Neuroveda strategická oblasť výskumu v kognitívnej vedecogsci.fmph.uniba.sk/~farkas/kv-statnice/cimrova.neuroveda.pdf · Neuroveda – strategická oblasť výskumu v kognitívnej
Post on 07-Jun-2019
218 Views
Preview:
Transcript
Neuroveda – strategická oblasť výskumu v kognitívnej vede
BARBORA CIMROVÁ
Neuroveda je vedecká disciplína, ktorej predmetom výskumu je nervový systém (NS).
Zaoberá sa jeho stavbou, zložením, organizáciou a funkciou jeho jednotlivých častí, aj jeho
fungovaním ako celku. Je to medziodborová disciplína, ktorá vychádza z biológie, no zahŕňa
mnohé ďalšie odbory – napríklad anatómiu, fyziológiu, chémiu, fyziku, filozofiu,
psychológiu, informatiku a ďalšie. V súčasnosti je známe, že NS pozostáva z viacerých
štruktúr a ich podštruktúr, ktoré sú zložené z mnohých navzájom poprepájaných neurónov.
Jednotlivé neuróny vykonávajú špecializované funkcie, ale aktivita jediného neurónu bez
kontextu nemá prakticky žiaden význam. Neuróny navzájom komunikujú, ale neposielajú
svoju aktivitu do žiadneho centrálneho procesora. Zmysluplná aktivita emerguje z
neuveriteľného množstva čiastočne nezávislých a čiastočne vzájomne závislých procesov
nastávajúcich simultánne v celom NS (Kalat, 2012). Aby bolo možné pochopiť, ako takýto
zložitý systém funguje, v prvom rade je vhodné/nevyhnutné vedieť z akých častí sa skladá,
ako sú tieto časti navzájom usporiadané a akými základnými funkčnými a stavebnými
jednotkami sú tvorené.
Bunky nervového systému
Stavebnými jednotkami NS sú bunky, ktoré sa delia na nervové bunky, nazývané aj
neuróny a bunky gliové (Kolb a Wishaw, 2009). V nervovom systéme sa nachádza viac ako
150 miliárd buniek. Nervové bunky spracovávajú informácie (prijímajú ich a ďalej prenášajú)
a sú navzájom husto poprepájané. Jedna nervová bunka môže mať viac ako 15 000 spojení
s ostatnými bunkami. Typický neurón má na rozdiel od iných buniek niekoľko výbežkov.
Kratšie výbežky, ktorých môže byť veľký počet a môžu byť rôzne rozvetvené, sa nazývajú
dendrity a privádzajú impulzy do tela nervovej bunky zvanej soma alebo perykarion. Dlhší
výbežok sa nazýva axón alebo neurit, je spravidla iba jeden a vedie nervové vzruchy smerom
od tela bunky. V mieste pripojenia axónu k telu bunky sa nachádza rozšírený tzv. axónový
hrbolček toto miesto sa označuje aj ako iniciálny segment. Nachádza sa tu veľké množstvo
napäťovo záviských sodíkových kanálov, o ktorých bude reč v ďalšej časti. Axón býva
rozvetvený až na konci, čo sa nazýva terminálna arborizácia alebo telodendrie. Každá
vetvička sa rozširuje do útvaru nazývaného terminálny butón a spolu s časťou ďalšieho
neurónu (postsynaptická membrána) vytvára štrbinku nazývanú synapsia. Synapsia je
najmenšou funkčnou jednotkou NS. Prostredníctvom nej prebieha komunikácia jednej
nervovej bunky s druhou. Na základe počtu výbežkov (dendritov) rozlišujeme rôzne typy
neurónov. Multipolárne neuróny majú veľký počet dendritov (napríklad pyramídová bunka
v motorickej kôre), bipolárne neuróny majú iba jeden dendrit a jeden axón (napríklad
bipolárna bunka sietnice), unipolárne neuróny nemajú dendrit žiaden (napríklad tyčinky a
čapíky).
Gliové bunky zabezpečujú v NS rôzne podporné funkcie. Jeden typ gliových buniek
tzv. astrocyty zabezpečujú homeostázu neurónov, ich výživu a odvod odpadových látok.
Druhý typ, tzv. mikroglia má schopnosť pohybu a fagocytózy a zabezpečuje imunologické
deje v NS. Tretí typ, oligodendrocyty, sa svojimi výbežkami obtáčajú okolo axonálnych
výbežkou neurónov, čím vytvárajú tzv. myelínovú pošvu, umožňujúcu rýchlejšie vedenie
vzruchov po nervovom vlákne. Myelínová pošva je zodpovedná aj za belšie sfarbenie tzv.
bielej hmoty mozgu alebo miechy, ktorá je tvorená zväzkami axónov obalených myelínom.
Naopak, tzv. šedá hmota, ktorá sa pri makroskopickom pohľade na prierez mozgovým (alebo
miešnym) tkanivom javí ako tmavšia, je tvorená zhlukmi tiel neurónov. Šedá hmota býva
v mozgu usporiadaná do vrstiev (napríklad v mozgovej kôre) alebo do útvarov nazývaných
jadrá (napríklad bazálne gangliá).
Obrázok 1 Schematický nákres neurónu (nervovej bunky). Neurón sa skladá z troch základných častí: tela
bunky (soma resp. perykarion), dendritov, ktoré prijímajú informáciu a axónu, ktorý informáciu vysiela. Tvar
neurónu závisí od počtu jeho výbežkov a býva pre rôzne typy neurónov rôzny. Axón môže byť obalený
myelínovou pošvou (ako je znázornené na tomto obrázku), ktorá je často prerušovaná. Tieto prerušenia, ktoré sa
nazývajú Ranvierove zárezy, umožňujú saltatórne vedenie vzruchu.
Stavba a funkcia nervovej bunky
Ako väčšina buniek ľudského tela, nervová bunka obsahuje viaceré typy bunkových
organel – bunkové jadro, v ktorom je uložená genetická informácia, mitochondrie
produkujúce energiu, endoplazmatické retikulum, ribozómy a Golgiho aparát, ktoré
zabezpečujú tvorbu bielkovín (napríklad neurotransmitérov) na základe informácie uloženej
v jadre. Ďalej sa v nervovej bunke nachádzajú vezikuly (membránou ohraničené útvary)
vyplnené vyprodukovanými bielkovinami (prevažne neurotransmitérmi) a mikrotubuly, ktoré
jednak bunke umožňujú udržať tvar a zároveň slúžia pri tzv. axonálnom transporte, teda
prenose látok z tela bunky k synaptickému zakončeniu. Všetky organely sa nachádzajú
v cytoplazme, tekutine vypĺňajúcej vnútro bunky. Obal bunky tvorí selektívne priepustná
bunková membrána. Tvorí ju relatívne nepriepustná fosfolipidová dvojvrstva, v ktorej sa
nachádzajú periférne a integrálne proteíny.
Selektívna priepustnosť bunkovej membrány tvorí základ pre všetky elektrické deje
nervovej bunky. Udržuje totiž nerovnomerné chemické rozloženie častíc s elektrickým
nábojom medzi vnútorným a vonkajším prostredím bunky, čím vzniká na membráne
chemický aj elektrický gradient. Proteíny zabudované v membráne umožňujú prestup látok,
akými sú kladne alebo záporne nabité iónové častice, ktoré inak nie sú schopné cez nepolárnu
fosfolipidovú membránu preniknúť. Jedným typom takýchto integrálnych proteínov sú iónové
kanály. Tie umožňujú voľný prestup určitého typu iónov (napríklad draslíkové iónové
kanály). Druhým typom sú tzv. vrátkové kanály, ktoré sa zmenou svojej konformácie môžu
pre ión buď otvoriť alebo uzavrieť a tým je možné pohyb iónov regulovať (napríklad
napäťovo závislé sodíkové kanály). Tretím typom integrálnych proteínov sú tzv. aktívne
transportéry, ktoré spotrebúvajú energiu a pumpujú nabité častice aj proti smeru chemického
či elektrického gradientu (napríklad sodíkovo-draslíková pumpa: Na+K
+ATP-áza).
Vo vnútri bunky (v intracelulárnom priestore) je relatívne vyššia koncentrácia
bielkovín. Tieto látky s vysokou molekulovou hmotnosťou a so záporným nábojom nie sú
schopné cez fosfolipidovú dvojvrstvu membrány prechádzať. Vnútro bunky je oproti
vonkajšiemu prostrediu záporne nabité (približne –70mV). K zápornejšiemu náboju vnútra
bunky do značnej miery prispieva aj sodíkovo-draslíková pumpa, ktorá proti koncentračnému
gradientu vymieňa 3 ióny sodíka za 2 ióny draslíka. Keďže sodíkové kanály sú v pokojovom
stave zatvorené, postupne sa vytvorí nerovnomerné rozmiestnenie sodíkových a napokon aj
draslíkových iónov. V extracelulárnej tekutine je teda relatívne vyššia koncentrácia iónov
sodíka. Hoci draslíkové iónové kanály sú pre draslík priechodné, vytvorený potenciálový
rozdiel (elektrický gradient) na membráne drží draslíkové ióny s kladným nábojom vo vnútri
bunky. Vo vonkajšom (extracelulárnom) prostredí je teda v pokojovom stave relatívne nižšia
koncentrácia draslíka oproti koncentrácii v intracelulárnej tekutine. Tento stav sa nazýva
pokojový (membránový) potenciál (Purves, 2004).
Akčný potenciál
V mieste spojenia dvoch neurónov, teda v synaptickej štrbine dochádza ku chemickej
komunikácii medzi neurónmi. Z presynaptickej membrány sa vylúči signálna molekula –
nervový prenášač (neurotransmitér) do štrbinky medzi presynaptickou a postsynaptickou
membránou. V postsynaptickej membráne sa nachádzajú už spomínané iónové kanály
(integrálne proteíny zabudované v bunkovej membráne), ktoré obsahujú väzbové miesto –
receptor, kam sa môže príslušná signálna molekula naviazať. Po naviazaní signálnej molekuly
môže dôjsť k otvoreniu týchto ligandom otváraných iónových kanálov, čiže k zmene
priepustnosti membrány a tým aj k zmene elektrického stavu na membráne. (Naviazanie inej
signálnej molekuly môže spôsobiť kaskádu zmien vedúcich až k prepisu genetickej
informácie v jadre a následnému ovplyvneniu fungovania bunky, napríklad tvorbou nových
bielkovýn, či už stavebných alebo nervových prenášačov). V závislosti od typu kanálov
dochádza buď k zmene membránového potenciálu smerom k pozitívnym hodnotám –
hovoríme o depolarizácii membrány alebo naopak, potenciál sa ešte viac zníži – nastáva
hyperpolarizácia.
Obrázok 2 Akčný potenciál. Po dosiahnutí prahového potenciálu (približne –50mV) nastáva depolarizácia
membrány – otvoria sa rýchle napäťovo závislé kanály a kladne nabité sodíkové ióny prúdia do bunky až nastane
transpolarizácia – na krátky moment dosiahne membránový potenciál kladné hodnoty. V zápätí sa otvárajú
pomalé napäťovo závislé draslíkové kanály a ióny draslíka nesú kladný náboj opäť von z bunky až nastane
heperpolarizácia. Sodíkovo-draslíková pumpa napokon za spotreby energie vráti koncentrácie iónov do
pôvodného nerovnovážneho stavu a neurón je opäť pripravený na priebeh akčného potenciálu.
Pri otvorení sodíkových kanálov začnú kladné sodíkové ióny v smere koncentračného
(v bunke je ich menej) aj elektrického (vnútro bunky je nabité zápornejšie) gradientu vtekať
do bunky – potenciálový rozdiel na membráne sa zníži – nastáva depolarizácia. Ako bolo
spomínané vyššie, na membráne axónového hrbolčeka sa nachádza veľké množstvo rýchlych
napäťovo závislých sodíkových iónových kanálov. Tieto kanály sa otvárajú v prípade, ak tu
membránové napätie poklesne na určitú prahovú hodnotu (–50mV). Následkom toho začnú
do bunky masívne vtekať sodíkové ióny, ktoré so sebou nesú kladný náboj. Potenciálový
rozdiel sa zníži na nulu, až nakoniec dosiahne pozitívne hodnoty – hovoríme
o transpolarizácii (vnútro bunky je oproti extracelulárnemu prostrediu na chvíľu nabité
kladne). Tento stav však netrvá dlho, pretože vzápätí sa otvárajú pomalé napäťovo závislé
draslíkové kanály, ktoré umožnia podobne masívny presun kladného náboja, tentokrát
s draslíkom, z bunky von (opäť v smere elektrického, no najmä chemického gradientu). Na
membráne bunky sa obnovuje pôvodný pokojový potenciál – tento dej sa nazýva
repolarizácia. Počas tejto fázy sa síce obnoví pôvodné napätie (okolo –70mV) na membráne
(a dokonca môže nastať až hyperpolarizácia: –90mV), ale na oboch stranách membrány je
koncentrácia iónov sodíka aj iónov draslíka približne rovnaká. Ďalší priebeh akčného
potenciálu, ako sa opísaný dej súborne nazýva, môže nastať až po obnovení pôvodnej
nerovnomernej distribúcie iónov. Tá sa dosiahne opäť pomocou sodíkovo-draslíkovej pumpy
(Na+K
+ATP-áza), ktorá proti koncentračnému gradientu presúva molekuly sodíka v bunky
von výmenou za molekuly draslíka z extrecelulárnej tekutiny a spotrebúva pri tom značné
množstvo energie (Purves, 2004).
Šírenie impulzu pozdĺž neurónu
Otvorenie napäťovo závislých kanálov spôsobí šírenie potenciálovej zmeny do
priľahlých miest membrány – akčný potenciál (nervový vzruch, impulz) sa tak šíri pozdĺž
axónu od tela bunky až po terminálny butón (Kolb a Wishaw, 2009). Keďže ďalší akčný
potenciál nemôže nastať okamžite, ale až po obnovení iónových koncentrácií do pôvodného
stavu (hovoríme, že membrána je v tzv. refraktérnej fáze), akčný potenciál sa nemôže šíriť
späť, ale iba jedným smerom. Rýchlosť šírenia vzruchu závisí od viacerých faktorov –
jedným z nich je dĺžka nervového vlákna. Vedenie vzruchu môže byť urýchlené
myelinizáciou axónu. Ako bolo spomenuté vyššie, myelínovú pošvu tvoria bunky
oligodendroglie (v periférnej nervovej sústave sú to Schwannove bunky), ktoré sa obtáčajú
okolo axónu. Medzi dvoma gliovými bunkami je nemyelinizovaná medzera, ktorá sa nazýva
Ranvierov zárez. Keďže myelinozovaný úsek nie je vodivý (nenachádzajú sa tu iónové kanály
a nabité častice nemôžu prechádzať cez membránu), nervový impulz pri šírení nervovým
vláknom preskakuje z jedného Ranvierovho zárezu na ďalší, čím sa celý priebeh šírenia
značne urýchľuje. Takéto vedenie sa nazýva saltatórne alebo skokovité (z lat. saltare, skákať).
Komunikácia medzi neurónmi
Prenos informácie vo vnútri neurónu je elektrochemický. Prenos informácie medzi
neurónmi prebieha chemicky. Po dosiahnutí terminálneho gombíkana axóne (presynaptickej
membrány) vyvolá akčný potenciál otvorenie vápnikových napäťovo závislých kanálov.
Keďže koncentrácia vápnika je za normálnych okolností vyššia mimo bunky, ióny vápnika
začnú prúdiť do vnútra terminálneho butónu. Tu sa nachádzajú vezikuly vyplnené
molekulami neurotransmitéra, vyprodukované v tele bunky a dopravené pomocou vyššie
spomínaného axonálneho transportu. Vezikuly sú spojené s presynaptickou membránou
pomocou kontraktilných bielkovín, ktoré po naviazaní vápnika pritiahnu vezikulu
k membráne, až nastane ich splynutie a neurotransmitér sa vylúči do synaptickej štrbiny
a nakoniec sa naviaže na receptor na postsynaptickej membráne. Mnohé z týchto receptorov
sú ligandom otvárané iónové kanály (na rozdiel od napäťovo závislých kanálov). Ich
otvorenie vyvolá lokálny zmenu postsynaptického potenciálu. Na dosiahnutie prahového
napätia (nutného na spustenie akčného potenciálu) v iniciálnom segmente obvykle jediný
postsynaptický potenciál nestačí (Kráľ, 1997).
Na povrchu neurónu sa môžu nachádzať stovky až tisícky synaptických zakončení
iných neurónov. Navyše, v nervovom systéme sa nachádza množstvo rôznych druhov
neurotransmitérov, ktoré môžu ovplyvňovať rôzne neuróny odlišným spôsobom. Mnohé
neurotransmitéry (napríklad acetylcholín) majú na postsynaptický neurón excitačný efekt.
Takýto excitačný postsynaptický potenciál (EPSP) spôsobí depolarizáciu membrány vstupom
kladných iónov do bunky, čím sa zvýši pravdepodobnosť dosiahnutia prahového potenciálu
a následného vzniku akčného potenciálu. Až sumáciou viacerých EPSP v tele bunky (v
iniciálnom segmente) môže dôjsť k dosiahnutiu prahového potenciálu a vyvolaniu nervového
vzruchu. Takáto sumácia môže byť buď časová, ak EPSP nastane opakovane na tom istom
mieste dostatočne rýchlo po sebe, alebo priestorová, ak sa sčítajú EPSP z rôznych synáps.
Avšak, existujú aj neurotransmitéry, ktoré majú na postsynaptický neurón inhibičný efekt
(napríklad gama-amino-maslová kyselina). Dosiahnu to znížením postsynaptického
potenciálu smerom k negatívnym hodnotám (napríklad otvorením chloridových kanálov)
a tým sa pravdepodobnosť, že vznikne akčný potenciál zníži. Takéto postsynaptické
potenciály spôsobujúce hyperpolarizáciu sa nazývajú inhibičné postsynaptické potenciály
(IPSP). Rozhodujúci vplyv na to, či v nervovej bunke vznikne akčný potenciál má celkový
pomer medzi excitačným a inhibičným účinkom nervových prenášačov v dendritických
synapsiách neurónu. Mnohé neuróny vykazujú spontánnu aktivitu – sporadicky generujú
akčné potenciály. EPSP môže ich frekvenciu zvýšiť, IPSP naopak znížiť. Inhibícia hrá
v mozgu kľúčovú úlohu – zabraňuje nekontrolovanému nárastu a šíreniu aktivity neurónov.
Inhibičných neurónov je v mozgu 15% a excitačných zvyšných 85% (White, 1989)
Prenos informácie v neuróne teda začína excitáciou dendritov, informácia sa integruje
v tele neurónu. Hneď ako excitácia dosiahne excitačný prah, objaví sa vzruch. Dôsledkom
excitácie je šírenie vlny akčného potenciálu pozdĺž membrány axónu na základe princípu
„všetko alebo nič“. Elektrický náboj pre vznik akčného potenciálu je buď dostatočný alebo
nedostatočný. Vzruch sa navyše v priebehu svojho šírenia neoslabuje a dosiahne koniec axónu
v rovnakej intenzite. Ak má každý neuronálny vzruch rovnakú amplitúdu, ako je potom
možné rozlíšiť podnety rôznej intenzity a rôznej modality?
Kódovanie informácií v NS
Amplitúda akčného potenciálu sa nemení, ale mení sa počet vygenerovaných akčných
potenciálov za jednotku času – teda ich frekvencia. Intenzita senzorických podnetov je v NS
kódovaná frekvenciou vzniku nervových vzruchov (akčných potenciálov). Ku kódovaniu
rôznych typov podnetov však prispieva aj anatomicko topografické kódovanie. Typ
informácie, ktorú neurón prenáša súvisí so vstupom, ktorý dostáva a s výstupom, ktorý
vysiela. Napríklad, pri podráždení somatosenzorických (dotykových) receptorov na koži sa
informácia dostáva do konkrétnych neurónov z ktorých putuje konkrétnou dráhou až do
špeciálnej oblasti mozgovej kôry zodpovednej za tú konkrétnu oblasť kože. Aktivita kôrového
neurónu v tejto oblasti odráža mieru podráždenia oblasti kože, ktorá mu prislúcha. Charakter
podnetu je v tomto prípade kódovaný miestom, ktoré je v NS podráždené. V ostatných
senzorických systémoch platí tento anatomický princíp podobne. V prípade, že by sa zmenilo
zapojenie neurónov tak, aby vstupy zo zrakových podnetov končili v primárnej
somatosenzorickej kôre, jej funkcia by sa zmenila, hoci oblasť samotná by zostala
nezmenená. Funkcie danej oblasti je určená jej vstupmi a výstupmi.
Hoci je vyššie opísaný mechanizmus prenosu vzruchu v rámci jedného neurónu aj
medzi neurónmi navzájom pomerne zložitý, na vznik tak komplexného správania akým je
ľudské konanie a myslenie ešte sám osebe dostačujúci nie je. Skok od neurónov generujúcich
impulzy k jednajúcej, cítiacej a mysliacej osobnosti umožňuje funkčná organizácia NS
(Sternberg, 1996). V nasledujúcej časti sú popísané jej úrovne.
Štrukturálna organizácia NS
Nervový systém sa skladá z dvoch hlavných častí: centrálny nervový systém (CNS),
ktorý pozostáva z mozgu a miechy a periférny (PNS), ktorý je tvorený nervami. Na obrázku 3
je schematické znázornenie zloženia NS. Miechové nervy vystupujú z miechy a vedú
informácie z periférie do CNS (napríklad zo senzorických receptorov v koži) a naopak, z CNS
naspäť na perifériu (napríklad do hladkej svaloviny stien žalúdka) – inervujú senzorické,
motorické a vegetatívne orgány. Rovnako hlavové nervy, ktoré vychádzajú priamo z mozgu
nesú informácie do mozgu (napríklad zo zrakových receptorov v sietnici) a tiež aj z mozgu
(napríklad motorickú informáciu do mimických svalov). PNS sa podľa funkcie ďalej delí na
autonómny, ktorý inervuje vnútorné orgány a somatický, ktorý zabezpečuje motorickú
a senzorickú inerváciu zvyšku tela.
Obrázok 3 Štrukturálna organizácia nervového systému. Centrálny nervový systém (CNS) sa skladá
z mozgu a miechy. Periférny nervový systém (PNS) je zložený z autonómneho a somatického nervového
systému. Autonómny systém inervuje vnútorné orgány, somatický systém prenáša senzorické a motorické
informácie viazané s kostrovým svalstvom. (Upravené podľa: Sternberg, 1996)
Orgány CNS patria medzi najlepšie chránené orgány v ľudskom tele. Mozog je
uložený v lebke a miecha v chrbticovom kanáli, čím je zabezpečená ich mechanická odolnosť.
Oba orgány CNS sú ďalej chránené troma vrstvami obalov (tvrdá plena, pavúčnica a mäkká
plena). Navyše „plávajú“ v tekutine zvanej mozgovo-miechový mok (likvor), ktorý jednak
vypĺňa systém dutín v CNS – mozgové komory a miechový kanál, a jednak obmýva CNS v
subarachnoidálnom priestore (pod pavúčnicou), takže chráni orgány proti otrasom. Zároveň
zabezpečuje podporné homeostatické a iné funkcie. Takto je zabezpečená ochrana CNS pred
vonkajším poškodením. Na ochranu mozgu a miechy proti poškodeniu z vnútra tela slúži tzv.
hematoencefalická bariéra. Tvoria ju krvné cievy, ktoré nie sú priepustné pre niektoré látky,
napríklad veľké bielkovinové molekuly, ani pre mikroorganizmy, ale napríklad glukóza,
kyslík či látky rozpustné v tukoch (alkohol, nikotín) ňou prechádzajú bez problémov (Ward,
2006).
Štruktúra a organizácia mozgu je pomerne zložitá. Na to, aby sme pochopili, na čo
slúžia jednotlivé jeho časti, ako navzájom súvisia a akým spôsobom ich činnosťou vzniká celá
tá plejáda dejov a pocitov, ktoré sprevádzajú ľudské správanie, pociťovanie, premýšľania a
uvedomovanie si, na to slúži množstvo metód. Najznámejšie z nich si predstavíme v ďalšej
časti, kde stručne načrtneme ich základné princípy, výhody, nevýhody a možnosti ich
použitia.
Metódy skúmania mozgu
Na skúmanie mozgových funkcií sa využívajú viaceré metódy, medzi ktoré patria:
funkčné a štrukturálne zobrazovacie metódy, štúdium mozgových lézií (poranení, poškodení)
a ich dôsledkov, metódy umožňujúce dočasné vyradenie funkcie určitej mozgovej oblasti,
prípadne experimenty na zvieratách. Medzi najstaršie metódy skúmania patrí pozorovanie
dôsledkov poškodenia mozgovej hmoty a následné (či už posmrtné alebo ak bolo známe, tak
aj počas života) priradenie postihnutej funkcie k príslušnej postihnutej oblasti mozgu (Ward,
2004). Napríklad veľmi známy je prípad, ktorý opísal v 19. storočí Paul Broca. Jeho pacient
trpel ťažkým poškodením reči – nedokázal vysloviť nič okrem slabiky „tan“. Toto poškodenie
sa viazalo na oblasť v čelovom laloku mozgu, ktorá je dnes známa ako Brocova oblasť
a považuje sa za oblasť zodpovednú za určité funkcie pri tvorbe reči. Doposiaľ boli opísané
mnohé podobné prípady priraďujúce poškodenie určitej oblasti k určitej funkčnej poruche,
z čoho sa usudzuje, že daná oblasť za normálnych okolností tieto funkcie určitým spôsobom
zabezpečuje. Nevýhodou takejto pozorovacej metódy je, že neumožňuje pozorovať špecifické
fyziologické procesy v živom tkanive mozgu. To umožňujú metódy výskumu in vivo (teda
v živom organizme).
V minulosti prebiehali všetky experimenty in vivo na živých zvieratách. Napríklad
výskum zrakového vnímania, za ktorý bola v r. 1981 udelená Nobelova cena (Hubel a Wiesel,
1968), bol vykonaný za pomoci mikroelektród zavedených do mozgu živých zvierat. Zistilo
sa tak napríklad, že bunky v primárnej zrakovej kôre sú aktívne pri objavení sa čiarky určitej
orientácie v zrakovom poli. Okrem zavedenia mikroelektród sa pri pokusoch na zvieratách
využíva podobný princíp ako pri pozorovaní lézie mozgovej oblasti a jej priliehajúcej funkcie.
V takýchto prípadoch sa cielene poškodí určitá časť mozgu a sledujú sa funkčné poruchy,
ktoré sú dôsledkom takéhoto zásahu.
Ani pri pokusoch na živom tkanive v mozgu zvierat nie je možné zaznamenať
elektrickú aktivitu všetkých neurónov súčasne a zmapovať tak ich funkčné väzby a vzťahy.
Navyše, výskum špecifických ľudských kognitívnych funkcií, medzi ktoré patrí napríklad
čítanie, reč, počítanie, abstraktné myslenie atď., nie je možné skúmať na zvieratách. Pri
výskume mozgových funkcií u ľudí sa využívajú predovšetkým rôzne zobrazovacie metódy,
ktoré umožňujú vizualizáciu štruktúry alebo aktivity mozgu in vivo. Základné princípy
najpoužívanejších zobrazovacích metód si vysvetlíme v nasledujúcej časti.
Zobrazovacie metódy
Zobrazovacie metódy delíme na štrukturálne, ktoré umožňujú statické zobrazenie
stavby a štruktúry mozgového (prípadne iného) tkaniva a na funkčné, ktoré sú schopné buď
priamo alebo nepriamo znázorniť aktivitu mozgu (resp. iného orgánu). Medzi štrukturálne
zobrazovacie metódy patrí napríklad počítačová tomografia (CT) alebo magnetická
rezonancia (MRI). Princípom CT je röntgenové žiarenie, prechádzajúce tkanivom a otáčací
skener, ktorý zaznamená žiarenie po prechode tkanivom, postupne pre všetky jednotlivé
uhlové otočenia od 0° do 180°. Množstvo prepusteného žiarenia závisí od hustoty tkaniva, cez
ktoré musí röntgenový lúč prejsť. Zaznamenané snímky vo všetkých uhloch otočenia
následne vyhodnotí počítač a nakoniec zrekonštruuje 3D obraz rozloženia hustoty tkaniva
v každej z pomyselných rovín snímania. Keďže CT využíva pre človeka do určitej miery
škodlivé röntgenové žiarenie, patrí medzi invazívne zobrazovacie metódy a nemalo by sa
používať veľmi často. Umožňuje však pomerne lacné vyšetrenie abnormalít alebo poškodení
v dôsledku nádorov alebo cievnych mozgových porúch. Rozlišovacia schopnosť CT je
pomerne malá a pre podrobnejšie znázornenie štruktúry tkaniva sa využíva skôr MRI, ktorá
má oproti CT vyšetreniu aj ďalšie výhody. MRI nezaťažuje organizmus škodlivým žiarením
a preto ním môže byť človek vyšetrovaný opakovane aj veľakrát. Na zobrazenie štruktúry
využíva MRI silné magnetické pole a elektromagnetické vlastnosti molekúl. Osi rotácií
protónov vodíka sa po umiestnení do silného magnetického poľa usporiadajú paralelne so
smerom poľa. Krátky vysokofrekvenčný magnetický impulz vychýli osi rotácií protónov.
Toto vychýlenie je merateľné zmenou magnetického poľa a tvorí základ signálu MRI. Počas
opakovaného vychyľovania osí protónov sa sleduje doba, za ktorú nastane opäť paralelné
usporiadanie. Na základe toho je možné rozlíšiť jednotlivé typy tkaniva. Štrukturálny obraz
z MRI je pomerne podrobný, umožňuje rozlíšiť bielu hmotu od šedej a zobraziť tak jednotlivé
mozgové útvary, no neprináša takmer žiadnu informáciu o priebehu fyziologických procesov.
Funkčné zobrazovacie metódy dokážu zobraziť aj aktivitu mozgového tkaniva. Medzi
najpoužívanejšie funkčné zobrazovacie metódy patrí pozitrónová emisná tomografia (PET),
funkčná magnetická rezonancia (fMRI) alebo elektroencefalografia (EEG). Pozitrónová
emisná tomografia a funkčná magnetická rezonancia sú metabolické metódy, ktoré využívajú
sledovanie zvýšenej spotreby glukózy alebo kyslíka v aktívnejšej oblasti mozgu. Predpokladá
sa, že počas riešenia určitej úlohy sa oblasť, ktorá je pre jej riešenie nevyhnutná, prejaví
zvýšenou aktivitou a teda aj zvýšenou spotrebou kyslíku alebo glukózy ako počas pokoja.
Počas vyšetrenia pomocou PET sa do krvi vyšetrovaného jedinca vstrekne malé množstvo
radioaktívne značenej látky (napríklad voda, glukóza, prípadne neurotransmitér). V
metabolicky aktívnejších oblastiach sa hromadí (spotrebúva) viac kyslíku či glukózy, preto
bude toto miesto radioaktívnejšie. Nestabilný rádioaktívny izotop glukózy sa po krátkom čase
samovoľne rozpadne a uvoľnený pozitrón okamžite anihiluje spojením s najbližším voľným
elektrónom, pričom sa vyžiaria dva fotóny, letiace opačným smerom. Tieto fotóny sú
zachytené skenerom, pričom sa podľa času a miesta ich dopadu sa určí miesto ich vyžiarenia
a teda miesto s vyšším obsahom glukózy (resp. inej použitej látky). Vyšetrenie pomocou PET
patrí medzi invazívne funkčné zobrazovacie metódy, keďže sa využíva rádioaktívna látka.
Ďalšou nevýhodou PET je pomerne slabá priestorová aj časová rozlišovacia schopnosť.
V posledných rokoch bolo použitie PET zatienené inou metódou – fMRI, ktorá jednak
dosahuje lepšie priestorové rozlíšenie a jednak nezaťažuje organizmus vyšetrovaného
rádioaktívnym žiarením a môže byť preto používané opakovane.
Funkčná magnetická rezonancia zobrazuje mozgovú aktivitu na základe zmeny
pomeru okysličenej a odkysličenej krvi v danej oblasti. Princíp je rovnaký ako pri MRI, avšak
sleduje sa zložka signálu závislá od množstva odkysličeného hemoglobínu. V oblasti, ktorá je
metabolicky aktívnejšia, nastane po počiatočnom krátkodobom poklese pomerne rýchly
prísun väčšieho množstva okysličeného hemoglobínu (aby sa predišlo čo i len prechodnému
nedostatku kyslíka v tejto oblasti so zvýšenou spotrebou). Časové rozlíšenie tejto metódy je
niekoľko sekúnd. Nevýhodou použitia fMRI oproti použitiu PET je extrémny hluk zariadenia,
čo je pri kognitívnom experimente nepríjemné a použitie sluchových podnetov je takmer
vylúčené. Na rozdiel od oboch spomínaných funkčných zobrazovacích metód, v ktorých sa na
mozgovú aktivitu usudzuje nepriamo – na základe množstva spotrebovanej glukózy alebo
kyslíka v príslušnej oblasti, metódy ako elektroencefalografia alebo magnetoencefalografia
snímajú priamo aktivitu mozgu.
Pri EEG vyšetrení je zaznamenávaná bioelektrická aktivita mozgu pomocou elektród
priložených k povrchu hlavy. Vďaka stĺpcovitému a paralelnému usporiadaniu je možné
zachytiť a zosilniť synchrónnu elektrickú aktivitu skupiny neurónov. Pozitívne a negatívne
výchylky zaznamenané elektródami závisia od excitačných postsynaptických potenciálov
apikálnych dendritov pyramidálnych buniek, šíriacich sa kolmo na povrch hlavy. Ich smer
a teda aj smer výchylky závisí od lokalizácie zdroja impulzu. V prípade impulzov
pochádzajúcich z kôrových neurónov kontralaterálnej hemisféry, ktorých axóny končia
v druhej vrstve mozgovej kôry, zaznamenáme na povrchu hlavy pozitívnu výchylku.
V prípade impulzov pochádzajúcich z neurónov talamu, ktorých axóny končia v štvrtej vrstve
mozgovej kôry, zaznamenáme na povrchu hlavy negatívnu výchylku. K výhodám EEG
vyšetrenia patrí veľmi dobré časové rozlíšenie, s presnosťou na milisekundy; neinvazívnosť a
finančná nenáročnosť prístroja aj samotného vyšetrenia. Nevýhodou je pomerne nízke
priestorové rozlíšenie. EEG záznam je možné snímať relatívne dlhú dobu. Zmeny frekvencie
a amplitúdy EEG aktivity súvisia s mentálnym stavom (iné sú pri ospalosti, pri sústredení, pri
rôznych štádiách spánku a pod.). Na priradenie elektrickej aktivity mozgu k určitej konkrétnej
činnosti alebo udalosti je potrebné takýto pokus niekoľkokrát opakovať (napr. 100krát).
Mozgová aktivita, ktorá s úlohou nesúvisí, sa po sčítaní všetkých záznamov vynuluje, pretože
nastáva v náhodnom čase vzhľadom k začiatku úlohy. Aktivita, ktorá sa opakovala pri
každom jednom pokuse sa sčítaním zvýrazní – dostaneme tak evokované alebo kognitívne
potenciály (ERP, z angl. event-related potentials, potenciály viazané na udalosť)
charakteristického tvaru. Ich vlastnosti (tvar, amplitúda a latencia) odrážajú časový priebeh
mozgovej činnosti súvisiacej s úlohou.
Použitím spomenutých výskumných a zobrazovacích metód sme sa priblížili
k porozumeniu princípov fungovania mozgu a NS vôbec. No od skutočného poznania
konkrétnej funkcie každej konkrétnej oblasti mozgu sme ešte ďaleko. Na základe výsledkov
neurovedeckých experimentov je možné nájsť koreláciu medzi určitou funkciou a určitou
mozgovou oblasťou (resp. oblasťami), ktorá s danou funkciou súvisí. Stručný prehľad toho,
čo je doposiaľ o ľudskom mozgu (a jeho stavbe a funkcii) známe sa nachádza v ďalšej časti.
Mozog a kognitívne procesy
Obrázok číslo 4 zobrazuje základné časti mozgu. V najhrubšom delení rozdeľujeme
mozog na predný, stredný a zadný mozog. Toto delenie sa odvíja aj od fylogenetického
vývoja. Proces evolúcie uprednostnil pridávanie ďalších štruktúr pred nahradením starších.
Dôsledkom toho je hierarchická organizácia mozgového tkaniva – určité časti (evolučne
mladšie) sú „nadradené“ iným častiam (evolučne starším) – NS je usporiadaný do viacerých
úrovní, pričom vyššie úrovne majú zabezpečujú zložitejšie aspekty správania, no robia tak
prostredníctvom nižších vrstiev (Hughlings-Jackson,1931)
Obrázok 4 Základné časti mozgu. Predný mozog nasadá na štruktúry súborne označované ako mozgový kmeň,
medzi ktoré patrí predĺžená miecha, Varolov most a stredný mozog (medzimozog sa niekedy taktiež radí
k štruktúram mozgového kmeňa). (Upravené podľa: Pinel, 2009).
Predný mozog tvorí väčšinu viditeľnej časti neporušeného ľudského mozgu.
Fylogeneticky sa objavuje už u nižších cicavcov, no u žiadneho iného živočíšneho druhu nie
je vyvinutý do tak nepomerne veľkých rozmerov v porovnaní s ostatnými časťami mozgu.
Skladá sa z dvoch hemisfér – pravej a ľavej, ktoré síce nie sú identické, no na každej z nich
(tak ako aj na hemisférach rôznych ľudí) môžeme nájsť a opísať súbor istých prvkov s ich
charakteristickým vzájomným usporiadaním (podobne, ako žiadne dve tváre a ani žiadne dve
polovice tej istej tváre nie sú rovnaké, ale na každej z nich sa nad ústami nachádza nos).
Povrch oboch hemisfér brázdia ryhy alebo zárezy (z lat. sulcus, mn. č. sulci), medzi ktorými
sa nachádzajú závity (z lat. gyrus, mn. č. gyri). Najväčšie brázdy svojím priebehom vyčleňujú
aj štyri mozgové laloky. Frontálny resp. čelový lalok sa nachádza pod čelovou lebečnou
kosťou a od susedného temenného (z lat. parietálneho) laloka ho oddeľuje centrálny zárez. Za
ním sa nachádza okcipitálny, čiže temenný lalok. Silviova brázda vyčleňuje spánkový alebo
temporálny lalok, ktorý sa nachádza pod spánkovou kosťou.
Na povrchu predného mozgu sa nachádza mozgová kôra, ktorá sa javí na reze mozgom
ako tmavšia (šedá) hmota hrubá asi 3mm. Je usporiadaná do vrstiev (rozdielne vrstvy sú
tvorené rozdielnymi typmi neurónov a na rôznych miestach kôry je rôzny počet vrstiev).
Podľa cytoarchitektúry (rozdielneho tvaru, veľkosti, štruktúry, vzájomného prepojenia buniek
a ich rozmiestneniu v NS), rozdelil Brodmann mozgovú kôru na 52 areí. Neskôr sa na základe
elektrofyziologických výskumov prostredníctvom stimulácie kôrových oblastí určili na
mozgovej kôre funkčne špecifické oblasti, ktoré prekvapivo odpovedali určitým
Brodmannovým areám (Fritsch a Hitzig, 1960). Napríklad Brodmannova area (BA) 17, ktorá
sa nachádza v záhlavnom (okcipitálnom) laloku odpovedá neskôr opísanej primárnej zrakovej
kôre; BA 4 nachádzajúca sa v čelovom (frontálnom laloku) odpovedá primárnej motorickej
kôre. Podobným spôsobom je možné nájsť primárnu sluchovú oblasť v spánkovom
(temporálnom) laloku a primárnu somatosenzorickú oblasť v temennom (parietálnom) laloku.
Okrem oblastí, ktoré sú funkčne špecifické sa v mozgovej kôre nachádzajú oblasti, kde
pravdepodobne prebieha integrácia informácií z iných oblastí. Okrem lokalizácie funkcií
v mozgovej kôre bola zistená aj funkčná asymetria hemisfér – niektoré aspekty spracovávania
informácií prebiehajú v pravej hemisfére (napríklad priestorové vnímanie), iné sú viazané na
ľavú hemisféru (napríklad reč).
Pod mozgovou kôrou sa nachádza biela hmota mozgu, v ktorej prebiehajú nervové
dráhy. V bielej hmote sú vnorené ďalšie štruktúry tvorené šedou hmotou – zhluky tiel
nervových buniek, súborne nazývané jadrá. Medzi tieto útvary patrí aj súbor štruktúr zvaný
bazálne gangliá, ktoré majú kľúčovú úlohu pri regulácii motoriky (dôsledky ich poškodenia
môžeme vidieť napríklad pri Parkinsonovej poruche). Štrukturálne rôznorodý komplex zvaný
limbický systém je významný pre reguláciu emotivity, motivácií, pamäte, učenia a spracovania
čuchových podnetov. Tvoria ho štruktúry ako amygdala (dôležitá pre spracovanie emócie
strachu), hipokampus, nevyhnutný pre tvorbu dlhodobej epizodickej pamäte a ďalšie.
K podkôrovým štruktúram koncového mozgu patrí aj tzv. medzimozog, ktorý je uložený
v hĺbke, medzi oboma hemisférami. Dve hlavné štruktúry medzimozgu sú talamus a
hypotalamus. Talamus alebo mozgové lôžko tvoria dva vajcovité útvary s množstvom jadier.
Označuje sa aj ako „brána do vedomia“, pretože všetky senzorické dráhy (s výnimkou čuchu),
ktoré vedú impulzy z periférie až do mozgovej kôry (a následne sa objavia vo vedomí)
prechádzajú cez talamus. Pod talamom sa nachádza hypotalamus –štruktúra, zabezpečujúca
základné homeostatické funkcie a integráciu somatických a vegetatívnych funkcií do
zložitých vzorcov reakcií, nevyhnutné pre zachovanie života (riadenie činnosti vnútorných
orgánov, termoregulácia, regulácia príjmu potravy a vody, sexuálne správanie, motivačné
správanie).
Stredný mozog tvorí u človeka objemovo len malú časť, nachádzajúcu sa pod
koncovým mozgom. Spolu s časťou zadného mozgu tvoria tzv. mozgový kmeň (niekedy sa
k nim priraďuje aj medzimozog), na ktorý nasadá „koruna“ tvorená hemisférami predného
mozgu. V strednom mozgu sa nachádzajú centrá pre zrakové a sluchové orientované
správanie (zameranie pozornosti na náhly zrakový alebo sluchový podnet) a motorické jadrá
hlavových nervov. Zasahuje doň aj retikulárna formácia – útvar sieťovitého vzhľadu (na
rozdiel od šedej a bielej hmoty), ktorý je zložený zo zmesi tiel a axónov nervových buniek.
Retikulárna formácia je súčasťou retikárneho aktivačného systému, ktorého úlohou je
aktivácia kôrových oblastí. Väčšia časť retikulárnej formácie sa však nachádza v časti
mozgového kmeňa, ktorý patrí k zadnému mozgu.
Zadný mozog tvorí Varolov most, predĺžená miecha a mozoček. Varolov most
obsahuje okrem časti retikulárnej formácie najmä vlákna, spájajúce časti NS navzájom (z toho
aj jeho pomenovanie) a jadrá niektorých hlavových nervov. Predĺžená miecha zabezpečuje
vitálne, esenciálne funkcie (dýchanie, srdečná frekvencia, slinenie, prehĺtanie, vracanie, kašeľ,
kýchanie a pod.). Okrem toho tiež obsahuje časť retikulárnej formácie. Varolov most
a predĺžená miecha tvoria spolu so stredným mozgom mozgový kmeň. Mozoček neleží v línii
s ostatnými časťami kmeňa, ale nasadá naň zozadu a tvorí tak strop štvrtej mozgovej komory.
K hlavným funkciám mozočka patrí kontrola a koordinácia pohybov, vytváranie motorického
plánu, koordinácia svalového napätia, rovnováhy a postúry, ale aj časovanie pohybov,
vnímanie rytmu a mnohé ďalšie funkcie (Kalat, 2012, Pinel, 2009, Koukolík, 2002)
Tento výpočet mozgových funkcií zďaleka nie je vyčerpávajúci. Naznačuje však, že
určitým oblastiam NS je možné priradiť určité funkcie, no proces spracovania informácií
prebieha paralelne v mnohých častiach NS a na komplexné spracovanie informácií sa
využívajú rozsiahle distribuované neurónové siete.
Literatúra
Fritsch, G. a E. Hitzig. (1960): On the electrical excitability of the cerebrum. In Bonin, von G.
(ed.): The Cerebral Cortex. Springfield, IL: Charles C. Thomas.
Hubel, D. H. a Wiesel, T. N. (1968): Receptive fields and functional architecture of
monkey striate cortex. J. Phystol. 195.
Hughlings-Jackson, J. (1931): Selected Writings of John Hughlings-Jackson, J. Taylor, Ed.,
vols. 1 and 2. London: Hodder.
Kalat, J. (2012): Biological Psychology (11th ed). Belmont, California: Wadsworth.
Kolb, B. a Wishaw, I.Q. (2009): Fundamentals of Human Neuropsychology (6th ed). San
Francisco: Freeman.
Koukolík, F. (2002): Lidský mozek – funkční systémy, norma a poruchy. Praha: Portál.
Kráľ, A. (1997): Neurónové siete a nervový systém In Kvasnička, V. (ed.): Úvod do teórie
neurónových sietí, Iris, 11-31.
Pinel, J.P.J. (2009): Biopsychology (7th ed.). Pearson/Allyn and Bacon.
Purves, D., Augustine, G.J., Fitzpatrick, D., Hall, W.C., LaMantia, A-S., et al. (2004):
Neuroscience, (3rd ed). Sunderland: Sinauer Associates, Inc.
Sternberg, R.J. (2009): Kognitivní psychologie [z amerického originálu Cognitive psychology
preložil Koukolík, F.] Praha: Portál.
Ward, J. (2006): The student’s guide to cognitive neuroscience. New York: Psychology Press.
top related