Neuroveda strategická oblasť výskumu v kognitívnej vedecogsci.fmph.uniba.sk/~farkas/kv-statnice/cimrova.neuroveda.pdf · Neuroveda – strategická oblasť výskumu v kognitívnej

Neuroveda – strategická oblasť výskumu v kognitívnej vede

BARBORA CIMROVÁ

Neuroveda je vedecká disciplína, ktorej predmetom výskumu je nervový systém (NS).

Zaoberá sa jeho stavbou, zložením, organizáciou a funkciou jeho jednotlivých častí, aj jeho

fungovaním ako celku. Je to medziodborová disciplína, ktorá vychádza z biológie, no zahŕňa

mnohé ďalšie odbory – napríklad anatómiu, fyziológiu, chémiu, fyziku, filozofiu,

psychológiu, informatiku a ďalšie. V súčasnosti je známe, že NS pozostáva z viacerých

štruktúr a ich podštruktúr, ktoré sú zložené z mnohých navzájom poprepájaných neurónov.

Jednotlivé neuróny vykonávajú špecializované funkcie, ale aktivita jediného neurónu bez

kontextu nemá prakticky žiaden význam. Neuróny navzájom komunikujú, ale neposielajú

svoju aktivitu do žiadneho centrálneho procesora. Zmysluplná aktivita emerguje z

neuveriteľného množstva čiastočne nezávislých a čiastočne vzájomne závislých procesov

nastávajúcich simultánne v celom NS (Kalat, 2012). Aby bolo možné pochopiť, ako takýto

zložitý systém funguje, v prvom rade je vhodné/nevyhnutné vedieť z akých častí sa skladá,

ako sú tieto časti navzájom usporiadané a akými základnými funkčnými a stavebnými

jednotkami sú tvorené.

Bunky nervového systému

Stavebnými jednotkami NS sú bunky, ktoré sa delia na nervové bunky, nazývané aj

neuróny a bunky gliové (Kolb a Wishaw, 2009). V nervovom systéme sa nachádza viac ako

150 miliárd buniek. Nervové bunky spracovávajú informácie (prijímajú ich a ďalej prenášajú)

a sú navzájom husto poprepájané. Jedna nervová bunka môže mať viac ako 15 000 spojení

s ostatnými bunkami. Typický neurón má na rozdiel od iných buniek niekoľko výbežkov.

Kratšie výbežky, ktorých môže byť veľký počet a môžu byť rôzne rozvetvené, sa nazývajú

dendrity a privádzajú impulzy do tela nervovej bunky zvanej soma alebo perykarion. Dlhší

výbežok sa nazýva axón alebo neurit, je spravidla iba jeden a vedie nervové vzruchy smerom

od tela bunky. V mieste pripojenia axónu k telu bunky sa nachádza rozšírený tzv. axónový

hrbolček toto miesto sa označuje aj ako iniciálny segment. Nachádza sa tu veľké množstvo

napäťovo záviských sodíkových kanálov, o ktorých bude reč v ďalšej časti. Axón býva

rozvetvený až na konci, čo sa nazýva terminálna arborizácia alebo telodendrie. Každá

vetvička sa rozširuje do útvaru nazývaného terminálny butón a spolu s časťou ďalšieho

neurónu (postsynaptická membrána) vytvára štrbinku nazývanú synapsia. Synapsia je

najmenšou funkčnou jednotkou NS. Prostredníctvom nej prebieha komunikácia jednej

nervovej bunky s druhou. Na základe počtu výbežkov (dendritov) rozlišujeme rôzne typy

neurónov. Multipolárne neuróny majú veľký počet dendritov (napríklad pyramídová bunka

v motorickej kôre), bipolárne neuróny majú iba jeden dendrit a jeden axón (napríklad

bipolárna bunka sietnice), unipolárne neuróny nemajú dendrit žiaden (napríklad tyčinky a

čapíky).

Gliové bunky zabezpečujú v NS rôzne podporné funkcie. Jeden typ gliových buniek

tzv. astrocyty zabezpečujú homeostázu neurónov, ich výživu a odvod odpadových látok.

Druhý typ, tzv. mikroglia má schopnosť pohybu a fagocytózy a zabezpečuje imunologické

deje v NS. Tretí typ, oligodendrocyty, sa svojimi výbežkami obtáčajú okolo axonálnych

výbežkou neurónov, čím vytvárajú tzv. myelínovú pošvu, umožňujúcu rýchlejšie vedenie

vzruchov po nervovom vlákne. Myelínová pošva je zodpovedná aj za belšie sfarbenie tzv.

bielej hmoty mozgu alebo miechy, ktorá je tvorená zväzkami axónov obalených myelínom.

Naopak, tzv. šedá hmota, ktorá sa pri makroskopickom pohľade na prierez mozgovým (alebo

miešnym) tkanivom javí ako tmavšia, je tvorená zhlukmi tiel neurónov. Šedá hmota býva

v mozgu usporiadaná do vrstiev (napríklad v mozgovej kôre) alebo do útvarov nazývaných

jadrá (napríklad bazálne gangliá).

Obrázok 1 Schematický nákres neurónu (nervovej bunky). Neurón sa skladá z troch základných častí: tela

bunky (soma resp. perykarion), dendritov, ktoré prijímajú informáciu a axónu, ktorý informáciu vysiela. Tvar

neurónu závisí od počtu jeho výbežkov a býva pre rôzne typy neurónov rôzny. Axón môže byť obalený

myelínovou pošvou (ako je znázornené na tomto obrázku), ktorá je často prerušovaná. Tieto prerušenia, ktoré sa

nazývajú Ranvierove zárezy, umožňujú saltatórne vedenie vzruchu.

Stavba a funkcia nervovej bunky

Ako väčšina buniek ľudského tela, nervová bunka obsahuje viaceré typy bunkových

organel – bunkové jadro, v ktorom je uložená genetická informácia, mitochondrie

produkujúce energiu, endoplazmatické retikulum, ribozómy a Golgiho aparát, ktoré

zabezpečujú tvorbu bielkovín (napríklad neurotransmitérov) na základe informácie uloženej

v jadre. Ďalej sa v nervovej bunke nachádzajú vezikuly (membránou ohraničené útvary)

vyplnené vyprodukovanými bielkovinami (prevažne neurotransmitérmi) a mikrotubuly, ktoré

jednak bunke umožňujú udržať tvar a zároveň slúžia pri tzv. axonálnom transporte, teda

prenose látok z tela bunky k synaptickému zakončeniu. Všetky organely sa nachádzajú

v cytoplazme, tekutine vypĺňajúcej vnútro bunky. Obal bunky tvorí selektívne priepustná

bunková membrána. Tvorí ju relatívne nepriepustná fosfolipidová dvojvrstva, v ktorej sa

nachádzajú periférne a integrálne proteíny.

Selektívna priepustnosť bunkovej membrány tvorí základ pre všetky elektrické deje

nervovej bunky. Udržuje totiž nerovnomerné chemické rozloženie častíc s elektrickým

nábojom medzi vnútorným a vonkajším prostredím bunky, čím vzniká na membráne

chemický aj elektrický gradient. Proteíny zabudované v membráne umožňujú prestup látok,

akými sú kladne alebo záporne nabité iónové častice, ktoré inak nie sú schopné cez nepolárnu

fosfolipidovú membránu preniknúť. Jedným typom takýchto integrálnych proteínov sú iónové

kanály. Tie umožňujú voľný prestup určitého typu iónov (napríklad draslíkové iónové

kanály). Druhým typom sú tzv. vrátkové kanály, ktoré sa zmenou svojej konformácie môžu

pre ión buď otvoriť alebo uzavrieť a tým je možné pohyb iónov regulovať (napríklad

napäťovo závislé sodíkové kanály). Tretím typom integrálnych proteínov sú tzv. aktívne

transportéry, ktoré spotrebúvajú energiu a pumpujú nabité častice aj proti smeru chemického

či elektrického gradientu (napríklad sodíkovo-draslíková pumpa: Na+K

+ATP-áza).

Vo vnútri bunky (v intracelulárnom priestore) je relatívne vyššia koncentrácia

bielkovín. Tieto látky s vysokou molekulovou hmotnosťou a so záporným nábojom nie sú

schopné cez fosfolipidovú dvojvrstvu membrány prechádzať. Vnútro bunky je oproti

vonkajšiemu prostrediu záporne nabité (približne –70mV). K zápornejšiemu náboju vnútra

bunky do značnej miery prispieva aj sodíkovo-draslíková pumpa, ktorá proti koncentračnému

gradientu vymieňa 3 ióny sodíka za 2 ióny draslíka. Keďže sodíkové kanály sú v pokojovom

stave zatvorené, postupne sa vytvorí nerovnomerné rozmiestnenie sodíkových a napokon aj

draslíkových iónov. V extracelulárnej tekutine je teda relatívne vyššia koncentrácia iónov

sodíka. Hoci draslíkové iónové kanály sú pre draslík priechodné, vytvorený potenciálový

rozdiel (elektrický gradient) na membráne drží draslíkové ióny s kladným nábojom vo vnútri

bunky. Vo vonkajšom (extracelulárnom) prostredí je teda v pokojovom stave relatívne nižšia

koncentrácia draslíka oproti koncentrácii v intracelulárnej tekutine. Tento stav sa nazýva

pokojový (membránový) potenciál (Purves, 2004).

Akčný potenciál

V mieste spojenia dvoch neurónov, teda v synaptickej štrbine dochádza ku chemickej

komunikácii medzi neurónmi. Z presynaptickej membrány sa vylúči signálna molekula –

nervový prenášač (neurotransmitér) do štrbinky medzi presynaptickou a postsynaptickou

membránou. V postsynaptickej membráne sa nachádzajú už spomínané iónové kanály

(integrálne proteíny zabudované v bunkovej membráne), ktoré obsahujú väzbové miesto –

receptor, kam sa môže príslušná signálna molekula naviazať. Po naviazaní signálnej molekuly

môže dôjsť k otvoreniu týchto ligandom otváraných iónových kanálov, čiže k zmene

priepustnosti membrány a tým aj k zmene elektrického stavu na membráne. (Naviazanie inej

signálnej molekuly môže spôsobiť kaskádu zmien vedúcich až k prepisu genetickej

informácie v jadre a následnému ovplyvneniu fungovania bunky, napríklad tvorbou nových

bielkovýn, či už stavebných alebo nervových prenášačov). V závislosti od typu kanálov

dochádza buď k zmene membránového potenciálu smerom k pozitívnym hodnotám –

hovoríme o depolarizácii membrány alebo naopak, potenciál sa ešte viac zníži – nastáva

hyperpolarizácia.

Obrázok 2 Akčný potenciál. Po dosiahnutí prahového potenciálu (približne –50mV) nastáva depolarizácia

membrány – otvoria sa rýchle napäťovo závislé kanály a kladne nabité sodíkové ióny prúdia do bunky až nastane

transpolarizácia – na krátky moment dosiahne membránový potenciál kladné hodnoty. V zápätí sa otvárajú

pomalé napäťovo závislé draslíkové kanály a ióny draslíka nesú kladný náboj opäť von z bunky až nastane

heperpolarizácia. Sodíkovo-draslíková pumpa napokon za spotreby energie vráti koncentrácie iónov do

pôvodného nerovnovážneho stavu a neurón je opäť pripravený na priebeh akčného potenciálu.

Pri otvorení sodíkových kanálov začnú kladné sodíkové ióny v smere koncentračného

(v bunke je ich menej) aj elektrického (vnútro bunky je nabité zápornejšie) gradientu vtekať

do bunky – potenciálový rozdiel na membráne sa zníži – nastáva depolarizácia. Ako bolo

spomínané vyššie, na membráne axónového hrbolčeka sa nachádza veľké množstvo rýchlych

napäťovo závislých sodíkových iónových kanálov. Tieto kanály sa otvárajú v prípade, ak tu

membránové napätie poklesne na určitú prahovú hodnotu (–50mV). Následkom toho začnú

do bunky masívne vtekať sodíkové ióny, ktoré so sebou nesú kladný náboj. Potenciálový

rozdiel sa zníži na nulu, až nakoniec dosiahne pozitívne hodnoty – hovoríme

o transpolarizácii (vnútro bunky je oproti extracelulárnemu prostrediu na chvíľu nabité

kladne). Tento stav však netrvá dlho, pretože vzápätí sa otvárajú pomalé napäťovo závislé

draslíkové kanály, ktoré umožnia podobne masívny presun kladného náboja, tentokrát

s draslíkom, z bunky von (opäť v smere elektrického, no najmä chemického gradientu). Na

membráne bunky sa obnovuje pôvodný pokojový potenciál – tento dej sa nazýva

repolarizácia. Počas tejto fázy sa síce obnoví pôvodné napätie (okolo –70mV) na membráne

(a dokonca môže nastať až hyperpolarizácia: –90mV), ale na oboch stranách membrány je

koncentrácia iónov sodíka aj iónov draslíka približne rovnaká. Ďalší priebeh akčného

potenciálu, ako sa opísaný dej súborne nazýva, môže nastať až po obnovení pôvodnej

nerovnomernej distribúcie iónov. Tá sa dosiahne opäť pomocou sodíkovo-draslíkovej pumpy

(Na+K

+ATP-áza), ktorá proti koncentračnému gradientu presúva molekuly sodíka v bunky

von výmenou za molekuly draslíka z extrecelulárnej tekutiny a spotrebúva pri tom značné

množstvo energie (Purves, 2004).

Šírenie impulzu pozdĺž neurónu

Otvorenie napäťovo závislých kanálov spôsobí šírenie potenciálovej zmeny do

priľahlých miest membrány – akčný potenciál (nervový vzruch, impulz) sa tak šíri pozdĺž

axónu od tela bunky až po terminálny butón (Kolb a Wishaw, 2009). Keďže ďalší akčný

potenciál nemôže nastať okamžite, ale až po obnovení iónových koncentrácií do pôvodného

stavu (hovoríme, že membrána je v tzv. refraktérnej fáze), akčný potenciál sa nemôže šíriť

späť, ale iba jedným smerom. Rýchlosť šírenia vzruchu závisí od viacerých faktorov –

jedným z nich je dĺžka nervového vlákna. Vedenie vzruchu môže byť urýchlené

myelinizáciou axónu. Ako bolo spomenuté vyššie, myelínovú pošvu tvoria bunky

oligodendroglie (v periférnej nervovej sústave sú to Schwannove bunky), ktoré sa obtáčajú

okolo axónu. Medzi dvoma gliovými bunkami je nemyelinizovaná medzera, ktorá sa nazýva

Ranvierov zárez. Keďže myelinozovaný úsek nie je vodivý (nenachádzajú sa tu iónové kanály

a nabité častice nemôžu prechádzať cez membránu), nervový impulz pri šírení nervovým

vláknom preskakuje z jedného Ranvierovho zárezu na ďalší, čím sa celý priebeh šírenia

značne urýchľuje. Takéto vedenie sa nazýva saltatórne alebo skokovité (z lat. saltare, skákať).

Komunikácia medzi neurónmi

Prenos informácie vo vnútri neurónu je elektrochemický. Prenos informácie medzi

neurónmi prebieha chemicky. Po dosiahnutí terminálneho gombíkana axóne (presynaptickej

membrány) vyvolá akčný potenciál otvorenie vápnikových napäťovo závislých kanálov.

Keďže koncentrácia vápnika je za normálnych okolností vyššia mimo bunky, ióny vápnika

začnú prúdiť do vnútra terminálneho butónu. Tu sa nachádzajú vezikuly vyplnené

molekulami neurotransmitéra, vyprodukované v tele bunky a dopravené pomocou vyššie

spomínaného axonálneho transportu. Vezikuly sú spojené s presynaptickou membránou

pomocou kontraktilných bielkovín, ktoré po naviazaní vápnika pritiahnu vezikulu

k membráne, až nastane ich splynutie a neurotransmitér sa vylúči do synaptickej štrbiny

a nakoniec sa naviaže na receptor na postsynaptickej membráne. Mnohé z týchto receptorov

sú ligandom otvárané iónové kanály (na rozdiel od napäťovo závislých kanálov). Ich

otvorenie vyvolá lokálny zmenu postsynaptického potenciálu. Na dosiahnutie prahového

napätia (nutného na spustenie akčného potenciálu) v iniciálnom segmente obvykle jediný

postsynaptický potenciál nestačí (Kráľ, 1997).

Na povrchu neurónu sa môžu nachádzať stovky až tisícky synaptických zakončení

iných neurónov. Navyše, v nervovom systéme sa nachádza množstvo rôznych druhov

neurotransmitérov, ktoré môžu ovplyvňovať rôzne neuróny odlišným spôsobom. Mnohé

neurotransmitéry (napríklad acetylcholín) majú na postsynaptický neurón excitačný efekt.

Takýto excitačný postsynaptický potenciál (EPSP) spôsobí depolarizáciu membrány vstupom

kladných iónov do bunky, čím sa zvýši pravdepodobnosť dosiahnutia prahového potenciálu

a následného vzniku akčného potenciálu. Až sumáciou viacerých EPSP v tele bunky (v

iniciálnom segmente) môže dôjsť k dosiahnutiu prahového potenciálu a vyvolaniu nervového

vzruchu. Takáto sumácia môže byť buď časová, ak EPSP nastane opakovane na tom istom

mieste dostatočne rýchlo po sebe, alebo priestorová, ak sa sčítajú EPSP z rôznych synáps.

Avšak, existujú aj neurotransmitéry, ktoré majú na postsynaptický neurón inhibičný efekt

(napríklad gama-amino-maslová kyselina). Dosiahnu to znížením postsynaptického

potenciálu smerom k negatívnym hodnotám (napríklad otvorením chloridových kanálov)

a tým sa pravdepodobnosť, že vznikne akčný potenciál zníži. Takéto postsynaptické

potenciály spôsobujúce hyperpolarizáciu sa nazývajú inhibičné postsynaptické potenciály

(IPSP). Rozhodujúci vplyv na to, či v nervovej bunke vznikne akčný potenciál má celkový

pomer medzi excitačným a inhibičným účinkom nervových prenášačov v dendritických

synapsiách neurónu. Mnohé neuróny vykazujú spontánnu aktivitu – sporadicky generujú

akčné potenciály. EPSP môže ich frekvenciu zvýšiť, IPSP naopak znížiť. Inhibícia hrá

v mozgu kľúčovú úlohu – zabraňuje nekontrolovanému nárastu a šíreniu aktivity neurónov.

Inhibičných neurónov je v mozgu 15% a excitačných zvyšných 85% (White, 1989)

Prenos informácie v neuróne teda začína excitáciou dendritov, informácia sa integruje

v tele neurónu. Hneď ako excitácia dosiahne excitačný prah, objaví sa vzruch. Dôsledkom

excitácie je šírenie vlny akčného potenciálu pozdĺž membrány axónu na základe princípu

„všetko alebo nič“. Elektrický náboj pre vznik akčného potenciálu je buď dostatočný alebo

nedostatočný. Vzruch sa navyše v priebehu svojho šírenia neoslabuje a dosiahne koniec axónu

v rovnakej intenzite. Ak má každý neuronálny vzruch rovnakú amplitúdu, ako je potom

možné rozlíšiť podnety rôznej intenzity a rôznej modality?

Kódovanie informácií v NS

Amplitúda akčného potenciálu sa nemení, ale mení sa počet vygenerovaných akčných

potenciálov za jednotku času – teda ich frekvencia. Intenzita senzorických podnetov je v NS

kódovaná frekvenciou vzniku nervových vzruchov (akčných potenciálov). Ku kódovaniu

rôznych typov podnetov však prispieva aj anatomicko topografické kódovanie. Typ

informácie, ktorú neurón prenáša súvisí so vstupom, ktorý dostáva a s výstupom, ktorý

vysiela. Napríklad, pri podráždení somatosenzorických (dotykových) receptorov na koži sa

informácia dostáva do konkrétnych neurónov z ktorých putuje konkrétnou dráhou až do

špeciálnej oblasti mozgovej kôry zodpovednej za tú konkrétnu oblasť kože. Aktivita kôrového

neurónu v tejto oblasti odráža mieru podráždenia oblasti kože, ktorá mu prislúcha. Charakter

podnetu je v tomto prípade kódovaný miestom, ktoré je v NS podráždené. V ostatných

senzorických systémoch platí tento anatomický princíp podobne. V prípade, že by sa zmenilo

zapojenie neurónov tak, aby vstupy zo zrakových podnetov končili v primárnej

somatosenzorickej kôre, jej funkcia by sa zmenila, hoci oblasť samotná by zostala

nezmenená. Funkcie danej oblasti je určená jej vstupmi a výstupmi.

Hoci je vyššie opísaný mechanizmus prenosu vzruchu v rámci jedného neurónu aj

medzi neurónmi navzájom pomerne zložitý, na vznik tak komplexného správania akým je

ľudské konanie a myslenie ešte sám osebe dostačujúci nie je. Skok od neurónov generujúcich

impulzy k jednajúcej, cítiacej a mysliacej osobnosti umožňuje funkčná organizácia NS

(Sternberg, 1996). V nasledujúcej časti sú popísané jej úrovne.

Štrukturálna organizácia NS

Nervový systém sa skladá z dvoch hlavných častí: centrálny nervový systém (CNS),

ktorý pozostáva z mozgu a miechy a periférny (PNS), ktorý je tvorený nervami. Na obrázku 3

je schematické znázornenie zloženia NS. Miechové nervy vystupujú z miechy a vedú

informácie z periférie do CNS (napríklad zo senzorických receptorov v koži) a naopak, z CNS

naspäť na perifériu (napríklad do hladkej svaloviny stien žalúdka) – inervujú senzorické,

motorické a vegetatívne orgány. Rovnako hlavové nervy, ktoré vychádzajú priamo z mozgu

nesú informácie do mozgu (napríklad zo zrakových receptorov v sietnici) a tiež aj z mozgu

(napríklad motorickú informáciu do mimických svalov). PNS sa podľa funkcie ďalej delí na

autonómny, ktorý inervuje vnútorné orgány a somatický, ktorý zabezpečuje motorickú

a senzorickú inerváciu zvyšku tela.

Obrázok 3 Štrukturálna organizácia nervového systému. Centrálny nervový systém (CNS) sa skladá

z mozgu a miechy. Periférny nervový systém (PNS) je zložený z autonómneho a somatického nervového

systému. Autonómny systém inervuje vnútorné orgány, somatický systém prenáša senzorické a motorické

informácie viazané s kostrovým svalstvom. (Upravené podľa: Sternberg, 1996)

Orgány CNS patria medzi najlepšie chránené orgány v ľudskom tele. Mozog je

uložený v lebke a miecha v chrbticovom kanáli, čím je zabezpečená ich mechanická odolnosť.

Oba orgány CNS sú ďalej chránené troma vrstvami obalov (tvrdá plena, pavúčnica a mäkká

plena). Navyše „plávajú“ v tekutine zvanej mozgovo-miechový mok (likvor), ktorý jednak

vypĺňa systém dutín v CNS – mozgové komory a miechový kanál, a jednak obmýva CNS v

subarachnoidálnom priestore (pod pavúčnicou), takže chráni orgány proti otrasom. Zároveň

zabezpečuje podporné homeostatické a iné funkcie. Takto je zabezpečená ochrana CNS pred

vonkajším poškodením. Na ochranu mozgu a miechy proti poškodeniu z vnútra tela slúži tzv.

hematoencefalická bariéra. Tvoria ju krvné cievy, ktoré nie sú priepustné pre niektoré látky,

napríklad veľké bielkovinové molekuly, ani pre mikroorganizmy, ale napríklad glukóza,

kyslík či látky rozpustné v tukoch (alkohol, nikotín) ňou prechádzajú bez problémov (Ward,

2006).

Štruktúra a organizácia mozgu je pomerne zložitá. Na to, aby sme pochopili, na čo

slúžia jednotlivé jeho časti, ako navzájom súvisia a akým spôsobom ich činnosťou vzniká celá

tá plejáda dejov a pocitov, ktoré sprevádzajú ľudské správanie, pociťovanie, premýšľania a

uvedomovanie si, na to slúži množstvo metód. Najznámejšie z nich si predstavíme v ďalšej

časti, kde stručne načrtneme ich základné princípy, výhody, nevýhody a možnosti ich

použitia.

Metódy skúmania mozgu

Na skúmanie mozgových funkcií sa využívajú viaceré metódy, medzi ktoré patria:

funkčné a štrukturálne zobrazovacie metódy, štúdium mozgových lézií (poranení, poškodení)

a ich dôsledkov, metódy umožňujúce dočasné vyradenie funkcie určitej mozgovej oblasti,

prípadne experimenty na zvieratách. Medzi najstaršie metódy skúmania patrí pozorovanie

dôsledkov poškodenia mozgovej hmoty a následné (či už posmrtné alebo ak bolo známe, tak

aj počas života) priradenie postihnutej funkcie k príslušnej postihnutej oblasti mozgu (Ward,

2004). Napríklad veľmi známy je prípad, ktorý opísal v 19. storočí Paul Broca. Jeho pacient

trpel ťažkým poškodením reči – nedokázal vysloviť nič okrem slabiky „tan“. Toto poškodenie

sa viazalo na oblasť v čelovom laloku mozgu, ktorá je dnes známa ako Brocova oblasť

a považuje sa za oblasť zodpovednú za určité funkcie pri tvorbe reči. Doposiaľ boli opísané

mnohé podobné prípady priraďujúce poškodenie určitej oblasti k určitej funkčnej poruche,

z čoho sa usudzuje, že daná oblasť za normálnych okolností tieto funkcie určitým spôsobom

zabezpečuje. Nevýhodou takejto pozorovacej metódy je, že neumožňuje pozorovať špecifické

fyziologické procesy v živom tkanive mozgu. To umožňujú metódy výskumu in vivo (teda

v živom organizme).

V minulosti prebiehali všetky experimenty in vivo na živých zvieratách. Napríklad

výskum zrakového vnímania, za ktorý bola v r. 1981 udelená Nobelova cena (Hubel a Wiesel,

1968), bol vykonaný za pomoci mikroelektród zavedených do mozgu živých zvierat. Zistilo

sa tak napríklad, že bunky v primárnej zrakovej kôre sú aktívne pri objavení sa čiarky určitej

orientácie v zrakovom poli. Okrem zavedenia mikroelektród sa pri pokusoch na zvieratách

využíva podobný princíp ako pri pozorovaní lézie mozgovej oblasti a jej priliehajúcej funkcie.

V takýchto prípadoch sa cielene poškodí určitá časť mozgu a sledujú sa funkčné poruchy,

ktoré sú dôsledkom takéhoto zásahu.

Ani pri pokusoch na živom tkanive v mozgu zvierat nie je možné zaznamenať

elektrickú aktivitu všetkých neurónov súčasne a zmapovať tak ich funkčné väzby a vzťahy.

Navyše, výskum špecifických ľudských kognitívnych funkcií, medzi ktoré patrí napríklad

čítanie, reč, počítanie, abstraktné myslenie atď., nie je možné skúmať na zvieratách. Pri

výskume mozgových funkcií u ľudí sa využívajú predovšetkým rôzne zobrazovacie metódy,

ktoré umožňujú vizualizáciu štruktúry alebo aktivity mozgu in vivo. Základné princípy

najpoužívanejších zobrazovacích metód si vysvetlíme v nasledujúcej časti.

Zobrazovacie metódy

Zobrazovacie metódy delíme na štrukturálne, ktoré umožňujú statické zobrazenie

stavby a štruktúry mozgového (prípadne iného) tkaniva a na funkčné, ktoré sú schopné buď

priamo alebo nepriamo znázorniť aktivitu mozgu (resp. iného orgánu). Medzi štrukturálne

zobrazovacie metódy patrí napríklad počítačová tomografia (CT) alebo magnetická

rezonancia (MRI). Princípom CT je röntgenové žiarenie, prechádzajúce tkanivom a otáčací

skener, ktorý zaznamená žiarenie po prechode tkanivom, postupne pre všetky jednotlivé

uhlové otočenia od 0° do 180°. Množstvo prepusteného žiarenia závisí od hustoty tkaniva, cez

ktoré musí röntgenový lúč prejsť. Zaznamenané snímky vo všetkých uhloch otočenia

následne vyhodnotí počítač a nakoniec zrekonštruuje 3D obraz rozloženia hustoty tkaniva

v každej z pomyselných rovín snímania. Keďže CT využíva pre človeka do určitej miery

škodlivé röntgenové žiarenie, patrí medzi invazívne zobrazovacie metódy a nemalo by sa

používať veľmi často. Umožňuje však pomerne lacné vyšetrenie abnormalít alebo poškodení

v dôsledku nádorov alebo cievnych mozgových porúch. Rozlišovacia schopnosť CT je

pomerne malá a pre podrobnejšie znázornenie štruktúry tkaniva sa využíva skôr MRI, ktorá

má oproti CT vyšetreniu aj ďalšie výhody. MRI nezaťažuje organizmus škodlivým žiarením

a preto ním môže byť človek vyšetrovaný opakovane aj veľakrát. Na zobrazenie štruktúry

využíva MRI silné magnetické pole a elektromagnetické vlastnosti molekúl. Osi rotácií

protónov vodíka sa po umiestnení do silného magnetického poľa usporiadajú paralelne so

smerom poľa. Krátky vysokofrekvenčný magnetický impulz vychýli osi rotácií protónov.

Toto vychýlenie je merateľné zmenou magnetického poľa a tvorí základ signálu MRI. Počas

opakovaného vychyľovania osí protónov sa sleduje doba, za ktorú nastane opäť paralelné

usporiadanie. Na základe toho je možné rozlíšiť jednotlivé typy tkaniva. Štrukturálny obraz

z MRI je pomerne podrobný, umožňuje rozlíšiť bielu hmotu od šedej a zobraziť tak jednotlivé

mozgové útvary, no neprináša takmer žiadnu informáciu o priebehu fyziologických procesov.

Funkčné zobrazovacie metódy dokážu zobraziť aj aktivitu mozgového tkaniva. Medzi

najpoužívanejšie funkčné zobrazovacie metódy patrí pozitrónová emisná tomografia (PET),

funkčná magnetická rezonancia (fMRI) alebo elektroencefalografia (EEG). Pozitrónová

emisná tomografia a funkčná magnetická rezonancia sú metabolické metódy, ktoré využívajú

sledovanie zvýšenej spotreby glukózy alebo kyslíka v aktívnejšej oblasti mozgu. Predpokladá

sa, že počas riešenia určitej úlohy sa oblasť, ktorá je pre jej riešenie nevyhnutná, prejaví

zvýšenou aktivitou a teda aj zvýšenou spotrebou kyslíku alebo glukózy ako počas pokoja.

Počas vyšetrenia pomocou PET sa do krvi vyšetrovaného jedinca vstrekne malé množstvo

radioaktívne značenej látky (napríklad voda, glukóza, prípadne neurotransmitér). V

metabolicky aktívnejších oblastiach sa hromadí (spotrebúva) viac kyslíku či glukózy, preto

bude toto miesto radioaktívnejšie. Nestabilný rádioaktívny izotop glukózy sa po krátkom čase

samovoľne rozpadne a uvoľnený pozitrón okamžite anihiluje spojením s najbližším voľným

elektrónom, pričom sa vyžiaria dva fotóny, letiace opačným smerom. Tieto fotóny sú

zachytené skenerom, pričom sa podľa času a miesta ich dopadu sa určí miesto ich vyžiarenia

a teda miesto s vyšším obsahom glukózy (resp. inej použitej látky). Vyšetrenie pomocou PET

patrí medzi invazívne funkčné zobrazovacie metódy, keďže sa využíva rádioaktívna látka.

Ďalšou nevýhodou PET je pomerne slabá priestorová aj časová rozlišovacia schopnosť.

V posledných rokoch bolo použitie PET zatienené inou metódou – fMRI, ktorá jednak

dosahuje lepšie priestorové rozlíšenie a jednak nezaťažuje organizmus vyšetrovaného

rádioaktívnym žiarením a môže byť preto používané opakovane.

Funkčná magnetická rezonancia zobrazuje mozgovú aktivitu na základe zmeny

pomeru okysličenej a odkysličenej krvi v danej oblasti. Princíp je rovnaký ako pri MRI, avšak

sleduje sa zložka signálu závislá od množstva odkysličeného hemoglobínu. V oblasti, ktorá je

metabolicky aktívnejšia, nastane po počiatočnom krátkodobom poklese pomerne rýchly

prísun väčšieho množstva okysličeného hemoglobínu (aby sa predišlo čo i len prechodnému

nedostatku kyslíka v tejto oblasti so zvýšenou spotrebou). Časové rozlíšenie tejto metódy je

niekoľko sekúnd. Nevýhodou použitia fMRI oproti použitiu PET je extrémny hluk zariadenia,

čo je pri kognitívnom experimente nepríjemné a použitie sluchových podnetov je takmer

vylúčené. Na rozdiel od oboch spomínaných funkčných zobrazovacích metód, v ktorých sa na

mozgovú aktivitu usudzuje nepriamo – na základe množstva spotrebovanej glukózy alebo

kyslíka v príslušnej oblasti, metódy ako elektroencefalografia alebo magnetoencefalografia

snímajú priamo aktivitu mozgu.

Pri EEG vyšetrení je zaznamenávaná bioelektrická aktivita mozgu pomocou elektród

priložených k povrchu hlavy. Vďaka stĺpcovitému a paralelnému usporiadaniu je možné

zachytiť a zosilniť synchrónnu elektrickú aktivitu skupiny neurónov. Pozitívne a negatívne

výchylky zaznamenané elektródami závisia od excitačných postsynaptických potenciálov

apikálnych dendritov pyramidálnych buniek, šíriacich sa kolmo na povrch hlavy. Ich smer

a teda aj smer výchylky závisí od lokalizácie zdroja impulzu. V prípade impulzov

pochádzajúcich z kôrových neurónov kontralaterálnej hemisféry, ktorých axóny končia

v druhej vrstve mozgovej kôry, zaznamenáme na povrchu hlavy pozitívnu výchylku.

V prípade impulzov pochádzajúcich z neurónov talamu, ktorých axóny končia v štvrtej vrstve

mozgovej kôry, zaznamenáme na povrchu hlavy negatívnu výchylku. K výhodám EEG

vyšetrenia patrí veľmi dobré časové rozlíšenie, s presnosťou na milisekundy; neinvazívnosť a

finančná nenáročnosť prístroja aj samotného vyšetrenia. Nevýhodou je pomerne nízke

priestorové rozlíšenie. EEG záznam je možné snímať relatívne dlhú dobu. Zmeny frekvencie

a amplitúdy EEG aktivity súvisia s mentálnym stavom (iné sú pri ospalosti, pri sústredení, pri

rôznych štádiách spánku a pod.). Na priradenie elektrickej aktivity mozgu k určitej konkrétnej

činnosti alebo udalosti je potrebné takýto pokus niekoľkokrát opakovať (napr. 100krát).

Mozgová aktivita, ktorá s úlohou nesúvisí, sa po sčítaní všetkých záznamov vynuluje, pretože

nastáva v náhodnom čase vzhľadom k začiatku úlohy. Aktivita, ktorá sa opakovala pri

každom jednom pokuse sa sčítaním zvýrazní – dostaneme tak evokované alebo kognitívne

potenciály (ERP, z angl. event-related potentials, potenciály viazané na udalosť)

charakteristického tvaru. Ich vlastnosti (tvar, amplitúda a latencia) odrážajú časový priebeh

mozgovej činnosti súvisiacej s úlohou.

Použitím spomenutých výskumných a zobrazovacích metód sme sa priblížili

k porozumeniu princípov fungovania mozgu a NS vôbec. No od skutočného poznania

konkrétnej funkcie každej konkrétnej oblasti mozgu sme ešte ďaleko. Na základe výsledkov

neurovedeckých experimentov je možné nájsť koreláciu medzi určitou funkciou a určitou

mozgovou oblasťou (resp. oblasťami), ktorá s danou funkciou súvisí. Stručný prehľad toho,

čo je doposiaľ o ľudskom mozgu (a jeho stavbe a funkcii) známe sa nachádza v ďalšej časti.

Mozog a kognitívne procesy

Obrázok číslo 4 zobrazuje základné časti mozgu. V najhrubšom delení rozdeľujeme

mozog na predný, stredný a zadný mozog. Toto delenie sa odvíja aj od fylogenetického

vývoja. Proces evolúcie uprednostnil pridávanie ďalších štruktúr pred nahradením starších.

Dôsledkom toho je hierarchická organizácia mozgového tkaniva – určité časti (evolučne

mladšie) sú „nadradené“ iným častiam (evolučne starším) – NS je usporiadaný do viacerých

úrovní, pričom vyššie úrovne majú zabezpečujú zložitejšie aspekty správania, no robia tak

prostredníctvom nižších vrstiev (Hughlings-Jackson,1931)

Obrázok 4 Základné časti mozgu. Predný mozog nasadá na štruktúry súborne označované ako mozgový kmeň,

medzi ktoré patrí predĺžená miecha, Varolov most a stredný mozog (medzimozog sa niekedy taktiež radí

k štruktúram mozgového kmeňa). (Upravené podľa: Pinel, 2009).

Predný mozog tvorí väčšinu viditeľnej časti neporušeného ľudského mozgu.

Fylogeneticky sa objavuje už u nižších cicavcov, no u žiadneho iného živočíšneho druhu nie

je vyvinutý do tak nepomerne veľkých rozmerov v porovnaní s ostatnými časťami mozgu.

Skladá sa z dvoch hemisfér – pravej a ľavej, ktoré síce nie sú identické, no na každej z nich

(tak ako aj na hemisférach rôznych ľudí) môžeme nájsť a opísať súbor istých prvkov s ich

charakteristickým vzájomným usporiadaním (podobne, ako žiadne dve tváre a ani žiadne dve

polovice tej istej tváre nie sú rovnaké, ale na každej z nich sa nad ústami nachádza nos).

Povrch oboch hemisfér brázdia ryhy alebo zárezy (z lat. sulcus, mn. č. sulci), medzi ktorými

sa nachádzajú závity (z lat. gyrus, mn. č. gyri). Najväčšie brázdy svojím priebehom vyčleňujú

aj štyri mozgové laloky. Frontálny resp. čelový lalok sa nachádza pod čelovou lebečnou

kosťou a od susedného temenného (z lat. parietálneho) laloka ho oddeľuje centrálny zárez. Za

ním sa nachádza okcipitálny, čiže temenný lalok. Silviova brázda vyčleňuje spánkový alebo

temporálny lalok, ktorý sa nachádza pod spánkovou kosťou.

Na povrchu predného mozgu sa nachádza mozgová kôra, ktorá sa javí na reze mozgom

ako tmavšia (šedá) hmota hrubá asi 3mm. Je usporiadaná do vrstiev (rozdielne vrstvy sú

tvorené rozdielnymi typmi neurónov a na rôznych miestach kôry je rôzny počet vrstiev).

Podľa cytoarchitektúry (rozdielneho tvaru, veľkosti, štruktúry, vzájomného prepojenia buniek

a ich rozmiestneniu v NS), rozdelil Brodmann mozgovú kôru na 52 areí. Neskôr sa na základe

elektrofyziologických výskumov prostredníctvom stimulácie kôrových oblastí určili na

mozgovej kôre funkčne špecifické oblasti, ktoré prekvapivo odpovedali určitým

Brodmannovým areám (Fritsch a Hitzig, 1960). Napríklad Brodmannova area (BA) 17, ktorá

sa nachádza v záhlavnom (okcipitálnom) laloku odpovedá neskôr opísanej primárnej zrakovej

kôre; BA 4 nachádzajúca sa v čelovom (frontálnom laloku) odpovedá primárnej motorickej

kôre. Podobným spôsobom je možné nájsť primárnu sluchovú oblasť v spánkovom

(temporálnom) laloku a primárnu somatosenzorickú oblasť v temennom (parietálnom) laloku.

Okrem oblastí, ktoré sú funkčne špecifické sa v mozgovej kôre nachádzajú oblasti, kde

pravdepodobne prebieha integrácia informácií z iných oblastí. Okrem lokalizácie funkcií

v mozgovej kôre bola zistená aj funkčná asymetria hemisfér – niektoré aspekty spracovávania

informácií prebiehajú v pravej hemisfére (napríklad priestorové vnímanie), iné sú viazané na

ľavú hemisféru (napríklad reč).

Pod mozgovou kôrou sa nachádza biela hmota mozgu, v ktorej prebiehajú nervové

dráhy. V bielej hmote sú vnorené ďalšie štruktúry tvorené šedou hmotou – zhluky tiel

nervových buniek, súborne nazývané jadrá. Medzi tieto útvary patrí aj súbor štruktúr zvaný

bazálne gangliá, ktoré majú kľúčovú úlohu pri regulácii motoriky (dôsledky ich poškodenia

môžeme vidieť napríklad pri Parkinsonovej poruche). Štrukturálne rôznorodý komplex zvaný

limbický systém je významný pre reguláciu emotivity, motivácií, pamäte, učenia a spracovania

čuchových podnetov. Tvoria ho štruktúry ako amygdala (dôležitá pre spracovanie emócie

strachu), hipokampus, nevyhnutný pre tvorbu dlhodobej epizodickej pamäte a ďalšie.

K podkôrovým štruktúram koncového mozgu patrí aj tzv. medzimozog, ktorý je uložený

v hĺbke, medzi oboma hemisférami. Dve hlavné štruktúry medzimozgu sú talamus a

hypotalamus. Talamus alebo mozgové lôžko tvoria dva vajcovité útvary s množstvom jadier.

Označuje sa aj ako „brána do vedomia“, pretože všetky senzorické dráhy (s výnimkou čuchu),

ktoré vedú impulzy z periférie až do mozgovej kôry (a následne sa objavia vo vedomí)

prechádzajú cez talamus. Pod talamom sa nachádza hypotalamus –štruktúra, zabezpečujúca

základné homeostatické funkcie a integráciu somatických a vegetatívnych funkcií do

zložitých vzorcov reakcií, nevyhnutné pre zachovanie života (riadenie činnosti vnútorných

orgánov, termoregulácia, regulácia príjmu potravy a vody, sexuálne správanie, motivačné

správanie).

Stredný mozog tvorí u človeka objemovo len malú časť, nachádzajúcu sa pod

koncovým mozgom. Spolu s časťou zadného mozgu tvoria tzv. mozgový kmeň (niekedy sa

k nim priraďuje aj medzimozog), na ktorý nasadá „koruna“ tvorená hemisférami predného

mozgu. V strednom mozgu sa nachádzajú centrá pre zrakové a sluchové orientované

správanie (zameranie pozornosti na náhly zrakový alebo sluchový podnet) a motorické jadrá

hlavových nervov. Zasahuje doň aj retikulárna formácia – útvar sieťovitého vzhľadu (na

rozdiel od šedej a bielej hmoty), ktorý je zložený zo zmesi tiel a axónov nervových buniek.

Retikulárna formácia je súčasťou retikárneho aktivačného systému, ktorého úlohou je

aktivácia kôrových oblastí. Väčšia časť retikulárnej formácie sa však nachádza v časti

mozgového kmeňa, ktorý patrí k zadnému mozgu.

Zadný mozog tvorí Varolov most, predĺžená miecha a mozoček. Varolov most

obsahuje okrem časti retikulárnej formácie najmä vlákna, spájajúce časti NS navzájom (z toho

aj jeho pomenovanie) a jadrá niektorých hlavových nervov. Predĺžená miecha zabezpečuje

vitálne, esenciálne funkcie (dýchanie, srdečná frekvencia, slinenie, prehĺtanie, vracanie, kašeľ,

kýchanie a pod.). Okrem toho tiež obsahuje časť retikulárnej formácie. Varolov most

a predĺžená miecha tvoria spolu so stredným mozgom mozgový kmeň. Mozoček neleží v línii

s ostatnými časťami kmeňa, ale nasadá naň zozadu a tvorí tak strop štvrtej mozgovej komory.

K hlavným funkciám mozočka patrí kontrola a koordinácia pohybov, vytváranie motorického

plánu, koordinácia svalového napätia, rovnováhy a postúry, ale aj časovanie pohybov,

vnímanie rytmu a mnohé ďalšie funkcie (Kalat, 2012, Pinel, 2009, Koukolík, 2002)

Tento výpočet mozgových funkcií zďaleka nie je vyčerpávajúci. Naznačuje však, že

určitým oblastiam NS je možné priradiť určité funkcie, no proces spracovania informácií

prebieha paralelne v mnohých častiach NS a na komplexné spracovanie informácií sa

využívajú rozsiahle distribuované neurónové siete.

Literatúra

Fritsch, G. a E. Hitzig. (1960): On the electrical excitability of the cerebrum. In Bonin, von G.

(ed.): The Cerebral Cortex. Springfield, IL: Charles C. Thomas.

Hubel, D. H. a Wiesel, T. N. (1968): Receptive fields and functional architecture of

monkey striate cortex. J. Phystol. 195.

Hughlings-Jackson, J. (1931): Selected Writings of John Hughlings-Jackson, J. Taylor, Ed.,

vols. 1 and 2. London: Hodder.

Kalat, J. (2012): Biological Psychology (11th ed). Belmont, California: Wadsworth.

Kolb, B. a Wishaw, I.Q. (2009): Fundamentals of Human Neuropsychology (6th ed). San

Francisco: Freeman.

Koukolík, F. (2002): Lidský mozek – funkční systémy, norma a poruchy. Praha: Portál.

Kráľ, A. (1997): Neurónové siete a nervový systém In Kvasnička, V. (ed.): Úvod do teórie

neurónových sietí, Iris, 11-31.

Pinel, J.P.J. (2009): Biopsychology (7th ed.). Pearson/Allyn and Bacon.

Purves, D., Augustine, G.J., Fitzpatrick, D., Hall, W.C., LaMantia, A-S., et al. (2004):

Neuroscience, (3rd ed). Sunderland: Sinauer Associates, Inc.

Sternberg, R.J. (2009): Kognitivní psychologie [z amerického originálu Cognitive psychology

preložil Koukolík, F.] Praha: Portál.

Ward, J. (2006): The student’s guide to cognitive neuroscience. New York: Psychology Press.