Evolusi Genom

Makalah Sitogenetika

EVOLUSI GENOM

Oleh:

KELOMPOK 4

Annisa Nurul Ilmi (H41112328)Andri Nindya Karina (H41112329)Sudarniati (H41112902)Sadhly Sastrawan (H41112903)

MATA KULIAH SITOGENETIKAJURUSAN BIOLOGI

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAMUNIVERSITAS HASANUDDIN

MAKASSAR2014

KATA PENGANTAR

Segala puji hanya milik Allah SWT. Shalawat dan

salam selalu tercurahkan kepada Rasulullah SAW karena

atas berkat limpahan dari Rahmat- Nya sehingga penulis

mampu menyelesaikan tugas makalah ini guna memenuhi

syarat keaktifan kolektif pada mata kuliah Sitogenetika

yang berjudul “Evolusi Genom”.

Dalam penyusunan tugas atau materi dalam makalah

ini, penulis sadar bahwa tidak sedikit hambatan yang

dihadapi.Namun penulis menyadari bahwa kelancaran dalam

penyusunan makalah ini tidak lain berkat bantuan,

dukungan, dari teman-teman dan juga dosen pengajar mata

kuliah ini, sehingga kendala-kendala yang penulis

hadapi dapat teratasi.

Penulis memahami bahwa dalam penyusunan makalah

ini masih terdapat banyak kekurangan.Tetapi penulis

sudah berusaha sebaik-baiknya agar makalah ini dapat

memperluas pengetahuan kita.

PENULIS

BAB I

PENDAHULUAN

I.1 Latar Belakang

Banyak hal yang masih dapat dipertanyakan atau

dipersoalkan sehubungan dengan teori evolusi biologis,

antara lain bagaimana terjadinya mahluk hidup dari

benda mati, bagaimana mungkin proses evolusi itu dapat

berlangsung dari mahluk hidup berderajat rendah menjadi

mahluk hidup lain yang berderajat tinggi, bagaimana

asal-usul manusia atau hal-hal lain yang sangat

sederhana misal proses evolusi yang bagaimana yang

memungkinkan terjadinya susunan kimiawi yang disebut

klorofil atau hemoglobin.

Evolusi merupakan kata yang umum dipakai orang

untuk menunjuk adanya perubahan, perkembangan atau

pertumbuhan secara berangsur-angsur.Perubahan tersebut

dapat terjadi karena pengaruh alam atau rekayasa

manusia.Teori evolusi sesungguhnya adalah sebuah

hipotesis tentang asal-usul mahluk hidup. Fakta bahwa

banyak jenis mahluk hidup yang ada disaat sekarang

tidak dijumpai pada kehidupan di masa jutaan bahkan

milyaran tahun yang lalu (Widodo,2002).

Biologi molekuler adalah bidang ilmu yang

berkembang dari genetika molekuler yang diperluas.

Bahasan Biologi molekuler meliputi semua aspek proses

hidup, tidak saja hanya menyangkut sifat-sifat yang

diturunkan melalui gen, melainkan juga ekspresi dan

pelaksanaan program-program kehidupan dalam proses

fisiologi, perkembangan reproduksi dan taksonomi sampai

dengan bahasan tentang adaptasi dan interaksi dengan

spesies lain (Sumito,2002).

Dengan demikian biologi molekuler merupakan bidang

kajian yang mengadung unsur biokimia maupun biofisika

dan hanya dapat dibahas dengan baik apabila cukup

memiliki penguasaan bidang biologi secara mendasar.

Berkaitan dengan mengungkap peristiwa evolusi pada

tingkat genom, maka perlu dikajai dari aspek genetika

dan Biologi molekuler untuk menjawab pertanyaan apa dan

bagaimana evolusi dapat terjadi pada tingkat genom.

I.2 Rumusan masalah

Adapun rumusan masalah dalam makalah ini yaitu:

1. Apa definisi dari evolusi genom?

2. Bagaimana mekanisme terjadinya evolusi genom

tersebut?

3. Apa perbedaan evolusi genom pada organisme

eukariotik dan prokariotik?

I.3 Metode penulisan

I.3.1. Jenis Penulisan

Pembahasan masalah pada makalah ini tergolong

deskriptif yang dirancang untuk mengumpulkan informasi

tentang masalah yang dibahas dan mengetahui penyebab

dari sebuah gejala yang dibahas.

I.3.2.Materi dan Sumber Materi

Materi yang digunakan adalah data yang diperoleh

dari referensi berupa buku bahan ajar mengenai

genetikamaupun referensi lainnya dari internet.

I.3.3. Teknik Pengumpulan Materi

Pengumpulan materi pada penelitian ini dilakukan

dengan menggunakan teknik studi pustaka. Data ini

didapatkan dari buku-buku, browsing internet dan

sumber-sumber lainnya.

I.3.4. Analisis Data

Data yang diperoleh kemudian dianalisis dengan

menggunakan langkah identifikasi data, reduksi data,

penyajian data, kesimpulan sementara, verifikasi, dan

kesimpulan akhir.

I.4 Tujuan penulisan

Adapun tujuan dari pembuatan makalah ini yaitu

sebagai berikut:

1.Untuk mengetahui faktor penyebab evolusi genom

2.Untuk mengetahui mekanisme evolusi genom

BAB II

PEMBAHASAN

II.1 Evolusi Genom

Sebelum sistem organisasi genom pada jasad yang

mengalami evolusi akan dibahas lebih lanjut, perlu

dipaharni terlebih dahulu perbedaan pengertian antara

gen dengan genom. Gen adalah unit molekul DNA atau RNA

dengan panjang minimum tertentu yang membawa informasi

mengenai urutan asarn amino yang lengkap suatu protein,

atau yang menentukan struktur lengkap suatu molekul

rRNA (RNA ribosom) atau tRNA (transfer RNA). Genom

adalah satu kesatuan gen yang secara alami dimiliki

oleh satu set atau virus, atau satu kesatuan kromosom

jasad eukaryot dalam fase haploid. Dengan batasan

semacam ini maka dapat dimengerti bahwa sepotong

molekul DNA yang tidak membawa informasi genetik yang

lengkap tidak dapat disebut Sebagai gen melainkan hanya

sebagai frogmen DNA, Demikian juga, sata kromosom suatu

jasad yang mempunyai lebih dari satu kromosom juga

tidak dapat disebut sebaggi genom jasad tersebut

(Yunano, 2002).

Keanekaragaman mahluk hidup yang ada di bumi

sekarang ini merupakan produk dari peristiwa alam yang

melibatkan peranan gen dalam mengontrol ekspresi gen

sehingga menghasilkan sesuatu yang lebih sempurna dan

adaptif dalam kategori evolusi gen. Gen yang mengotrol

perkembangan berperan penting dalam pemunculan struktur

baru akibat evolusi. Gen yang memprogram perkembangan

suatu organisme, mengontrol laju, waktu dan pola

perubahan spasial bentuk organisme ketika ia mengalami

perubahan bentuk dari zigot hingga dewasa. Evolusi

struktur kompleks, seperti sayap dan bulu dari struktur

yang mendahuluinya memerlukan sangat banyak tulang

sehingga kemungkinan melibatkan sejumlah besar lokus

gen. Pada kasus lain, perubahan relatif sedikit dalam

genom sudah dapat menyebabkan modifikasi struktur yang

penting. (Chambel, 1999). Bagaimana perubahan genetik

yang sangat sedikit dapat diperbesar sehingga

menghasilkan perbedaan yang signifikan pada berbagai

organisme? Para sains yang bekerja di bidang antara

biologi perkembangan dan biologi evolusi sedang berada

dalam proses menemukan jawaban atas pertanyaan ini.

Gen yang memprogram perkembangan suatu organisme

mengontrol laju, waktu, dan pola perubahan spasies

bentuk organisme ketika ia mengalami perubahan bentuk

dari zigot hingga menjadi dewasa. Sebagai contoh,

pertumbuhan alometrik (Bahasa Yunani, iillos, "yang

lain," dan metrin, "ukuran"), yaitu suatu perbedaan

dalam laju penumbuhan relatif berbagai bagian tubuh,

membantu membentuk suatu organisme, Bagaimana

pertumbuhan alometrik mengubah perbandingan tubuh

manusia selama perkembangan. Mengubah sedikit saja laju

pertumbuhan relarif ini sudah cukup untuk mengubah

bentuknya secara signifikan saat dewasa. Sebagai

contoh, pola alometrik yang berbeda turut mempengaruhi

perbedaan yang mencolok antara bentuk tengkorak manusia

dan simpanse. Alometri merupakan salah satu mekanisme

dari sedikit perubahan pada perkembangan yang akan

memberikan pengaruh yang sangat besar pada masa dewasa.

Selain mempengaruhi laju pertumbuhan, perubahan

genetik dapat juga mengubah pengaturan waktu peristiwa

perkembangan itu sendiri urutan bagian tubuh yang

berheda multi dan berhenti berkembang. Pada beberapa

spesies, perubahan dalam waktu perkembangan

mengakibatkan pacdomorfosis (Bahasa Yunani, paedos,

"anak", dan morphfisis, "pembentukan"), di mana suatu

organisme yang secara seksual sudah dewasa masih tetap

mempertahankan sifat-sifat dan ciri yang sebenamya

merupakan struktur juvenil pada evolusioner tetuanya.

Sebagai contoh, sebagian besar spesies salamander

melalui tahapan larva yang mengalami metamorfosis

menjadi hewan dewasa.Akan tetapi, banyak spesies tumbuh

mencapai ukuran dewasa dan menjadi dewasa secara

seksual namun masih terap mempertahankan insang dan

ciri-ciri lain tertentu dari larva. Perubahan

evolusioner dari waktu perkembangan seperti itu dapat

menghasilkan hewan yang tampak sangat berbeda dari

tetuanya, meskipun keseluruhan perubahan generiknya

mungkin lianya sedikit.

Yang hampir sama pentingnya dalam evolusi adalah

homeosis, yaitu perubahan dalam apa yang sering disebut

para ahli biologi sebagai bauplan suatu organisme,

rancangan dasar tubuh, atau pengaturan spasial bagian-

bagian tubuh. Kumpulan gen yang relatif kecil berfungsi

sebagai saklar utama perkembangan. Sebagai contoh, gen

homeotik memulai peristiwa perkembangan yang menentukan

ciri dasar seperti letak sepasang sayap dan sepasang

kaki yang akan berkembang pada burung, dan bagaimana

bagian-bagian bunga tumbuhan diatur. Pada banyak kasus,

mutasi yang diinduksi secara eksperimental pada gen

homeotik menciptakan perubahan drastis dalam bauplan.

Perubahan yang sama dalam gen yang mengatur peristiwa

perkembangan mungkin telah memainkan peranan penting

dalam sejarah evolusi. Sebagai contoh, sekitar 520 juta

tahun silam, duplikasi sekelompok gen homeotik yang

disebut dengan kompleks Hox mungkin telah menjadi

peristiwa awal dalam asal mula vertebrata (hewan

bertulang belakang) dan invertebrata. Vertebrata

memiliki banyak kumpulan (cluster) gen homeotik ini,

sementara sebagian besar invertebrata tampaknya hanya

memiliki satu kumpulan tunggal gen Hox.

Gambar 1. Gen Hox yang dikenal memiliki fungsi untuk

membangun tubuh bagi hampir seluruh hewan modern.

Sumber : Gun, http://www.faktailmiah.com, 2012

Dalam penciptaan pemunculan struktur baru akibat

evolusi, perubahan dalam dinamika perkembangan, baik

temporal (heterokroni) maupun spasial (homeosis), sudah

tidak diragukan lagi memainkan peranan penring dalam

makroevolusi. Suatu upaya pemberian yang bersemangat

akan mernberikan harapan kepada kita untuk menggali

lebih banyak informasi mengenai kaitan dan hubungan

antara mutasi dalam gen yang mengatur perkembangan dan

sejarah evolusi.

Nenek moyang vertebrata hipotesis (invertebrata)

yang memiliki satu kumpulan (cluster) Hox tunggal.

Vertebrata awal hipotesis Duplikasi Hox untuk pertama

kalinya (sekitar 520 juta tahun silam) dengan dua

kumpulan Hox Duplikasi Hox untuk kedua kalinya (sekitar

425 juta tahun silam) Vertebrata (berahang) dengan

empat kumputan Hox.

Sebagian besar invertebrata memiliki sekumpulan

(cluster) tunggal gen-gen homeotik (kompleks Hox), yang

ditunjukkan di sini sebagai kotak-kotak berwarna pada

kromosom. Gen Hox akan mengarahkan perkembangan bagian-

bagian tubuh utama. Para peneliti menduga bahwa suatu

mutasi (duplikasi) pada kompleks Hox tunggal tersebut

terjadi sekitar 520 juta tahun silam dan kemungkinan

telah menyediakan bahan genetik yang berkaitan dengan

asal mula vertebrata pertama. Pada vertebrata awal,

duplikat kumpulan gen itu kemungkinan mengambil peran

yang benar-benar baru, seperti mengarahkan perkembangan

tulang belakang, yang merupakan ciri khas vertebrata.

Duplikasi kompleks Hox yang kedua kalinya, yang

menghasilkan empat kumpulan yang ditemukan pada

sebagian besar vertebrata, terjadi belakangan dan

mungkin telah menyebabkan terjadinya perkembangan

rahang pertama dalam garis keturunan vertebrata.

Kompleks Hox vertebrata mengandung banyak gen yang

sama, yang terdapat hampir pada urutan yang sama dalam

kromosom, dan mereka mengarahkan perkembangan berurutan

daerah tubuh yang sama pada hewan seperti yang

dilakukan kumpulan gen tunggal invertebrata, sehingga,

kompleks Hox vertebrata tampaknya homolog dengan

kumpulan gen tunggal yang ada pada hewan invertebrata.

II.2 Mekanisme Evolusi Genom

Teori endosimbion diyakini merupakan teori yang

paling tepat tentang asal usul genom organel.Teori ini

menyatakan bahwa genom organel merupakan sisa-sisa

bakteri bebas yang bersimbiosa dengan prekursor sel

eukariot pada tahap awal evolusi. Dugaan ini didasarkan

pada kenyataan bahwa proses ekspresi dan sekuens

nukleotida gen-gen organel sangat mirip dengan gen-gen

bakteri dibandingkan dengan gen-gen nuklear eukariot.

Disamping itu telah ditemukan beberapa organisme dengan

tahap endosimbiosis sedikit terbelakang dibandingkan

mitokondria dan kloroplas. Protozoa C. paradoxa

misalnya memperlihatkan tahap awal endosimbiosa dimana

struktur fotosintesisnya berbeda dengan kloroplas dan

lebih mirip dengan cyanobakteri.Rickettsia yang hidup

di dalam sel eukariot dianggap sebagai bentuk modern

bakteri yang kemudian berkembang menjadi mitokondria.

Bila genom organel pada mulanya adalah bakteri

bebas, maka suatu ketika dalam proses evolusi telah

terjadi transfer gen dari organel ke dalam nukleus.

Proses ini belum banyak terungkap tetapi diyakini bahwa

transfer gen dari organel ke dalam nukleus terus

terjadi. Pada tahun 1980an ditemukan beberapa tanaman

yang genom kloroplasnya mengandung segmen-segmen DNA,

bahkan seluruh DNAnya merupakan salinan dari bagian

genom mitokondria. Genom mitokondria Arabidopsis

mengandung berbagai segmen gen nuklear DNA dan 16

fragmen genom kloroplas termasuk 6 gen-gen tRNA yang

tetap aktif setelah transfer ke mitokondria. Genom

nuklear Arabidopsis mengandung beberapa segmen pendek

genom mitokondria dan kloroplas.

Pertanyaan tentang "pakai atau tidak dipakai"

dalam evolusi tersebut setu disiplin

tersendiri.Beberapa kesimpulan umum mengenai pokok

persoalan ini telah dicapai sejauh evolusi morfologis

terkait. Jika dibandingkan, sedikitnya satu aturan tak

rancu dapat disimpulkan mengenai efek-efek tak terpakai

di level molekuler: pengurangan ukuran genom secara

drastis (miniaturisasi genom) selalu dihubungkan dengan

kehilangan fungsi. Terutama cara-cara hidup parasit

atau endosimbiotik ditemukan sangat mempengaruhi ukuran

genom dan, seperti yang telah kita lihat sebelumnya,

genom bakteri yang paling kecil termasuk parasit

endoselular.

II.3 Pengurangan Ukuran Genom Yang Menyertai

Endosimbiosis.

Miniaturisasi genom keseluruhan terjadi setelah

peristiwa endosimbiotik yang menyebabkan peningkatan

pada mitokondria dan kloroplas.Banyak gen-gen organel

yang berlebihan dan hilang tanpa ada penggantian

melalui penghapusan yang lainnya telah dipindahkan ke

genom inti. Contohnya, genom inti ragi mengandung 300

gen pengkode protein yang berfungsi dalam mitokondria.

Namun, genom mitokondrianya hanya mengandung delapan

gen pengkode protein.Rupanya, beberapa gen inti yang

produk-produknya berfungsi di dalam mitokondria sekali

waktu pernah menjadi bagian dari genom mitokondria,

yang kapasitas pengkodeannya sekarang sangat terbatas.

Bahkan genom mitokondria dengan kemampuan pengkodean

terbesar, flagellata heterotropik Reclinomonas

americana, hanya mengandung 62 gen pengkode protein

saja (Lange dkk., 1997 dalam Wen – Hsiung Li Dan Graur,

1999).

Hal tersebut jauh lebih sedikit dibandingkan

jumlah gen yang dibutuhkan untuk kehidupan

bebas. Sebagai tambahan untuk mitokondria dan kloroplas,

banyak organel eukaryotik lain dianggap telah berasal

dari peristiwa-peristiwa endosimbiotik antar dua

organisme bebas. Marguills dkk.1979 (dalam Wen – Hsiung

Li Dan Graur, 1999), mengusulkan agar flagella, cilia,

dan organel-organel lain memotilitas sel berasal dari

spirochetes yang hidup bebas sehingga menjadi terkait

secara simbiotik dengan nenek moyang eukaryote.Jika

usulan itu benar-benar terjadi, maka organel-organel

ini harus menjalani rainiaturisasi genom maksimal

yaitu, kehidupan genom keseluruhannya.

Contoh pengurangan genom yang menarik menyertai

endosimbiosis adalah Chlorarachniophyta, kelornpok

amoeboflagellata yang telah memperoleh kemampuan

fotosintesis dengan cara menelan dan menahan alga hijau

flagellata (kelas Ulvophyceae). Endosimbion alga telah

menahan kloroplas, inti, sitoplasma, dan membran

plasmanya.Inti vestigialnya, disebut nucleomorph,

mengandung tiga kromosora linear kecil dengan ukuran

genom haploid total sekitar 380.000 bp, genom

"eukaryotik" yang dikenal paling kecil. Genom

nucleomorph adalah saripati kepadatan: jarak rata-rata

antar gen yang berdekatan hanya 65 bp, beberapa gen

saling melengkapi dan yang lainnya diturunkan bersama,

dan gen-gen tersebut dirusak oleh intron-intron

spliceosomal paling kecil (18-20 bp} yang pernah

ditemukan (Gilson dan McFadden, 1996, 1997; Ishida

dkk., 1997; Gilson dkk., 1997). Seperti yang

diharapkan, mayoritas protein dalam endosimbion ini

didatangkan dari inang (Schwartzbach dkk., 1998 dalam

Wen – Hsiung Li Dan Graur, 1999).

II.4 Pengurangan Ukuran Genom dalam Parasit

Parasitisme termasuk hubungan erat antara dua

organisrne inang yang memberikan banyak kebutuhan

metabolis dan fisiologis kepada yang lain, dalam hal

ini adalah parasit. Parasitisme selalu menyebabkan

kehilangan fungsi genetis dalam parasit dan berakibat

pengurangan ukuran genom. Contohnya, sejenis pohon

merunduk Epiphagus virginiana, kerabat parasit non-

fotosintesis lavender, basil, dan catnip (semacam

tanaman yang mengandung permen sangat disukai kucing)

yang memiliki genom kloroplas sangat kecil (~70.000 bp)

yang hanya mengandung 42 gen. Dapat dimengerti, semua

gen untuk fotosintesis dan klororespirasi tidak ada.

Naraun, tidak jelas mengapa semua gen polimerase RNA

berkode kloroplas, dan juga banyak gen pengkode protein

ribosom dan gen penentu tRNA juga ikut hilang (Wolfe

dkk., 1992).

Seperti yang telah kita ketahui sebelumnya,

parasitisme sel Mycoplasma genitalium diiringi oleh

miniaturisesi genom karena kehilangan gen. Namun, ada

harga genomik pada arah yang berlawanan yang harus

dibayar untuk mempertahankan parasitisme penambahan

gen. Yaitu, sejumlah gen-gen unik signifikan dalam

Mycoplasma dicurahkan untuk mengkodekan adhesins

(protein adhesif), organel-organel tambahan, dan

antigen-antigen permukaan membran variabel yang

diarahkan ke penyingkiran sistem imun (Razin, 1997

dalam Wen – Hsiung Li Dan Graur, 1999).

II.5 Evolusi Genom Prokaryot dan Eukaryot

Salah satu perbedaan fundamental antara jasad

prokaryot dan eukaryot adalah pada organisasi bahan

genetiknya.Pada kelompok prokaryot, umumnya hanya ada

satu unit bahan genetik utama yang membawa semua

informasi genetik yang diperlukan untuk kelangsungan

pertumbuhan jasad tersebut.Meskipun demikian, ada

beberapa bukti yang menunjukkan bahwa jasad prokaryot

tertentu mempunyai lebih dari satu unit bahan genecik

utama.Sebaliknya, pada kelompok eukaryot, bahan genetik

utama terdiri atas beberapa unit independen yang

terpisah namun semua unit bahan genetik merupakan satu

kesatuan genom yang menentukan kelangsungan hidup

jasad.

Menurut Dmitri A. Petrov (2001) dalam jurnalnya

yang berjudul Evolution of Genom Size: New Approaches To An Old

Problem yaitu:

Eukaryotic genomes come in a wide variety of sizes. Haploid DNA

contents (C values) range >80 000-fold without an apparent correlation

with either thecomplexity of the organism or the number of genes.This

puzzling observation, the C-value paradox, has remained a mystery for

almost half a century, despitemuch progress in the elucidation of the

structure and function of genomes. Here Iargue that new approaches

focussing on the genetic mechanisms that generategenome-size

differences could shed much light on the evolution of genome size.

Genomeukariotikdatang dalamberbagai ukuran.

IsiDNAhaploid

berkisar>80000kali lipattanpakorelasi yang jelasdengan

baik

kompleksitasorganismeatau jumlahgen.Ini

membingungkanobservasi,

C-nilai paradoks, masih tetap menjadi misteriselama

hampirsetengah abad, meskipunbanyak kemajuandalam

penjelasanstruktur dan fungsidarigenom.Pendekatan

barufokus padamekanisme genetikyang

menghasilkanPerbedaangenomukuranbisamenumpahkanbanyak

cahayapada evolusiukurangenom.

Pada beberapa jasad, terutama pada kelompok

prokaryot, seringkali dijumpai bahan genetik tambahan

selain bahan genetik utamanya.Bahan genetik tambahan/

ekstra semacam ini secara umum disebut sebagai plasmid.

Dalam keadaan normal, kehadiran plasmid pada umumnya

tidak diperlukan oleh sel. Jika sel jasad tersebut

membawa plasmid, maka genom jasad tersebut meliputi

satu kesatuan gen yang ada pada bahan genetik utamanya

dan gen yang ada pada plasmid tersebut. Meskipun

demikian, batasan semacarn ini dapat diargumentasi

sebab plasmid dapat masuk ke dalam sel secara alami

atau secara artifisial di dalam laboratorium.Oleh

karena itu, batasan genom pada prokaryot umumnya hanya

meliputi bahan genetik utamanya, kecuali kalau "bahan

genetik tambahan" tersebut merupakan bagian yang secara

genetis tak terpisahkan dari sel tersebut.Sebagai

contoh, yang dimaksud dengan genom bakteri Escherichia

coli adalah semua gen yang ada pada satu unit bahan

genetik utamanya ("kromosom"), yang tersusun atas 4,6 x

106 bp (base poirs/pasangan basa) DNA. Sebaliknya, pada

beberapa prokaryot, misalnya Pseudomonas sp. dan

Rhizobium sp., diketahui ada unit bahan genetik yang

seringkali dianggap sebagai plasmid raksasa (giant

plasmid) yang secara genetis merupakan bahan genetik

yang vital untuk jasad cersebut.Sebagai contoh,

Pseudomonas sp. diketahui mempunyai plasmid metabolik

(plasmid CAM) yang berukuran 230 kb (1 kb = 1 kilo base

pairs, seribu pasangan basa).Oleh karena sifat

genetisnya yang vital maka plasmid raksasa semacam itu

dianggap merupakan bagian genom jasad tersebut.

Pada jasad eukaryot, selain bahan genetik utama yang

ada di dalam inti sel, yang disebut sebagai

kromosom.juga dijumpai bahan genetik lain yang terletak

di dalam organel yang lain, misalnya molekul DNA pada

mitokondria dan kloroplas (pada tumbuhan hijau). Oleh

karena itu, pada jasad semacam ini yang dimaksud dengan

genom adalah semua unit gen yang ada pada kromosom

dalam fase haploid, termasuk gen yang ada pada bahan

genetik ekstra baik yang ada di mitokondria maupun

kloroplas.

Para ahli taksonomi mula-mula, menggambarkan

spesies dalam arti morfologi, semua anggota dari suatu

spesies memiliki fitur-fitur struktur yang sama atau

sangat serupa. Konsep ini menjadi masalah utama dalam

mikrobiologi karena definisi biologi standar tentang

spesies sulit diterapkan pada mikroorganisme.Spesies

bakteri misalnya mencakup strain-strain dengan

karakteristik yang cukup berbeda. E. coli misalnya

memiliki berbagai strain dengan kemampuan patogenitas

beragam mulai dari yang tidak berbahaya sampai yang

mematikan. Pada abad ke 20 para ilmuwan mendefinisikan

kembali spesies dalam konteks evolusi, suatu spesies

merupakan sekelompok organisme yang dapat saling kawin

mawin (interbreed). Konsep inipun sulit diterapkan bagi

mikroorganisme karena terdapat banyak cara pertukaran

gen antar prokariot yang secara biokimia dan fisiologi

termasuk dalam spesies yang berbeda.

Proyek sekuensing genom semakin memperjelas kesulitan

penerapan konsep spesies pada prokariot.Strain-strain

yang berbeda dari suatu spesies dapat memiliki sekuens

genom yang sangat berbeda, bahkan dapat memiliki suatu

set gen yang spesifik untuk strain tertentu. Dua strain

E. coli, K12 dan O157:H7, misalnya memiliki ukuran

genom yang sangat berbeda masing2 4.64 Mb dan 5.53 Mb.

Strain K12 bayak digunakan di laboratorium sementara

strain O157:H7 merupakan strain yang sangat patogenik.

Strain O157:H7 mengandung 1387 gen yang tidak terdapat

pada strain K12, kebanyakan menyandi toksin dan

protein-protein lain yang berperan dalam

patogenitasnya. K12 juga mengandung 234 segmen DNA unik

yang mengandung 528 gen yang tidak terdapat pada

O157:H7. E. coli O157:H7 dan E.coli K12 masing-masing

memiliki gen spesifik sebesar 26% dan 12% dari katalog

gennya. Variasi sebesar ini terlalu besar untuk dapat

ditolerir dalam konsep spesies untuk organisme yang

lebih tinggi.

Kesulitan penerapan konsep spesies pada

mikroorganisme semakin nyata pada genom bakteri dan

arkaea yang lain karena gen-gen dengan mudah dapat

berpindah diantara spesies prokariot yang berbeda.

Besarnya transfer gen lateral berdasarkan hasil

sekuensing genom sangatlah mengejutkan. Hampir semua

genom mengandung beberapa ratus kb DNA yang diperoleh

langsung dari spesies yang lain, pada E. coli K12

misalnya mencapai 12.8% atau setara dengan 0.59 Mb. Hal

kedua yang juga mengejutkan adalah transfer gen terjadi

diantara spesies yang sangat berbeda, bahkan antara

bakteri dan arkaea. Bakteri termofilik Thermatoga

maritima misalnya memilikii 1877 gen yang diperoleh

dari arkaea. Tampaknya prokariot yang hidup dalam

lingkungan nice ekologi yang serupa saling bertukar gen

untuk meningkatkan kemampuan survival individu dalam

lingkungan tertentu.

Transfer gen lateral berperan penting dalam

evolusi prokariot. Tidak seperti organisme tingkat

tinggi, evolusi bakteri dan arkaea tidak dapat

digambarkan dengan pola percabangan sederhana karena

adanya aliran gen secara horisontal diantara spesies.

Transfer gen lateral juga mempengaruhi hubungan

pilogenetik yang dibangun berdasarkan data molekuler.

Pada organisme tingkat tinggi, perbandingan sekuens

gen-gen yang ekuivalen pada spesies yang berbeda dapat

digunakan untuk merekonstruksi hubungan antara spesies2

tersebut dengan asumsi bahwa evolusi berlangsung

mengikuti pola percabangan sederhana. Tidak demikian

halnya dengan prokariot mengingat adanya transfer gen

lateral antar spesies. Namun analisis ini telah

digunakan untuk waktu yang lama sebelum para ilmuwan

menyadari adanya transfer gen lateral, karenanya

validitas rekonstruksi sejarah evolusi sebelum era

genomik perlu ditinjau kembali.

Sekalipun sekuens-sekuens genom prokariot telah

dipublikasikan, katalog gen lengkap untuk suatu spesies

belum dapat dibuat karena banyak gen-gen yang belum

diketahui fungsinya. Perbandingan gen antara spesies-

spesies yang berbeda menarik untuk dicermati. Untuk

energi metabolisme, E. coli menggunakan 243 gen,

Haemophilus influenza 112 dan Mycoplasma genitalium 31.

Pertanyaan mendasar adalah berapa jumlah gen minimal

yang diperlukan untuk sel hidup? Berdasarkan

pertimbangan teoritis awalnya diduga dibutuhkan sekitar

256 gen yang kemudian berkembang berdasarkan penelitian

menjadi 265-350 gen. Para ahli juga mencari gen-gen

pembeda, yaitu gen-gen yang dapat membedakan suatu

spesies dari spesies lainnya. Dari 470 gen dalam M.

genitalium, 350 terdapat pula pada kerabat jauh M.

genitalium, Bacillus subtillis. Artinya, karakteristik

biokimia dan struktur yang membedakan Mycoplasma dari

Bacillus disandi oleh 120 gen yang hanya terdapat pada

Mycoplasma.

II.6 Distribusi Gen

Sejauh ini, kita telah berhubungan dengan bagian

DNA yang mungkin atau mungkin juga tidak memiliki

fungsi, tetapi jika benar demikian, fungsi ini tentunya

bukan fungsi pengkodean protein.Oleh karena itu,

sekarang saatnya menanyakan, "Dimana gen-gen pengkodean

protein itu? Di bagian ini, kita akan membahas lima hal

yang saling berkaitan yaitu jumlah gen, lokasi

genomiknya, kepadatan gen, variabilitas jumlah

krornosom, dan proses-proses evolusioner yang

rnernpengaruhi urutan gen.

II.6.1 Berapa banyak gen yang ada, dimana, dan apakah

kita membutuhkannya?

Organisme eukaryotik yang mana kita rnendapat

banyak sekali inforrnasi untuk menjawab tiga pertanyaan

ini adalah ragi roti, saccharomyces cerevisiae, dan

nernatode Caeborhabditis elegans, yang seluruh genomnya

telah diurutkan.(Namun, kini tercatat bahwa organisme-

organiame ini tidak mewakili domain eukaryotis, sejak

genom-genomnya sering dipilih untuk pengurutan karena

ukuran kecil terkecualiannya).S. cerevisiae baru saja

mendistribusikan 6.000 lebih gen pengkodean protein ke

sekitar 16 kromosom secara merata, yaitu jumlah gen di

setiap kromosom adalah proporsional dengan panjangnya

(gambar 8.13). Di sisi lain, distribusi gen sepanjang

kromosom tidak merata. Ada bagian-bagian dengan

kepadatan gen yang tinggi dan bagian dengan kepadatan

gen yang rendah. Distribusi kromosorn kurang seragam

daripada yang ada pada ragi, dengan kromosom X memiliki

kepadatan gen yang lebih rendah dibandingkan dengan

kromosom lain, tetapi keberangkatan dari keseragaman

tidak sangat besar.

Pengetahuan kita tentang genom-genom organisme multi

sel, termasuk genom kita, jauh lebih terbatas. Narnun,

apa yang sebenarnya kita ketahui adalah bahwa sebagian

besar genom tidak mengandung informasi pengkodean-

protein. Jika kita kurangkan dari panjang genom semua

rangkaian berulang, semua pseudogen, semua intron, dan

semua bagian intergenik, maka sangat sedikit yang

tertinggal.Pada manusia, pengalaman hibridasi RNA-DNA

dulu menunjukkan bahwa harapir tak ada gen-gen

pengkodean-protein dalam fraksi-fraksi berulang genom

tersebut, dan bahkan dalam fraksi DNA unik hanya

sekitar 3% DNA yang diturunkan (Lewin, 1997).Dengan

menggunakan data pemetaan turunan, Gardiner 1997 (dalam

Wen – Hsiung Li Dan Graur, 1999) memperkirakan bahwa

kurang dari 10% genom manusia adalah genik.Pengalaman-

pengalaman ini merupakan dukungan lebih lanjut untuk

pandangan bahwa mayoritas luas genom eukaryotik

meniadakan informasi genetik.

Distribusi gen-gen pengkodean protein antar

kromosom-kromosom manusia sangatlah tidak merata.

Beberapa kromosom, seperti kromosom 1, 19, dan 20

diprediksikan akan sangat kaya gen lainnya, seperti

kromosom 4 dan 18, mungkin mengandung jauh lebih

sedikit informasi genetik. Contohnya, kromosom 19

manusia adalah kromosom yang paling kaya gen, dengan

perkiraan 2000 gen terkandung dalam bagian euchromatic

sekitar 60 juta bp (Mohrnweiser dkk., 1996). Oleh

karena itu, kepadatan gennya adalah 0.03 gen/Kb. Hal

ini tercatat bahwa nilai ini menaksir terlalu tinggi

bahkan untuk kromosom 19, biarkan sendiri untuk

kromosom-kromosom lain. Ada tiga alasan utama untuk

pernyataan ini: (1) hanya bagian euchromatic saja yang

diperhitungkan, (2) beberapa gen mungkin pada

kenyataannya menjadi pseudogen, dan (3) sebagaimana

disebutkan sebelumnya, kromosom 19 adalah kromosom

dengan kepadatan gen tertinggi.

Kepadatan gen, dan dengan perluasan fraksi genik,

tampak berhubungan negatif dengan ukuran genom.

Contohnya, kepadatan gen dalam Mycoplasma genitalium

adalah 0.8 gen/Kb. Kepadatan tersebut turun hingga 0.6

gen/Kb pada Escherichia coli, yang rnemiliki genom 8

kali lebih besar. Pada eukaryote, kepadatannya kira-

kira 0.5 gen/Kb dalam ragi dan 0.2 gen/Kb dalara

Caenorhabditis, yang memiliki genom 8 kali lebih besar.

Perkiraan kepadatan gen kami dalam organisme lain

kurang tentu, tetapi trend yang sama terbukti.

Contohnya, kepadatan gen dalam Arabidopsis thaliana

adalah 0.2 gen/Kb di bagian kromosom 1 yang kaya gen,

tetapi hanya 0.03 gen/Kb dalam euchromatin kromosom

manusia yang paling kaya gen. Perbandingan nilai

terakhir kurang baik dengan perkiraan untuk kepadatan

Alel dalam kromosom yang sama (1.1 unsur/Kb).

Dalam genom-genom tanaman, seperti padi, tumbuhan

jagung, dan Barley, sebagian besar gen pengkodean-

protein dikelornpokkan dalam segmen DNA yang panjang

(bersama-sama disebut ruang gen) yang merupakan sebuah

fraksi kecil (12-24%) genom inti, dipisahkan oleh

bagian kosong-gen yang amat luas (Barakat dkk., 1998).

Menariknya, realisasi gen-gen itu sangat jarang

dan didistribusikan dengan sangat tidak merata dalam

genom-genom organisme multi-sel yang telah mengarahkan

pada permintaan untuk meninggalkan "pendekatan pabrik"

untuk mengurutkan genom manusia, dan rnalah memakai

"pendekatan butik" dengan mana hanya bagian yang kaya

gen saja yang akan diurutkan.

Pertanyaan terakhir yang akan diajukan adalah, propersi

gen apa yang penting? Dalam pendekatan eksperimental

dan analitis yang sangat sama dengan pendekatan-

pendekatan yang dipakai untuk memperkirakan ukuran

genom minimum, Miklos dan Rubin (1996) menggunakan

frekuensi-frekuensi loci yang diketahui mengalami

rnutasi mernatikan di beberapa model organisme untuk

memperkirakan proporsi gen yang sangat dibutuhkan.

Kesimpulannya adalah bahwa hanya sekitar satu dalam

tiga gen yang penting untuk kelangsungan hidup.

Menariknya, proporsinya tidak berbeda jauh antar

organisme, dan tetap sekitar 25-35% dalam organisme

dengan sejumlah besar gen (missal pada manusia dan

ikan), organisme dengan jumlah gen sedang (missal pada

nematode dan Drosophila), dan organisme dengan jumlah

gen rendah (misal Ragi).

II.6.2 Evolusi Jumlah Gen

Seperti yang telah disebutkan sebelumnya, tak ada

ukuran kompleksitas biologis yang diterima secara

umum.Dua calon yang mungkin adalah jumlah gen-gen

pengkodean protein, dan "kekayaan dan keanekaragaman

morfologi dan perilaku" (Szathmary dan Maynard Smith,

1995). Ukuran yang terakhir berada di luar ruang

lingkup buku ini, sehingga kita akan berkonsentrasi

pada ukuran yang terdahulu.

Bukti-bukti empiris menunjukkan bahwa, pada

beberapa garis keturunan, kompleksitas genik telah

meningkat sangat besar. Telah ditunjukkan bahwa jumlah

gen tidak bertambah terus selama evolusi, tetapi telah

naik ke langkah diskret (Bird dan Tweedie, 1995 dalam

Wen – Hsiung Li Dan Graur, 1999). Szathmary dan Maynard

Smith 1995 (dalam Wen – Hsiung Li Dan Graur, 1999)

menyatakan bahwa langkah terbesar yang terjadi di masa

transisi dari prokaryotik ke eukaryotik dan pada

transisi dari invertebrata ke vertebrata.

Dalam beberapa tahun terakhir, perkiraan yang

reliabel dari jumlah gen berdasarkan pengarnbilan

sampel yang berakumulasi. Menariknya, data-data ini

menunjukkan bahwa jumlah gen yang meningkat benar-benar

terjadi dalam langkah "kuantum" (Simmen dkk., 1998

dalam Wen – Hsiung Li Dan Graur, 1999). Kenyataannya,

untuk satu peristiwa semacam itu, adalah mungkin

menunjukkan dengan sangat tepat waktu terjadinya

peristiwa itu. Pada hewan, tampak bahwa "langkah besar

ke depan" yang terakhir pada jumlah gen kadang-kadang

terjadi pada Silurian, sebelum perbedaan vertebrata,

tetapi setelah perbedaan invertebrata chordate dari

nenek moyang vertebrata. Dalam gambar 8.16, kita

melihat bahwa semua vertebrata memiliki 50.000-100.000

gen, sedangkan semua invertebrata, dari nematoda

rnelalui lalat buat hingga cumi-cumi laut, memiliki

lebih sedikit dari 25.000 gen.

II.6.3Penggandaan Pada Kromosom

Variasi genetika berasal dari mutasi acak yang

terjadi pada genom organisme. Mutasi merupakan

perubahan pada urutan DNA sel genom dan diakibatkan

oleh radiasi, virus, transposon, dan bahan kimia

mutagenik, serta kesalahan selama proses meiosis atau

replikasi DNA. Mutagen-mutagen ini menghasilkan

beberapa jenis perubahan pada urutan DNA. Hal ini dapat

mengakibatkan perubahan produk gen, mencegah gen

berfungsi, ataupun tidak menghasilkan efek sama sekali.

Kajian pada lalat Drosophila melanogaster menunjukkan bahwa

jika sebuah mutasi mengubah protein yang dihasilkan

oleh sebuah gen, kemungkinan ini akan merugikan, dengan

70% mutasi ini memiliki efek yang merugikan, dan

sisanya netral ataupun sedikit menguntungkan. Oleh

karena efek-efek merugikan dari mutasi terhadap sel,

organisme memiliki mekanisme reparasi DNA untuk

menghilangkan mutasi.Oleh karena itu, laju mutasi yang

optimal untuk sebuah spesies merupakan bayaran laju

mutasi tinggi yang merugikan, dengan bayaran metabolik

sistem mengurangi laju mutasi, seperti enzim reparasi

DNA. Beberapa spesies seperti retrovirus memiliki laju

mutasi yang tinggi, sedemikian rupanya keturunannya

akan memiliki gen yang bermutasi. Mutasi cepat seperti

ini dipilih agar virus ini dapat secara konstan dan

cepat berevolusi, sehingga dapat menghindari respon

sistem immun manusia.

Mutasi dapat melibatkan duplikasi fragmen DNA yang

besar, yang merupakan sumber utama bahan baku untuk gen

baru yang berevolusi, dengan puluhan sampai ratusan gen

terduplikasi pada genom hewan setiap satu juta tahun.

Kebanyakan gen merupakan bagian dari famili gen leluhur

yang sama yang lebih besar.

Gen dihasilkan oleh beberapa metode, umumnya

melalui duplikasi dan mutasi gen leluhur, atau dengan

merekombinasi bagian gen yang berbeda, membentuk

kombinasi baru dengan fungsi yang baru. Sebagai contoh,

mata manusia menggunakan empat gen untuk menghasilkan

struktur yang dapat merasakan cahaya: tiga untuk sel

kerucut, dan satu untuk sel batang; keseluruhannya

berasal dari satu gen leluhur tunggal. Keuntungan

duplikasi gen (atau bahkan keseluruhan genom) adalah

bahwa tumpang tindih atau fungsi berlebih pada gen

ganda mengijinkan alel-alel dipertahankan (jika tidak

akan membahayakan), sehingga meningkatkan

keanekaragaman genetika.

Perubahan pada bilangan kromosom dapat melibatkan

mutasi yang bahkan lebih besar, dengan segmen DNA dalam

kromosom terputus kemudian tersusun kembali.Sebagai

contoh, dua kromosom pada genus Homo bersatu membentuk

kromosom-kromosom manusia, pernyatuan ini tidak terjadi

pada garis keturunan kera lainnya, dan tetap

dipertahankan sebagai dua kromosom terpisah. Peran

paling penting penataan ulang kromosom ini pada evolusi

kemungkinan adalah untuk mempercepat divergensi

populasi menjadi spesies baru dengan membuat populasi

tidak saling berkembang biak, sehingga mempertahankan

perbedaan genetika antara populasi ini.

Urutan DNA yang dapat berpindah pada genom,

seperti transposon, merupakan bagian utama pada bahan

genetika tanaman dan hewan, dan dapat memiliki peran

penting pada evolusi genom. Sebagai contoh, lebih dari

satu juta kopi urutan Alu terdapat pada genom manusia,

dan urutan-urutan ini telah digunakan untuk menjalankan

fungsi seperti regulasi ekspresi gen. Efek lain dari

urutan DNA yang bergerak ini adalah ketika ia berpindah

dalam suatu genom, ia dapat memutasikan atau mendelesi

gen yang telah ada, sehingga menghasilkan

keanekaragaman genetika.

II.7 Faktor-Faktor Penyebab Terjadinya Evolusi Genom

Fenotipe suatu individu organisme dihasilkan

dari genotipe dan pengaruh lingkungan organisme

tersebut. Variasi fenotipe yang substansial pada sebuah

populasi diakibatkan oleh perbedaan

genotipenya. Sintesi evolusioner modern mendefinisikan

evolusi sebagai perubahan dari waktu ke waktu pada

variasi genetika ini. Frekuensi alel tertentu akan

berfluktuasi, menjadi lebih umum atau kurang umum

relatif terhadap bentuk lain gen itu. Gaya dorong

evolusioner bekerja dengan mendorong perubahan pada

frekuensi alel ini ke satu arah atau lainnya. Variasi

menghilang ketika sebuah alel mencapai titik fiksasi,

yakni ketika ia menghilang dari suatu populasi ataupun

ia telah menggantikan keseluruhan alel leluhur (Hamid,

2009).

Variasi berasal dari mutasi bahan genetika,

migrasi antar populasi (aliran gen), dan perubahan

susunan gen melalui reproduksi seksual. Variasi juga

datang dari tukar ganti gen antara spesies yang

berbeda: contohnya melalui transfer gen horizontal pada

bakteria dan hibridisasi pada tanaman.Walaupun terdapat

variasi yang terjadi secara terus menerus melalui

proses-proses ini, kebanyakan genom spesies adalah

identik pada seluruh individu spesies tersebut. Namun,

bahkan perubahan kecil pada genotipe dapat

mengakibatkan perubahan yang dramatis pada fenotipenya.

Misalnya simpanse dan manusia hanya berbeda pada 5%

genomnya (Hamid, 2009).

Perbedaan diatas dapat kita lihat dengan nyata dan

dapat pula sangat samar- samar. Dengan demikian, jika

terjadi suatu seleksi  yang menentang beberapa varian

dan seleksi menguntungkan untuk varian lain didalam

suatu populasi, maka komposisi kesehatan dari populasi

itu dapat berubah dengan berjalannya waktu , sebab

sifat dari populasi itu ditentukan oleh induvidu 

didalamnya. Secara umum variasi genetik dapat dibedakan

menjadi 5 penyebab (agensia evolutif), yakni mutasi

rekombinasi gen, genetic drift, gen flow dan seleksi

alam (Hamid, 2009) :

a. Mutasi Mutasi terjadi secara acak, yang

beradaptasi hanya sebagian kecil. Bila suatu mutasi

mempunyai nilai ketahanan dan bentuk baru yang

diturunkan telah nampak, maka ketahanan, kedewasaan

dan reproduksi dari bentuk baru itu tidak bersifat

acak lagi. Mereka, cenderung untuk bertambah dalam

populasi dibandingkan dengan anggota populasi lain

yang mempunyai nilai seleksif rendah. Walaupun

mutasi adalah dasar variasi, tetapi peranannya

hanya kecil. Yang lebih penting: kombinasi dan

poliploidi.

b. Rekombinasi Gen Rekombinasi genetika merupakan

proses pemutusan seunting bahan genetika

(biasanya DNA, namun juga bisa RNA) yang kemudian

diikuti oleh penggabungan dengan molekul DNA

lainnya. Pada eukariota rekombinasi biasanya

terjadi selama meiosis sebagai pindah silang

kromosom antara kromosom yang berpasangan. Proses

ini menyebabkan keturunan suatu makhluk hidup

memiliki kombinasi gen yang berbeda dari orang

tuanya, dan dapat menghasilkan alel kimerik yang

baru. Pada biologi evolusioner, perombakan gen ini

diperkirakan memiliki banyak keuntungan, yakni

mengijinkan organisme yang bereproduksi secara

seksual menghindari Ratchet Muller.

Secara alami, rekombinasi gen terjadi saat

pembelahan meiosis terjadi, (jd bukan saat

fertilisasi), yaitu ketika fase yang disebut

sebagai “pindah silang” atau crossing over, pada

profase I (silahkan lihat tahapan pembelahan

meiosis untuk lebih jelasnya). Pada fase itu, gen-

gen dari pasangan kromosom homolog saling

bertukaran. Seperti kita ketahui, manusia memiliki

2 set kromosom yang saling berpasangan, satu set

kromosom yang membawa sifat-sifat ayah, dan satu

set kromosom yang membawa sifat-sifat ibu. Pada

pembelahan mitosis (perbanyakan sel), kedua set

kromosom tersebut akan diperbanyak apa adanya, jadi

tidak ada perubahan susunan gen. Namun, pada saat

pembelahan meiosis, yaitu pada pembentukan sel

gamet (yang nota bene hanya punya satu set

kromosom),mterjadi pndah silang, sehingga satu set

kromosom hasil dari pembelahan meiosis akan membawa

kombinasi sifat ayah da sifat ibu.

c. Gene Flow Aliran gen atau gene flow merupakan

pertukaran gen antar populasi, yang biasanya

merupakan spesies yang sama. Contoh aliran gen

dalam sebuah spesies meliputi migrasi dan

perkembangbiakan organisme atau pertukaran serbuk

sari. Transfer gen antar spesies meliputi

pembentukan organisme hibrid dan transfer gen

horizontal. Migrasi ke dalam atau ke luar populasi

dapat mengubah frekuensi alel, serta menambah

variasi genetika ke dalam suatu populasi. Imigrasi

dapat menambah bahan genetika baru ke lungkang

gen yang telah ada pada suatu populasi. Sebaliknya,

emigrasi dapat menghilangkan bahan genetika.

Karena pemisahan reproduksi antara dua populasi

yang berdivergen diperlukan agar terjadi spesiasi,

aliran gen dapat memperlambat proses ini dengan

menyebarkan genetika yang berbeda antar populasi.

Aliran gen dihalangi oleh barisan gunung, samudera,

dan padang pasir. Bahkan bangunan manusia

seperti Tembok Raksasa Cina dapat menghalangi

aliran gen tanaman. Gene flow (alur gen), akibat

adanya imigran yang dapat menambah alela baru

kedalam unggun gen suatu “deme”, sehingga dapat

merubah frekunsi alela. Alur gen berarti kisaran

imigran mulai dari yang sangat rendah kesangat

tinggi tergantung dari jumlah individu yang datang

dan seberapa banyak perbedaan genetik yang ada pada

individu- individu dalam “” deme” yang dapat

bergabung. Bila tidak ada perbedaan  yang banyak

antara “ deme- deme” dalam populasi  yang besar,

maka pergerakan individu dalam jumlah yang sangat

kecil diantara “ deme- deme” di pandang cukup kuat

dapat menjaga frekuensi alela tetap sama.

d. Genetic drift Hanyutan genetik, ingsut genetik,

penyimpangan genetik, atau rambang genetik

dalam genetika populasi, merupakan akumulasi

kejadian acak yang menggeser tampilan lungkang

gen (gene pool) secara perlahan dari

keadaan setimbang, namun semakin membesar seiring

berjalannya waktu. Sebenarnya, istilah “genetik”

kurang tepat dan yang lebih baik adalah “alel“,

karena yang sebenarnya terjadi adalah proses

perubahan frekuensi alel suatu populasi karena yang

berubah adalah frekuensi dari alel-alel yang ada di

dalam populasi yang bersangkutan. Hanyutan genetik

berbeda dari seleksi alam. Yang terakhir ini

merupakan proses tak acak yang memiliki

kecenderungan membuat alel menjadi lebih atau

kurang tersebar pada sebuah populasi dikarenakan

efek alel pada kemampuan individu

beradaptasi dan reproduksi.

Genetic  drift adalah lepasnya frekuensi alela

secara kebetulan. Peristiwa ini sangat berarti pada

populasi yang sangat kecil. Kenyataannya 1 dari 2

alela mempunyai peluang untuk lepas adalah kira-

kira 0, 8%. Hilangnya gen selalu mempengaruhi

frekuensi alela pada beberapa tingkat tetapi

pengaruh tersebut menurun pada  populasi yang

berukuran besar. Karena itu dalam populasi kecil,

kurang dari 100 individu hilangnya gen masih cukup

kuat pengaruhnya terhadap frekuensi alela, meskipun

ada agenesia evolutif lain yang berperanan pada

saat itu juga  terhadap perubahan frekuensi alela

dalam arah yang berbeda. Berikut ini contoh

dari genetic drift.

e. Seleksi Alam Seleksi alam adalah proses dimana

mutasi genetika yang meningkatkan reproduksi

menjadi (dan tetap) lebih umum dari generasi yang

satu ke generasi yang lain pada sebuah populasi. Ia

sering disebut sebagai mekanisme yang “terbukti

sendiri” karena: Variasi terwariskan terdapat dalam

populasi organisme. Organisme menghasilkan

keturunan lebih dari yang dapat bertahan hidup.

Keturunan-keturunan ini bervariasi dalam

kemampuannya bertahan hidup dan bereproduksi.

Kondisi-kondisi ini menghasilkan kompetisi antar

organisme untuk bertahan hidup dan bereproduksi.

Oleh sebab itu, organisme dengan sifat-sifat yang

lebih menguntungkan akan lebih berkemungkinan

mewariskan sifatnya, sedangkan yang tidak

menguntungkan cenderung tidak akan diwariskan ke

generasi selanjutnya.

BAB III

PENUTUP

III.1 Kesimpulan

Berdasarkan urauan pembahasan di atas maka dapat

disimpulkan hal-hal sebagai berikut:

1.Evolusi genom adalah kajian evolusi pada tingkat

genom yang mengarah pada petunjuk adanya evolusi pada

organisme.

2.Mekanisme Evolusi genom atau evolusi mahluk hidup

dapat dijelaskan melalui konsep biomolekuler yaitu

banyak gen-gen organel yang berlebihan dan hilang

tanpa ada penggantian melalui penghapusan yang lainnya

telah dipindahkan ke genom inti. Contohnya, genom inti

ragi mengandung 300 gen pengkode protein yang

berfungsi dalam mitokondria. Namun, genom

mitokondrianya hanya mengandung delapan gen pengkode

protein.Rupanya, beberapa gen inti yang produk-

produknya berfungsi di dalam mitokondria sekali waktu

pernah menjadi bagian dari genom mitokondria,

yang kapasitas pengkodeannya sekarang sangat

terbatas.Bahkan genom mitokondria dengan kemampuan

pengkodean terbesar, flagellata heterotropik

Reclinomonas americana, hanya mengandung 62 gen

pengkode protein saja. Hal tersebut jauh lebih

sedikit dibandingkan jumlah gen yang dibutuhkan untuk

kehidupan bebas.

3. Faktor penyebab terjadinya evolusi genom adalah

mutasi gen, rekombinasi gen, genetic drift, gene flow, dan

seleksi alam.

DAFTAR PUSTAKA

Campbell Reece-Mitchell. 1999. Biologi Jilid 2.Jakarta: Erlangga.

Hamid, H., 2009. Variasi genetik.http://zaifbio.wordpress.com. Diakses padatanggal 17 Februari 2014 pada pukul 23.00 WITA.

Petrov, D. A., 2001. Evolution of Genom Size: New Approaches ToAn Old Problem. Trends in Genetics Journal Vol. 17No.1, Januari 2001.Hal 23, Department ofBiological Sciences, Stanford University,Stanford, CA 94035, USA.

Sumitro, B Sutiman. 2002. Perkembangan dan Masa depan teoriEvolusi dalam sudut pandang Biologi Molekuler Makalahdisajikan dalam Seminar Nasional Teori Evolusi. Malang:Universitas Negeri Malang.

sTriwibowo Yunano, 2002. Biologi Molekular. Penerbit

Erlangga.

Widodo. 2002. Perkembangan Teori Evolusi dan Darwinisme.Makalah disajikan dalam Seminar Nasional TeoriEvolusi. Malang: Universitas Negeri Malang.

Wulandari. 2005. Evolusi Mitokondria dan Pemanfaatannya dalampenelusuran Kekerabatan dan Evolusi Organisme.( E mailtyas@ coffe_cat.net) (online) diakses tanggal 15februari 2014.

Wen – Hsiung Li Dan Graur, 1999. Fundamentals Of MoleculerEvolution. Second Edition. Sinauer Associiiates, Inc.,Pblishers Sunderland,Massachusetts.http://23bios1unsoed.files.wordpress.com/2008/11/chapter-11.pdf, di-akses padatanggal 15 Februari 2014.