6 BAB II KAJIAN PUSTAKA 2.1 Penyakit pada Kacang Panjang yang Disebabkan oleh Virus Virus merupakan patogen yang potensial menurunkan hasil tanaman kacang panjang di daerah Asia, Amerika Latin, dan Afrika, salah satu virus yang menginfeksi kacang panjang adalah mosaik dan kuning pada kacang panjang. Virus yang menunjukkan gejala mosaik berasosiasi dengan tiga jenis virus yaitu Bean common mosaic (BCMV), Tobaco mosaic virus (TMV) dan Cucumber mosaic virus (CMV), sedangkan gejala kuning pada tanaman kacang panjang dilaporkan diinfeksi oleh Mungbean yellow mosaic india virus (MYMIV) (Damayanti et al. 2009). 2.1.1 Bean common mosaic virus ( BCMV) BCMV merupakan salah satu virus anggota famili Potyviridae, genus Potyvirus dengan genom ssRNA (utas tunggal), positive sense, berbentuk filament dengan panjang 750 nm dan lebar 14 nm. Badan inklusi Potyvirus berbentuk cakra atau beberapa bentuk yang lain (Regenmortel et al. 2004). Tipe gejala penyakit yang muncul pada pertanaman bergantung pada strain BCMV, temperatur, dan genotipe inang (Udayashankar et al. 2010). Gejala pertama kali terlihat pada daun-daun muda berupa pemucatan tulang daun yang mengakibatkan jaringan sekitarnya menjadi hijau muda, kemudian berkembang menjadi mosaik dengan pola warna hijau dan kuning disertai malformasi. Tulang daun akan mengerut sehingga daun terlihat bergelombang dan permukaan daun menjadi tidak rata. Gejala lanjut menunjukkan lepuhan-lepuhan sehingga bentuk
22
Embed
BAB II KAJIAN PUSTAKA 2.1 Penyakit pada Kacang Panjang ... II-KAJIAN...Untai RNA juga berbentuk helix sejajar dengan untai protein. Berat dari setiap partikel virus antara 3,9 x 107
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
6
BAB II
KAJIAN PUSTAKA
2.1 Penyakit pada Kacang Panjang yang Disebabkan oleh Virus
Virus merupakan patogen yang potensial menurunkan hasil tanaman
kacang panjang di daerah Asia, Amerika Latin, dan Afrika, salah satu virus yang
menginfeksi kacang panjang adalah mosaik dan kuning pada kacang panjang.
Virus yang menunjukkan gejala mosaik berasosiasi dengan tiga jenis virus yaitu
Bean common mosaic (BCMV), Tobaco mosaic virus (TMV) dan Cucumber
mosaic virus (CMV), sedangkan gejala kuning pada tanaman kacang panjang
dilaporkan diinfeksi oleh Mungbean yellow mosaic india virus (MYMIV)
(Damayanti et al. 2009).
2.1.1 Bean common mosaic virus ( BCMV)
BCMV merupakan salah satu virus anggota famili Potyviridae, genus
Potyvirus dengan genom ssRNA (utas tunggal), positive sense, berbentuk filament
dengan panjang 750 nm dan lebar 14 nm. Badan inklusi Potyvirus berbentuk cakra
atau beberapa bentuk yang lain (Regenmortel et al. 2004).
Tipe gejala penyakit yang muncul pada pertanaman bergantung pada strain
BCMV, temperatur, dan genotipe inang (Udayashankar et al. 2010). Gejala
pertama kali terlihat pada daun-daun muda berupa pemucatan tulang daun yang
mengakibatkan jaringan sekitarnya menjadi hijau muda, kemudian berkembang
menjadi mosaik dengan pola warna hijau dan kuning disertai malformasi. Tulang
daun akan mengerut sehingga daun terlihat bergelombang dan permukaan daun
menjadi tidak rata. Gejala lanjut menunjukkan lepuhan-lepuhan sehingga bentuk
7
daun tidak teratur (pengurangan ukuran lamina daun), layu dan akhirnya gugur
(Setyastuti, 2008). Menurut Mukeshimana et al. (2003), tanaman yang terserang
BCMV memiliki daun yang menggulung, keriting, tanaman menjadi kerdil, dan
polong serta biji yang dihasilkan lebih sedikit dibandingkan dengan tanaman sehat.
Polong kacang panjang yang terserang BCMV menunjukkan gejala mosaik dan
malformasi polong (Sutic et al.1999). BCMV bersifat terbawa benih dan dapat
ditularkan secara mekanik oleh sap tanaman dan melaui alat-alat pertanian. Virus ini
ditularkan oleh beberapa jenis kutudaun termasuk Myzus persicae, Aphis craccivora,
A.fabae, A.gossypii dan A.medicaginis secara non persisten (Shukla et al. 1994).
2.1.2 Tobaco mosaic virus (TMV)
TMV (Tobacco mosaic virus) termasuk ke dalam genus Tobamovirus. TMV
merupakan salah satu dari 14 spesies yang termasuk dalam genus Tobamovirus. TMV
memiliki ciri berbentuk batang dengan panjang 300 nm dan diameter 15 nm.
Proteinnya terdiri atas kira-kira 2130 protein subunit, dan setiap subunitnya terdiri
158 asam amino (Garry, 2002). Protein subunitnya tersusun pada sebuah helix. Asam
nukleat TMV berbentuk untai tunggal RNA dan terdiri atas kurang lebih 6400
nukleotida. Untai RNA juga berbentuk helix sejajar dengan untai protein. Berat dari
setiap partikel virus antara 3,9 x 107 dan 4 x 107 unit berat molekul.
TMV merupakan virus yang menyerang tanaman dan dapat menginfeksi lebih
dari 35 spesies tanaman sehingga dapat menyebabkan kerugian yang besar pada
tanaman tembakau. TMV dapat memperbanyak diri jika berada pada sel hidup, tapi
8
virus ini dapat tetap bertahan hidup pada fase dorman dan jaringan tanaman yang
mati selama bertahun-tahun maupun di luar tanaman baik itu di dalam tanah, di
permukaan tanah maupun pada peralatan yang telah terkontaminasi virus ini. TMV
menyebar secara mekanis tetapi serangga seperti aphids tidak dapat menjadi vektor
bagi virus ini (Garry, 2002). Tanaman yang terinfeksi TMV menunjukkan gejala
yaitu : daun-daun muda berubah menjadi warna belang kuning hijau, keriting serta
berkerut, tanaman kerdil, buah belang dan berwarna kuning. Gejala lain yang terlihat
adalah munculnya garis nekrosis pada daun yang menyebabkan terjadinya gugur
daun (Widodo dan Wiyono, 1995).
2.1.3 Cucumber mosaic virus (CMV)
CMV (Cucumber Mosaic Virus) termasuk dalam kelompok Cucumovirus,
bersama-sama dengan Peanut stunt virus (PStV) dan Cabaio aspermy virus (CAV)
(Palukaitis et al.1997). CMV mempunyai tiga RNA genom beruntai tunggal (RNA 1,
2, 3), satu RNA subgenom (RNA 4). Masing-masing RNA ini mempunyai fungsi
genomik yang berbeda (Kaper and Waterwoth, 2001). Virus ini mempunyai kisaran
inang terluas di antara virus tanaman yang diketahui saat ini, dilaporkan dapat
menginfeksi lebih dari 800 spesies tumbuhan, dapat menyebabkan kerugian besar
pada berbagai jenis tanaman (Palukaitis et al. 1997).
Lebih dari 60 isolat CMV sudah diketahui sifat-sifatnya (Kaper and
Waterwoth, 2001). CMV terdapat hampir di semua Negara, dengan strain dan sifat
biologinya yang berbeda-beda. Kisaran inang dari CMV yang luas menyebabkan
9
gejala yang ditimbulkannya pun beragam. CMV mempunyai kisaran inang yaitu :
terdapat pada tanaman sayuran, tanaman hias dan tanaman buah-buahan. CMV juga
menyerang tanaman melon, labu, cabai, bayam, tomat, mentimun, seledri, bit,
polong-polongan, pisang, tanaman famili crucifereae, delphinium, gladiol, lili,
petunia, tulip, zinia, dan beberapa jenis gulma (Agrios, 2005).
Gejala infeksi yang diakibatkan oleh virus ini adalah, mula-mula tampak pada
sebagian tulang daun menguning atau terjadinya jalur kuning sepanjang tulang daun.
Daun berubah warna menjadi belang hijau muda dan hijau tua, serta daun menjadi
kecil dan menyempit. Jika tanaman terinfeksi pada waktu masih muda tanaman akan
terhambat pertumbuhannya dan menjadi kerdil. Tanaman yang sakit menghasilkan
buah yang kecil dan sering tampak berjerawat (Semangun, 2000). Virus ini dapat
menyebabkan penurunan hasil sebesar 30-60%, bahkan jika infeksi terjadi pada fase
bibit dapat menyebabkan kerusakan sampai 100% (Duriat, 1996)
2.1.4 Mungbean yellow mosaic india virus (MYMIV)
Mungbean yellow mosaic india virus (MYMIV) merupakan famili
Geminiviridae, genus Begomovirus, yang sering menyerang tanaman budidaya dan
memiliki pasangan dua partikel virus isometrik dalam suatu susunan monogemini,
bigemini, dan hibrigemini. Tiap partikel berukuran 28 - 30 nm dan tiap pasangan
virus mengandung ss-DNA sirkuler tertutup, dengan ukuran antara 2500 - 3000 bp.
Beberapa anggota Begomovirus mengandung genom yang berukuran sama, terpisah
menjadi dua molekul DNA, tetapi urutan nukleotidanya tidak sama (Wahyuni, 2005).
10
Gejala yang ditimbulkan oleh MYMIV berbeda-beda, tergantung pada genus
dan spesies tanaman yang terinfeksi. Gejala pada umumnya muncul pada daun muda
atau pucuk berupa bercak kuning di sekitar tulang daun, kemudian berkembang
menjadi urat daun berwarna kuning (vein clearing), cekung dan mengkerut dengan
warna mosaik ringan atau kuning. Gejala berlanjut hingga hampir seluruh daun muda
atau pucuk berwarna kuning cerah, dan ada pula yang berwarna kuning bercampur
dengan hijau, daun cekung dan mengkerut berukuran lebih kecil dan lebih tebal
(Wahyuni, 2005).
Virus ini ditularkan oleh kutu kebul (Bemisia tabaci). Penularan oleh
serangga vektor B. tabaci sangat dipengaruhi oleh lamanya masa akuisisi serangga
pada tanaman sakit, jumlah serangga dan lamanya periode inokulasi yang terjadi pada
tanaman sehat. Vektor B. tabaci menularkan MYMIV secara persisten (tetap) artinya
sekali B. tabaci makan tanaman yang mengandung MYMIV, maka selama hidupnya
dapat menularkan virus. Periode makan akuisisi (makan tanaman sakit untuk
memperoleh virus) selama 48 jam dapat menghasilkan tingkat penularan yang paling
efisien (Gunaeni dkk. 2008).
2.2 Begomovirus Penyebab Penyakit Kuning
Begomovirus merupakan salah satu patogen penting yang menginfeksi
beberapa komoditas hortikultura utama di Negara tropis dan sub-tropis. Penularan
Begomovirus di lapangan sebagian besar melalui vektornya Bemisia tabaci Gen.
(Hemiptera: Aleyrodidae) secara persisten sirkulatif. Begomovirus tidak dapat
11
ditularkan baik secara mekanis maupun benih. Kisaran inang yang luas dan
penyebaran melalui vektor membuat kejadian penyakit Begomovirus tinggi dan sulit
dikendalikan.
Dilaporkan oleh Pratap et al. (2011) dan Green et al. (2003) bahwa tanaman
terung di India dan Thailand terinfeksi oleh berturut-turut Tomato leaf curl virus
(ToLCV) dan Tomato yellow leaf curl virus (TYLCV). Kedua virus tersebut termasuk
anggota Begomovirus, famili Geminiviridae. Navas- Castillo, et al (1999)
menyebutkan, terdapat pula beberapa spesies Begomovirus yang menyebabkan
penyakit kuning pada tanaman hortikultura lainnya yaitu, African cassava mosaic
virus (PYMV), Mungbean yellow mosaic virus (MYMV), Euphorbia mosaic virus
(EuMV), dan Indian cassava mosaic virus (ICMV).
2.2.1 Karakter molekuler begomovirus
Begomovirus merupakan salah satu genus dari family Geminiviridae .
Geminiviridae ini merupakan kelompok kelompok virus patogen tumbuhan terbesar.
Nama Geminviridae berasal dari karakteristik morfologi partikel virus berupa
isometrik kembar yang selalu berpasangan (twinned-geminate) dengan ukuran
berkisar 20-30 nm. Secara genetik Geminiviridae memiliki genom berupa DNA utas
tunggal (ssDNA) yang berbentuk sirkuler (Harrison dan Robinson 1999).
12
Harison and Robinson (1999) menjelaskan bahwa Begomovirus
diklasifikasikan ke dalam famili Geminiviridae yang dibagi ke dalam tiga genus yaitu
Mastrevirus, Curtovirus, dan Begomovirus yang didasarkan atas perbedaan kisaran
inang, serangga vektor dan genomnya. Mastrevirus adalah Begomovirus yang
menginfeksi tanaman inang monokotil, ditularkan oleh serangga vektor wereng daun
dan memiliki struktur genom monopartit. Curtovirus, menginfeksi tanaman dikotil
dengan vektor dan struktur genom sama dengan genus pertama. Begomovirus,
menginfeksi tanaman dikotil dan ditularkan oleh kutukebul (Bemisia tabaci) memiliki
struktur genom monopartit atau bipartit dengan sifat penularan persisten, sirkulatif
dan non-propagatif.. Menurut Van Regenmortel (2004) selain ketiga genus tersebut,
ada satu genus lainnya yang termasuk ke dalam famili Geminiviridae yaitu
Topocuvirus yang menginfeksi tanaman dikotil, ditularkan oleh wereng pohon dan
memiliki genom monopartit.
Diantara genus-genus tersebut di atas, Begomovirus merupakan genus dengan
jumlah anggota terbesar. Genus Begomovirus terdiri dari virus-virus dengan genom
bipartit atau monopartit. Sebagian besar anggota genus Begomovirus memiliki genom
bipartit yang terdiri dari dua molekul DNA utas tunggal sirkuler yang berbeda yaitu
DNA A dan DNA B dengan masing-masing berukuran 2,7-2,8 kb (Gambar 1).
Begomovirus dengan genom monopartit, semua gennya terletak pada satu DNA utas
tunggal sirkuler yang berukuran 2,8 kb. Komponen DNA Begomovirus baik
monopartit maupun bipartit mengandung gen-gen yang menyandikan protein dengan
fungsi yang khusus (Tabel 1). Gen penyandi protein selubung virus merupakan
13
daerah genom yang mempunyai runutan DNA dengan derajat kesamaan yang tinggi
antara anggota Begomovirus dalam satu genus (Rojas et al. 1997).
Gambar 2.2. Organisasi genom DNA-A dan DNA-B Begomovirus
Keterangan : DNA-A memiliki enam open reading frame (ORF), yaitu CP (gen AR1; protein selubung, CP) dan MP (gen AR2; protein untuk perpindahan virus, MP) pada salah satu untai; REP (gen AL1; protein replikasi, Rep); AC2 (gen AL2; protein activator transkripsi, TrAP); AC3 (gen AL3, peningkat replikasi, REn) dan AC4 (gen AL4; protein AC4) pada untai komplementer. DNA-B mengandung 2 protein pengkode ORF yang terlibat dalam perpindahan virus, yaitu NSP (gen BL1; protein selubung inti) pada salah satu untai dan BC1 (gen BL1; protein untuk perpindahan virus) pada untai komplementer (Fauquet et al. 2005; Seal et al. 2006).
14
Monopartit Bipartit Protein dan Fungsi
V1 AV1 Protein selubung virus (coat protein), berperan dalam penyebaran virus, pergerakan virus di dalam inangnya dan berperan dalam penularan yaitu melindungi partikel virus dari degradasi pada saat masuk sistem pencernaan kutukebul (Briddon et al.1989; Morin et al. 2000; Hull, 2002; Harrison & Robinson, 1999)
V2 AV2 virus dalam tanaman terinfeksi (Hull 2002; Harrison & Robinson 1999)
C1 AC1 Replication-associated protein (Rep), berperan dalam proses replikasi virus (Desbiez et al. 1995; Hull, 2002)
C2 AC2 Transcriptional activator protein (TrAP), protein yang terlibat dalam pengaktifan transkripsi dari promoter protein selubung. Protein ini ditemukan pada inti dan berperan dalam patogenisitas virus (van Wezel et al. 2001)
C3 AC3 Replication enhancer protein (REn), protein ini berinteraksi dengan protein C1 dan meningkatkan akumulasi DNA virus (Hanleybowdoin et al. 2000)
C4 AC4 Berinteraksi dengan C1 dan V2, berperan dalam penentu gejala dan terlibat dalam inisiasi pembelahan sel (Krake et al. 1998), pergerakan DNA virus dari sel ke sel (Rojas et al. 2001), mematahkan mekanisme pertahanan tanaman (van Wezel et al. 2001),
- BV1 Nuclear shuttle protein (NSP) dan menyandikan virion DNA B (Hull, 2002; Salati, 2002)
- BC1 Movement protein (MP), berperan dalam pergerakan virus di dalam tanaman terinfeksi (Hull, 2002; Salati, 2002).
2.2.2 Gejala infeksi Begomovirus
Sumber inokulum Begomovirus berada pada tanaman inang, sisa-sisa tanaman
dan inang alternatif. Secara alamiah Begomovirus dapat sampai ke tanaman atau
berpindah dari satu tanaman ke tanaman lainnya apabila ada serangga vektor
Tabel 2.1. Jenis dan Fungsi Gen Begomovirus
15
kutukebul (B. tabaci Gen) karena virus ini tidak ditularkan melalui biji ataupun secara
mekanik. Setelah virus sampai pada inang yang sesuai maka virus akan melepaskan
selubung protein kemudian memanfaatkan DNA tanaman untuk bereplikasi kemudian
berpindah dari satu sel ke sel lainnya mengikuti aliran nutrisi dan air tumbuhan
sehingga gejala akan bersifat sistemik (Hull 2002).
Gejala yang ditimbulkan Begomovirus bervariasi tergantung pada strain virus,
jenis tanaman, fase pertumbuhan tanaman dan beberapa faktor lainnya. Gejala infeksi
virus berupa daun menggulung, penebalan tulang daun,bercak-bercak klorotik pada
daun, klorosis di antara tulang daun, malformasi daun, belang dan menguning
(Lotrakul et al. 2000). Menurut Sulandari (2006) gejala awal yang ditimbulkan pada
daun berupa penjernihan tulang daun (vein clearing) yang kemudian berkembang
menjadi warna kuning, penebalan tulang daun, dan penggulungan daun (cupping).
Infeksi lanjut Begomovirus menyebabkan daun-daun mengecil, berwarna kuning
cerah dan tanaman menjadi kerdil.
Sedangkan infeksi pada gulma A. conyzoides yang terinfeksi Begomovirus
menunjukkan gejala vein clearing atau penjernihan tulang daun (Sukamto et al.
2005). Haerani dan Hidayat (2003), menyebutkan infeksi Begomovirus menghasilkan
gejala yang beragam pada studi penularan Begomovirus asal A. conyzoides terhadap
beberapa tanaman Solanaceae (tomat, tembakau dan cabai rawit). Daun tanaman
tomat yang terinfeksi mengeriting ke arah bawah, tulang daun menebal, dan tangkai
daun melengkung ke bawah. Tanaman tembakau yang terinfeksi menunjukkan gejala
berupa daun yang menggulung terutama daun muda, tulang daun menebal dan daun
16
melengkung ke arah bawah. Tanaman cabai rawit yang terinfeksi menunjukkan gejala
daun yang melepuh, tulang daun menebal dan daun melengkung ke atas. Gulma yang
terinfeksi Begomovirus menunjukkan gejala yang bervariasi tetapi gejala yang banyak
ditemukan pada gulma adalah penguningan tulang daun (netting) (Sukamto et al.
2005).
2.2.3 Kisaran inang Begomovirus
Begomovirus memiliki kisaran inang yang cukup luas baik pada tanaman
budidaya maupun gulma. Tomat, cabai, tembakau, mentimun, terung, ubi kayu dan
kacang-kacangan adalah inang Begomovirus dari tanaman budidaya. Babadotan (A.
conyzoides) merupakan gulma yang telah dilaporkan sebagai inang Begomovirus di
daerah tropis dan subtropis (Sukamto et al. 2005). Gulma lainnya yang dapat menjadi
inang Begomovirus adalah Sida spp., Macroptilium lathyroides, dan Wissadula
amplissima yang ditemukan di Jamaika.
Malvastrum coromandelianum merupakan gulma yang dapat menjadi inang
Begomovirus di Guangdong, Cina (Wu et al. 2007). Achyranthes aspera, Euphorbia