Top Banner
ANATOMI DAN FISIOLOGI PENDENGARAN Bab ini membahas sejumlah anatomi dan fisiologi alat-alat dalam telinga yang paling mendasar. Telinga dibagi menjadi telinga luar dan telinga tengah, koklea, dan sistem syaraf pusat. Fokus pembahasan dari bab ini adalah mengenai anatomi dan fisiologi pendengaran yang tergantung pada alat fungsionalnya. Anatomi pembedahan, vasculature dan fungsi dari tuba eustachius tidak ikut dibahas dalam bab ini. TELINGA LUAR Telinga luar terdiri dari daun telinga dan liang telinga, mulai dari meatus sampai ke membran timpani. Daun telinga pada manusia sebagian besar terdiri dari kartilago dan tidak memiliki otot sama sekali. Pada bagian tengah daun telinga, yaitu konka, terdapat saluran telinga luar yang memiliki panjang 2,5 cm. Sepertiga lateral saluran telinga luar dibentuk dari jaringan kartilago, yang juga mengandung kelenjar penghasil serumen dan folikel rambut. Duapertiga medial saluran telinga luar dibentuk dari tulang, yang dibatasi oleh sel epitel membran timpani. Telinga luar dan kepala bersifat pasif namun memiliki peranan penting pada sistem pendengaran karena memiliki alat akustik. Konka atau mangkuk aurikula
39

Anatomi Dan Fisisologi Pendengaran

Aug 12, 2015

Download

Documents

Mulyati Sari
Welcome message from author
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Page 1: Anatomi Dan Fisisologi Pendengaran

ANATOMI DAN FISIOLOGI PENDENGARAN

Bab ini membahas sejumlah anatomi dan fisiologi alat-alat dalam telinga

yang paling mendasar. Telinga dibagi menjadi telinga luar dan telinga tengah,

koklea, dan sistem syaraf pusat. Fokus pembahasan dari bab ini adalah mengenai

anatomi dan fisiologi pendengaran yang tergantung pada alat fungsionalnya.

Anatomi pembedahan, vasculature dan fungsi dari tuba eustachius tidak ikut

dibahas dalam bab ini.

TELINGA LUAR

Telinga luar terdiri dari daun telinga dan liang telinga, mulai dari meatus

sampai ke membran timpani. Daun telinga pada manusia sebagian besar terdiri

dari kartilago dan tidak memiliki otot sama sekali. Pada bagian tengah daun

telinga, yaitu konka, terdapat saluran telinga luar yang memiliki panjang 2,5 cm.

Sepertiga lateral saluran telinga luar dibentuk dari jaringan kartilago, yang juga

mengandung kelenjar penghasil serumen dan folikel rambut. Duapertiga medial

saluran telinga luar dibentuk dari tulang, yang dibatasi oleh sel epitel membran

timpani.

Telinga luar dan kepala bersifat pasif namun memiliki peranan penting

pada sistem pendengaran karena memiliki alat akustik. Konka atau mangkuk

aurikula memiliki kemampuan resonansi sebesar 5 kHz, dan permukaan aurikula

yang tidak teratur memilki kegunaan sebagai resonansi dan antiresonansi. Alat-

alat akustik berfungsi untuk menentukan sumber suara yang baik yang berada di

depan maupun di belakang pendengar.

Saluran telinga luar sangat penting, berupa tabung yang terbuka di satu sisi

dan tertutup di sisi lainnya, dan memiliki kemampuan resonansi gelombang suara

seperempatnya. Frekuensi resonansi (f0) ditentukan oleh panjang tuba dan

berbanding lurus dengan kurva. Jika panjang tuba 2,5 cm, maka frekuensi

resonansi berkisar 3,5 kHz.

F0 = velocity suara @ 350 m/dtk/(4x2,5 cm)

Page 2: Anatomi Dan Fisisologi Pendengaran

Gabungan dari berbagai suara pada lapangan pendengaran dapat berubah-

ubah sesuai dengan alat akustik seperti kepala dan telinga luar. Pada Gambar

129.2 ditunjukkan sekitar 15 dB suara terjadi dalam rata-rata 3 kHz pada manusia,

kucing dan tikus, dan sekitar 10 dB antara 2-5 kHz. Gangguan alat-alat akustik

pada telinga luar merupakan salah satu penyebab tuli akibat indera penciuman dan

terlihat sangat menonjol pada daerah frekuensi 4 kHz.

Alat-alat akustik seperti kepala dan telinga luar memiliki peranan penting

dalam fungsi pendengaran; pada tuli yang disebabkan karena indera penciuman

pada frekuensi 4 kHz. Dalam menentukan letak sumber suara, kepala bekerja

sebagai atenuasi pada frekuensi dimana lebar kepala lebih besar daripada panjang

gelombang suara. Jika frekuensi lebih besar dari 2 kHz, kepala akan memberikan

efek bayang-bayang, dimana perbedaan intensitas dalam telinga berkisar antara 5

hingga 15 dB digunakan untuk menentukan letak sumber suara. Pada frekuensi

yang lebih rendah, dimana panjang gelombang suara lebih besar daripada lebar

kepala, sedikit atenuasi akan dibutuhkan oleh kepala. Perbedaan waktu dalam

telinga (~0,6 mdetik bagi suara untuk melewati kepala) adalah pedoman penting

untuk menentukan letak sumber suara. Efek bayang-bayang kepala merupakan

alasan pemburu tangan kanan untuk menggunakan senapan dan senjata pada

telinga kiri yang tuli dari pada telinga kanannya dan sebaliknya. Moncong senjata,

dimana energi akustiknya sangat besar, akan menutup telinga kiri dan telinga

kanannya dilindungi dengan efek bayangan kepala.

Suara 10-15 dB yang diterima oleh telinga luar pada daerah 3-5 kHz

sangat berguna untuk mendeteksi dan membedakan energi rendah, suara frekuensi

tinggi seperti suara desahan. Pentingnya alat-alat akustik pada telinga luar dan

kepala direfleksikan pada susunan tambahan pendengaran dan evaluasi. Resonansi

pada saluran luar hampir mendekati 8 kHz pada bayi dan menurun pada dewasa

setelah berusia 2,5 tahun. Perkembangan alat-alat ini memiliki beberapa implikasi

klinis, terutama untuk pemeriksaan lapangan pendengaran dan mengatur alat

pendengar tambahan dan pemeriksaan pada bayi.

Page 3: Anatomi Dan Fisisologi Pendengaran

TELINGA TENGAH

Perpindahan energi akustik telinga tengah terjadi dari saluran telinga luar

yang berisi udara ke koklea yang berisi cairan. Fungsinya sebagai alat penyesuai

impedansi karena sebagai pasangannya pada udara dengan impedansi rendah ke

koklea yang berisi cairan dengan impedansi tinggi. Penyesuaian impedansi ini

meliputi tiga faktor. Yang pertama dan faktor terpenting sebagai daerah penggetar

yang paling efektif pada membran timpani hampir mendekati 17 hingga 20 kali

lebih besar dari pada daerah penggetar di footplate. Faktor kedua sebagai tuas

rangkaian osikular. Incus lebih pendek bila dibandingkan dengan panjang

manubrium dan leher malleus. Faktor ketiga dan merupakan faktor terkecil,

adalah bentuk dari membran timphani. Gabungan ketiga faktor ini menekan

hampir sebesar 25-30 dB. Pengecualian pada penelitian impedansi akustik telinga,

data yang lebih banyak dari penelitian yang ditemukan pada mayat manusia,

dengan segala konsekuensinya, atau pada binatang, biasanya kucing. Membran

telinga berfungsi melindungi ruang telinga tengah dari benda asing pada saluran

telinga dan terutama mencegah insuflasi benda asing dari nasofaring melalui tuba

eustachius.

Getaran rangkaian dari tulang-tulang osikular ditunjukkan pada Gambar

129.3. Gerakan perpindahan dari membran timpani dan tulang-tulang rangkaian

osikular menyebabkan perpindahan kekuatan yang relatif efisien pada telinga

dalam dan keakuratan transmisi suara melewati telinga tegah sangat tinggi.

Distorsi sinyal suara tidak terjadi pada telinga tengah, bahkan untuk sinyal yang

datang dengan tingkat suara yang lebih besar dari 130 dB sound pressure level

(SPL).

Telinga tengah, meliputi membran timphani, rangkaian tulang-tulang

osikular ligamen-ligamen penyangga, dan ruang telinga tengah dapat dianggap

sebagai sistem gerakan pasif dengan kedua massa dan elemen-elemen pelengkap

dan alat-alat penguat resonansi. Sistem ini diteruskan hingga ke koklea, yang

berperan untuk memperbesar resistensi. Hasilnya adalah, telinga tengah lebih

lembab dan seimbang dan memilki frekuensi respon yang luas. Fungsi keluar-

masuk atau fungsi transfer telinga tengah ditunjukkan pada gambar 129.4a.

Page 4: Anatomi Dan Fisisologi Pendengaran

Perbandingan kecepatan volume stapes menjadi tekanan suara pada membran

timphani meningkat hingga 800-900 Hz pada manusia, dimana resonansi pada

telinga tengah ,dan penurunan pada frekuensi yang lebih tinggi. Fase perubahan

atau waktu kelambatan antara gerakan membran timphani dan stapes umumnya

meningkat sesuai dengan frekuensi (Gambar 129.4b). Meskipun telinga tengah

merupakan sistem yang luar biasa dalam merespon frekuensi, menyetarakan dan

dan sebagai alat transformasi, kurang dari setengah kekuatan suara yang

memasuki telinga tengah yang mencapai koklea karena energi suara diserap oleh

ligamen dan telinga tengah. Seperti yang ditunjukkan pada gambar 129.5, telinga

tengah manusia sebagian tidak efisien pada frekuensi yang lebih dari 2 kHz,

terutama bila dibandingkan dengan telinga kucing dan tikus. Hal ini juga penting

untuk mengingat bahwa hilangnya kekuatan sebanyak 50% berarti hanya

kehilangan sebanyak 3 dB. Fungsi pendengaran sangat dipengaruhi oleh

impedansi koklea, sama halnya seperti kombinasi efek akustik dari kepala, telinga

luar dan telinga tengah. Efek kombinasi dari alat-alat akustik seperti kepala,

telinga luar dan telinga tengah sama baiknya dengan impedansi yang masuk pada

koklea, memiliki efek yang sangat penting pada fungsi pendengaran. Sebagai

contoh, faktor-faktor berikut menentukan bentuk kurva audibility dan tingkat

frekuensi pendengaran manusia. (Gambar 129.6) Sebagai contoh, manusia tidak

dapat mendeteksi suara yang lebih besar atau mendekati 20 kHz karena suara

berfrekuensi tinggi seperti ini tidak dapat ditransmisikan secara efisien melalui

telinga tengah ke kolea. Contoh kedua dari transmisi suara ini ditunjukkan pada

gambar 129.7, dimana spektrum ukuran meriam pada lapangan suara

dibandingkan dengan meriam pada waktu ditransformasikan dan dibentuk oleh

alat-alat akustik seperti telinga luar, kepala, telinga tengah dan impedansi

masukan pada oklea. Energi berfrekuensi rendah tidak ditransmisikan ke dalam

koklea, dan daerah frekuensi tingkat energi terbesar antara 3 hingga 4 kHz. Alat-

alat akustik ini bertanggung jawab pada intensitas suara berfrekuensi rendah

(ukuran lapangan suara) untuk menghasilkan tuli berfrekuensi tinggi dan trauma

di daerah dasar koklea.

Page 5: Anatomi Dan Fisisologi Pendengaran

Dua otot lurik, musculus tensor timphani dan stapedius terletak pada

telinga tengah. Otot ini melekat pada malleus dan dipersyarafi oleh nervus

Trigeminus. Otot stapedius melekat pada stapes dan dipersyarafi oleh nervus

fasialis cabang stapedial. Otot stapedius dan tensor timphani merupakan otot lurik

paling kecil di tubuh manusia dan juga memiliki perbandingan inervasi yang

tinggi, karena satu serabut syaraf memperyarafi satu serabut otot. Kontraksi otot-

otot ini tidak mempengaruhi transmisi suara yang melewati telinga tengah,

pengaruh secara rinci dan tingkat pengaruhnya pada otot telinga tengah masih

belum sepenuhnya dimengerti. Sejumlah fungsi yang berbeda dikaitkan dengan

otot telinga tengah.

Salah satu fungsi otot telinga tengah adalah untuk melindungi koklea dari

suara yang keras. Bila suara lebih besar atau hampir 80 dB SPL didengar

monoaural atau binaural, akan terjadi refleks kontraksi otot stapedius konsensual

(bilateral). Kontraksi ini meningkatkan kekakuan rangkaian tulang osikular dan

membran timphani, mengurangi suara hingga mencapai 2 kHz. Walaupun

kontraksi tensor timphani merupakan sebagian respon yang tiba-tiba, data reflek

akustik dari manusia sendiri dengan pengaruh lingkungan syaraf nervus cranialis

V dan VII tidak mempengaruhi respon normal terhadap rangsang akustik.

Penelitian di lapangan dan berdasarkan tes laboratorium, tuli akibat bising

ditunjukkan membuktikan bahwa reflek stapedial melindungi koklea, dari suara

berfrekunsi rendah (<2 kHz) yang melebihi 90 dB. Karena reflek akustik lebih

dari 10 ms yang terus menerus, koklea bisa saja tidak terlindungi selama durasi

yang singkat, tidak dapat mengantisipasi suara yang impulsif.

Fungsi-fungsi berikut ini dikaitkan dengan otot-otot pada telinga tengah.

Beberapa fungsinya antara lain adalah untuk memperkuat dan mengkakukan

rangkaian tulang-tulang ossikular, berperan dalam menyuplai darah ke rangkaian

tulang-tulang ossikular, mengurangi fisiologi kebisingan yang disebabkan oleh

gerakan menguyah dan bersuara, memperbaiki rasio sinyal bising menjadi sinyal

berfrekuensi tinggi, terutama pada suara pembicaraan frekuensi tinggi seperti

suara desahan, yang diartikan sebagai atenuasi tingkat tinggi, bising frekuensi

rendah, berfungsi sebagai kontrol tambahan otomatis dan meningkatkan tingkat

Page 6: Anatomi Dan Fisisologi Pendengaran

dinamika telinga, dan melembutkan ketidakteraturan fungsi transfer telinga

tengah.

KOKLEA

Koklea manusia bergelung, panjang tabung tulangnya sekitar 35 mm, terbagi

menjadi skala vestibuli, skala media, dan skala timphani (gambar 129.8). skala

vestibuli dan skala timphani berisi cairan perilimphe, suatu cairan ekstraseluler

yang berisi Kalium dengan konsentrasi 4 mEq/L dan natrium dengan konsentrasi

139 mEq/L. Skala media dibatasi oleh membran Reissner, suatu membran basilar

dan lembaran tulang spiral, dan dinding lateral. Skala media berisi cairan

endolimphe, suatu cairan intraselular dengan konsetrasi Kalium 144 mEq/L dan

konsentrasi Natrium 13 mEq/L. Skala media memilki aliran langsung positif (DC)

yang pada potensial istirahatnya mencapai 80 mV yang sedikit berkurang dari

dasar hingga ke apeks. Potensial endokoklear ini dihasilkan oleh lipatan

vaskularisasi yang banyak sekali dari dinding lateral koklea. Pompa Natrium-

Kalim-Adenosine Triphosphatase (Na+-K+-ATPase) pada beberapa sel tertentu

dilipatan vaskularisasi berperan terhadap potensial ini.

Energi akustik masuk ke dalam koklea melalui gerakan seperti penghisap

pada footplate stapes pada foramen window dan diiringi dengan gerakan

perilimphe di dalam skala vestibuli. Cairan perilimphe di dalam skala vestibuli

berhubungan dengan cairan perilimphe di skala timphani melalui saluran kecil

pada apeks koklea yang disebut dengan helikotrema. Organ Corti terletak di

membran basilar dan di lapisan tulang spiral. (Gambar 129.9). Panjang dasar dari

membran basilar mencapai ukuran 0,12 mm dan panjang apeksnya mencapai

ukuran 0,5 mm. Komponen utama dari organ Corti ini adalah sel rambut dalam

dan sel rambut luar, sel penyangga (Deiters, Hensen, Claudius), membran tektoria

dan kompleks lamina cuticular-reticular (Gambar 129.10). Sel penyanga

memberikan bentuk dan membantu proses metabolisme organ Corti. Proses

penulangan sel Deiters menjadi pertemuan sel-sel yang rapat sari sel lamina

retikular.

Page 7: Anatomi Dan Fisisologi Pendengaran

Sel-sel rambut dalam dan sel-sel rambut luar dari organ Corti berperan

penting dalam proses transduksi energi gerak (keseimbangan) menjadi energi

listrik (syaraf). Sel rambut luar sangat berbeda dengan sel rambut dalam. Gambar

129.11 dan tabel 129.1 menunjukkan perbedaannya. Perbedaan morfologi antara

sel rambut luar dan sel rambut dalam terletak pada inervasi syaraf (Gambar

129.12). Ganglion spiral, badan sel saraf pendengaran, mengirimkan akson ke

nukeus koklea di batang otak, dimana dendrit-dendrit melewati lamina tulang

spiral. Dari 50.000 syaraf yang menginervasi koklea, 90%-95% bersinaps

langsung pada sel rambut dalam. Syaraf ini disebut neuron tipe I. Masing-masing

sel rambut dalam diinervasi oleh hampir 15-20 neuron tipe I. Sebaliknya, 5%-10%

dari 50.000 neuron menginervasi sel-sel rambut luar (neuron tipe II). Masing-

masing neuron tipe II bercabang untuk menginervasi sekitar 10 sel rambut luar.

Pola masuknya persyarafan ke dalam koklea yaitu, mencapai 1.800 serabut syaraf

yang keluar, berasal dari kompleks olivarius superior ipsilateral dan kolateral,

masuk ke dalam koklea.

Proses transduksi diinisiasi oleh pergerakan membran basilar sebagai

respon terhadap pergerakan stapes akibat proses akustik. Pola pergerakan

membran basilar seperti gelombang datang (Gambar 129.14). Membran basilar

bagian basal lebih kaku dibandingkan dengan bagian apeks. Gelombang datang

selalu bergerak dari arah basal menuju apeks. Amplitudo maksimal pada gerakan

membran basilar bervariasi sesuai fungsi frekuensi stimulus. Gelombang datang

dihasilkan oleh suara berfrekuensi tinggi (10 kHz) yang bergerak maksimal di

dekat dasar koklea, sedangkan gelombang suara berfrekuensi rendah (125 Hz)

memiliki gerakan maksimal di daerah apeks. Gelombang datang membangkitkan

suara berfrekunsi tinggi yang tidak dapat mencapai daerah apeks koklea,

sedangkan gelombang suara berfrekuensi rendah dapat sampai di sepanjang

membran basilar.

Dulu, gerakan gelombang datang dianggap sebagai respon penyesuaian,

dengan pengenalan penyesuaian yang baik oleh transduksi, syaraf pendengaran

dan CNS. Berdasarkan data yang diperoleh, ditunjukkan bahwa gelombang datang

memiliki respon penyesuaian yang sangat baik, (Gambar 129.15) dan memiliki

Page 8: Anatomi Dan Fisisologi Pendengaran

kemampuan memilih frekunsi yang layak bagi telinga yang dapat dijelaskan oleh

alat-alat di dalam koklea.

Mekanisme dimana puncak penyesuaian yang baik di bangkitkan oleh

perubahan gerakan gelombang datang yang disebut sebagai cochlear modifier. Ini

adalah sebuah aktivitas sel-sel rambut luar yang mengubah frekuensi gerakan

membran basilar mendekati lokasi frekuensi terbaik dari alat-alat dalam koklea.

Perubahan ini berfungsi menyesuaikan kemampuan memilih dan sensitiv terhadap

frekuensi yang layak bagi telinga dan mampu mendeteksi suara yang sangat

redup. Tujuan proses aktif di dalam koklea, amplifier koklea, didukung oleh

fenomena otoacoustic emissions. Itulah mengapa, jika sinyal berdurasi singkat

diberikan kepada telinga, keluar gema dari koklea yang dapat direkam di saluran

tellinga luar. Karena energi gema lebih besar daripada energi sinyal berdurasi

sigkat, terjadilah proses aktif, amplifier koklea mulai bekerja. Faktor-faktor yang

berperan terhadap amplifier koklea antara lain gerakan sel-sel rambut luar dan

alat-alat gerak stereosilia dan membran tektoria.

Kompleks sel rambut stereosilia masih diragukan peranannya dalam

proses transduksi. Stereosilia merupakan bundle filamen aktin yang berbentuk

saluran dan masuk ke dalam piringan kutikular. Stereosilia ini juga saling

bersilangan. Stereosilia sel rambut dalam tidak berhubungan dengan membran

tektoria, tetapi sel rambut luar berhubungan secara langsung. Defleksi stereosilia

oleh gerakan pembukaan gelombang datang dan menutupnya channel ion non-

spesifik pada ujung stereosilia, menghasilkan aliran arus (Kalium) ke dalam sel

sensorik. Aliran ion Kalium ke dalam sel sensori dimodulasi oleh terbukanya dan

tertutupnya chanel ion stereosilia. Aliran ion Kalium ini disebabkan oleh potensial

endokoklear +80 mV yang ditambahkan ke dalam potensial negatif intrasel

rambut. Depolarisasi intraseluler ini menyebabkan aliran enzim, termasuk

Kalsium. Hal ini menyebabkan pelepasan transmiter kimia dan karena aktivasi

masuknya serabut saraf.

Walaupun kekakuan koklea lebih aktif daripada organ aktif yang lain tidak

lagi diperdebatkan, tetapi amplifier kolea dan cara kerja dasar biologis masih

dalam penelitian. Salah satu peranan amplifier koklea adalah kemampuan sel

Page 9: Anatomi Dan Fisisologi Pendengaran

rambutya untuk berkontraksi dan memanjang sebagai respon terhadap sinyal

listrik yang disebut sebgai somatic electromotility. Suatu protein yang disebut

prestin telah ditemukan di dalam sel rambut luar dan dianggap sebagai protein

penggerak sel rambut luar dan sebagai pengendali gerakan listrik sel rambut.

Fokus bahasan lainnya adalah aksi channel ion Kalium dan Kalsium yang terjadi

di basal amplifier koklea serta regulasinya. Yang ketiga, menganggap bahwa

kumpulan protein-protein pengerak antara sel-sel rambut dapat membangkitkan

proses osilasi alat-alat elastis sel lainnya. Yang terakhir, mengenai aksi channel

Kalsium. Spesifikasi dasar biologi amplifier koklea sangat penting pada tuli akibat

gangguan pada amplifier koklea.

Neurotransmiter sistem afferent dan efferent merupakan pokok bahasan

dalam penelitian ini. Sebagai sistem afferent, analisa exitatori reseptor asam

amino diekspresikan oleh reaksi rantai polymerase-transkiptase, hibridisasi, dan

analisa immunokimiawi menyatakan bahwa glutamat adalah neurotransmitter

afferent. Glutamat ditemukan di sel ganglion spiral dan sel sensori. Substansi

transmitter utama serat efferent koklea adalah asetilkolin. Yang memungkinkan

organ Corti memodifikasi gerakan dengan mengubah gerakan sel rambut luar

dibawah pengaruh sistem efferent. Fungsi asetilkolin pada reseptor adalah untuk

menghasilkan hiperpolarisasi membran sel dan menggandakan konduksi input sel.

Reseptor asetilkolin terdiri dari muskarinik dan nikotinik. Neurotransmitter lain

pada sistem efferent yaitu asam γ-aminobutirat dan beberapa peptida neuroaktif

lainnya.

POTENSIAL BESAR KOKLEA

Empat potensial besar (ekstraseluler) yang terdapat di dalam koklea; potensial

endolimphatik (endokoklea), mikrofonik koklea, jumlah potensial, dan potensial

aksi syaraf (Gambar 129.16). Tidak seperti potensial koklea lainnya, potensial

endolimphatik tidak membangkitkan respon rangsang akustik, tetapi memiliki

potensial DC 80-100 mV pada skala media. Ini berasal dari striae vaskularis

dinding lateral koklea. Striae vascularis ini dianggap sebagai sumber energi atau

“baterai” koklea, merupakan bagian yang penting sekali dalam proses transduksi.

Page 10: Anatomi Dan Fisisologi Pendengaran

Sumber energi alami ini berhubungan erat dengan vaskulatur striae vaskularis dan

Na+-K+-adenosintrifosfat (ATPase). Pompa ini terbagi menjadi beberapa jenis sel

koklea, antara lain; sel kecil striae vascularis, sel sulkus luar, dan fibrosit yang

melekat pada membrana Reissner dan ligamnetum spiral. Masih dilakukan

mengenai asal sumber energi dan hal-hal khusus mengenai pertukaran ion,

sedangkan NA-K ATPase telah diketahui memiliki peranan yang penting dalam

transportasi ion pada koklea.

Tidak berfungsinya mekanisme yang terlibat dalam produksi endolimfe

dan potensial endolimfatik dapat menyebabkan penurunan pendengaran yang

disebut sebgai metabolic presbycusis. Ketika aliran endolimfe ke ductus reuniens

terhambat akan terjadi peningkatan tekanan dari endolimfatik dan terjadilah

hydrops.

Tabel 129.1

STRUKTUR DAN INERVASI SEL-SEL RAMBUT DALAM DAN SEL-SEL

RAMBUT LUAR

Karakteristik Sel-sel rambut dalam Sel-sel rambut luar

Jumlah 3.500 12.000

Bentuk Seperti botol/labu Silinder

Stereosilia

Jumlah sel rambut Sedikit Banyak

Susunan 3 atau 4 baris, barisan

berbentuk seperti kurva

landai

6 atau 7 baris, barisan

berbentuk seperti huruf V

atau W

Perlekatan dengan

membran tektorial

Tidak melekat sama

sekali

Melekat dengan erat

stereosilia yang paling

panjang

Ultrastruktur

Letak nukleus badan sel Di tengah Di dasar

Organ sitoplasmik Tersebar Berdekatan dengan

Page 11: Anatomi Dan Fisisologi Pendengaran

membran sel

Spesialisasi presipnatik Banyak Sedikit atau tidak ada

sama sekali

Kandungan glikogen Rendah Tinggi

Hubungan dengan sel

penyangga

Melekat erat Melekat hanya pada

bagian permukaan dan

dasar

Inervasi masuk

Sel ganglion Tipe I Tipe II

Jumlah sel ganglion 27.000 2.100

Rasio sel ganglion

dengan sel rambut

1,8:1 5,7:1

Inervasi keluar

Sumber Kompleks olivary

superior lateral

Kompleks olivary

superior medial

Target postsipnatik Masukan dendrit Basal sel rambut

Mikrophonic dari koklea berupa arus bolak-balik atau alternating current

yang biasanya direkam pada koklea atau disekitar foramen window. Hal tersebut

menunjukkan aliran dari ion potasium yang sebagian besar melalui sel rambut

luar; dimana resistensi elektrik dari sel rambut luar ditentukan oleh pergerakan

yang terjadi pada membrana basalis. Ketika stereocilia mengarah jauh dari

modiolus, resistensi dari sel rambut akan menurun. Akibatnya terjadi peningkatan

aliran dan sedikit penurunan pada potensial endolimfatik. Ketika stereocilia

mengarah ke modiolus maka resistensi dari sel rambut akan meningkat dan aliran

listrik akan menurun disertai denan penurunan dari potensial endolimfatik.

Fluktuasi dari arus yang bersesuaian, mikrophonic dari koklea,bergantung pada

ada tidaknya sel rambut luar. Tidak seperti potensial neural, gelombang dari

mikrophonik koklea menggambarkan pergerakan dari membrana basilar. Potensial

summating adalah potensial DC yang direkam pada koklea sebagai respon

terhadap suara yang diberikan. Rekaman dari potensial DC ini dapat dibuat pada

Page 12: Anatomi Dan Fisisologi Pendengaran

skala timpani, media maupun vestibuli dan dimana terdapat elektrode besar pada

liang telinga manusia. Potensial tersebut dapat bersifat negatif maupun positif dan

dapat berbelik menurut polaritasnya, tergantung pada lokasi elektroda atau tingkat

dan frekuensi dari rangsangan. Potensial summating mungkin memiliki beberapa

sumber namun potensial ini menggambarkan perubahan potensial DC yang

diakibatkan oleh rangsangan dari intrasel dari sel rambut luar. Sel rambut dalam

memberikan pengaruh yang lebih sedikit.

Seluruh bagian syaraf maupun gabungan potensial aksi dibangkitkan dari

serabut syaraf auditorius. Gabungan potensial aksi paling baik direkam dengan

menggunakan elektrode besar yang diletakkan disekitar foramen window atau

syaraf auditorius dengan sinyal frekensi yang tinggi dan dalam waktu yang cepat.

Ketika sinyal menghasilkan aktivitas syaraf yang sinkron, yang disummed

menjadi gabungan potensial aksi. Amplitudo dari gabungan potensial aksi dapat

meningkatkan rangsangan intensitas sampai 40 sampai 50 dB, dimana keadaan

laten menjadi menurun selama intensitas rangsangan ditingkatkan. Pada tingkat

yang tinggi, puncak yang kedua terkadang perlu diamati untuk melihat aktivitas

refleks dari nukleus koklea. Gabungan dari potensial aksi dapat direkam secara

klinis dengan menggunakan elektroda yang ditempelkan pada kulit kepala atau

liang telinga atau dengan melalui pendekatan trantimpanic dimana elektode

ditempatkan di sekitar foramen window. Perbandingan amplitudo dari potensial

summating dengan amplitudo gambungan potensial aksi digunakan sebagai

indikator adanya fistula perilimfe namun validitas dari indikator ini masih

diragukan.

FISIOLOGI NERVUS KE-DELAPAN

Nervus Auditorius mempunyai kurang lebih 30.000 serabut syaraf pada manusia

dan kurang lebih 50.000 serabut syaraf pada hewan (kucing). Salah satu hasil

penemuan yang paling penting akhir-akhir ini adalah mengenai ditemukannya 90-

95% serabut syaraf (Tipe I, berupa serabut syaraf radier), yang mempersyarafi sel

rambut dalam, sedangkan 5-10% (Tipe II, berupa serabut syaraf spiral)

mempersyarafi sel rambut luar (Gambar 129.12). Kebanyakan serabut syaraf

Page 13: Anatomi Dan Fisisologi Pendengaran

auditorius berupa serabut syaraf tipe I dimana banyak terdapat sel rambut dalam.

Serabut syaraf radier ini memiliki badan sel bipolar pada ganglion spiral. Serabut

syaraf luar yang berupa spiral bersifat monopolar dan tidak memiliki selaput

myelin. Bagian dari serabut syaraf auditorius kebanyakan didapat dari

menyisipkan mikro elektroda pada serabut syaraf yang keluar dari meatus

auditorius internal. Pengukuran dari fungsi nervus auditorius dapat dilakukan

dengan menggunakan penghitungan spontan kurva tuning, dan fungsi intensitas

(tingkat-level).

Nervus auditorius pada hewan tingkat mamalia kebanyakan mengalami

kemnduruan oleh karena tidak adanya stimulasi akustik pada hewan ini. Serabut

syaraf ini telah diklasifikasikan menjadi 3 kategori berdasarkan tingkat aktivitas

spontannya menjadi level tinggi (18-120 per detik), tingkat sedang (0.5-18 per

detik) dan tingkat rendah (0-0,5 per detik). Serabut syaraf dengan tingkat aktivitas

spontan yang tinggi memiliki respon terhadap sinyal yang dihasilkan oleh

auditorius pada jumlah yang kecil dibandingkan dengan serabut syaraf dengan

tingkat aktivitas spontan yang sedang dan rendah. Serabut syaraf dengan aktivitas

spontan yang tinggi memilki dendrit tebal yang cenderung berakhir pada sisi sel

rambut dalam yang berhadapan dengan sel rambut luar. Serabut syaraf dengan

aktivitas spontan yang sedang dan rendah memiliki dendrit tipis yang berakhir

pada sisi sel rambut dalam yang berhadapan dengan modiolus. Penelitian yang

berlangsung saat ini memperkirakan bahwa serabut syaraf dengan aktivitas

spontan yang tinggi mempunyai ujung yang berbeda pada nukleus koklearis

auditorius dengan serabut syaraf yang memiliki aktivitas spontan yang rendah.

Dengan kata lain, aktivitas spontan dari serabut syaraf yang terjadi tidak secara

acak tetapi terbukti berbeda secara anatomis dan fungsional (12-15). Pengukuran

dengan kurva tunning dari masing-masing serabut syaraf auditorius merupakan

pengukuran yang paling mendasar dari fungsi nervus auditorius. Terdapat

pengkontrolan dari peningkatan tinggi frekuensi dan tingkat nada. Penambahan

tingkat nada dilakukan sampai terdapat perubahan kriteria pada tingkat firing

berupa 1-2 spike per detik. Digunakan peningkatan tinggi dari nada pada frekuensi

yang luas dan tingkat nada terendah direkam untuk menentukan frekuensi yang

Page 14: Anatomi Dan Fisisologi Pendengaran

menyebabkan adanya suatu kelainan. Hasil dari kurva isorespon ini dinamakan

tunning curve.

Gambar 129.17 menunjukkan tunning curve dari 6 serabut syaraf yang

berbeda. Peningkatan tajam dari tunning curve menunjukkan karakteristik dan

frekuensi yang paling baik dari serabut syaraf. Bagian dengan frekuensi dan

karakteristik rendah yang mempersyarafi sel rambut dalam di bagian apikal dari

koklea, serabut syaraf dengan karakteristik frekuensi yang tinggi mempersyarafi

sel rambut dalam mulai dari bagian basal dan seterusnya. Tunning curve

dideskripsikan menurut frekuensi akhir atau karakteristik frekuensi, bagian

frekuensi yang tinggi dan rendah dan bagian belakang. Serabut syraf dengan

karakteristik frekuensi kurang dari 1 kHz berbentuk huruf V yang tajam. Serabut

syaraf dengan karakteristik frekuensi yang lebih tinggi memiliki ujung pada

karakteristik frekuensi dan tail yang memanjang pada frekuensi yang lebih

rendah. Bagian yang tinggi dari tunning curve merupakan daerah frekuensi yang

lebih besar dari karakteristik frekuensi. Jika terjadi peningkatan karakteristik

frekuensi, bagian tinggi dari tunning curve akan lebih curam dengan adanya slope

yang dapat melebihi 500 dB per oktaf. Karakteristik dari tunning curve serabut

syaraf auditorius sama dengan isoampitude curve dari gelombang mekanik

(Gambar 129.15)

Kerusakan pada sel-sel sensoris, termasuk dengan stereosilia, berpengaruh

besar dalam bentuk tunning curve (Gambar 129.18). Bagian kanan bawah dari

gambar tersebut menunjukkan bahwa ketika terjadi kerusakan pada sel rambut

dalam, tunning curve dari serabut syaraf auditorius dari bentuk normal sel rambut

dalam akan berubah menjadi beberapa bentuk lain. Tidak terdapat daerah puncak

yang sensitif; batas ambang dari serabut syaraf akan meningkat menjadi sekitar

40-45 Db. Bagian dengan frekuensi tinggi tidak memiliki slope yang curam dan

bagian dengan frekuensi yang rendah menjadi lebih sensitif atau hipersensitif.

Karakteristik frekuensi dari serabut syaraf akan lebih tampak pada frekuensi yang

rendah dan lebar dari serabut syaraf akan tampak menjadi lebih besar. Bagian kiri

atas dari gambar 129.18 menunjukkan konsekuensi dari kerusakan pada sebagian

stereocilia dari sel rambut luar. Ambang batasyang terjadi sekitar 30 Db namun

Page 15: Anatomi Dan Fisisologi Pendengaran

tidak terlalu pendek, masih ada gambaran daerah puncak yang tajam, dan ujung

dari frekuensi yang rendah bersifat hipersensitif. Ketidakteraturan dari tunning

curve ini dapat menjelaskan kelainan yang ditemui pada monoaural diplacusis;

dimana nada pada satu telinga (800 Hz) memiliki 2 puncak, sebagai contoh, satu

nada pada 800 Hz dan nada lainnya sekitar 2.8 kHz.

Bagian atas kiri dari Gambar 129.18 menunjukkan tunning curve pada

stereocilia sel rambut dalam yang mengalami kerusakan atau kekacauan, dimana

kebanyakan dari stereocilia dari sel rambut luar bersifat normal atau mendekati

normal. Ambang batas akan meningkat sekitar 30 dB namun bentuk dari tunning

curve masih dalam batas normal. Bagian bawah kiri dari gambar menunjukkan

respon terhadap sinyal pada frekuensi nada yang berjarak sempit yaitu pada nada

yang lebih besar dari 90 dB SPL. Pada kasus ini, sel-sel sensoris masih ada namun

stereosilia dari sel rambut dalam sudah hancur dan bagian sel rambut luar sudah

mengalami kekacauan yang besar. Aktivitas syaraf yang normal tersebut;

termasuk kepada sensitifitas (deteksi dari suara yang lemah) dan kekuatan

frekuensi, bergantung pada bentuk sel rambut luar dan stereosilia yang masih

normal.

Walaupun ambang batas dari serabut syaraf auditorius berhubungan

dengan tingkat pemberhentian yang spontan, kebanyakan serabut syaraf afferen

(60%) memiliki tingkat spontanitas yang tinggi dengan ambang batas sekitar 20

dB yang lebih besar dari ambang batas pada hewan. Serabut syaraf dengan

akitivitas spontan yang rendah memiliki ambang batas sekitar 60 dB. Jjarak relatif

dinamik pada kebanyak serabut syaraf auditorius adalah sekitar 30 dB terhadap

saturasinya (Gambar 129.19), sedangkan beberapa serabut dengan aktivitas

spontan yang rendah memiliki jarak relatif dinamik yang lebih luas. Besarnya Jark

relatif dinamik pada manusia (0 Db SPL sampai dengan lebih dari 100 dB SPL),

menyebabkan sistem auditorius harus memiliki serabut syaraf yang ambang

batasnya memiliki jarak yang luas dan memilkiki tingkat firing yang dapat

menutupi intensitas yang tinggi. Kemampuan telinga manusia untuk memberikan

respon pada suara yang lebih besar dari 120-dB Range (10,12) merupakan suatu

hal yang luar biasa. Salah satu caranya adalah dengan menggunakan serabut

Page 16: Anatomi Dan Fisisologi Pendengaran

syaraf dengan aktivitas spontan yang rendah; dan penarikan karakteristik

frekuensi dari serabut syaraf.

Salah satu tuli sensorineural yang paling sering adalah akibat pajanan

terhadap bising yang berlebihan. Gambar 129.20 memberikan penjelasan.

Kebisingan tergantung pada aktifitas total saraf pendengaran. Seperti yang

ditunjukkan pada Gambar 129.20A, jumlah serabut yang aktif meningkat

perlahan-lahan sesuai dengan peningkatan intensitas, dan hanya ujung curve

tunning yang aktif. Sejalan dengan peningkatan intensitas lebih lanjut, ekor curve

tunning juga ikut terlibat, dan sejumlah serat aktif bertambah secara cepat. Pada

kasus tuli sensorineural, ujung kurva tuning menghilang, dan serabut tidak aktif

sampai tingkat sinyal cukup mencapai ekor kurva tuning. Secara kasar, beberapa

serabut akhirnya aktif secara bersamaan.

ORGAN PENDENGARAN NONLINEAR

Kelebihan utama dari telinga tengah adalah organ linearnya, sedangkan koklea

dan saraf pendengaran adalah bentuk nonlinear. Kemungkinan mengenai

nonlinear yang paling banyak dipelajari adalah nada campuran, yang digambarkan

dalam hubungannya dengan emisi koklea, dan supresi dua nada, pada saat

direkam di serabut saraf pendengaran.

Supresi dua nada adalah pengurangan angka yang dihasilkan oleh sebuah

nada ketika nada kedua diberikan. Gambar 129.21 memperlihatkan curve tunning

yang disertai dengan batas daerah supresi di atas karakteristik frekuensi serabut

saraf dan di bawah karakteristik frekuensi serabut. Nada yang terdapat pada

daerah titik atau supresi pada gambar mengurangi nilai hasil yang disebabkan oleh

pemeriksaan nada. Nada eksitator dan supresor dilakukan secara bersamaan, dan

oleh karena sedikit atau tidak adanya keterlambatan waktu yang berhubungan

dengan fenomena ini, tidak ada bukti yang sesuai bahwa hal tersebut merupakan

hasil kerja dari saraf, efek ini lebih sering disebut supresi daripada inhibisi.

Supresi dua nada dalam unit tunggal tergambar dalam potensial aksi. Gambar

129.21 (kanan) memperlihatkan curve tunning potensial aksi disertai dengan

daerah supresi pada daerah titik. Pada kasus ini, amplitudo potensial aksi diubah

Page 17: Anatomi Dan Fisisologi Pendengaran

oleh sinyal supresi, walaupun pada unit tunggal (kiri), angka hasil saraf berkurang

dalam jumlah yang berubah-ubah (20%). Unit tunggal dan daerah supresi

potensial aksi memiliki sifat yang serupa. Sama seperti supresi dua nada dapat

diteliti pada respon interseluler DC sel rambut dalam, terdapat kemungkinan

supresi dua nada yang berawal di mekanisme cochlear alami dan sebelum sel

rambut dalam.

Pada keadaan tuli sensorineural yang disebabkan karena adanya paparan

terhadap bising ataupun penggunaan obat-obat yang bersifat ototoksik, akan

terdapat pengaruh yang besar pada penekanan tingkat dua nada jika dapat diukur.

Penekanan tingkat dua nada terlihat normal atau mendekati normal pada tuli

koklea dimana sel-sel sensoris termasuk stereosilia normal atau mendekati

normal, namun terdapat pengaruh pada vaskularisasi dari stria tersebut. Hal inilah

yang dapat menyebabkan terjadinya prebiskus.

Emisi otoakustik adalah suara yang dapat ditangkap oleh liang telinga

ketika membrane timpani menerima getara yang ditransmisikan ke telinga tengah

dari koklea. Pemeriksaan emisi otoakustik menunjukkan bahwa koklea tidak

hanya merupakan penerima energi akustik yang aktif namun dapat juga

membangkitkan atau mengamplifikasikan suara. Terdapat dua jenis emisi

otoakustik. Emisi otoakustik spontan dihasilkan oleh koklea tanpa adanya

stimulus dari luar dan terdapat pada nada murni yang stabil pada -10 sampai 30

dB, dimana ditemukan pada 30-40% telinga sehat (18,19). Frekuensi dari emisi

otoakustik spontan tidak dapat menunjukkan bagian pasti dari koklea yang

mengalami kerusakan, namun hanya merefleksikan daerah pada koklea dengan

aktivitas sel rambut luar yang terganggu. Emisi otoakustik spontan dapat direkam

pada jangka panjang namun dengan variasi sistematis pada frekuensi dan

amplitudo.

Emisi otoakustik yaitu transient-evoked dihasilkan setelah adanya stimulus

akustik yang berasal dari luar. Emisi otoakustik transient-evoked dihasilkan oleh

suatu probe yang dipasang pada bagian telinga luar. Gelombang yang terbentuk,

akibat adanya gerakan osilasi dapat dilihat pada emisi otoakustik transient evoked,

terjadi akibat adanya hubungan antara gerakan dari membran timpani, yang

Page 18: Anatomi Dan Fisisologi Pendengaran

menyebabkan terjadinya fluktuasi pada koklea telinga (Gambar 129.22).

Walaupun stimulasi akustik yang diberikan hanya berupa click pada seluruh

koklea, respon stimulus dari emisi otoakustik transient-evoked dapat

menghasilkan frekuensi spesifik tentang koklea melalui pemisahan respon pada

frekuensi yang berbeda. Emisi otoakustik transient-evoked sangat sensitif

terhadap adanya kelainan pada koklea pada frekuensi tertentu. Frekuensi dimana

ambang dengar yang ada melebihi 20 sampai 30 dB tidak dapat dideteksi oleh

emisi otoakustik transient-evoked. Karena kesensitifannya terhadap kelainan dari

koklea, emisi otoakustik transient-evoked banyak digunakan pada program

screening untuk bayi baru lahir.

Emisi otoakustik distortion product juga telah banyak digunakan secara

klinis. Teknik pemeriksaan Emisi otoakustik transient evoked dan distortion

product bersifat saling melengkapi. Emisi otoakustik distortion product dapat

mendeteksi kelainan dengan frekuensi yang lebih luas dengan sensitivitas yang

rendah terhadap kondisi subklinis atau minor pada pasien dewasa. Ketika dua

nada murni, F1 dan F2 diberikan kepada koklea, akan terjadi emisi otoakustik

distortion product. Distortion product yang paling jelas adalah pangkat tiga dari

penyimpangan nada, 2F1-F2. Pengukuran emisi otoakustik distortion product

pada rangsangan yang berulang dapat menegakkan `growth rate’ dari emisi

otoakustik. Telinga yang sehat cenderung untuk memiliki growth rate 1 dB per

rangsangan 1 dB yang diberikan. Telinga dengan suatu kelainan menunjukkan

pertumbuhan yang lebih curam. Dapat terjadi kesalahan pada hasil emisi

otoakustik ini, oleh karena itu hasilnya harus dirata-ratakan dalam bentuk range.

Emisi otoakustik distortion product mudah direkam pada pasien dengan sistem

telinga tengah yang normal.

SISTEM SYARAF PUSAT AUDITORIUS

Jalur ascending dan descending dari sistem auditorius telah dijelaskan

sebelumnya secara singkat dalam hubungannya dengan aktivitas listrik yang

dihasilkan oleh nervus auditorius. Gambaran sistematis dari jalur ascending dan

Page 19: Anatomi Dan Fisisologi Pendengaran

descending tersebut digambarkan pada Gambar 129.23 dan 129.13. Diagram ini

merupakan gambaran sederhana dari sistem auditorius namun dapat memberikan

informasi mengenai kompleksitas dari sistem auditorius. Seluruh nervus delapan

afferen berhenti pada tingkat nukleus koklear. Lima tipe utama dari sel-sel

tersebut ditemukan pada nukleus koklea, masing-masing sel memiliki morfologi

dan fisiologi yang berbeda sesuai dengan respon terhadap stimulus yang

diberikan, respon offset dan modulasi frekuensi. Dari nukleus koklea, kebanyakan

serabut syaraf menyebrangi batang otak menuju ke kompleks olivarius superior

kontralateral; sementara itu sejumlah lainnya yang lebih sedikit menuju ke

kompleks olivarius superior ipsilateral.

Komplek olivarius superior merupakan pusat dari sistem auditorius

ascending, dimana input dari...... Nukleus auditorius yang berada di atas komplek

olivarius superior dapat bersifat eksitator dan inhibitor terhadap stimulus yang

diberikan pada telinga. Stimuls dari telinga kontralateral biasanya bersifat

eksitator terhadap badan sel sistem syaraf auditorius, sedangkan dari telinga yang

ipsilateral bersifat sebaliknya yaitu inhibitor. Seperti yang ditunjukkan pada

Gambar 129.13, kompleks olivarius superomedial merupakan asal dari serabut

eferen yang menyilang dan berakhir di sel rambut luar., sedangkan kompleks

olivarius laterosuperior merupakan asal dari serabut eferen yang tidak menyilang

dan berkahir pada sel rambut dalam. Walaupun sistem sayaraf efferent auditorius

memiliki beberapa fungsi khususnya dalam melindungi kklea dari pajanan bising

berlebihan, fungsi dari sistem ini masih belm diketahui dan sering menjadi

perdebatan (24).

Kolikulus inferior merupakan kompleks nukleus dengan 18 tipe sel dan

memiliki 5 daerah khusus. Kolikulus ini terlibat dalam seluruh peranan dan

perilaku dari auditorius termasuk dalam sensitivitas frekuensi, intensitas,

kenyaringan suara dan pendengaran binaural. Kolikulus inferior lebih jelas

dibandingkan dengan pusat relay. Badan geniculate medial dari thalamus

mengirimkan proyeksi kepada koreteks auditorius namun fungsi spesifiknya

masih belum diketahui.

Page 20: Anatomi Dan Fisisologi Pendengaran

Lokasi dari korteks auditorius adalah pada fissura sylvian dari lobus

temporalis; area skunder auditorius kebanyakan terletak berkelompok di sekitar

daerah primer. Pada masing-masing area sel tersusun secara tonotopikal dalam

bentuk kolumner, masing-masing kolumner memiliki karakteristik tertentu. Sel-

sel yang terdapat pada kolom bisa saja memiliki nada yang berbeda pada

karakteristik frekuensi yang sama; satu kolom tertentu dapat menghasilkan sandi

sementara kolom lain yang memiliki respon inhibitor terhadap rangsangan pada

satu telinga dan respon eksitator pada telinga yang lain, begitu juga sebaliknya.

Seperti hubungan antara thalamus dan korteks, nukleus dalam badan geniculate

medial yang mengirim serabut syaraf ke korteks auditorius juga menerima serabut

syaraf dari daerah yang sama pada korteks. Lesi bilateral pada lobus temporalis

dapat memberikan efek yang besar dan meluas (tuli kortikal, dimana berpengarh

berat pada organ-organ auditorius, termasuk kepada cara bicara, lokalisasi suara,

proses informasi pada lobus temporal dan deteksi adanya kerusakan-sinyal dalam

jangka pendek). Alat lain yang penting dalam sistem auditorius adalah tonotopic

nature. Mulai dari membran basiler sampai kepada korteks auditorius, sistem ini

terorganisir dengan frekuensi. Masing-masing daerah pada membran basilar

memberikan respon yang baik pada frekuensi tertentu-frekuensi tinggi berada

pada bagian dasar, dan frekuensi yang rendah berada pada bagian apeks.

Pengaturan tonotopic berada pada nukleus koklearis. Gambar 129.24

menunjukkan elektoda-elektroda yang masuk ke dalam nukleus koklea, serabut

syaraf dengan karakteristik frekuensi yang akan melakukan kontak, dan

karakteristik frekuensi yang akan membentuk kemajuan yang pesat. Data yang

sama terdapat pada seluruh nukleus dari sistem syaraf auditorius, termasuk dengan

korteks auditorius.

Pemeriksaan klinis yang memberikan informasi dasar mengenai sistem

sayaraf auditorius melibatkan interpretasi mengenai aktivitas listrik yang

dihasilkan oleh nervus kedelapan (evoked potensial). Pemeriksaan ABR (Auditory

Brainstem Response) merupakan salah satu komponen penilaian aktivitas listrik

pada nervus auditorius. Pemeriksaan ini pertama kali dilaporkan oleh Sohmer dan

Feinmesser pada tahun 1967 (26). ABR direkam melalui elektode permukaan

Page 21: Anatomi Dan Fisisologi Pendengaran

yang ditempelkan pada berbagai posisi di kepala. ABR terdiri dari satu serial yang

terdiri atas 7 gelombang yang terjadi sekitar 10 milidetik stelah rangsangan

diberikan. Suatu ketentuan yang dipakai di Amerika Serikat yaitu menamakan

puncak gelombang tersebut dengan menggunakan angka romawi. Telah diketahui

bahwa ABR dibangkitkan oleh syaraf auditorius dan mengikuti jalur serabut

syaraf dan nukleus pada jaras auditorius pada batang otak. Masing-masing

gelombang dibangkitkan sebagai berikut; gelombang I dan II merupakan nervus

kedelapan; gelombang III merupakan nukleus koklearis; gelobang IV merupakan

lemniscus lateralis/olivarius superior, dan gelombang V merupakan lemniscus

lateralis/colliculus superior.

Pemeriksaan ABR dilakukan dengan pemberian rangsangan click karena

rangsangan tersebut memberikan hasil yang paling jelas. ABR digunakan secara

klinis untuk menentukan perkiraan sensitivitas auditorius dan penilaian

otoneurologis. Pemeriksaan ini mendeteksi lesi di sepanjang jaras auditorius dan

batang otak. Pemeriksaan dapat dilakukan dalam keadaan sadar dan hasilnya tidak

dipengaruhi oleh pemberian obat-obat untuk menurunkan kesadaran. Pemeriksaan

ini biasanya dilakukan pada anak-anak dalam keadaaan sedasi atau selama anak

sedang tidur.

Pemerikssan klinis audiometri untuk menilai evoked potesial saat ini telah

mengalami kemajuan dalam hal teknik. Auditory steady-state response (ASSR)

dapat memberikan hasil yang lebih jelas mengenai kelainan dan disfungsi dari

sistem auditorius. Tidak seperti ABR, yang hasilnya diperoleh dari rangsangan

yang sementara, ASSR menggunakan rangsangan yang terus-menerus. Nada pada

pemeriksaan ini bersifat spesifik karena nada yang terus menerus tidak memiliki

spektrum penyimpangan seperti yang disebabkan oleh pemberian rangsangan

berupa tone burst maupun click (27). Yang paling penting, ASSR juga dapat

dilakukan pada pasien sadar penuh.

Terdapat beberapa keuntungan pemeriksaan dengan ASSR jika

dibandingkan dengan pemeriksaan ABR. Keuntungan pertama, ASSR memiliki

teknik yang lebih baik dalam mengevaluasi telinga dengan alat bantu dengar

karena penggunaan alat bantu dengar dan implan koklea dapat menghasilkan

Page 22: Anatomi Dan Fisisologi Pendengaran

rangsangan yang terus menerus dengan distorsi daripada rangsangan sementara.

Selain itu, ASSR juga dapat memberikan informasi menganai frekuensi ambang

batas pada tingkat intensitas 120 dB atau lebih (28,29). Hal ini dapat mengkoreksi

penurunan pendengaran yang berat dan dalam yang tidak dapat dilakukan oleh

ABR. ASSR juga dapat digunakan pada pasien pediatri yang akan dilakukan

implan koklea (30). Yang terakhir, ASSR juga memiliki waktu yang lebih efisien

jika dibandingkan dengan ABR karena dapat menunjukkan ambang batas dalam

waktu yang singkat (31).

Neuroanatomis dari sistem pendengaran sangat rumit. Proses pengiriman

informasi dapat melibatkan proses pararel dan serial. Pembentuk sistem ini

merupakan satu syaraf dengan cabang-cabang tertentu pada area target. Proses

serial melibatkan sebuah serabut syaraf yang menuju pada satu target, yang

kemudian menuju target lainnya dan seterusnya. Pada sitem saraf pusat auditorius,

terdapat proses yang bersifat pararel dan serial. Karena sistem syaraf auditorius

sangat banyak, rumit dan merupakan sistem yang berkekuatan besar maka

interpretasi dari aktivitas listrik yang dihasilkan oleh nervus tersebut dan data-data

mengenai syaraf lain tidak mudah diperoleh.

RINGKASAN INTI

Alat pendengaran pada kepala dan telinga luar sangat penting karena dapat

melokalisasi sumber suara.

Telinga tengah berfungsi sebagai transformer antara air dan cairan yang

berada pada koklea dan menghasilkan suara sampai 25-30 dB. Kombinasi

alat-alat pendengaran yang terdapat di kepala, telinga luar, telinga tengah dan

impedansi yang masuk pada koklea menentukan tingkatan dari frekuensi

pendengaran pada manusia.

Koklea berbentuk seperti gulungan dari tulang rawan yang memiliki panjang

sekitar 35 mm dan terdiri atas 3 kompartemen- skala timpani, skala media dan

skala vestibuli. Skala timpani dan skala vestibuli berisi cairan perilimfe dan

dihubungkan dengan helikotrema yang berada pada puncak koklea. Skala

media berisi cairan endolimfe dan memiliki potensial DC yang positif sekitar

Page 23: Anatomi Dan Fisisologi Pendengaran

80 Mv yang dapat membangkitan kerja pompa Na+-K+-ATPase pada stria

vaskular.

Transduser pendengaran berupa organ Corti yang terdiri atas sel-sel sensoris

(tiga baris sel rambut luar dan satu baris sel rambut dalam). Defleksi dari

stereosilia (rambut-rambut) sel-sel sensoris terjadi karena adanya rangsang

mekanik yang menginisiasi terjadinya tranduksi.

Gelombang mekanik, yang berasal dari permukaan dasar sampai kepada

puncak dari koklea, dapat membangkitkan suatu pergerakan menyerupai

piston dari tulang pendengaran stapes. Gelombang mekanik ini memiliki

puncak yang tajam pada dasar suara dengan frekuensi yang tinggi yang akan

berlanjut kepada puncak yang tajam bersamaan dengan turunnya frekuensi

suara.

Defleksi dari stereosilia oleh gelombang mekanik akan membuka dan

menutup kanal ion; akibatnya akan ada aliran (ion potasium) ke sel-sel

sensoris. Aliran dari potasium sejumlah +80 mV menjadikan potensial

intraseluler pada sel rambut dalam dan luar negatif. Akibat adanya

depolarisasi akan terjadi cascade dari enzym yang melepaskan transmitter dan

mengaktifkan kerja serabut syaraf aferen.

Sekitar 90-95% serabut syaraf tipe radier (tipe I) mempersyarafi sel rambut

dalam. Sementara itu, sekitar 5-10% (tipe II, serabut syaraf tipe spiral)

mempersyarafi sel rambut luar. Masing-masing sel rambut dalam dipersyarafi

oleh 15-20 searabut syaraf tipe I. Masing-masing serabut syaraf tipe II

mempersayarafi sekitar 10 sel rambut luar. Sekitar 1.800 serabut syaraf eferen

berasal dari sel-sel sensoris dari nukleus olivarius superior ipsilateral dan

kontralateral.

Pengukuran fungsi dari nervus auditorius yang paling mendasar adalah dengan

menggunakan tunning curve dari masing-masing serabut syaraf auditorius.

Tunning curve dari masing-masing serabut syaraf hampir sama dengan

tunning curve dari gelombang mekanik. Kerusakan pada sel-sel sensoris dan

stereosilia dapat mengubah tampilan dari tunning curve, termasuk dengan

sensitifitas dan ketajaman dari tunning.

Page 24: Anatomi Dan Fisisologi Pendengaran

Sistem dari telinga bagian tengah bersifat pasif dan sejalan dengan respon

terhadap sinyal sebesar lebih dari 130 dB SPL, namun telinga bagian dalam

bersifat aktif dengan dan memiliki amplifikasinya sendiri dan bersifat -

nonliniar. Hal ini yang membuat telinga dalam dapat memberikan respon

terhadap intesitas suara yang luas dan menunjukkan dasar dari fenomena

supresi.

Walaupun sistem syaraf eferen dari auditorius berkembang dengan baik,

fungsi pastinya belum dapat dikenal dengan jelas. Sistem ini mungkin

berperan dalam tranduksi koklea dan melindungi koklea dari pajanan suara

yang berlebihan.