Top Banner
Játékelméleti összefoglaló Berta Dénes (RWKJRI) 2020, tavaszi félév n p Berta Dénes 1
18

Játékelméleti összefoglaló n

Nov 25, 2021

Download

Documents

dariahiddleston
Welcome message from author
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Page 1: Játékelméleti összefoglaló n

Játékelméleti összefoglaló

Berta Dénes (RWKJRI)

2020, tavaszi félév

n

p

Berta Dénes

1

Page 2: Játékelméleti összefoglaló n

Elméleti evolúcióbiológia Berta Dénes 2019/2020 tavaszi félév

Tartalomjegyzék

1. Bevezetés 3

2. Kétszemélyes szimmetrikus játékok 32.1. Evolúciósan stabil stratégia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42.2. Harmónia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52.3. Szarvasvadászat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52.4. Gyáva nyúl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52.5. Fogolydilemma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

3. Az alapjáték bővítése 63.1. Játék memóriával: ismételt fogolydilemma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73.2. Játékos vs közösség: a közlegelők tragédiája . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73.3. Három tiszta stratégia: Kő-papír-olló . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83.4. Térbeliség figyelembevétele: térbeli kő-papír-olló játék . . . . . . . . . . . . . . . 9

4. A monogámia kialakulása 104.1. Communal care modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114.2. Mate guarding modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124.3. Food for mating modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124.4. Mate provisioning modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124.5. Megoldás: Pair-bonding modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

5. Birodalmak kialakulása 145.1. Katonai technológiák elterjedése . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155.2. Hadviselés fokozódása . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155.3. Ultraszociális tulajdonságok elterjedése . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155.4. Nagyméretű államok létrejötte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165.5. Numerikus eredmények . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

6. Összefoglalás 17

2

Page 3: Játékelméleti összefoglaló n

Elméleti evolúcióbiológia Berta Dénes 2019/2020 tavaszi félév

1. Bevezetés

A játékelmélet a matematika stratégia problémákkal foglalkozó ága. Így olyan helyzetekbenvizsgálja előnyös viselkedést, amikor a szereplők stratégiájának sikeressége a többi résztvevődöntésein is múlik. A tudományág megszületése Neumann Jánoshoz köthető, és kezdetben főlegközgazdasági problémákra alkalmazták. Mára számos területen alkamazzák a játékelméletet ígypéldául biológiában, szociólágiában.

Ebben a jegyzetben egy rövid összefoglalót nyújtunk a játékelmélet alapfogalmairól és be-mutatjuk annak működüését néhány igen egyszerű és jól ismert példán. Ezt követően több ál-talánosítási lehetőséget tárgyalunk (például térbeli vagy iterált problémákat), amelyek közelebbvisznek minket a valós problémák realisztikus leírásához. Végül komplex példákon mutatjuk be,hogy az a játékelméleti eszköztár kifejezetten összetett esetekben is meglepően jól alkalmazhatóa világ megértésére: először a monogámia kialakulását vizsgáljuk, amely a kisebb csoportokonbelüli kooperációban és az emberréválálsban bír jelentőséggel. Ezt követően még nagyobb skálánalkalmazzuk a játékelméletet: ó- és középkori birodalmak evolúcióját vizsgáljuk ezzel az eszköz-tárral.

2. Kétszemélyes szimmetrikus játékok

Először tekintsünk néhány egyszerű példát, amelyekben csupán két szereplő vesz részt ésrájuk nézve a játék szimmetrikus. Feltételezzük továbbá, hogy résztvevők ismerik a játék sza-bályát, a másik stratégiáját (a döntését meghatározó algoritmust) azonban nem, és ismereteikfüggvényében racionális döntést hoznak. Legegyszerűbb esetben a játék résztvevői két lehetőségközül választhatnak: együttműködnek a másikkal vagy versengenek vele. Kétszereplős játékbanez összesen 2 ·2 = 4 különböző kimenetelt jelent, amelyek előnyösségét az ún. kifizetési mátrixszaljellemezhetjük. A kifezetés pontos jelentése a vizsgált problémától függ biológia, evolúciós prob-lémákban általában az adott viselkedéshez tartozó fitnesszel lehet azonosítani [1]. A kifizetésekértékeire használt szokványos jelöléseket az 1. táblázat tartalmazza.

C D

C R S

D T P

1. táblázat. A kifezetések egy szimmetrikus kétszereplős játékban az egyik (legyen A) szereplőszámára. Az A játékos stratégiáihoz egy-egy sor, az ellenfél stratégiáihoz egy-egy oszlop tartozik.A C a kooperatív (cooperative), a D pedig versengő (defect) stratégiát jelöli. Az kifizetésekjelölései az angol reward, sucker, temptation és punishment szavakból erednek. A lényegilegkülönböző problémákat nyilvánvalóan ezek egymáshoz való relációja különbözteti meg. [2]

A P kifezetési mátrix általános alakja ezekkel a jelölésekkel a következő:

P =

(R ST P

). (1)

Könnyen átgondolható, hogy döntéshozatalnál nagy hatása van annak, hogy R és T valamint azS és P között milyen viszony áll fenn. Feltesszük, hogy T 6= R és S 6= P , mert ellenkező esetbena rendszer viselkedése nyilvánvaló. Az így előforduló négy lényegileg különböző mátrixjátékot ésazok fantázianevét az 1. ábra mutatja.

3

Page 4: Játékelméleti összefoglaló n

Elméleti evolúcióbiológia Berta Dénes 2019/2020 tavaszi félév

Szarvasvadászat

Harmónia

Fogolydilemma

S

T

Gyáva nyúl

P

R

1. ábra. A négy lényegileg különböző kétszemélyes és kétstratégiás mátrixjáték és azok elneve-zései. [2]

2.1. Evolúciósan stabil stratégia

Most vizsgáljuk meg az 1. ábrán feltüntetett négy játékot! A játékelméleti problémák vizs-gálatának fontos része az evolúciósan stabil sratégiák (ESS) megkeresése. Az a stratégia ESS,amely ritka mutáns nem tud elterjedni [1]. Ez azonban nem jelenti azt, hogy ha több külön-böző mutáns is megjelenik egyszerre, az ESS azzal szemben is feltétlneül ellenálló. Több ESSis megjelenhet viszonylag egyszerű rendszerekben. Ennél fogva fontos hangsúlyoznunk, hogy azESS vagy ESS-ek meghatározása csupán statikus leírása egy játéknak ahhoz hasonlóan, ahogy astabil egyensúlyok sem határozzák meg önmagukban egy fizika rendszer sorsát. Több ESS eseténa ténylegesen kialakuló állapot függ a dinamikát leíró modelltől (amely meghatározza, hogyanfügg a stratégiák terjedése az azokhoz tartozó kifezetésektől) és a kezdőfeltételektől.

Az evoluciósan stabil stratégiák megkereséséhez a kifizetési mátrix elemeit kell megvizsgál-nunk. Az egyik legegyszerűbb alapfeltevés az, hogy konfliktus két véltelenszerűen kiválasztottegyed között zajlik. Minden egyed eredendően egyformán erős és véges sok (jelen esetben kettő)stratégia közül válogathat. Az elterjedt stratégia, amelyről be szeretnénk látni, hogy ESS legyenI, a ritka mutánst pedig jelöljük M -mel. Valamely A stratágia átlagos kifizetési értéket jelöljeP (A), míg P (A,B) legyen a kifizetési érték egy B stratégiát alkalmazó egyeddel való találko-zás esetén. A mutáns egyedek aránya legyen ε � 1 összhangban azzal a feltételezéssel, hogy amutáns ritka. Ekkor

P (I) = (1− ε)P (I, I) + εP (I,M),

P (M) = (1− ε)P (M, I) + εP (M,M).(2)

Ahhoz, hogy I ESS legyen teljesülnie kell a

P (I) > P (M) (3)

egyenlőtlenségnek. Ez ε� 1 miatt kétféleképpen teljesülhet. Vagy

P (I, I) > P (M, I) (4)

vagyP (I, I) = P (M, I)

ésP (I,M) > P (M,M).

(5)

Amennyiben ezek közül valamelyik teljesül, akkor I ESS [1].

4

Page 5: Játékelméleti összefoglaló n

Elméleti evolúcióbiológia Berta Dénes 2019/2020 tavaszi félév

2.2. Harmónia

A Harmónia játékban

R = P (C,C) > P (D,C) = T, (6)P = P (D,D) < P (C,D) = S, (7)

azaz az (4) egyenlet alapján a C kooperációs stratégia ESS, a D versengés azonban nem. Ezkönnyen érthető, hiszen a kifizetési mátrix olyan, hogy az egyednek érdeke kooperálni a másikrésztvevő viselkedésétől függetlenül, így nyilvánvalóan a kooperáló stratégia fog kiválasztódni.

2.3. Szarvasvadászat

A Szarvasvadászat játékban R > T ≥ P > S. A Szarvasvadászat fiktív háttértörténete akövetkező. Két vadász indulás előtt a másiktől függetlenül eldönti, hogy szarvasra vagy nyúlrafog vadászni. A legyelőnyösebb, ha együtt elejtik a szarvast, és osztozkodnak (R). A szarvas el-ejtéséhez azonban mindkét fél együttmüködése szükséges, azért ha valaki egyedül megy szarvasravadászni, éhen marad (S). Nyúl elejtésére azonban a vadászok egyedül is képesek (T ). Ebben ahelyzetben

R = P (C,C) > P (D,C) = T, (8)P = P (D,D) > P (C,D) = S. (9)

Innen látszik (az (4) egyenlet felhasználásával), hogy a kooperáló C és a versengő D stratégiaegyaránt ESS. A rendszer végső sorsa a kezdeti feltételek és a dinamikai modell részleteinekfüggvénye. Azaz, ha például feltesszük, hogy P (C,C) > P (D,D) (azaz, egy tisztán kooperálóközeg előnyösebb egy tisztán versengőnél) akkor sem biztos, hogy a kooperáció fog elterjedni.

2. ábra. A szarvas elejtéséhez a két játékos kooperációja szükséges. Ha az így elért kifizetéskedvezőbb is a nyúlvadászatnál, akkor sem biztos, hogy a kooperáló ESS stabilizálódik a popu-lációban, ez a kezdeti feltételektől és a dinamikai modelltől függ. (A kép egy Kr.e. 4. századi,pellai mozaikot ábrázol.)

2.4. Gyáva nyúl

A Gyáva nyúl konfliktust egy illegális autóverseny példáján lehet szemlélteni. Ebben a kétvesrenyző nagy sebességgel egymás felé hajt. Amennyiben az egyikük elrántja a kormányt, a

5

Page 6: Játékelméleti összefoglaló n

Elméleti evolúcióbiológia Berta Dénes 2019/2020 tavaszi félév

másik megnyerte a versenyt (T ), míg a másik, a "gyáva nyúl", számára a verseny reputációvesz-téssel jár (S). Ha mindketten elrántják a kormányt (R), a reputációveszteség kisebb. Ha azonbanmindketten ragaszkodnak a győzelemhez, összeütköznek, ami nyilvánvalóan a legkedvezőtlenebb(P ). Ezek alapján a kifizetési értékek sorrendje: T > R > S > P , ahonnan

R = P (C,C) < P (D,C) = T, (10)P = P (D,D) < P (C,D) = S, (11)

azaz sem a C, sem a D nem ESS.Megmutatható, hogy létezik egy olyan kevert stratégia, azaz amely p valószínűséggel együtt-

működik és 1 − p valószínűséggel verseng, mely ESS [1]. Ez stabil a C és D stratégiával illetveezek bármilyen másik keverékével szemben. A p a kifizetések konkrét értékeitől függ. Ugyanígystabil egy olyan polimorf populáció, amely vegyesen tartalmaz tisztán C vagy D stratégiákat al-kalmazó egyedeket. Ezek aránya ugyanúgy p/(1−p). A két eset matematikailag nagyon hasonló,azonban az interpretációjuk egészen más lehet az adott (például biológiai) felhasználás során.Naívan az gondolhatjuk, hogy a végeredmény szempontjából máskor is mindegy, hogy egy ke-vert stratégiát vagy egy polimorf populációt vizsgálunk. Valójában azonban több résztvevő vagyvéges populáció esetében például lehetséges, hogy ezek közül az egyik ESS a másik viszont nem.

2.5. Fogolydilemma

A Fogolydilemma két egymástól függetlenül kihallgatott bűntárs helyzetén szemléltethető. Agyanúsítottaknak egymástól függetlenül kell eldönteniük, hogy vallanak-e vagy sem. Amennyibenmindketten vallanak, elítélik őket, de nem a legsúlyosabb bűntetést kapják (P ). Ha csak az egyikrab vall a társára, őt elengedik (T ) és a másik nagyon súlyos büntetést kap (S). Ha egyikőjüksem tesz vallomást, valamilyen kisebb bűncselekménnyel tudják csak őket elítélni (R). EkkorT > R > P > S, azaz

R = P (C,C) < P (D,C) = T, (12)P = P (D,D) > P (C,D) = S. (13)

Ezek alapján a versengő D stratégia az ESS, amikor vallunk a társunk ellen. A helyzet attólérdekes, hogy nyilvánvalóan azzal járnának a felek a jobban, ha nem vallanának (C stratégia),hiszen R > P . Ennek ellenére mindkét fél szemszögéből a D stratégiát éri meg alkalmazniakármit is feltételezünk a másik statégiájáról. Másképpen megfogalmazva a dilemma résztvevőicsapda-szituációban vannak, hiszen a racionális döntésük ellenére, nem a legkedvezőbb kifizetés-hez jutnak.

Eddig azt feltételeztük, hogy a felek csak egyszer találkoznak (vagy legalábbis a rendszerneknincsen memóriája a korábbi döntésekkel kapcsolatban). A későbbiekben megmutatjuk majd,hogyan módosítja a fogolydilemma paradox helyzetét, ha a felek találkozása megismétlődik, ésazok tisztában vannak a másik korábbi lépéseivel.

3. Az alapjáték bővítése

A csupán egyszer lejátszott kétszemélyes, szimmetrikus, két stratégiát alkalmazó játékoka talán legegyszerűbb játékelméleti modellek. A továbbiakban ezek kibővítési és módosításilehetőségeiből mutatunk meg néhányat, amelyek már valamivel összetettebb leírást adnak avalóságban előforduló problémákról. Az alaphelyzet bonyolítható azzal, hogy a felek többszörtalálkoznak egymással, egy játékos az egész populációval vetélkedik, a játék nem szimmetrikusa felekre nézve, kettőnél több stratégia van, vagy a populációra nem csak mint egy masszáratekintünk, hanem a résztvevők véges sokan vannak és azok térbeli eloszlását is figyelembe vesszük.Az itt felsorolt esetek közül négyre példát is hozunk a későbbiekben.

6

Page 7: Játékelméleti összefoglaló n

Elméleti evolúcióbiológia Berta Dénes 2019/2020 tavaszi félév

3.1. Játék memóriával: ismételt fogolydilemma

Sok valós helyzetben nem helytálló az a feltételezés, hogy konfliktushelyzet független a felekelőéletétől. Lehetséges, hogy a résztvevők többször kerülnek egymással hasonló helyzetbe, ésemlékeznek a másik korábbi döntéseire vagy azokat valamilyen formában a közösség nyilvántartja.

Fent láttuk, hogy az egyszeri fogolydilemma esetén a feleknek a másik elárulása az érdekükannak ellenére, hogy azzal járnának a legjobban, ha mindkettejük lojális maradna. A kooperációés a bizalom megértése egy központi kérdés, ugyanis a természetben sok esetben mégis látunkkooperációt. Ezt részben feloldja az, ha feltesszük, hogy a populáció tagjai többször találkoznak,így már nem feltétlenül éri meg nekik elárulni a másikat. Ekkor beszélünk iterált fogolydliemmá-ról. A résztvevők nem tudják, hányszor fognak találkozni, mert akkor az utolsó esetet nyilvánegyszeri fogolydilemmaként kezelnék. A nyolcvanas években egy számítógépes körversenyen al-goritmusokat versenyeztettek iterált fogolydilemma keretein belül. A versenyt az orosz-amerikaimatematikus, Anatol Rapoport, meglepően egyszerű stratégiája nyerte meg, melynek fantázia-neve Szemet szemért (angolul Tit for tat, rövidítsük most TFT-vel) [3]. A stratégiát pusztánhárom jellemzővel leírhatjuk. A TFT

(i) jóindulatú: kooperációval kezd,

(ii) megtorló: ha az előző találkozáskor a másik becsapta, most ő is becsapja,

(iii) megbocsátó: ha az előző találkozáskor a másik kooperált vele, most ő is kooperál a továbbielőéletüktől függetlenül.

A stratégia sikeressége érthető, hiszen egy kooperáló partnerrel kooperál, így mindketten jóljárnak, de egy csaló partnerrel szemben sem sebezhető, csökkenti a veszteségét azzal, hogy ő iscsal.

Ez azonban nem magyarázza meg teljesen a kooperáció elterjedését egy kezdetben önző po-pulációban, ugyanis a mindig csaló stratégia kicsi előnyben van TFT-vel szemben, így a TFTnem tud benne elterjedni. Ennek egyik magyarázata az lehet, ha figyelembe vesszük a játékosoktérbeli elhelyezkedését. Ekkor ugyanis ha megjelenik néhány TFT-t alkalmazó résztvevő, és ezekegymás szomszédságába kerülnek, akkor megfelelő feltéelek mellett már el tudnak terjedni. Atérbeliség kapcsán további példa lesz a kő-papír-olló játék lokális szomszédsággal, valamint ajegyzet végén bemutatot igen komplex modell, amely az afroeurázsiai birodalmak dinamikájátvizsgálja.

Másik magyarázat lehet az, ha általánosabb stratégiákat is megengedünk. Ekkor egy stratégiaegy (a, c, d) hármassal jellemezhető, ahol a, c és d rendre annak a valószínűségét jellemzi, hogya játékos kooperál, ha ez az első kontaktus a másikkal, a másik az előző alkalommal kooperáltés ha a másik az előző alkalommal becsapta. A TFT például ebben a képben (1, 1, 0). Az ilyenkevert stratégiák bevezetését az indokolja, hogy a valóságban történhetnek véletlenül, tévedésbőlhozott döntések. Ha például egy TFT bármilyen okból véletlenül becsap egy másik TFT-t, akkoraz legközelebb ezt megtorolja, és innentől kezdve folyamatosan egymást próbálják megbüntetniaz előnyösebb kooperálás helyett. Azonban ha d > 0, előfordulhat, hogy egy ilyen hiba felettszemet húnynak, így folytatódhat az együttműködés. Numerikus szimulációk azt mutatják, hogysok esetben a közel tisztán csaló stratégia terjed el (amelyre (a, c, d) ≈ (0, 0, 0)), azonban, ha akezdeti populációban van TFT-hez közeli stratégia (azaz (a, c, d) ≈ (1, 1, 0)), akkor ez katalizáljaaz Elnéző szemet szemért stratégia elterjedését, amelyre (a, c, d) ≈ (1, 1, 1/3) [4]. Ilyen módona TFT megjelenése szükséges, de utána nem közvetlenül vele, hanem az elnéző módosulatánkeresztül terjed el a kooperáló hajlam a populációban.

3.2. Játékos vs közösség: a közlegelők tragédiája

A közlegelők tragédiájában a játékos úgy hoz döntést, hogy a teljes csoport maradékánakstratégiája hatással van rá. A fiktív történet, amelyről a probléma a nevét kapta egy olyan

7

Page 8: Játékelméleti összefoglaló n

Elméleti evolúcióbiológia Berta Dénes 2019/2020 tavaszi félév

helyzetet ír le, ahol N gazda egy közllegelőre hajtja ki a tehenét legelni [5]. Kezdetben mindengazda csak ni = 1 tehenet legeltet, és mind m0 liter tejet ad. Azonban, rájönnek, hogy ha kéttehenet is kihajtanak, azzal jobban járnak, viszont így, mivel kevesebbet tudnak fejenként legelni,a tehenek tejhozama minden további tehán után egy-egy literrel csökken. Formálisan tehát atejhozam tehenenként

m = m0 −N∑i

(ni − 1) (14)

Egy ideig még megéri a tehenek számának növelése, amivel természetesen a kevés tehenet kihajtógazdák rosszabbul járnak, mint eredetileg. Egy idő után azonban a további tehenek kihajtása azadott gazdának sem éri meg, viszont teheneket senki sem hív vissza, hiszen azzal ő személy szerintmég rosszabbul járna. Ily módon ebben a sokszereplős problémában a fogolydilemmához hasonlócsapdahelyzetbe kerülünk: a gazdák saját szempontjukból racionálisan döntenek, amikor többtehenet hajtanak ki, de végül rosszabbul járnak, mintha mindenki csupán egy tehenet legeltetne.

A helyzetet egy speciális eseten könnyen szemléltethetjük. Legyen a gazdáknak csak két-kéttehenük, ekkor ni = 1 vagy ni = 2 (ni = 0 nyilván sosem érdeke a gazdának). Ekkor n legyen atöbb tehenet kihajtó gazdág száma

n =

N∑i

(ni − 1) =N∑i

δi,2, (15)

ahol δi,j a Kronecker delta, azaz az értéke i = j esetén 1, egyébként 0. Ekkor a gazdáknak megérikihajtani a második tehenüket is, ha a

2(m0 − n− 1) ≥ m0 − n (16)

feltétel teljesül. A második tehenek kihajtása akkor áll le, ha

n = m0 − 2. (17)

Az így kapott kifizetéseket a 2. táblázat foglalja össze. Jól látható, hogy bármilyen m0 > 4kezdeti tejhozam esetén a végső állapotban minden gazda rosszabbul jár, mint kezdetben. Hamegengedjük, hogy ni kettőnél nagyobb legyen, akkor is hasonló csapdába kerülnek a gazdák.

ni M0 Meq

1 m0 2

2 − 4

2. táblázat. A gazda tehenei által adott teljes tejmennyiség ni tehén esetén. M0 a kezdeti állapot-hoz tartozik, amikor mindenkienk csak egy tehene legel a közlegelőn, Meq pedig az egyensúlyhoztartozó kifizetés.

A közlegelők tragádiája jól leírja a közérdek és az egyéni motivációk szembenállását, amellyelsokszor találkozhatunk igen eltérő területeken. Egy jó példa rá az dopping kérdése az élsportban.A sportolók jobban járnak, ha mindenki tisztán versenyez, mintha doppingolnak. Azonbana versenyző számára (eredmény szempontjából) mindig megéri inkább doppingolni, mert ezzelelényhöz jut a tisztán versenyzőkkel szemben. Hasonlóan, a populációval szembeni versengés azönkéntesség kérdése, amit szinten lehet játékelméleti úton vizsgálni [1].

3.3. Három tiszta stratégia: Kő-papír-olló

A következő példa több (de még mindig csak három) stratégiát tartalmaz. A jól ismert Kő-papír-olló játék jellegzetessége, hogy a három választási lehetőség van, amelyek között körbevrés

8

Page 9: Játékelméleti összefoglaló n

Elméleti evolúcióbiológia Berta Dénes 2019/2020 tavaszi félév

áll fenn: a kő üti az ollót, az olló üti a papírt, és a papír üti a követ. A játék kifizetéseit a 3.táblázat tartalmazza. Itt kis módosításként bevezettünk egy |ε| < 1 kifizetést döntetlen esetén.

K P OK ε −1 1

P 1 ε −1O −1 1 ε

3. táblázat. A Kő-papír-olló játék kifizetései, ahol K,P és O rendre a kő, papír és olló választá-sokat jelöli.

A ε értékétől függően változik a rendszer evolúciósan stabil stratégiája. ESS nyilván csak azI 1/3 : 1/3 : 1/3 arányban kevert stratégia lehet rendszer szimmetriája miatt, valamint mivelε < 1, így a tiszta stratégiák nem lehetnek ESS-ek. Ha ε > 0, nincs ESS, hiszen egy T tisztastratégia az I-vel szemben előnyt élvez, hiszen

P (T, I) = ε > P (I, I) = ε/3, (18)

így egy tiszta stratégiát követő mutáns el tud benne terjedni. ε < 0 esetén azonban

P (T, I) = ε < P (I, I) = ε/3, (19)

így I ESS.A biológiában találhatunk példát kő-papír-olló helyzetre. Ilyen például az Uta stansburiana

gyíkok hímnjeinek párzási szokásai vagy az E. coli baktériumok esete [1]. Itt az utóbbi esetetmutatjuk be. A baktériumok egy része (C) olyan mérget (colicin származékot) termel, amely azarra érzékenyeket (S) elpusztítja, azonban vannak mérget nem termelő, de arra rezisztens (R)egyedek is. A kő-papír-olló szituáció nyilvánvaló: a C üti az S-et, mert az előbbi mérge megöliaz utóbbit. Az S üti az R-et mert a rezisztencia költséges (de a C típus hiányában előnnyelnem jár). Az R üti a C-t mert a méreg termelése a rezisztenciánál költésgesebb, de a méreg arezisztens baktériummal szemben nem hatásos. A rendszer viselkedése elsőre nem nyilvánvaló,és ahogy ezt később tárgyaljuk, összefüggésben van a baktériumok térbeli elhelyezkedésével éskeveredésük mértékével.

3.4. Térbeliség figyelembevétele: térbeli kő-papír-olló játék

Az eddigiekben a vizsgált rendszerek térbeliségét nem vettük figyelembe a résztvevők közöttígy globális szomszédságot bevezetve. Az iterált fogolydilemma problémájánál már röviden emlí-tettük, hogy a kooperáció elterjedését egy kezdetben önző populációban magyarázhatja a térbeliviszonyok figyelembevétele. Ez egy rács felvételével történhet, amelynek celláibal helyezkednekel az egyedek. A rács többnyire négyzetrács, dimenzióját pedig a probléma jellege szabja meg.Ekkor lehetőségünk van már lokális szomszédság definiálására: például négyzetrácson egy egyedcsak azon négy szomszédjával kerülhet interakcióba, amelyekkel cellájának közös éle van.

Most azt vizsgáljuk meg, hogyan befolyásolja az E. coli baktériumok kő-papír-olló játékánakkimenetelét a térbeliség figyelembevétele. Kerr és munkatársai kísérleti és szimulációs úton isvizsgálták a háromféle baktérium kölcsönhatását [6]. A térbeliséget figyelembevevő szimulációtnégyzetrácson végezték periodikus határfeltétellel. Üres cellákra a három baktériumtípus fivalózínűséggel tudott átterjedni (ahol i = C,R, S). Amennyiben a kiszemelt cella nem üres,az eredetileg ott lévő baktérium δi valószínűséggel pusztul el. A colicintermelés, valamint arezisztencia költsége miatt δS,max > δC > δR > δS,0, ahol δS,0 és δS,max rendre a méregre érzékenybaktérium haláloziási valószínűsége, ha a szomszédságában nincs C típusú baktérium, illetve azösszes szomszédja C típusú.

9

Page 10: Játékelméleti összefoglaló n

Elméleti evolúcióbiológia Berta Dénes 2019/2020 tavaszi félév

A szimulációs és kísérleti eredmények egyaránt azt mutatják, hogy globális szomszédság (kí-sérletben: erős keveredés) esetén hosszú távon csak a rezisztens típus marad fent (3. ábra, dpanel), hiszen az ellenálló a C típussal szemben, de annál kevésbé költésges a fennmaradása.Ezzel szemben lokális szomsédság (kísérletben: gyenge keveredés) esetén azonban a három típusfoltokba tömörülve együtt tud élni (3. ábra, c panel). A korábban leírt körbeverés miatt a popu-lációk hármashatárai körül a foltok körbevándorolnak, ahogy a 3. ábra e panelje is szemlélteti. Akörbevándorlás jól megfigyelhető az a és b paneleken kiemelt tartományokban. Az eredményekjól rámutatnak arra, hogy annak figyelembevétele, hogy az egyedek térben helyezkednek el, éscsak az egymással (valamilyen értelemben) szomszédos résztvevők tudnak interakció lépni, erősenbefolyásolhatja a játékelméleti modellek eredményét. Emellett azt is megállapíthatjuk, hogy atérbeli kő-papír-olló játék egy olyan egyszerű modell, amely egyfajta magyarázatod arra, mikéntélhetnek egymás mellett különböző stratégiák akár akkor is, ha az általuk használt források nemkülönböznek jelentősen. (A források igen enyhe átfedése esetén az együttélés nem meglepő, aztmár a Lotka-Volterra modell alapján is várhatjuk [2])

3. ábra. Baktériumok együttélése gyenge keveredés (azaz lokális szomszédság) esetén [6]. Ahosszútávú együttélést jól mutatja a c panel, míg a d panelen az látható, hogy erős keveredésesetén hosszútávon csak a rezisztens egyedek maradnak fenn. Együttélés esetén a különbözőtípusok foltokbra rendeződnek, és a körbeverés következményeként körkörös mozgást végeznek.Ez a e panelen sematikusan vázolt mozgás az a és b panelek kiemelt részein jól nyomonkövethető.

4. A monogámia kialakulása

Azt, hogy mi tünteti ki az embert a többi élőlénytől, nehéz pontosan meghatározni. Min-denképpen fontos tényező, hogy míg az élővilág többi részével ellentétben nem csak a biológiaevolúció van rá hatással, hanem egy kulturális evolúció is. Ehhez szükséges például bizonyos in-telligencia, a beszéd képessége is. Emellett jelentős tudás felhalmozásához szükséges a kooperációnagy embercsoportokon belül. Manapság egyre inkább rámutnak arra, hogy ennek eléréséhez (és

10

Page 11: Játékelméleti összefoglaló n

Elméleti evolúcióbiológia Berta Dénes 2019/2020 tavaszi félév

így az "emberré váláshoz") kulcsfontosságú volt a monogámia kialakulása. A következőkben amonogámia kialakulásának kérdését vizsgáljuk játékelméleti eszközök segítségével.

Egy populációban, ahol a hímek erősen hierarchikusan rendeződnek, folyamatosak a nősté-nyekért folytatott harcok, és a legerősebb hímek párosodnak (több nősténnyel is). Amennyibena küzdelem elritkul, és monogám párok alakulnak ki, az hímek nagyobb erőforrást fordíthatnaka nőstények és az utódok védelmére és az utóbbiak felnevelésére. A hímek erős rávilizálásánakhiánya ráadásul elősegíti a kooperáció kialakulását a csoporton belül, aminek fontos szerepe vanaz emberré válásban. Az alapötlet az, hogy amennyiben a hím rivalizálás helyett forrásait aznőstény ellátására fordítja, ezzel biztosítja vele a párosodást, és a többi hímmal való harc hi-ányában lehetősége van az utódok túlélésének biztosítására koncentrálni. Ennek nyomai mára Pliocénben élő Ardipithecus ramidus egyedein is megfigyelhetők, ugyanis folytonos rivalizáláshiányában a hímek testmérete ekkor már nem sokkal nagyobb, mint a nőstényeké [7], ahogy ez amai embernél is megfigyelhető. Az átmenet a monogámiába azonban mégsem könnyen érthető. Adilemma-helyzet itt abból adódik, hogy amennyiben a hím sokat invesztál egy nőstény ellátásába,stratégiája kiszolgáltatott lesz a "hagyományos" nőstényekért harcoló hímekkel szemben. Ennekmegfelelően az állatvilágban körbenézve nem is jellemző a monogámia, talán csak a madaraknáltipikus. A hímek ezen dilemmája nagyon hasonló a fent már említett fogolydilemmához illetvea közelegelők tragédiájához, hiszen ha meg is érné egységesen a nőstényről való gondoskodásrafordítani a hímek erőforrásait a rivalizálás helyett, minden hím számára ez egy rossz döntés,amennyiben a többi hím nem vált vele együtt stratégiát. Ilyen módon a hímek bentragadnakebben az alacsonabb fitneszű csapdában.

Sergey Gavrilets N hímből és N nőstényből álló csoportokat vizsgált numerikusan, ahola hímek kétféle tevékenységre fordíthatták erőforrásukat: a többi hímmel folytatott harcbanpróbálják megerősíteni pozíciójukat a csoporton belül így növelve párzási lehetőségüket vagy anőstények és utódok ellátásával és védelmével próbálják növelni a fitneszüket [8]. Ezek mértéketaz i-edik hím esetén jelölje rendre mi és pi, ahol mi + pi = 1. A párzási lehetőség (vagy apaság)aránya, amit a hím a többi hímmel való küzdelemben "érdemel ki", legyen Si. Ez nyilvánvalóanannál nagyobb, minél többet áldoz az adott egyed a küzdelemre. Ennek leírása történhet példáula Tullock contest success funtion használatával:

Si =mβi∑N

j mβj

, (20)

ahol β a hímek rivalizálásának fontosságát írja le és jellemzően nagyobb egynél. Ez önmagábannyilvánvalóan a hímek harcot favorizálja, és pusztán harc jelenlétében a hímek fitnesze wi = SiNlenne. A következőkben folyamatosan módosítjuk és bővítjük a modellünket, amíg el nem jutunkegy olyan realisztikus modellig, amely megmagyarázza, miként történhetett meg a monogámiábavivő átmenet. Ehhez az kell, hogy az adott modellben a hímeknek (legalábbis azok jelentősrészének) megérje a nőstényekre és utódokra fordítani forrásaikat a többi hímmel való versengéshelyett.

4.1. Communal care modell

Először is nőstény termékenységét növeli, ha a hím egy forrásai egy c hányadát annak védel-mére, táplálására, stb. költi. Ekkor egy egyszerű modellben a nőstény termékenysége egy

B(c) = (1 + c)α (21)

faktorral szorzódik, ahol α a hím erőfeszítésének hasznolsulását jellemzi és tipikusan nem sokkalnagyobb egynél [9]. A Communal care modellben a hímek a csoporton belüli utódokat közösengondozzák c átlagos ráfordítással, ami B(c) szorzóval növeli a nőstények termékenységét. Így azi-edik hím fitnesze:

wi = B(c)SiN (22)

11

Page 12: Játékelméleti összefoglaló n

Elméleti evolúcióbiológia Berta Dénes 2019/2020 tavaszi félév

Megmutatható, hogy ekkor azα < β(N − 1) (23)

feltétel teljesülése esetén a populáció a tisztán versengő mi = 1 állapotba fejlődik, azaz nemalakul ki a monogámia. Realisztikus α és β exponensek mellett ez a feltétel viszonylag kicsi(O(10)) csoportokban is teljesül.

4.2. Mate guarding modell

)A Mate guarding modellben a hím erőforrását harca (mi) vagy a nőstény őrzésére (gi) költi.Ekkor nyilván mi+gi = 1. Az őrzéssel a hím γgi apasághoz jut (ahol 0 ≤ γ ≤ 1), míg az őrzésheznem köthető apasága

∑i 1− γgi = N(1− γg. Innen a hím fitnesze

wi = B(0) [γgi + SiN(1− γg)] . (24)

Az mi = 1 állapotba fejlődés feltétele most

γ < β, (25)

ami ismét valósághű paraméterek mellett teljesül.

4.3. Food for mating modell

A Food for mating modell hasonló a Mate guarding modellhez. Itt a hím vagy versengésre(mi) vagy a nőstény ellátására (pi) költi forrásait, és a pi ráfordítással γpi apasághoz jut, aholismét 0 ≤ γ ≤ 1. A fitneszt ugyanúgy a pi-hez köthető és nem köthető apaság összege hatérozzameg, azonban ezen felül most a nőstény táplálása növeli annak termékenységet egy B(p) faktorral:

wi = B(p) [γpi + SiN(1− γp)] . (26)

A tiszta versengés feltétele mostα < (β − γ)(N − 1), (27)

ami erre a modellre is teljesül nem nagyon kicsi csoportok (azaz nem nagyon kicsi N) esetén.

4.4. Mate provisioning modell

A Food for mating modell módosított változata a Mate provisioning modell, ahol egy hímcsak egy nőstényt láthat el, és egy nőstényt is csupán egy hím láthat el. Ezzel együtt a modelllehetőséget ad az így kialakult párok tagjainak másokkal való párosodásra is. Ez a párosodásértelemszerűen nem a nőstény táplálásához, hanem a hímek belharcához (csoporton belüli rang-jához) köthető. A hímek fitnesze ekkor

wi = B(pi)γpi + Sj

N∑j

B(pj)(1− γpj). (28)

Ebben az esetben ismét a (27) feltétel érvényes.

4.5. Megoldás: Pair-bonding modell

Az eddigi modellek realisztikus paraméterek mellett tisztán a hímek közötti harcra alapozottpopulációkba fejlődtek. Ahhoz, hogy olyan modellt konsruáljunk, amely már indokolja mono-gámia kialakulását, két dolgot kell még feltennünk: (i) a hímek harci képességei, fizikai erejükkülönbözőek, és ettől függ a a nőstényekért folyó viaskodásra fordított erőforrás aránya, (ii) anőstényeknek lehet hajlama a hűségre, és ez a hajlam egyedenként eltérő mértékű lehet.

12

Page 13: Játékelméleti összefoglaló n

Elméleti evolúcióbiológia Berta Dénes 2019/2020 tavaszi félév

Az i-edik hím erejét jelölje si. Legegyszerűbb esetben az si értékeket választhatjuk példáulegyenletes eloszlásból. A harcba fektetett erőfeszítésm∗i , ami függ a hím csoporton belül betöltöttrangjától. A (20) egyenlet ekkor az

S∗i =(sim

∗i )β∑N

j (sjm∗j )β

(29)

alakot ölti.Az i-edik nőstény hajlandósága a hűségességre 0 ≤ fi ≤ 1. Ekkor a nőstényről gondoskodó

hímPi = 1− (1− fi)(1− γpi) (30)

apasághoz jut. Amennyiben a nőstényben nincs hajlandóság a hűségre, azaz fi = 0, a Mateprovisioning modellt kapjuk vissza. Teljes hűség esetén (fi = 1) azonban az apaság Pi = 1maximális. A több hímmel való párosodásnak azonban szintén megvan az előnye, például jobbgénekhez való hozzáférés. Az ezáltal okozott termékenységcsökkenést az

Ci = 1− εP4i (31)

faktor fejezi ki. Láthatóan csak a nagyfokú hűség (azaz nagy Pi) okoz jelentős termékenységcsök-kenést. A hím számára előnyös a hűségre hajlamos nőstényt gondozni, és a nősténynek számárakedvező olyan hímhez hűségesnek lenni, amely gondoskodik róla. Ésszerű feltenni tehát, hogya párok kialakulása nem véletlenszerűen történik, hanem a nagy pi és fi érték elősegíti egy párkialakulását. A szerző által feltett ψi,j függvény, amely kifejezi az i-edik hím és j-edik nősténypárrá formálódásának valószínűségét:

ψi,j = eωpifj , (32)

ahol ω konstans.A numerikus eredmények azt mutatják, hogy az itt vázolt modell realisztikus paramétervá-

lasztás és alacsony kezedti pi és fi értékek mellett is, nagy pi és fi értékek felé viszi a rendszert.Másképpen, a monogámia el tud terjedni kezdetben nem monogán csoportban is. Egy ilyen esetetmutat a 4. ábra. Jól látható, hogy egy idő után a hímek nagy része teljes egészében a nőstényekés utódok gondozásába invesztál a hímek közötti harc helyett. Ez a sratégiaváltás a először azalacsony pozícióban lévő hímeknél történik meg, és idővel egyre magasabb rangú hímek térnekát az új stratégiára, míg már csak a legmagasabb pozícióban lévő hímek tartanak ki (részben)hím-hím harc mellett. Ezzel párhuzamosan a nőstények hűségre való hajlandósága is folyama-tosan növeszik, amíg el nem ér egy elég magas, de egynél kisebb értéket. A hímek és nőstényekszimultán stratégiaváltása következtében a csoport átlagos fitnesze lényegesen növekszik.

A kiinduló probléma az volt, hogy a populáció fitnesze növelhető lenne, ha a csoport hímeinem a nőstényekért folytatott belharcokra, hanem a közvetlenül a nőstények és utódok gon-dozására, védelmére, táplálására, stb. fordítanák erőforrásaikat, ami aztán a monogámia és acsoporton belüli kooperáció kialakulását segítheti elő. Ez azonban nehezen elképzelhető, hiszena hímek egy a közlegelők tragédiájához hasonló szituációban vannak: ha stratégiát probálnakváltani, azt a csoport többi híme kihasználhatja. A modell rámutatott arra, hogy ennek ellenérea monogámia kialakulása érthető, ha figyelembe vesszük, hogy a hímek harcképessége jelentőseneltérhet, és a nőstények hajlandóak lehetnek bizonyos mértékig hűséget tanusítani az őket gon-dozó hímekkel szemben. Ekkor a csoport rossz pozícióban lévő hímeinek (akik harccal amúgysem szereznének nőstényt) megéri alternatív stratégiával próbálkozni a nőstény ellátásának for-májában. Ez serkenti a nőstény ezen hím felé tanúsított hűséget, ami ismételten azt a nőstényés utódjainak gondozására sarkallja. Ez a két tényező egymást erősíti, amíg csoport elit hímjeikivételével a hímek tisztán csak a párjukba invesztálnak, és a nőstények viszonylag nagyfokúhűséget ki nem fejlesztenek.

13

Page 14: Játékelméleti összefoglaló n

Elméleti evolúcióbiológia Berta Dénes 2019/2020 tavaszi félév

4. ábra. A fenti panel a hímek p nőstények és utódok ellátására fordított forrásainak arányátmutatja. A cián az alacsonyrangú a magenta a magasranngú hímeket jelöli. A középső panel anőstények hűségre való hajlandóságát jelző f mutatja. Az f eloszlását szürke átmenetes skálajelzi, a vörös görbe pedig az átlagérték. Az alső panelen a w átlagos fitensz látható. [8]

5. Birodalmak kialakulása

Ahogy a nőstényekért való harc csökken egy kis csoporton belül, az elősegíti a csoporton belülikooperációt és szövetségek létrejöttét. Az ebből még nem nyilvánvaló, hogy ez hogyan vezetettaz embernél nagy birodalmak létrejöttéhez, ahol a közösség egy-egy tagja a közösség maradé-kának nagy részével nincs közvetlen kapcsolatban, mégis fenn áll közöttük valamilyen bizalom.A következőkben egy olyan modellt tárgyalunk, amely a birodalmak kialakulását társadalmakvetélkedésével, jelen modellben háborúval magyarázza [10].

Bizonyos normák, a közösség tagjaiba vetett általános bizalom elősegíti az ethnikailag külön-böző népeket egybefogó államszervezetek működését. Természetesen ezt az együttműködőkész-séget és bizalmat egy olyan csoport, amely nem együttműködő, kihasználhatja, ami megnehe-zíti nagyméretű összetett államok létrejöttét. Azok a társadalmak azonba, amelyek rendelkez-nek azokkal az "ultraszociális" tulajdonságokkal (az inhomogén közösséget összetartó társadalminormák, általános bizalom, stb.), amely lehetőve teszi ilyen nagy skálájú szervezettséget előnybekerülnek a társadalmak közötti (háborús) vetélkedésben. Tehát akkor jöhetnek létre nagyméretűállamok, ha a kompetíció az államok között erősebb, mint a közösségen belüli, az együttműködéstbomlasztó erők. A birodalmak kialakulásának ezen modellje négy lépéssel foglalható össze:

(i) katonai technológiák elterjedése

(ii) hadviselés fokozódása

(iii) ultraszociális tulajdonságok elterjedése

(iv) nagyméretű államok létrejötte

A modell a normák és technológiák terjedését a földrajzi tényezők figyelembevételével vizs-gálja Afroeurázsiában, amelyet 100× 100 km2-es cellákra oszt. Az a feltételezés, hogy államok amezőgazdasági művelésre alkalmas területeken tudnak létrejönni, ezért csak ezek a cellák vannakexpliciten figyelembe véve. A sivatag és szteppe nem alkalmas e megművelésre, kivéve, nagy fo-lyók mentén. A hegyvidékek ellenállóbbak, valamint a modell lehetőve teszi a tengerparti cellák

14

Page 15: Játékelméleti összefoglaló n

Elméleti evolúcióbiológia Berta Dénes 2019/2020 tavaszi félév

számára a tengeren keresztüli támadást kellő közelségre. Látható, hogy a probléma összetett-sége miatt ez a térbeli modell is jelentősen összetettebb, mint a korábban bemutatott térbelikő-papír-olló játék.

5.1. Katonai technológiák elterjedése

A modell egyik meghatározó komponense az, hogy a háborúskodás fokozódásában kulcsfon-tosságú katona technológiák sok esetben a lovas hadviseléshez kapcsolódnak (például a kengyel ésezzel a lovas íjászok majd nehézlovasság megjelenése). Ezek a technológiák jellemzően a sztyep-pén jelentek meg, ahol a lovaskultúra igen fejlett volt. Ennél fogva a modell a szimuláció elejéna sztyeppével határos cellákhoz rendeli hozzá ezeknek a technológiáknak az ismeretét. A isme-ret bináris: egy adott technológia vagy ismert egy közösség számára vagy nem. A technológiaiismeretek egymástól függetlenül terjednek. Minden időlépésben egy véletlenül kiválasztott cella,ha birtokóban van egy technológiának, átadhaja azt egy szomszédos cellának egy rögzített σvalószínűséggel. A katonai techológia csak terjed, nem tűnik el.

5.2. Hadviselés fokozódása

Ahogy fent említettük, a szerzők alapgondolata az volt, hogy az háborús versengés soránversenyképesebbek az ultraszociális tulajdonságokban gazdag közösségek. Egy állam ereje ennekmegfelelően

P = 1 + βUS, (33)

ahol β egy konstans, S az állam (cellákban mért) mérete és

U =

∑i

∑j uij

S. (34)

Itt uij az i-edik ultraszociális tulajdonság értéke (0 vagy 1) az állam j-edik cellájában. Egyvédekező állam esetén a katonai erő tovább nő egy γE taggal, ahol γ konstans és E a támadásalatt álló cella (földrjazi) magassága. A hegyvidéki területek ugyanis jobban védhetőek.

A támadás sikerének valószínűsége

p =Patt − Pdef

Patt + Pdef, (35)

ahol Patt és Pdef rendre a támadó és a védekező fél katonai ereje. Ha p < 0, azaz Pdef > Patt, atámadás automatikusan sikertelen.

5.3. Ultraszociális tulajdonságok elterjedése

Az ultraszociális tulajdonságok elterjedését két tényező befolyásolja. Egyrészt a kulturálistulajdonságok maguktól is mutálódhatnak. Az ultraszociális tulajdonságok értéke egy közösség-ben bináris: 0, ha a tulajdonság nincs jelen, 1, ha igen. A spontán 0 → 1 és 1 → 0 átmenetvalószínűsége rendre µ01 és µ10. Az általános bizalmat kifejlesztett közösségek sebezhetőek azezt kihasználókkal szemben, azaz formálisan µ01 � µ10. Innen az ultraszociális tulajdonságokkalbíró cellák aránya

u =µ01

µ01 + µ10� 1, (36)

azaz ez a belső erő nagyon alacsonyan tartaná az ultraszociális jellemzők elterjedtségét.Másrészt azonban a háborúban győztes fél sok esetben meg tudja honosítani normáit, kul-

túráját az annektált területen. A feltételezés az, hogy ennek hatékonyságát növeli, ha a hódítókatonailag fejlett, míg az izoláltabb hegyvidéki területeken nehezebben olvaszthatóak be a gya-korlatban. Utóbbire jó példa az, hogy a többnyire igen hegyes vidéken élő baszkokat sosem

15

Page 16: Játékelméleti összefoglaló n

Elméleti evolúcióbiológia Berta Dénes 2019/2020 tavaszi félév

sikerült ténylegesen romanizálni. Ezek alapján annak valószínűsége, hogy az annektált területklónozza a hódító "kulturális genomját"

pu = α+ δMatt − γ′Edef , (37)

ahol 0 < Matt < 1 a támadó cellában a katona technológiák értékeinek átlaga, α, δ és γ′ pedigkonstansok.

5.4. Nagyméretű államok létrejötte

5. ábra. A történelmi adatok (bal oldal) és 20 szimuláció átlagának (jobb oldal) összevetésébőllátható, hogy a probléma komplexitásához képest a modell igen jól működik. A vörös részeka nagy birodalmakban sűrű területeket jelöli, a zöld tartományokban pedig nincs magas szintűszerveződés.

Hangsúlyozzuk, hogy bár a kulturális jellemzőnk fenti módon leírt terjesztése expliciten nemfavorizálja az ultraszociális jellemzők terjedését (hiszen a vesztes fel a hódító tulajdonságait ak-kor is lemásolhatja, ha az visszalépes ebből szempontból), közvetett módon mégis elősíti azok

16

Page 17: Játékelméleti összefoglaló n

Elméleti evolúcióbiológia Berta Dénes 2019/2020 tavaszi félév

terjedését. Ugyanis, ahogy ezt már fent kifejtettük, az ultraszociális tulajdonságokban gazdagállamok lesznek versenyképesebbek, így azok fognak nagyobb valószínűséggel hódítani és terjesz-teni kulturális genomjukat.

Ezzel párhuzamosan a modell tartalmazza a nagy államok deszintegrációját. Ennek valószí-nűsége minden időegységben

pd = δ0 + δsS − δuU, (38)

ahol δ0, δs és δu konstansok, azaz a birodalom minél nagyobb, annál könnyebben hullik szét, mígaz ultraszociális jellemzők jelenléte jobban összetartja. Amennyiben viszont a katonai kompetícióelég jelentős az országok között, az ellensúlyozni tudja ezt a hatást, és az ultraszociális jellemzőkterjedésével nagy birodalmak jöhetnek létre.

5.5. Numerikus eredmények

Az modellt Afroeurázsián tesztelték a Kr.e. 1500 és Kr.u. 1500 között, azaz ó- és közép-kori államok fejlődésén. Az időintervallum-választást az is befolyásolta, hogy nagyjából annakvégétől kezdtek elterjedni a lőfegyverek. Ekkortól már nem a lovaskultúrához köthető a katonaiinnovációk többsége, így az a feltételezés, hogy ezen techonlógiák fő forrása az eurázsiai sztyeppelenne, aligha helytálló. Az 5. ábrán látható a modell eredményének összevetése a rendelkezésreálló történeti adatokkal. A modell elliszkedését jellemző determinációs együtthatója R2 = 0.65,ami meglepően magas figyelembevéve a probléma komplexitását. Az eredmények azt mutatjáktovábbá, hogy a domborzati viszonyok elhanyagolása kissé csökkentik a modell valósággal valóegyezését. Az pedig, ha a katonai innovációkat nem vesszük figyelembe, vagy nem a szteppé-től eredeztetjük őket, drasztikusan csökkenti a modell teljesítőképességét. Ezek alapján tehát,megalapozottnak tűnik, hogy a birodalmak kialakulását a katonai kompetícióből eredeztetik aszerzők, valamint az ezt meghatározó technológiák forrását az eurázsia sztyeppével azonosítják.

6. Összefoglalás

A fentiekben egy rövid áttekintést adtunk az alapvető játékelméleti fogalmakról és egyszerűjátékelméleti problémákról. Kitértünk arra, hogy a legyegyszerűbb 2 × 2-es matrixjátékokbólhogyan léphetünk tovább például iterált, térbeli vagy a populáció ellen vívott játékok vizsgá-latával. A modellek sokszor egyfajta magyarázatot adtak olyan nem triviális kérdésekre, mintpélduál a kooperáció jelenléte az állatvilágban vagy különböző populációk együttélése. Ezt kö-vetően még összetettebb problémákon mutattuk be a játékelmélet működését is sikerességét. Azemberréválásban kulcsfontosságú monogámia kialakulását vizsgáló modell tárgyaltunk, amelyközvetetten előre vetíti a kisebb emberi csoportokon belüli kooperáció és szövetségek létrejöt-tét. Végül az emberiséget még nagyobb skálán vizsgálva, az afroeurázsiai ó- és középkori nagybirodalmak létrejöttét vizsgáltuk egy összetett térbeli modell segítségével. Megállapítható ezekalapján, hogy a játékelméleti ezsköztár nagyon összetett, korántsem nyilvánvaló működésű prob-lémák esetén is meglepően jól teljesít.

17

Page 18: Játékelméleti összefoglaló n

Elméleti evolúcióbiológia Berta Dénes 2019/2020 tavaszi félév

Hivatkozások

[1] I. Scheuring, Evolúciós játékelmélet, 2006.

[2] G. Meszéna, Elméleti evolúcióbiológia előadás, 2020.

[3] R. Axelrod, Effective choice in the prisoner’s dilemma, Journal of conflict resolution 24, 3(1980).

[4] M. A. Nowak és K. Sigmund, Tit for tat in heterogeneous populations, Nature 355, 250(1992).

[5] G. Hardin, The tragedy of the commons, science 162, 1243 (1968).

[6] B. Kerr, M. A. Riley, M. W. Feldman és B. J. Bohannan, Local dispersal promotes biodiver-sity in a real-life game of rock–paper–scissors, Nature 418, 171 (2002).

[7] C. O. Lovejoy, Reexamining human origins in light of Ardipithecus ramidus, science 326,74 (2009).

[8] S. Gavrilets, Human origins and the transition from promiscuity to pair-bonding, Procee-dings of the National Academy of Sciences 109, 9923 (2012).

[9] K. Hawkes, A. R. Rogers és E. L. Charnov, The male’s dilemma: increased offspring pro-duction is more paternity to steal, Evolutionary Ecology 9, 662 (1995).

[10] P. Turchin, T. E. Currie, E. A. Turner és S. Gavrilets, War, space, and the evolution ofOld World complex societies, Proceedings of the National Academy of Sciences 110, 16384(2013).

18