Top Banner
Can Rock Composition Affect Sublittoral Epibenthic Communities? Riccardo Cattaneo-Vietti* ,1 , Giancarlo Albertelli 1 , Giorgio Bavestrello 2 , Carlo Nike Bianchi 3 , Carlo Cerrano 1 , Mariachiara Chiantore 1 , Laura Gaggero 1 , Carla Morri 1 , Stefano Schiaparelli 1 1 Dipartimento per lo Studio del Territorio e delle sue Risorse, Universita Á di Genova, Corso Euro- pa 26, I-16 132 Genova, Italy 2 Istituto di Scienze del Mare, Universita Á d'Ancona, Via Brecce Bianche, I-60131 Ancona, Italy 3 Marine Environment Research Centre, ENEA Santa Teresa, P O Box 224, I-19100 La Spezia, Italy With 4 figures and 4 tables Keywords: Benthic communities, mineral composition, rock textures, hard substrata, biomineralogy. Abstract. Biomineralogy, as the complex of interactions at different levels (cell, organ- ism, species, and community) between organisms and minerals, may play a significant role in the spatial distribution and structure of marine communities. For instance, a negative influence of quartz has been underlined on the Mediterranean benthic com- munities, which show a species-poorer structure in quartz-rich environments. Exclud- ing the role of quartz, the aim of this work is to verify whether the composition of vari- ous mineralogical substrata can affect a hard-bottom benthic community. In the Ligurian Sea, the Levanto area shows an astonishing complex of substrata with differ- ent petrographic characters: in a few kilometres, sandstones, serpentinites, gabbros, and basalts occur in geometric association. Consequently, this area represents a suitable frame for this type of study. Herein, algal photophilic assemblages growing on the four mineralogical substrata show significant differences in number of species and percent- age cover or abundance. This suggests a significant influence of rock mineral composi- tion on the hard bottom community. Therefore, rock composition must be taken into account for a better understanding of the processes at the basis of hard-bottom com- munity development and diversity. U. S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0173-9565/02/S2301 ± 065$15.00/0 P.S.Z.N.: Marine Ecology, 23, Supplement 1 (2002), 65±77 Ó 2002 Blackwell Verlag, Berlin ISSN 0173-9565 * Author to whom correspondence should be addressed: [email protected]
13

Can Rock Composition Affect Sublittoral Epibenthic Communities?

May 07, 2023

Download

Documents

Welcome message from author
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Page 1: Can Rock Composition Affect Sublittoral Epibenthic Communities?

��� ���� ��������� ���������������� ��������� �����������

�������� ������ ����� �� �������� ����������� ������� ������������

����� ���� �������� ����� �������� ����������� ��������� �� ��

��������� ����� ������� !�"�� !����#�������

�$�#���%�� #�� �� ! ��� ��� &�������� � ����� � � �������� '�������( �� ������ ����� ) ���

#� �*� +��* ��� ������ +��,�+�� � �� !���-� ��� ����� '�������( �.����� �� ������ ������� +�*/��� ����� +��,������ )����%� �������� ����� )�)� !�� &������ 0 1 ��2 ��3� +��4�// �� !#�-���

+��,

5�� 3 "�� ��� �� 3 �����

�������� ����� ��%% ����� %����� ��%#������ ���� �2 ���� ����� ������ ���%�������,6

���� ��� ���%�������,� �� �� ��%#��2 �" �������� � ��""��� ������ 7����� �������%� �#������ �� ��%% �,8 ��9�� ������%� �� %������� %�, #��, � ����"������� � �� �#���� ������ �� �� �� � �� �" %���� ��%% ����6 :�� ������ ������� �"� ��� �" ; ��- ��� ��� ������� � �� ���������� ����� ��%�% ����� 9���� ���9 � �#������#����� �� � �� � ; ��-����� �����%��6 )2�� ���� �� ���� �" ; ��-� �� ��% �" ��� 9��� �� � ����", 9����� �� ��%#����� �" ������ � %����������� � ����� �� �""�� � ��������% ����� ��%% �,6 + ����� ��� !��� �� ����� ���� ���9� � �������� ��%#��2 �" � ����� 9�� ��""���� #������#��� ���������< � � "�9 ����%����� �������� ���#������ �������� �������� ��� � � ���%���� ���������6 ����; ��,� ��� ���� ��#����� � � �����"��%� "�� ��� ,#� �" � �,6 =����� ����� #���#����� ����%������ ���9�� � �� "� �%����������� � ����� ���9 ����"��� ��""������ � %��� �" �#����� �� #�������� ����� �� �� ����6 &��� � ����� � ����"��� �"� ��� �" ���� %����� ��%#������ � �� ���� ���% ��%% �,6 &����"���� ���� ��%#����� % � �� ��� ������ "�� � ���� �������� �" �� #�������� � �� ����� �" ��������% ��%�% �, ������#%� �� �������,6

'6 !6 ��#,���� �������� ���� ���� !��%�< /�>��4?*?@/�@!��/�A/*?B�?6//@/

06!6C6�6< ����� )�����,� ��� ! ##��%� � 7�//�8� *?A>>� �//� �����9��� ������ �����+!!� /�>��4?*?

� � ��� � 9��% ������#����� ��� �� �� ���������< ���D ���6�

Page 2: Can Rock Composition Affect Sublittoral Epibenthic Communities?

�������

���%�������, ������ �� ������������#� ��9�� ���������� �,��%� � ��""�������������� 7����� ������%� �#������ �� ��%% �,8 �� �� %������@����� 9�� 9������, ��%� �� ���� 7������ �� ��6� �44E86 &���� �������� ���% � #��, � ���� ��� �#���� ������ �� �� �� � �� �" %���� ����� ��%% ����< � ���� � �2�%�#��� ��������% ����� ��%% ���� � �� ���������� !�� ��� #����� � �#������ ; ��- � ����� ��%#���� 9�� ���� ����� � �������� 7���������� �� ���� �///86��,�� �� ; ��- ����� 9� ���� ��� %��� �������,� �� �"� ��� �" �� %�������������%#����� �" �� ����, � ����� � �� �� � �� �" %���� ����� ��%% ����6

5��� ��� "��%�9���� � � �, 9�� ������� � � �� ����� �" ����� 7�� !#�-��8�� ���� � �� )���� ��� ��� !�� ������������ �, � �������� %����� �" ��""������� ,#��� ����� "��% �#������� 7���#������ ������� �� �������8 � �������6

&�� ��� � �" ����� �� ����� � �� ���#����� �" ���������� ���6 &�� ������� �%�#����� �" #�������� �"� ���� ������% ����� �� ��%% �, �� � �� ��� �2�#���� � �� ��""��� � ��""��� �#���� ������� �� �� ������ �� �#���� ����� %������������ ��""��� ��������� �� " ����� ������ 7$�,� F &����� �4E3G �������44/G �����,� �44EG :������� �� ���� �//�86 � �#�����, % �������� �� ���� ��%�#��� ����� 9�� ����"��� �##���� � �� � �, ���� � ����� � ��%#��� �� ��������%#����� �" ��� %����������� � ���� % �� �#��� �����6 &�� ���� ������� �������� �%�� ���� �" �� ��%� %����������� � ���� %� ���� �� � �� ��%%��,���� �� ��%#��� ������ ������ � �#��� ��� �� �� %��� ��%���� � ���� ���� ������ " ���� �#�� 7'���9��� F ���#%�� �44*86 � �� ��%� �%�� "�������� ����������, �" ���� ���� � ���� % �� �� ����� � � �����, � ���� �� ������ �"� ���6����; ��,� � ���� �� ����� �� �%��� �#��� ���������,� 9� ��""����, ���������%#��� %����� 9��� �##����6

�������� ��� ������

!�%#��� 9��� ��� � H � �/// �, !�'�� ����� ����� �� #���#����� ����� ��%% �, � � � �%�����

���"" 7>/ � 4?� �" ���#�8 � 3 � > % ��#�� � "� � ��""��� ���� ,#��< ���#������ �������� ������ ��

�������6 &�� ��%#��� �����, 9�� ����� � ����� � ����� �� �"� ��� �" ���� �����%��� "�����

�� �� �� �� ��""������ � ����%����� �� � �� 7�����,� �444� �///86

:�� ���� ��""��� ���� ,#�� 9� ����%�, ����� ���� 9��� ���������G ��, 9��� ������ � � 3 �% "��%

���� ���� 7:��6 �8 � ����� � ����� ��� ��""������ � � � �#���� ������ "��% ���� � � � �� � �� �" ��

� ���� %6

+ ���� ���� ���� ��#����� ��%#��� 9��� ��� �, 9� ��""��� %����� � ��%#��� ��""��� �������, �

�������� #������� � �� ������ �� �" �� �#�����6 &�� "��� %���� 9�� � ��� �� ���%��� �" #�������

����� �" ���#�� � � ������%� ��� � %� ; ����� ������� �� �? �; �� �; ����6 )��� ������ �� �2� 9��

���� � ����� ����� "��% / � 3 � ���� �; ���� "����9�� �, ����� # ������ "�� ��� �� �; ���� 7:������� ��

��6� �//�86 1�����%� #���� � "����� ���� �� �@3 �; ��� 9��� ���� � �������, ��� � �" /6? 7$����� ��

���� �44�86 &�� ����� %���� 9�� �� #�,����� �������� �" �� �#������ ����#�� � � �"��� ���� �" �/ ��/ �%�6 + �� ��������,� �������� ��%#��� 9��� ����� �, �#����� �� ��� �� �#���%�� �" ������, �����

��%� 9��� �� ��� ��� ������ ��� �� �� � �� ���� �" ������, ��%��� �� %�� ��� � �� ���� �" �����

��� ��%��� �� �����6

!������� ���%� �" ��� 9�� #��"��%�� � ������ �2� 7���� ���9 �� ���� ������ �#����� ���# �����

��,�-���� �� �����8 �� � ��� �� ���� 7�� �����8 ��� �� �#����� %���6

&�� ���������, 9��� ����� �2� � ���� ���� ,#� 9�� ��%# �� �� �� ���""���� �" ������� 7� I

!����� $������ @ ���86

** ������ ���� ���������� ����������� ������� ������� �������� �������� ����� F !����#������

Page 3: Can Rock Composition Affect Sublittoral Epibenthic Communities?

&9��9�, ��1 �� ��� ���� �� ���� ,#�� �� ���#��� "������ 9�� #��"��%�� � ���������"��%��

��� "��% ��� �� ; ����� �� � �������"��%�� ��� "��% ����#��� � %�� �� ��� %#�� �" ��%�����,

�" �������� 7'���9���� �44>86

+ ����� � ���� �� �� �""��, �" ����� �#����� "�� ���� ���� ,#�� ��, "��; � �#����� 7���� ����� �

������� #������� ����� � �J8 9��� ������ 7� ��� �" �> �#�����8 �� 9��9�, ��1 �9�� #��"��%�� �

���� ���������"��%�� ����� ���6

����������� ����� � ��� ����� ����

&�� ����� ���� ��#����� �� �" �� �����2#���� � ���#� �" H ������ �#������� ��� ������ �#��� 7�������� �� ��6� �4E>86 &�� ������� ��%� �" �� �#���������; ��� 7���#������ �������� �� ������8 ���9� ���"���� ������� � ��� ���2#����� �� H ������ ���� "���� �� 9��� ���� ������� � �� �#��� ���������6�� � ��� �� ���� #��%��, %�������, �� �2 �� ��� ����� ��, %���"���6 &�� "� � �������� ���������� ���# � ���� ��� � ��� �,� �� � �%����� ���""� ��9 � ����#� ���������6!��#����� ��� ���"�%�� ����� �������, �""���� �, �������6 &�� #����� %���

�� � �� �� #�������� � ��%� ����6 &�� ������� %�������, �� ��#������ �, ���#����� %����� �������9�� #����� ������ 7�� #�������� #����� # � 4?J � ��� %�� � �� ��,���8� �� ����#,��2��6 &�� ����#,��2�� 7 # � ������� �� J � ���� %�8 �� �������, #��������6&�� ������� ��� %��� %� � ������������� �� ���� ������ 9���� %�������, ��

��%#���� �" "�%�� #����� 7#,��2���� ������8 �� #���������� � ����, �; ���%� �� 9�� ��������, :��&� �2����6 &�� #��%��, %�������,� ��9����� �� �"� ���

�""�� �" ���� ��%#����� � ��%% ���� *>

:��6 �6 ������ �" ��%#��� ����� �� ���� ,#� ������ ��6

Page 4: Can Rock Composition Affect Sublittoral Epibenthic Communities?

�� ��� �, �� ���"���� ������� 7�������� �� ��6� �443� �� ��"������ �����86 &��%�������� ������� � �" �� #��%��, �� �������, %������� ������ 9�� �� #��%��,���� ��-�� #��� ��� � �����%����� �� �������, �������� 7?A�/ %%8 � �"��� %��#������,6

� �� ��������� � ���#�� ������ %���, ��� � �� #����9 �����6 &��� �2 �� ��� ��� �����, �����%����� � #����� 9�� #�������� ��� %�� 7E/A4/J8 �" %����������6 &�� ������ ����� �" �����, �������� 7�6�6� �������8 �� ���� %���������, ������� 7�6�6� # %#���,�8 %������ #��� ��� %������������ 7/6� %% ������� K8 � �"����� �, �������� ������6

&�� ������� ��� ����"��� ����� ��%#���� �" ������ �� �������#����� ��,���G ��������� � !���� 7�4>/8� �� %�� ���� � %������ ��� ; ��- 7 # � �?J8� "�����#��� 7��J8� %���� 7�*J8� �� ����� %��%��#��� "���%�� 7�?J86

�����

��� �� �#������ ����%������ � ���� ����� � � ��%% �, ,#� ��9 � �� ����������� !�� �� �+0� �� L��������, ���%�9��� +"�������� 0���#����� �����M 7� ������ �4E�8� �"� ��������� �� #�� �" � 9���� 0���#����� ����� ���������� 70�N��(���4*486 �+0� �� %���, ������������ �, ����� �#����� � �� �� ������� ������������������ � ������ ������������ ����������� �� �� ���� �� ������� ��������� �� ����� ��� �����6 + ��� ��%% �,� �� "� � �� � ���, ����� �� �� ��� ��� ��9�,� �##��� � "��� ������ ���� � �� ��#������ %���, �, �%��� �#�#�,�� ����,#�� �#����� �� ��, �, "�9 ���#�� � � #��%��,��#��� ��� #����6

� ��� �" ��� �#����� 9�� "� �� �" 9���� >? 9��� ��������� ��� ���, ���9���9��� �� ; ����� �� �/* 9��� �������� �, ����#�� 7&���� �86

1�, 3E �#������ �6 �6 �*6�J� �" �� ��� 9��� ��%%� � ��� %�����6 &�� #��#����� �" ���� �#����� 9�� ��%#�������, ������ 9��� ������ 9���� ��%#���� %�, ����#�� � � �#����� �� ���#� �� #�,�����%, �" �� �#������ ����%������6 ��������""������ � �� �#����� ���� 9��� "� � �%�� ��%���� ��#������, �#����� %���� ���� ������� ��,�-���� �� ����� 7:��6 �86

��� �" ���� ��%�� �#����� 9��� �������� �2�� �����, �, ����#��6 &��, ��� ��%�, ����,��9����� %��� ��� 7�������� �������� ��������� ����� ����8G ��,#�� �� �#��#�,�� ������ 7%���, ���# ���� � �� �� �������� �� ��������8 �� ��,�-���7�6�6� �������� ��� ��� ����� ��� ������� ����8G �� ��%� "����� ����� 7��������, �������� ��������� ���������� �����8 9���� ��� ��� �"� ������� �,�#����� �� ��� ����"��� �����, ���������� ���9���6 !#���� 9��� ��%�����, ��#������� 9��� ; ����� �� � ����#�� ��%#���� � ������, 9�� ��""��� �#�����<; ����� ����9�� ������ �" ����� �� �������#����� %������ �#���� 7�6�6� �� ������ �� �!���� �� ������� !���!����8� 9������ ����#�� �������� %�, ����#�� � ��#����� 7&���� �86

���� �� �" �� �"���%����� ��""������� �� %�� �%#��� �#������ � ��%� �""��; ��, �� ������ �������� 9��� ; ����� 9��� �� �� ���� �� ����� ���� �"��������� #�������� �������� ������� �������� ���� � �$ ���� ������ � �� ��������������� � ������ �� ������� �������� �� ������������ ���������� �%���� �����G �� ������ ������� %����� ���� $������� ������ ���� �������� ������&����� � �������� �%�� �� ��%���6

*E ������ ���� ���������� ����������� ������� ������� �������� �������� ����� F !����#������

Page 5: Can Rock Composition Affect Sublittoral Epibenthic Communities?

�""�� �" ���� ��%#����� � ��%% ���� *4

&���� �6 &�2��%�� ��� �" �������� �#�����6 !< ����#���G < ��� �� ; �����6

��� �� � �������

������ ����� ���� ���� !

� ������ � ��������� ! �� ����� �� �!����

���������� �������� !� ������� � �������� !�

�������� ������ !� ������� � �������

������ � �� ���� !� ��� � �#�

����� ������$�� � !� �������� �� �������� !

#��'� ������ ��!�� �� ������ ������ !�

������� $������� �������� ������� !

�� �� �����!���� !� ������ ���� �#6 !

�� �� ���� � !� ������ � �#6 !�

����� ��� ����� !� ��(������ ���$��&��

���������� � ������ � )��� �� �� !�

���������� �������!���� !� )��� �� �� ���� !�

����� �� �#6 ! )��� �� $���������

�������� ����� � � ���� �� �#6

*��� ����� $������� ! ������� �� $���������

����� ���� ������� �(���� ������ !

����� ���� �������� � ������� !���!����

����� ���� ����� ���'���� �����( !

����� ���� �"������� !� ����������� �#6 !

������������� ��������� ! ��� ���� �� !�

%����� �� ���������� ! +��� �� � ���� � !

����� �� ������� ! +���� �"�6 !������� !

���������� �� �!���� ���� �� ��

+��������� !������� ������ �� �#6 !�

����� �� � ������� ���������

���������� � ����� !� ���� ������ ������ !�

�������� �����!��� ! ���� ������ �#6 !�

��������� �� �� ������� ��������

���������� �������� !� ,��� ����� ������� !�

������� ������� !� *����� �#6 !

������� !������ ������������ ������ !�

������� �� ����� !� ���������� �#6 !�

������������ ���������� +�������� � ��$��� !

���� � �$ ��� !� ��������

���������� �#6 ! � ��� ������

������� ������� ���� �� !�

+� �� ������� !� ���� ������ � !

����� �� � �������� ������� !

������������ ���������� !� ������� ���������� !

������ ����� !� ����� �������� !

������� �#6 ! ������� ������������ !

����� ����� !� �������� ������� !

�������� �#6 !� �������� ����� !

#�������� ������� !� ���� �(���� !

�������� �� � !� ���� ��� � !

-�� �� �������� ! ����� �������� !

�������� �����������

������� ��������� ! ��������� ��� ������ !

��������� �#6 ! ����� �� ��

��������� ��� ���� !� ���� �� ��!����� !�

�������� ������ ! ������ ��

-������� ���"������ !� ������� �� ������ !

������ ���� ��� �� ���������� !

�������� ����� � ! ��� �� ��������� !

Page 6: Can Rock Composition Affect Sublittoral Epibenthic Communities?

+ ��%#��� �������� �, ����#��� �� %�� "��; � �� �� �� �#����� 9��� ����������� � ������ �� ����� ���� �"�������� ������� �������� ������ � �� �����#������� �������� � ������ � ���������� %����� �� ����������� �����������#6� �� ���� � �$ ��� �%�� �� �����G �� ������ � ������� ���� �� ��!������� ������������ ���� �� ������� � �������� �� ������ ���� ������� �%���� ��%����

0������� ����� ��� �" %�� �2� � �� ��� �� ; ����� ��� ��#���� � :��6 �6

��� ��%#��� ���� ������� � ��� ����� ����� "��% E/ � �//J �� �� �#����� %��� ������ "��% �? 7� �������8 � �E 7� ������86 ��� ����� ��#������ ��� ?/A*/J �" ��� ����� � ����, ,#� �" � ���� %� 9���� ���9 �� ���� ����� ����#������, ��#������ # � �/J6

>/ ������ ���� ���������� ����������� ������� ������� �������� �������� ����� F !����#������

&���� �6 ��� ��6

�������� ����� �� ���� ! ������� ���� !

��������� ���� ������ ! ������� ������ !

�������� ������'�� ! , ��������� ������ !

�������� ���"����� ! ����� �� ������� !

������ ��������� !� �������� ������� !

������� � ������� !� ������ ���� ��� !

������ � ������ !� �� ���� ���������� � !

������ $����������� ! %����� ���� $������ !�

������ ���� ������� !� ����&���������� �� ��� �� !�

+������� ���� ��������� ! ����&��$���� ������� !�

-��������� ���������� !� ����&����� � �������� !�

����� ��� ������������ ���� � !

����� �� �� ����� !� ������������ ������ !

������ �������� �� �������� ���� ��� ����

����� ���� ������ !� +����������� ��� ������� !

�������� �#6 !

��������� !������� !

����� �#6 !

��� ��� ����� ���� �� -

:��6 �6 � %��� �" �#������ ��� #�� � %�� �2�� "� � � ��� �� ; ������ ����#���� �� ��� ��%#���

#����� ���6

Page 7: Can Rock Composition Affect Sublittoral Epibenthic Communities?

�%�� ��%���� #���"���� 9��� 9��� ��#������� 9�� � #������� ����� �" ��� �AEJ6 !��# ���� �� ��,�-��� ������� ��� 3A?J� �������� �� %��� ��� 9�������������, "� �6

�� ���� ��� �" �� %�� �2� �������� �, ����#�� ��� ��#���� � :��6 36

�""�� �" ���� ��%#����� � ��%% ���� >�

:��6 �6 0������� ����� �" �2� "� � � ��� �� ; ������ ��� ������ �� �#����� %��� �������� �

��""��� ���� ,#��6

Page 8: Can Rock Composition Affect Sublittoral Epibenthic Communities?

&�� ��� �� ���� ������ "��% �//� � ���#��� ������ � *// �#���%�� 3// �%A�

� ������6 !#����� %��� ����� ��9�� �? � �E � ���#����� �� ����������#������,6 ���9 ����� 9��� ��%�� 7?/A��/ �#���%�� 3// �%A�8 ���� ��� 7�/A�?/ �#���%�� 3// �%A�8 �� ���� ����� 7�/A>/ �#���%�� 3// �%A�86 �%��

>� ������ ���� ���������� ����������� ������� ������� �������� �������� ����� F !����#������

:��6 36 � %��� �" �#���%�� 3// �%A� �" �2� "� � � ��� �� ; ������ ��� �� ����� �� �#�����

%��� �������� � ��""��� ���� ,#��6

Page 9: Can Rock Composition Affect Sublittoral Epibenthic Communities?

��%���� ���# ���� �� ��,�-��� 9��� �� ��� ������� �?/ �� E/ �#���%��3// �%A�� ���#������,6 !#����� ��������� �� %��� ��� ���� �2���� �? �#���%��3// �%A�6

&���� � ��#��� �� ���������, �" ���� ��� �������� � �� 9� ��%#��� %�����<���������, 9�� �������, ������ � ����#�� ��%#���� ��� "�� ������ �� ������ �2� ��9��� �� "�� ��� ����� �� �#����� %���� ������� ���� �%��������� ���������,6

&�� ��""��� �������� �" L���M �� L���� ,#�M � �� � �, ����� �������� � �� 9���%#��� %������ 9�� ���,��� �, ��9�, ��1 � 7&���� �86 �� �� ; ����� ���� � �� %�� ������� � ������� ��""������ �%�� ���� ,#��< �����, ����"�����""������ 7# � /6//�8 9��� ��%������ "�� ��� �� ���9 ����� �� ��� ��%�� �2���2��# ��,�-���6 ��� ����� 9��� %���, �� �� � �������� ���9 ����� � ���

�""�� �" ���� ��%#����� � ��%% ���� >�

&���� �6 ���""���� �" ������� �" %�� �2� ���%��� "�� ���� ���� ,#� � ��� �� ; ����� �� ����#���

���6 !�< !��#�����G ��< �������G ��< ������G !�< !������6

�� �� ; ����� !���#���

���""���� �"

������

!� �� �� !� ���""���� �"

������

!� �� �� !�

��� ����� �/6� ��6? ��6> ��6> ��� ����� >/6/ >�6* 336* *46�

���9 ����� 3�6� *E6� �/6/ �36* ���9 ����� 4?6? ��?6/ ���6� >?6�

���� ����� �46� �>64 �46� �/6� ���� ����� *?6� ��363 �/464 ?364

!#���� ��6/ *�6> �/6/ ?E6> !#���� 4*6> ��*6� E>64 ��*6�

!��# ���� 3?6* �36� 3?6* 3/6E !��# ���� >E64 ���6/ �/�6� E*6�

��,�-��� �46� 3?6E ��6? E64 ��,�-��� ��?6* �/�6> ��>6� �3�6>

1���� 4364 336� �/46? �3/6� 1���� E46> >E6� ?/6� �?>6>

&��� ����� 36? ��6> ?63 �6� �� ���� �46? �E6� */6� ��6�

!#����� %��� E64 ��63 *6? 36� !#����� %��� �?6� �46> ��6> �E6*

&���� �6 !���"����� ����� 7J8 �" ��9�, ��1 �� #��"��%�� � %�� �2�� ��� ���� ,#� �� ��� ��

���#��� "�����6 ��< � ����"���G �< # � /6/?G ��< # � /6/�G ���< # � /6//�6

�� �� ; ����� !���#���

+��#��� "���� ��� ���� ,#� ��� ���� ,#�

�" � � � �

��� ����� � ��� � �

���9 ����� �� ��� � �

���� ����� � � � �

!#���� � �� � �

!��# ���� � � � �

��,�-��� � � � �

1���� � �� � �

!#����� %��� � ��� ��� �

&��� �����@�� ���� � ��� ��� ��

Page 10: Can Rock Composition Affect Sublittoral Epibenthic Communities?

����G ����� �" �� 9� 9��� �� �� � ���#����� �� �������6 + ������ �#��������# ����� �� ���� ��%�� �2� 9��� %��� �"� "� � � �������6

&��� ����� �� �#����� %��� 9��� ���� �����, ����"����, ��""��� �%�� ����,#�� 7# � /6//�86 &�� "��%�� 9�� ������ � ������ �� �������� �� ���� � ���#������ �� �������6

�%�� ����� ����"��� ��""������ 9��� ����� ��, "�� ���9 ������ �#����� ���� ������ �� �#����� %���� � � � ��9�� ����"����� ����� 7# � /6/?86+ ������ ��9�, ��1 � #��"��%�� � ����#�� ��%#��� ���9�� ������ ��""����

��� �%�� ���� �� � ��""������ � ��� ���� �� ���� ,#��� �2��# "�� ��� �� ������ �#����� %���� 9���� ��""���� ���������, ��� �%�� ���� �� �%�� ����,#��6

��9�, ��1 � #��"��%�� � ������ �� "��; � �#����� 7&���� 38 ���9�� �� �����#��,�� �� %�� ������ ���� � ����%��� ��""������ �%�� ��%#��� �����< ��%�� ����"��� ��""������ 9��� ���9 "�� ���� ,#�� ����� �� ����� � ������ ������ ,#�� ����%�� �#����� ��%#�����6 ��� ����� �#����� 9��� �������, ��������, ������� �� ���#������ 9�� �� �2��#�� �" ���� � �$ ���� ������������ ������������ �� �� ���� �� �� �������� �#6 1 �� ���� ���� ������ ���� ���������� ��, "��; � ��%�� �#������ ���9�� #��"����� "�� �������6

������� ��� ���������

&�� �� � �� �" ����, � ����� ��%% ���� �� ��9 � �� �""���� �, %��� � ������� ������ "����� 75�%� F $�,�� �//�86 =�9����� 9���� �� �%#����� �" ������������� 7������ �4E�8� ���%�� �������� 7������� �44>8� �� ���� �2���� "������ 7!%�� F 5�%�� �4448 ��� ��� " ��, ��������� � �� ��� �������� ���� ���

>3 ������ ���� ���������� ����������� ������� ������� �������� �������� ����� F !����#������

&���� 36 !���"����� ����� 7J8 �" ��9�, ��1 �� #��"��%�� � ���#�� � � �#����� "��% ��� �� ; ������

��� ���� ,#� �� ��� �� ���#��� "�����6 ��< � ����"���G �< # � /6/?G ��< # � /6/�G ���< # � /6//�6

�� �� ; �����

+��#��� "���� ��� ���� ,#�

�" � �

�� �� �����!���� � ���

������ � �� ���� � ���

�� �� ���� � � ��

����� ���� �������� � � ��

����� ���� �"������� � ���

������� ������� ��� ��

������� �� ����� � ���

������� ������� � �

���� � �$ ��� � ���

������������ ���������� � �

�������� �#6 � �

������ ���� ������� � ���

Page 11: Can Rock Composition Affect Sublittoral Epibenthic Communities?

�� ��� ��� #��� � �� � �� �" �� � ���� %6 � ����"��� �""�� �" �� ���� "����9�� ��%������ �, �2#���%�� 9�� ���"����� � ����� 7��� ����� �4E4G �����F �����,� �4448� � �� "�9 ��� ��� � ��� � ����� ���� #������� �������������� �� 7��""�,� �4E�G ���%���� �4EE86

O ������ ���������� � ����� ������ �� �#������ ����%������ �������� �� ��%� ��%% �,�,#� �2���� ��""��� ��%#����� �� �� � �� � ��""������� � �����6

1 � "���� �2#���%� 9�� %�� ����� 7'���9��� �� ��6� �///8� � %��# �������� � � ��%#��� ���� � ��"� �� � ���� � #��� ���� ,#� 9�� ������,6 ������,����� � ���#� ��� �� %���� � �� �� �� ���� ,#�� ��� ����%�, ����#����� 9������ ����� �� �� �� �� �#���� ��"�� ���� �" ���� ,#�� ��� %��� � %��� ������ ���%#��� ����� �%#�������6 !������ ��� ���� ��, � �� %�� ����� ����������� �� 9� ����� � ������� 9��� ��%#�������, ����� � ���� ����6 &�� 9� ������� ������ ��9����� 9��� "����� "��% ���� ���� �� "��% ��� �� ��%���� ������� �� ������ �� ���#����� 9��� 9��� ����#�����6 &��� �� � 9����� ���#������� �� � ��� ��6

&�� ��%���� �� �" 9� ��""��� ��%#��� %����� 9�� �""����� � ��%#���� ��"� �� � ���,< ����� ��� �� ���������� #������� ��� � %�� ���#�� � � �#������9������ ����#�� ����9�� ������ �" ��,#�� ���� � �� �� ��,�-���6

&�� ��%#��� ������ ��� %�� ��%#��� � 9� ��""��� ������� ��� ���9 ������#�� 7� 3// �%�8 �� � � ����� � ����� ��� ���������, �%�� ���� ,#�� ����� �� �� ��%#�� ��-� �� #������, �� �%��� ��%#���� � ��%% �, #�������G ��� ��� %� ��%#���� ��9����� ��� ���� � ������ %��� #����� � � ����� L��%#��M6 ������� ��%#��� ������ �� ��9 � �""�� �� �����, � ���� ��%% �, #���� 7=�9��� ��6� �44E86

!%��������� �#���� ���������, � �� ������ �� #���� �" �#����� %�, �� ����� ��� ����� ���������, �" %����� � �����6 O ��- ��� ��� ��%������ � �� ��� �������� ������� � �� � �� �2�� � ������%�6 + %�� �" �� ���,-�� � ��������9����� ; ��- �� ��� ���, ���� �� ���, ��9� �� � ������� 7���� �� �? 9J86 +�#�������� �� %����� ��%#����� �� ������������ �, ������, #�������� ���#���6&��� �������� #���� ��� ���� ���� ��� � ���� � �� ���� �" "���� � ����� � �2���""�� ��� ��� ��%������ 7!�� �� ���� �4E�86

1 ���� ������� ���9�� � ����� ���� � �#�������������� %������ �� #����� ��� ��G � � � ��9������ � �"��%��� �2��� ��� � ��%���� �""�� � �� ���6 ����� � ���� ������ �� �%#����� �" � �"��� ���%���� #��#����� �" ���� � ������ ����%��� �#������ ��%% �, ��%#����� �� �� � �� 7=��% �� ��6� �44>G����� F �����,� �444G ���������� �� ��6� �///86 &���� #��#����� 7����� �������,� "���%��� �" "��� ��������� ����8 ���� ��� ���9 � �����, �""�� ����%�� ���9�� ��� ������ �" ������%�6 :����� ���� �� ��%#����� �� �� �� ��%�� �� ����"����� �� �� � �"��� %��#�����,6 &�� ����� ��9����� ��� �� � � "��% �� �������� ����������, �" �� %����� ���� ��6

� ������ �� � ���� % ����� 9�� ��9�� �� �#����� %��� ������ � ��������� ���#����� �� � �� ���� ���� ,#��� ��� ��� �� ; ��-������� �������6&��� � ����� �� �� �#������ ����%����� � �#������� ����� �� #������ "��%������� � L%� ��M ������� ������ #����� �" "��� � ���� % �� %������ ����� %��� �" #����� �#�����6 &��� ��� �� #��������� �, �� "�� �� %�� �" �� ����#�� � � �#����� ��� �������, ������� �, ���#����� �� �������6 ��� ����� �#������ �� �� 9� %�� ������ �2� 7��� �� ���9 �����8 �� � 9���� ���� � �� ����

�""�� �" ���� ��%#����� � ��%% ���� >?

Page 12: Can Rock Composition Affect Sublittoral Epibenthic Communities?

������#�� � ���� ���� ,#��� ����"��� ������ �#��� ��������� "�� ��%��� � �� �����# ���� 7�" 9���� ������ ���� ������� 9�� �� %�� ��#��������8 �� �#������� � � � ���� �� �� ������� �� � ��� ��� ���� ������� "��% �� � ���� %6���������� �� ��6 7�///8 %������ �� �� � ���� % %�, "�������� ������ �� ��

� ��� � �#������ ������%�� � � �""���� �� ������#%� �" ��%% ����6 1#�������� ����� ��� �� ����"��� �� ��������� �� � L������� � ���� %M6 !� �� 7�//�8��� ��� � ���� % %����� ��%#����� �%�� �� "��%� �" � ��� ��� ����� ���� �"� ��� #���� �" �������-��� �� � ������� �, ������, �� �������, �""����� �� ����%� ��@�� ���� �%� �" ����� �� ���������� � ���� � �����6 &��������� ���� �" �#�������� ������ � #���� ���� %�, �� ��������� �� � "��% �" L����%����� ��� �����M 7������ �4>E8� � �� � ��%�� ��%���� �, �� %�� ����#�� � � �#������ � � %������ � ���� % ����� � � ��9�� ����� �� ����9�� "�������� �#����� �������6

��������������

&��� �������� 9�� "�������, � ##���� �, �� +�����'�!& " �� 7��"�4486

���������

� ����� =6� �4E�< +����, �� ������"����� �" %���� ����� ��������� �" �� ����������6 �� ��� �") ��#�� !����� ��6 �� �� �� )����%� !������ �?< �A?>6

����������� �6� �6�6 ������� �6 �������� �6 ������ ���� �6 ������� �6 ������ !6 0 �� F �6 !���(��///< ����%�������, �� � �� � ��� "���� "�� %���� �#������ ��%% ����6 ���6 )���6 0����6 !��6��4�< �3�A�346

������� �6�6� �44>< ���%�� ����� �� ���������� ���#��� � �� %���� �����6 +< �6 0����--� 7)�68��� ��� ��� �������� ����.�������-��� ������ �� 1��������� � ��%������� ���6 �6 �+1�� �����<�A�/6

��""�,� =6�6� �4E�< �� �""�� �" � ����,���� ���� ���� ,#�� � ����%� �� � ������ � �� ������� ��������� +������� ���� 7P�� ��86 H6 �2#6 ���6 ����6 )���6� *�< ��4A���6

������� �6� �6 ������� �6 ����������� '6 ����� �6 �������� �6 ������ ���� �6 ��������� �6 ���������6 ������� !6 0 �� F�6 !���(� �44E< 1�����%�; ��- �������� � �� � ��� ����� ��%% ����<�9���� � %���� ����%�������,Q )�����, ������ �< �A�6

������ H6 =6� �4>E< $������, � ��#���� ��� "����� �� ����� ���"�6 !������ �44< ��/�A���/6������ H6 =6� �4E�< 1 �� #�������� �� ������� �%#����� �" ����#���"�� ��%#����< ������� "��%

"���� �2#���%��6 �%6 ��6� ���< **�A*4*6������ !6 $6 F &6�6 �����,� �444< $� ��� �� � ��� �"� ��� ����� �� ���� �� �������, �" � �����

�#�����Q � ���� � �, "��% !���, =���� �� � ������6 ���6 )�6 ���6� 3>< �>�A�E>6��������� �6� �6 ������� F �6 0����#�� �4E>< ��� ���� ���� ��������� ����� 1"����� ��� ������ � ������ �

-��� ����� #����������"�� �� ����������������6 1"������ ��< �*�A�3�6��������� �6� �6 ������� F �6 ������ �443< 1��� "���� �����%��%��#��� ���� �� � �� 0���%� A

��� ��� H ������ ����< � �����96 ��%6 !��6 ����6 +6� 3E< �?�A�*�6$�,�� 06 P6 F �6 H6 &����� �4E3< &�� �%#����� �" ����� � ��%% �, ������,< � ���# "���� �2�%#��

9�� ��������� ������6 +< 0656 0����� �6 �6 !����������"" F 56 !6 �� � 7)��68� � �9 ������,< �����##������� � �������� �,��%�6 H6 5���, F !��� ��9R���< 3?>A3E�6

$������ �6�6� )6 !6 �����%� !6 ����� �6�6 &���� �44�< �� �� ���� � ����%�#�� #���� ����� ���%�����< S��T�����. �� � ��9�,� ����6 ���6 )���6 0����6 !��6� 4*< 4�A�//6

:�������� !6� �6 �6 ������� �6 &����--�� �6 :������ �6 ����� F :6 ������ �//�< !#���� ���������, �� � %���� ����� � ������9 � ����� ���� � ����� ����%������< � ������� �##�����6 ���6 )���6 0����6 !��6����< �A��6

�����,� &6�6� �44E< )��%��� �#���� ���������, � ������#�� ����%������ �" �#����� � � ����� ���� � ������6 ���6 :����9��� ���6� 34< 3�4A3�>6

�����,� &6�6� �444< )""��� �" ������ � � ����� �#������ ����%������6 H6 �2#6 %��6 ����6 )���6� ��3< �>?A�4/6

>* ������ ���� ���������� ����������� ������� ������� �������� �������� ����� F !����#������

Page 13: Can Rock Composition Affect Sublittoral Epibenthic Communities?

�����,� &6�6� �///< ! �"��� ��%#����� �� ������� ����� � �""�� � ����� �#�����6 H6 �2#6 %��6 ����6)���6� �3E< �>>A�4/6

=�9�� H6 )6� !6 :6 &�� ��� 6 H6 � %%��� F !6 H6 & ���� �44E< &�� �""�� �" ������ ������ � � � �����, ����� �""��� �" ����������� #�������� � ��%% ����6 H6 �2#6 ���6 ����6 )���6� ��>< �?�A�*36

=��%� )6 �6� �6 ���� $6 ������� �6 �6 !��%��� H6 06 ! ������ F $6 ������"� �44>< &�� �"� ��� �"����� � �"��� ���%���, � ������#%� �" �� "� ��� ��%% �, � ��� "��� ���� �������6 H6 �2#6%��6 ����6 )���6� ��?< �E4A�/�6

��� ����� P6 �6� �4E4< )""��� �" ��%� � ��� �� ���"����� � ����� � ������� %���� ������%� � ��������"� 0��%�6 ���6 )���6 0���6 !��6� ?�< �/�A�/E6

0�N��(�� H6�6� �4*4< &������������ �����6 1������6 %��6 ����6 �6 ���6� ?< 334A?��6������ :6 H6� �44/< &�� ������������ � �� �" ��%% �, #��������< � #�����% �" �����6 �%6 ��6� ��*< ��EA

�336���%���� 06 &6� �4EE< ���� ,#� �""��� ����%�� ���� �%�� �� -���� �" �� ������� ����������

� ���� 0�����,6 H6 �2#6 %��6 ����6 )���6� ���< �?�A�*>6!����� �6� �4>/< :�,��� "����� �� ������ ����%�����,6 !���%6 ������,� 3< ??4A?4>6!��� U6� �6 !6 $���� F 6 ���,���� �4EE< )!� ������� "�� �� �,���2,� ������� "��%��� � �; �� � � ��

#���� �" ; ��- #������� �� �� #������� ����"����� � ��#�� #���2����� � ���������6 H6 &�2����6 )�����6 =����� �?< ��>A�3?6

!%��� :6 F H6$6 5�%�� �444< !#����� �������, � � ����� ������#��< %������ �, #�,����� #���������� ������ ���� �%�6 )�����,� E/ 7�8< ?�A*46

!� ��� 56 06� �//�< �� ��� ��� ����� �� �� �,�%��� �" %���� ����� ��%% ����6 +< �6$6 �������!6 $6 ����� F �6 )6 =�, 7)��68� ����� ��%% �, ������,6 !�� �� ���������� ! ������ 7��8<E?A��/6

!��� �6 :6� �6 ��,���� �6 &������� )6 ������� �6 ��,� )6 ����� F �6 !%��� �4E�< ������ �" #��������%���� � ���������, � �%#������ ������� �� ���� "���� � %������6 H6 ���6� ����� +�6 ���6�*>@?< 4*?A4>?6

'���9���� �6 H6� �44>< )2#���%�� � ������,6 ��%������ '������, 0����� ��%������G ?/3##6'���9���� �6 H6 F�6�6 ���#%�� �44*< !����� �" #���� �" ������ �� �" ������� ����������6 1����

������ �/>< ���A��36'���9���� �6 H6� �6�6 ���#%� F !6$6 ������ �///< 1��������� � ������,< ,� ��. %��� #�������

� #�������� 9��� �������� �� #����6 H6 �2#6 ���6 ����6 )���6� �?/ 7�A�8< 4>A��?65�%�� H6 $6 F 06P6 $�,�� �//�< ����, � ����� ��%% ����6 +< �6$6 ������� !6 $6 ����� F �6 )6

=�, 7)��68� ����� ��%% �, ������,6 !�� �� ���������� ! ������ 7��8< ��4A�**6

�""�� �" ���� ��%#����� � ��%% ���� >>