BIOMASS AND NUTRIENT DISTRIBUTION I N TWO OLD GROWTH FOREST ECOSYSTEMS IN SOUTH COASTAL BRITISH COLUMBIA by JIRI GEORGE KRUMLIK Dipl. I n g . , P rague University of Agriculture, 1964 A THESIS SUBMITTED IN P A R T I A L F U L F I L L M E N T OF THE REQUIREMENTS FOR THE DEGREE OF MASTER OF SCIENCE In The Department of Forestry We accept this thesis as conforming t o t he required standard: THE UNIVERSITY OF BRITISH COLUMBIA M a y , 1 9 7 4
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BIOMASS AND NUTRIENT DISTRIBUTION IN TWO OLD ... - Climate
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BIOMASS AND N U T R I E N T D I S T R I B U T I O N I N TWO
OLD GROWTH FOREST ECOSYSTEMS I N
SOUTH COASTAL B R I T I S H COLUMBIA
b y
J I R I GEORGE K R U M L I K
D i p l . I n g . , P r a g u e U n i v e r s i t y o f A g r i c u l t u r e , 1 9 6 4
A T H E S I S SUBMITTED I N P A R T I A L F U L F I L L M E N T OF
THE REQUIREMENTS FOR THE DEGREE OF
MASTER OF S C I E N C E
I n T h e
D e p a r t m e n t o f F o r e s t r y
We a c c e p t t h i s t h e s i s a s c o n f o r m i n g t o t h e
r e q u i r e d s t a n d a r d :
THE U N I V E R S I T Y OF B R I T I S H C OLUMBIA
M a y , 1 9 7 4
( i i )
I n p r e s e n t i n g t h i s t h e s i s i n p a r t i a l f u l f i l l m e n t o f t h e r e q u i r e -
m e n t s f o r a n a d v a n c e d d e g r e e a t t h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , I
a g r e e t h a t t h e L i b r a r y s h a l l m a ke i t f r e e l y a v a i l a b l e f o r r e f e r e n c e a n d
s t u d y . I f u r t h e r a g r e e t h a t p e r m i s s i o n f o r e x t e n s i v e c o p y i n g o f t h i s
t h e s i s f o r s c h o l a r l y p u r p o s e s may b e g r a n t e d b y t h e H e a d o f my D e p a r t m e n t
o r b y h i s r e p r e s e n t a t i v e s . I t i s u n d e r s t o o d t h a t c o p y i n g o r p u b l i c a t i o n
o f t h i s t h e s i s f o r f i n a n c i a l g a i n s h a l l n o t b e a l l o w e d w i t h o u t my w r i t t e n
p e r m i s s i o n .
D e p a r t m e n t o f F o r e s t r y
T h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a V a n c o u v e r 8, C a n a d a
D a t e : May 3 , 1 9 7 4
( i i i )
A B S T R ACT
T h e d i s t r i b u t i o n o f t h e a b o v e - g r o u n d b i o m a s s a n d m a c r o n u t r i e n t
c o n t e n t o f t h e t r e e s w e r e s t u d i e d o n t w o s a m p l e p l o t s i n s o u t h c o a s t a l
B r i t i s h C o l u m b i a , n e a r V a n c o u v e r . T h e p l o t s d i f f e r e d i n e l e v a t i o n ( 4 , 6 0 0
a n d 2 , 2 0 0 f e e t ; 1,500 a n d 7 0 0 m ) , i n s o i l t y p e a n d d e p t h . T r e e a g e w a s
s i m i l a r i n b o t h p l o t s , r a n g i n g f r o m 1 5 0 t o 5 3 0 y e a r s . T h e t r e e c o v e r o n
t h e h i g h e l e v a t i o n p l o t c o n s i s t e d o f T s u g a m e r t e n s i a n a ( B o n g . ) C a r r . ( m o u n -
t a i n h e m l o c k ) a n d A b i e s a m a b i l i s ( D o u g l . ) F o r b e s ( P a c i f i c s i l v e r f i r ) w h i l e
t h e l o w e r e l e v a t i o n p l o t w a s o c c u p i e d b y T s u g a h e t e r o p h y l l a ( R a f . ) S a r g .
( w e s t e r n h e m l o c k ) , T h u j a p l i c a t a D. D o n ( w e s t e r n r e d c e d a r ) a n d C h a m a e c y -
p a r i s n o o t k a t e n s i s ( D . D o n ) S p a c h ( y e l l o w c e d a r ) . T w e n t y - f o u r t r e e s w e r e
s a m p l e d t o d e t e r m i n e t h e b i o m a s s a n d n u t r i e n t c o n t e n t o f w o o d , b a r k ,
b r a n c h e s , t w i g s , f o l i a g e a n d c o n e s . A n o t h e r n i n e t r e e s w e r e s a m p l e d f o r
t h e b i o m a s s a n d n u t r i e n t c o n t e n t o f w o o d a n d b a r k o n l y .
M u l t i p l e r e g r e s s i o n a n a l y s i s w a s u s e d t o e s t a b l i s h t h e r e l a t i o n -
s h i p b e t w e e n d . b . h . , t r e e l e n g t h , c r o w n l e n g t h a n d b i o m a s s o f t h e v a r i o u s
t r e e c o m p o n e n t s . T h e r e g r e s s i o n e q u a t i o n s o b t a i n e d w e r e u s e d t o e s t i m a t e
t h e t o t a l b i o m a s s o f w o o d , b a r k , b r a n c h e s , t w i g s a n d f o l i a g e c o n t a i n e d i n
t h e t r e e s o n e a c h o f t h e s a m p l e p l o t s . T h e d a t a t h u s o b t a i n e d w e r e com-
b i n e d w i t h d a t a o n c h e m i c a l c o n c e n t r a t i o n a n d u s e d t o e s t i m a t e t h e d i s t r i -
b u t i o n o f m a c r o n u t r i e n t e l e m e n t s i n d i f f e r e n t a b o v e - g r o u n d b i o m a s s c o m p o n -
e n t s o f t h e s t a n d s .
( i v )
T A B L E OF CONTENTS
P a g e
T I T L E PAGE i
ABSTRACT i i i
T A B L E OF CONTENTS i v
L I S T OF T A B L E S , v *
L I S T OF F I G U R E S , i x
L I S T OF A P P E N D I C E S t X
ACKNOWLEDGEMENTS , . x i
I INTRODUCTION 1
O b j e c t i v e s o f t h e s i s . . . . . . . 2
I I L I T E R A T U R E REVIEW 3
N u t r i e n t u p t a k e b y t r e e s a n d n u t r i e n t i m m o b i l i z a -t i o n i n t r e e b i o m a s s . . . . . 3
N u t r i e n t d i s t r i b u t i o n i n a b o v e - g r o u n d t r e e b i o m a s s 8
R e m o v a l o f n u t r i e n t s f r o m a s i t e a s t h e r e s u l t o f t r e e h a r v e s t i n g 17
I I I D E S C R I P T I O N OF SAMPLE P L O T S 19
L o c a t i o n a n d s i z e 19
C l i m a t e . . . . . . . . . . . . 24
S o i l s 2 6
V e g e t a t i o n . . . . . . . . . 26
I V METHODS 2 9
F i e l d s a m p l i n g . . . . . . . 29
L a b o r a t o r y a n a l y s e s 3 3
( v )
P a g e
I V METHODS ( c o n t i n u e d )
D a t a a n a l y s e s . . . . . . f . . . . . . . . . . . . 3 8
L i m i t a t i o n o n d a t a i n t e r p r e t a t i o n . . . . . . . . . 47
M i s s i n g d a t a a n d a d j u s t m e n t o f i n c o r r e c t d a t a . . . 48
V R E S U L T S AND D I S C U S S I O N 5 0
B i o m a s s d i s t r i b u t i o n 5 0
N u t r i e n t d i s t r i b u t i o n w i t h i n t r e e l a y e r 57
R e m o v a l o f m a c r o n u t r i e n t s f r o m t h e e c o s y s t e m s d u e t o d i f f e r e n t l e v e l i o f t r e e u t i l i z a t i o n 73
V I SUMMARY AND CONCLUSIONS 77
( v i )
L I S T OF T A B L E S
T A B L E P a g e
1 T o t a l q u a n t i t i e s o f n u t r i e n t s i m m o b i l i z e d w i t h i n a l l o r g a n s o f t h e m a i n g r o w i n g c r o p o f v a r i o u s t r e e s t a n d s a t a g e 1 0 0 y e a r s ( R e n n i e , 1 9 5 5 ) . 4
2 T h e t o t a l q u a n t i t i e s o f n u t r i e n t s t a k e n u p b y 3 t y p e s o f t i m b e r - p r o d u c i n g f o r e s t a t a g e 1 0 0 y e a r s . ( R e n n i e , 1 9 5 5 ) . . 5
3 T h e p e r c e n t a g e d i s t r i b u t i o n o f n u t r i e n t s i m m o b i l i z e d i n t h e c o m p o n e n t o r g a n s o f t h e m a i n g r o w i n g c r o p o f t h r e e t y p e s o f s t a n d a t a g e 1 0 0 y e a r s ( R e n n i e , 1 9 5 5 ) . 9
4 C o n c e n t r a t i o n o f m a c r o n u t r i e n t s i n f o l i a g e o f u p p e r w h o r l s o f t r e e c r o w n f o r t h r e e s p e c i e s i n B. C. ( B e a t o n e t a l . , 1 9 6 5 ) . 11
5 A v e r a g e N - c o n c e n t r a t i o n s i n v a r i o u s l o b l o l l y p i n e t i s s u e s a t v a r i o u s a g e s o n g o o d s i t e s i n p e r c e n t o f o v e n - d r y w e i g h t ( S w i t z e r a n d N e l s o n , 1 9 6 4 ) . 12
6 T h e r a n g e o f n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s ( i n p e r c e n t ) i n d i f f e r e n t t r e e c o m p o n e n t s i n v a r i o u s N o r w a y s p r u c e s t a n d s i n C z e c h o s l o v a k i a ( M a t e r n a , 1 9 6 4 ) . 13
7 D i s t r i b u t i o n o f N, P, K a n d C a among t h e n a j o r c o m p o n -e n t s o f a 3 6 - y e a r o l d s e c o n d - g r o w t h D o u g l a s - f i r f o r e s t ( C o l e , 1 9 6 7 ) . 14
8 D i s t r i b u t i o n o f b i o m a s s a n d n u t r i e n t s w i t h i n t h e a b o v e - g r o u n d t r e e c o m p o n e n t s o f a 1 2 - y e a r o l d s t a n d o f r a d i a t a p i n e , W h a k a r e w a r e w a F o r e s t ( W i l l , 1 9 6 4 ) . 15
9 A v e r a g e p e r c e n t a g e d i s t r i b u t i o n o f N , P, K, C a a n d Mg i n a e r i a l c o m p o n e n t s o f 12 n a t u r a l j a c k p i n e s t a n d s i n N o r t h e r n O n t a r i o ( M o r r i s o n , 1973)., 16
1 0 Summary o f c l i m a t i c i n f o r m a t i o n ( K r a j i n a , 1 9 6 5 ) . 25 <
11 D i a m e t e r c l a s s d i s t r i b u t i o n o n t h e s a m p l e p l o t s . 3 0
12 B a s i c s t a t i s t i c s o f o r i g i n a l m e a s u r e m e n t s f o r a l l t r e e s o v e r 6 i n c h e s o f d . b . h . o n t h e t w o s a m p l e p l o t s . 31
( v i i )
T A B L E P a g e
13 P e r c e n t l o s s o f w e i g h t i n s a m p l e s f o r c h e m i c a l a n a l y s e s u p o n r e - d r y i n g a f t e r 2^-6 m o n t h s o f s t o r a g e , 34
14 C o m p a r i s o n o f r e s u l t s o f c h e m i c a l a n a l y s e s f o r f i v e r a n d o m l y s e l e c t e d s a m p l e s . 3 8
15 A v e r a g e p e r c e n t d i f f e r e n c e b e t w e e n t r e e t r u n k v o l u m e s c a l c u l a t e d a c c o r d i n g t o B C F S v o l u m e e q u a t i o n s a n d t h o s e c a l c u l a t e d s e c t i o n - b y - s e c t i o n a c c o r d i n g t o N e w t o n ' s f o r m u l a , 4 0
16 B a s i c s t a t i s t i c s f o r s a m p l e d t r e e s , 4 1
17 B i o m a s s d i s t r i b u t i o n f o r f o u r t r e e s p e c i e s o n t h e S q u a m i s h a n d H a n e y s a m p l e p l o t s ( i n k g / h a ) . 51
18 A v e r a g e b i o m a s s p r o p o r t i o n s o f d i f f e r e n t t r e e c o m -p o n e n t s f o r f o u r t r e e s p e c i e s o n t h e S q u a m i s h a n d H a n e y s a m p l e p l o t s . 5 3
19 M e a n c o n c e n t r a t i o n ( p e r c e n t a g e o v e r - d r y w e i g h t ) o f N, P, K, C a a n d Mg i n c o m p o n e n t s a n d s u b - c o m p o n e n t s o f P a c i f i c s i l v e r f i r s a m p l e - t r e e s . 5 8
2 0 M e a n c o n c e n t r a t i o n ( p e r c e n t a g e o v e r - d r y w e i g h t ) o f N , P, K, C a a n d Mg i n c o m p o n e n t s a n d s u b - c o m p o n e n t s o f m o u n t a i n h e m l o c k s a m p l e t r e e s . 5 9
21 M e a n c o n c e n t r a t i o n ( p e r c e n t a g e o v e n - d r y w e i g h t ) o f N, P, K, C a a n d Mg i n c o m p o n e n t s a n d s u b - c o m p o n e n t s o f w e s t e r n h e m l o c k s a m p l e t r e e s , 6 0
22 M e a n c o n c e n t r a t i o n ( p e r c e n t a g e o v e n - d r y w e i g h t ) o f N, P, K, C a a n d Mg i n c o m p o n e n t s a n d s u b - c o m p o n e n t s o f y e l l o w c e d a r s a m p l e t r e e s , 6 1
23 C o n c e n t r a t i o n o f m a c r o n u t r i e n t s i n f o l i a g e w i t h i n u p p e r t h i r d o f t r e e c r o w n , 65
24 D i s t r i b u t i o n o f m a c r o n u t r i e n t s b y p a r t i c u l a r t r e e c o m p o n e n t s o n t h e S q u a m i s h s a m p l e p l o t . 67
25 D i s t r i b u t i o n o f m a c r o n u t r i e n t s b y p a r t i c u l a r t r e e c o m p o n e n t s o n t h e H a n e y s a m p l e p l o t . 6 8
( v i i i )
T A B L E P a g e
26 A v e r a g e p r o p o r t i o n s o f f i y e m a c r o n u t r i e n t s i n d i f V f e r e n t t r e e c o m p o n e n t s o n t h e S q u a m i s h a n d H a n e y s a m p l e p l o t s . 69
27 T h e a m o u n t o f m a c r o n u t r i e n t s i m m o b i l i z e d i n a b o v e -g r o u n d t r e e b i o m a s s b y v a r i o u s s p e c i e s i n d i f f e r e n t c o u n t r i e s . 72
28 R e m o v a l o f b i o m a s s a n d m a c r o n u t r i e n t s a c c o m p a n y i n g d i f f e r e n t l e v e l s o f u t i l i z a t i o n i n t h e S q u a m i s h s a m p l e p l o t . 74
29 R e m o v a l o f b i o m a s s a n d m a c r o n u t r i e n t s a c c o m p a n y i n g d i f f e r e n t l e v e l s o f u t i l i z a t i o n i n t h e H a n e y s a m p l e p l o t . 75
L I S T OF F I G U R E S
F I G U R E P a g e
V a n c o u v e r a n d v i c i n i t y - l o c a t i o n o f t h e s a m p l e p l o t s . 20
L I S T OF A P P E N D I C E S
P a g e
S c i e n t i f i c a n d common nam e s o f t r e e s p e c i e s . 3 8
B a s i c s t a t i s t i c s f o r t h e i n d e p e n d e n t v a r i a b l e s . 90
S i g n i f i c a n t i n d e p e n d e n t v a r i a b l e s i n s i m p l e l i n e a r a n d l o g a r i t h m i c r e g r e s s i o n e q u a t i o n s f o r b i o m a s s p r e d i c t i o n o f p a r t i c u l a r t r e e c o m p o n e n t s .
B i o m a s s d i s t r i b u t i o n f o r 2 0 s a m p l e t r e e s o n t h e S q u a m i s h s a m p l e p l o t ,
B i o m a s s d i s t r i b u t i o n f o r 13 s a m p l e t r e e s o n t h e H a n e y s a m p l e p l o t .
92
99
110
N u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n a n d n u t r i e n t d i s t r i b u t i o n w i t h i n 2 0 s a m p l e t r e e s o n t h e S q u a m i s h s a m p l e p l o t . 1 1 8
N u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n a n d n u t r i e n t d i s t r i b u t i o n w i t h i n 13 s a m p l e t r e e s o n t h e H a n e y s a m p l e p l o t . 139
P r o g r a m f o r c a l c u l a t i n g m o i s t u r e c o n t e n t o f s a m p l e s f o r c h e m i c a l a n a l y s e s . 1 5 3
S p e c i f i c g r a v i t y p r o g r a m . 157
P r o g r a m f o r c a l c u l a t i n g b i o m a s s d i s t r i b u t i o n f o r s a m p l e d t r e e s . 1 5 9
P r o g r a m f o r c a l c u l a t i n g n u t r i e n t d i s t r i b u t i o n . 1 6 3
171
P r o g r a m f o r c a l c u l a t i n g w e i g h t e d c o n c e n t r a t i o n s o f n u t r i e n t s w i t h i n d i f f e r e n t c o m p o n e n t s o f s a m p l e t r e e s .
P r o g r a m f o r c a l c u l a t i n g b i o m a s s f o r 2 5 6 t r e e s o n t h e S q u a m i s h s a m p l e p l o t a c c o r d i n g t o l o g a r i t h m i c r e g r e s s i o n e q u a t i o n s . 1 7 7
( x i )
ACKNOWLEDGEMENTS
T h e w r i t e r w i s h e s t o e x p r e s s h i s s i n c e r e t h a n k s t o D r . J . P.
K i m m i n s f o r p r o v i d i n g t h e o p p o r t u n i t y t o u n d e r t a k e t h i s p r o j e c t a n d f o r
h i s g u i d a n c e , a d v i c e a n d c r i t i c a l r e v i e w ; t o D r . T. B a l l a r d f o r n u m e r o u s
h o u r s o f d i s c u s s i o n , h e l p w i t h d a t a i n t e r p r e t a t i o n a n d d r a w i n g c o n c l u s i o n s ;
t o D r s . A. K o z a k a n d J . D e m a e r s c h a l k f o r h e l p w i t h s t a t i s t i c a l a n a l y s i s ;
t o D r s . P. H a d d o c k a n d J . W o r r a l l f o r c r i t i c a l r e v i e w o f t h e m a n u s c r i p t ;
t o D r . R. C. B r o o k e o f S i m o n F r a s e r U n i v e r s i t y a n d M r . K a r e l K l i n k a f o r
h e l p i n s i t e i d e n t i f i c a t i o n a n d s e l e c t i o n ; t o M e s s r s . J o h n P a r m i n t e r a n d
G r a n t S c h e i r m a n f o r h e l p w i t h f i e l d w o r k ; t o M r . A u s t i n P h i r i f o r s o i l
s a m p l i n g a n d l a b o r a t o r y a n a l y s e s ; t o M r . K e n T w a i t e s f o r h e l p w i t h l a b o r a -
t o r y a n a l y s e s a n d c o m p u t e r p r o g r a m m i n g ; t o M r . M i n T s z e f o r h e l p w i t h
l a b o r a t o r y a n a l y s e s ; t o M i s s L . C o w d e l l f o r h e l p w i t h c o m p u t e r p r o g r a m m i n g ;
t o M e s s r s . D o n G r a n t a n d T a g N e i g h b o u r o f t h e B C F S f o r h e l p i n s i t e l o c a -
t i o n a n d o t h e r p r a c t i c a l d e t a i l s ; t o t h e s t a f f o f t h e UBC R e s e a r c h F o r e s t
a t H a n e y ; t o M a c M i l l a n B l o e d e l l , S q u a m i s h O f f i c e , f o r c o o p e r a t i o n i n a c c e s s
t o t h e h i g h e l e v a t i o n s i t e a n d h e l p i n f a l l i n g t r e e s .
T h e h e l p o f t h e s e p e o p l e a n d o r g a n i z a t i o n s , t o g e t h e r w i t h f i n a n -
c i a l s u p p o r t o f t h e B C F S P r o d u c t i v i t y C o m m i t t e e made t h i s t h e s i s p o s s i b l e .
1
I INTRODUCTION
M u c h o f t h e l o g g i n g i n c o a s t a l B r i t i s h C o l u m b i a i n t h e p a s t w a s
i n t h e m o r e a c c e s s i b l e l o w e l e v a t i o n s i t e s . M o r e r e c e n t l y , t h e l o g g e r ' s
a t t e n t i o n h a s b e e n t u r n e d t o w a r d s h i g h e r e l e v a t i o n f o r e s t s , a n d b o t h o n
t h e c o a s t a n d i n t h e i n t e r i o r , s u b a l p i n e f o r e s t s a r e b e i n g c u t o n a n i n -
c r e a s i n g s c a l e . B e c a u s e o f t h e i r r e l a t i v e i n a c c e s s i b i l i t y a n d t h e i r r e l a -
t i v e l y r e c e n t u t i l i z a t i o n , m u c h l e s s i s k n o w n a b o u t t h e m t h a n t h e l o w e r
e l e v a t i o n f o r e s t s . L i t t l e i s k n o w n a b o u t t h e i r s o i l s , t h e i r h u m u s , t h e i r
c l i m a t e , t h e i r r e s p o n s e t o h a r v e s t i n g , t h e s u s t a i n a b i l i t y o f t h e f o r e s t s ,
t h e s u i t a b i l i t y o f t h e c l e a r c u t h a r v e s t i n g m e t h o d s , a n d t h e s o l u t i o n t o
t h e p r o b l e m s o f r e g e n e r a t i n g h i g h - e l e v a t i o n c u t o v e r a r e a s . S i n c e s u b a l p i n e
f o r e s t s r e p r e s e n t a v e r y s u b s t a n t i a l a r e a o f c o a s t a l f o r e s t s ( 1 1 . 3 m i l l i o n
a c r e s c o m p a r e d w i t h 2 6 . 3 m i l l i o n o f o t h e r f o r e s t t y p e s o n t h e c o a s t ( S m i t h ,
1 9 7 4 ) ) t h e r e i s a n u r g e n t n e e d f o r a l a r g e v a r i e t y o f s t u d i e s t o b e u n d e r -
t a k e n i n t h e s e f o r e s t s a s a f o u n d a t i o n f o r t h e i r r a t i o n a l m a n a g e m e n t .
A l t h o u g h r e l a t i v e l y l i t t l e i s k n o w n a b o u t t h e s e f o r e s t s , i n t e r e s t
i n t h e m h a s g r o w n o v e r t h e p a s t d e c a d e .
A s u b s t a n t i a l c o n t r i b u t i o n t o o u r u n d e r s t a n d i n g o f t h e e c o l o g y o f
t h e c o a s t a l s u b a l p i n e f o r e s t e x i s t s i n t h e f o r m o f t h e s t u d y b y B r o o k e ,
P e t e r s o n a n d K r a j i n a ( 1 9 7 0 ) , T h e B r i t i s h C o l u m b i a F o r e s t S e r v i c e h a s u n d e r -
t a k e n a r e v i e w o f h i g h e l e v a t i o n r e g e n e r a t i o n p r o b l e m s , a n d i s c u r r e n t l y
i n v e s t i g a t i n g a n u m b e r o f a s p e c t s o f h i g h e l e v a t i o n l o g g i n g . T h e w o r k r e -
p o r t e d h e r e i n w a s f u n d e d b y t h e B, C, F o r e s t S e r v i c e P r o d u c t i v i t y C o m m i t t e e
2
a n d r e f l e c t s i t s c o n c e r n f o r a b e t t e r u n d e r s t a n d i n g o f t h e e c o l o g i c a l a n d
p r a c t i c a l a s p e c t s o f h i g h - e l e v a t i o n c o a s t a l l o g g i n g .
T h i s s t u d y w a s a p a r t o f a n i n v e s t i g a t i o n o f t h e p o t e n t i a l f o r
s i t e d e g r a d a t i o n t h r o u g h n u t r i e n t d e p l e t i o n b y h a r v e s t i n g . T o i n v e s t i g a t e
t h e f u l l s i g n i f i c a n c e o f n u t r i e n t l o s s e s a c c o m p a n y i n g f o r e s t h a r v e s t i n g i s
b e y o n d t h e s c o p e o f t h i s s t u d y . T h i s t h e s i s w a s r e s t r i c t e d t o t h e f o l l o w i n g
o b j e c t i v e s :
1. T o q u a n t i f y t h e a b o v e - g r o u n d t r e e b i o m a s s b y d i f f e r e n t s t e m
a n d c r o w n b i o m a s s c o m p o n e n t s .
2. T o q u a n t i f y t h e m a c r o n u t r i e n t ( N , P, K, C a , Mg) c o n t e n t o f
t h e s e b i o m a s s c o m p o n e n t s .
3. To c a l c u l a t e t h e q u a n t i t y o f n u t r i e n t s r e m o v e d f r o m t h e s i t e
i n h a r v e s t e d m a t e r i a l s a t d i f f e r e n t l e v e l s o f u t i l i z a t i o n .
T h e s t u d y t h u s a d o p t s t h e s o - c a l l e d " s u b s t i t u t i o n p r i n c i p l e "
(Tamm, 1 9 6 4 ) m e t h o d o f a s s e s s i n g s i t e n u t r i e n t d e p l e t i o n a c c o m p a n y i n g t h e
r e m o v a l o f f o r e s t p r o d u c t s .
3
I I L I T E R A T U R E REVIEW
T h e r e v i e w e f t h e l i t e r a t u r e h a s b e e n o r g a n i z e d i n t o t h r e e m a j o r
t o p i c s :
1. N u t r i e n t u p t a k e b y t r e e s a n d n u t r i e n t i m m o b i l i z a t i o n
i n t r e e b i o m a s s .
2. N u t r i e n t d i s t r i b u t i o n i n a b o v e - g r o u n d t r e e b i o m a s s .
3. R e m o v a l o f n u t r i e n t s f r o m a s i t e a s t h e r e s u l t o f h a r -
v e s t i n g .
2 . 1 : N u t r i e n t u p t a k e b y t r e e s a n d n u t r i e n t i m m o b i l i z a t i o n i n t r e e
b i o m a s s .
S i n c e t h e m i d d l e o f t h e l a s t c e n t u r y t h e r e h a v e b e e n s e v e r a l a t -
t e m p t s t o e s t i m a t e t h e a m o u n t o f n u t r i e n t s r e q u i r e d f o r o p t i m a l t r e e g r o w t h
( E b e r m a y e r , 1 8 7 6 ) . M o r e r e c e n t l y e f f o r t s h a v e b e e n made t o d e t e r m i n e t h e
t o t a l n u t r i e n t d e m a n d o n a f o r e s t s i t e r e s u l t i n g f r o m n e t n u t r i e n t u p t a k e
b y t r e e s w h i c h a r e s u b s e q u e n t l y h a r v e s t e d . A v e r y c o m p r e h e n s i v e r e v i e w o f
t h e l i t e r a t u r e o n t h i s t o p i c , i n c l u d i n g n u t r i e n t u p t a k e a n d i m m o b i l i z a t i o n ,
w a s made b y R e n n i e ( 1 9 5 5 ) . He r e v i e w e d p u b l i c a t i o n s f r o m t h e s e c o n d h a l f
o f t h e l a s t c e n t u r y a n d f r o m t h e f i r s t h a l f o f t h i s c e n t u r y . B a s e d u p o n
t h i s l i t e r a t u r e t h e t o t a l q u a n t i t i e s o f n u t r i e n t s t a k e n u p a n d i m m o b i l i z e d
w i t h i n a l l o r g a n s o f t h e m a i n g r o w i n g c r o p o f t h r e e t y p e s o f f o r e s t s t a n d
w e r e e s t i m a t e d a n d a r e p r e s e n t e d i n T a b l e 1.
4
T A B L E 1: T o t a l q u a n t i t i e s o f n u t r i e n t s i m m o b i l i z e d w i t h i n a l l o r g a n s o f t h e m a i n g r o w i n g c r o p o f v a r i o u s t r e e s t a n d s a t a g e 1 0 0 y e a r s ( R e n r i i e , 1 9 5 5 ) .
T o t a l n u t r i e n t s i m m o b i l i z e d w i t h i n t h e m a i n g r o w i n g c r o p , k g e l e m e n t p e r a c r e .
S p e c i e s C r o p A f t e r 5 0 y e a r s ' g r o w t h A f t e r 1 0 0 y e a r s ' g r o w t h C a K P C a K P
P i n e s 98 5 7 1 3 1 1 5 5 6 1 2 O t h e r c o n i f e r s 2 0 8 1 1 3 2 5 2 7 4 1 5 2 28 H a r d w o o d s 3 0 2 8 2 19 5 2 0 1 2 9 2 8
C o m m e n t i n g o n t h e v a l i d i t y o f t h e s e n u t r i e n t e s t i m a t e s , R e n n i e
s t a t e d : " P a r t i c u l a r e s t i m a t e s m i g h t s h o w a p p r e c i a b l e c u m u l a t i v e e r r o r .
B u t f o r many i n d i v i d u a l e s t i m a t e s a n d f o r t h e m e a n e s t i m a t e s r e p r e s e n t i n g
t h e t h r e e s p e c i e s g r o u p s t h e v a r i a t i o n i n u p t a k e s e e n w o u l d , i n t h e m a i n , b e
g e n u i n e a n d d u e t o d i f f e r e n c e s i n s p e c i e s g r o w t h - r a t e a n d s i t e . " T h u s , a l -
t h o u g h R e n n i e ' s c o n c l u s i o n s w e r e b a s e d o n o l d a n d s c a t t e r e d d a t a , h e b e -
l i e v e d t h e y w e r e a t l e a s t a p p r o x i m a t e l y c o r r e c t .
C o n s i d e r a b l e q u a n t i t i e s o f n u t r i e n t s , p a r t i c u l a r l y C a , may b e
t a k e n u p a n d i m m o b i l i z e d w i t h i n t h e v a r i o u s t r e e o r g a n s o f a g r o w i n g f o r e s t .
T h e r e l a t i v e l y s m a l l i n c r e a s e i n n u t r i e n t i m m o b i l i z a t i o n f r e q u e n t l y o c c u r -
r i n g f r o m 5 0 t o 1 0 0 y e a r s ( s e e T a b l e 1 ) s u g g e s t s t h a t n u t r i e n t i m m o b i l i z a -
t i o n may r e a c h a n u p p e r l i m i t a n d t h a t t h e s o l e n u t r i e n t m o v e m e n t t h e r e -
a f t e r i s a c o m p a r a t i v e l y s m a l l n u t r i e n t c y c l e a s s o c i a t e d w i t h f o l i a r f l u s h
a n d f a l l . T h e same c o n c l u s i o n w a s r e a c h e d b y S w i t z e r a n d N e l s o n ( 1 9 6 4 ) .
5
T h e y f o u n d t h a t t h e r a t e s o f u p t a k e o f a l l n u t r i e n t s a r e g r e a t e s t d u r i n g
t h e e a r l y l i f e o f t h e s t a n d a n d t h a t b y a g e 4 5 y e a r s n u t r i t i o n i s m o s t l y
a m a t t e r o f c y c l i n g .
T a b l e 1 o n l y r e f e r s t o n u t r i e n t s i m m o b i l i z e d i n t h e f i n a l c r o p ,
h o w e v e r . I f we i n c l u d e t h e a m o u n t o f n u t r i e n t s r e m o v e d i n t h i n n i n g s , t h e
t o t a l a m o u n t o f n u t r i e n t s i m m o b i l i z e d o v e r t h e r o t a t i o n i n c r e a s e s c o n s i d e r -
a b l y . T h i s c a n b e s e e n b y a c o m p a r i s o n b e t w e e n T a b l e 1 a n d T a b l e 2, T h e
l a t t e r s h o w s t h e t o t a l q u a n t i t i e s o f n u t r i e n t s t a k e n u p b y t h e s t a n d t y p e s
r e f e r r e d t o i n T a b l e 1, T h u s , t h e q u a n t i t y o f n u t r i e n t s r e m o v e d i n h a r -
v e s t i n g i s l i k e l y t o i n c r e a s e a s u t i l i z a t i o n s t a n d a r d s a n d i n t e n s i t y o f
m a n a g e m e n t i n c r e a s e , a n d r o t a t i o n l e n g t h d e c r e a s e .
T A B L E 2: T h e t o t a l q u a n t i t i e s o f n u t r i e n t s t a k e n u p b y 3 t y p e s o f t i m b e r -p r o d u c i n g f o r e s t a t a g e 1 0 0 y e a r s ( R e n n i e , 1 9 5 5 ) .
T o t a l n u t r i e n t u p t a k e ( e x c l . f o l i a g e a n d r o o t s o f t h i n n i n g s a n d l i t t e r ) , k g . e l e m e n t p e r a c r e .
S p e c i e s C r o p C o m p o n e n t A f t e r 5 0 y e a r s ' g r o w t h A f t e r 1 0 0 y e a r s ' g r o w t l
C a K P C a K P
t i m b e r t h i n n i n g s 35 15 4 88 3 5 9
P i n e s m a i n c r o p 98 57 1 3 1 1 5 56 12 t o t a l 1 3 3 72 17 2 0 3 9 1 2 1
t i m b e r O t h e r t h i n n i n g s 56 26 5 1 6 4 8 2 1 3 c o n i f e r s m a i n c r o p 2 0 8 1 1 3 25 2 7 4 1 5 2 28
t o t a l 2 6 4 1 3 9 3 0 4 3 8 2 3 4 4 1
t i m b e r t h i n n i n g s 1 6 1 44 1 0 3 5 9 96 22
H a r d w o o d s m a i n c r o p 3 0 2 82 1 9 5 2 0 1 2 9 2 8 t o t a l 4 6 3 1 2 6 29 8 7 9 2 2 5 5 0
6
T h e r e a r e many o t h e r s t u d i e s i n w h i c h n u t r i e n t u p t a k e a n d i m -
m o b i l i z a t i o n o f n u t r i e n t s b y f o r e s t h a v e b e e n d o c u m e n t e d . V i r o ( 1 9 5 6 )
c a l c u l a t e d t h e a v e r a g e a n n u a l u p t a k e f o r v a r i o u s p i n e s t a n d s i n F i n l a n d
a v e r a g i n g a b o u t 1 0 0 y e a r s i n a g e t o b e 7.36 k g o f N, 0.58 k g o f P, 0.60 k g
o f K, 8.4 k g o f C a a n d 0.87 k g o f Mg p e r h e c t a r e . T h e g r e a t e r p a r t o f
t h e s e n u t r i e n t s i s r e t u r n e d t o t h e f o r e s t f l o o r i n t h e f o r m o f l i t t e r a n d
t h r o u g h f a l l , h o w e v e r , a n d o n l y p a r t o f t h e t o t a l u p t a k e i s i m m o b i l i z e d i n
t h e t r e e b i o m a s s .
W r i g h t a n d W i l l ( 1 9 5 8 ) c a l c u l a t e d t h e a m o u n t o f n u t r i e n t s b e i n g
i m m o b i l i z e d i n a 6 4 - y e a r o l d s t a n d o f S c o t s p i n e . * T o t a l d r y w e i g h t o f
t h e b i o m a s s w a s 1 1 9 , 0 0 0 k g / h a , c o n t a i n i n g 2 0 5 k g o f N, 2 3 k g o f P, 1 0 0 k g
o f K, 2 0 2 k g o f C a a n d 3 5 k g o f Mg p e r h e c t a r e .
W i l l ( 1 9 6 4 ) . c a l c u l a t e d t h e t o t a l n u t r i e n t r e m o v a l d u e t o t h i n n i n g
a n d c l e a r - f e l l i n g f o r a 3 5 - y e a r o l d s t a n d o f r a d i a t a p i n e . T h e a m o u n t o f
d r y b i o m a s s h a r v e s t e d w a s 3 6 2 , 0 0 0 k g / h a c o n t a i n i n g 2 3 0 k g o f N, 3 2 k g o f P,
2 8 3 k g o f K a n d 1 8 8 k g o f C a p e r h e c t a r e . I n c o n t r a s t , a 3 5 - y e a r o l d s t a n d
o f C o r s i c a n p i n e i n E n g l a n d ( C u l b i n f o r e s t , M o r a y s h i r e ) w a s f o u n d t o c o n -
t a i n c o n s i d e r a b l y m o r e n u t r i e n t s t h a n t h i s i n s p i t e o f i t s s m a l l e r a m o u n t
o f d r y b i o m a s s ( C r a i g a n d M i l l e r , 1 9 6 6 ) . T h e c a l c u l a t e d a m o u n t o f d r y b i o -
m a s s w a s o n l y 1 9 9 , 5 0 0 k g / h a b u t c o n t a i n e d 5 8 6 k g o f N, 75 k g o f P, 2 0 7 k g
o f K, 2 3 0 k g o f C a a n d 9 3 k g o f Mg p e r h e c t a r e .
* L a t i n n a m e s o f t r e e s p e c i e s a r e p r e s e n t e d i n A p p e n d i x 1.
7
T h e n u t r i e n t a c c u m u l a t i o n w i t h i n a l o b l o l l y p i n e p l a n t a t i o n i n
s o u t h - e a s t e r n U.S.A. w a s s t u d i e d b y S w i t z e r a n d N e l s o n ( 1 9 7 2 ) . A 2 0 - y e a r
o l d p l a n t a t i o n w a s f o u n d t o c o n t a i n 1 7 4 k g o f N, 1 9 k g o f P, 9 8 k g o f K,
9 0 k g o f C a a n d 23 k g o f Mg p e r h e c t a r e .
I n s t u d y i n g a 9 3 - y e a r o l d s p r u c e f o r e s t i n R u s s i a , S m i r n o v a ( 1 9 5 1 )
f o u n d 4 6 8 k g o f N, 85 k g o f P, 2 7 8 k g o f K, 5 5 2 k g o f C a a n d 9 0 k g o f Mg
p e r h e c t a r e i n a n u n d e f i n e d q u a n t i t y o f b i o m a s s .
T h e d i s t r i b u t i o n o f n u t r i e n t s w i t h i n a 3 6 - y e a r o l d s e c o n d * - g r o w t h
D o u g l a s - f i r e c o s y s t e m w a s s t u d i e d b y C o l e e t a l , ( 1 9 6 7 ) . T h e d r y w e i g h t
o f t r e e o r g a n i c m a t t e r ( i n c l u d i n g r o o t s ) w a s 2 0 4 , 5 2 9 k g / h a c o n t a i n i n g 3 2 0
k g o f N, 66 k g o f P, 2 2 0 k g o f K, 3 3 3 k g o f C a p e r h e c t a r e . T h e a n n u a l u p -
t a k e o f t h e f o r e s t s t a n d w a s : 3 8 . 8 , 7 , 2 , 2 9 . 4 , 2 4 . 4 k g p e r h e c t a r e f o r
n i t r o g e n , p h o s p h o r o u s , p o t a s s i u m a n d c a l c i u m , r e s p e c t i v e l y .
M o r r i s o n ( 1 9 7 2 ) m e a s u r e d t h e d i s t r i b u t i o n o f b i o m a s s a n d m a c r o -
n u t r i e n t s o f t w e l v e j a c k p i n e s t a n d s i n N o r t h e r n O n t a r i o . T h e a v e r a g e
a m o u n t o f d r y a b o v e - g r o u n d o r g a n i c m a t t e r w a s 1 0 5 , 7 8 3 k g / h a . ( S t a n d s 6 5
y e a r s o l d , s i t e c l a s s I , h i g h s t o c k i n g d e n s i t y . ) T h e a m o u n t o f n u t r i e n t s
i m m o b i l i z e d w i t h i n t h e a b o v e - g r o u n d t r e e b i o m a s s w a s 1 6 1 . 1 , 1 2 . 5 , 8 1 . 0 ,
1 1 5 . 6 a n d 1 7 . 5 k g p e r h e c t a r e o f n i t r o g e n , p h o s p h o r o u s , p o t a s s i u m , c a l c i u m
a n d m a g n e s i u m , r e s p e c t i v e l y .
L j a m e b o r s a j ( 1 9 6 8 ) s t u d i e d i m m o b i l i z a t i o n o f n i t r o g e n a n d a s h
e l e m e n t s i n a n u m b e r o f t r e e s p e c i e s . I n v e s t i g a t i o n s o f t h e b i o m a s s w e r e
8
made o n 3 0 0 s a m p l e t r e e s o n 35 p l o t s i n s t a n d s o f 7 s p e c i e s a t t h e a g e o f
m aximum c u r r e n t a n n u a l i n c r e m e n t . F r o m t h e d a t a o b t a i n e d i t w a s c a l c u l a t e d
t h a t S c o t s p i n e r e q u i r e d 1.7 k g o f N , 0.6 k g o f P, 1.1 k g o f K a n d 1.9 k g
o f C a t o p r o d u c e o n e c u b i c m e t e r o f m e r c h a n t a b l e w o o d ; c o r r e s p o n d i n g f i g -
u r e s f o r N o r w a y s p r u c e w e r e 2 . 1 , 1 . 1 , 1.8 a n d 2.5 k g ; f o r b i r c h 3 . 8 , 1 . 0 ,
1.5 a n d 2.8 k g ; f o r o a k 6.7, 1.4, 4.4 a n d 1 3 . 4 k g ; f o r a s p e n 3 . 2 , 0 . 8 , 1.8
a n d 5.3 k g ; f o r l i m e 5 . 9 , 0 . 8 , 3.4 a n d 7.2 k g ; a n d f o r l a r c h 1 . 3 , 1 . 1 , 0.8
a n d 8.1 k g ; r e s p e c t i v e l y .
T h e a m o u n t o f n u t r i e n t s i m m o b i l i z e d w i t h i n t h e t r e e s t a n d d e p e n d s
m a i n l y o n t h e w e i g h t o f d r y t r e e b i o m a s s a n d s e c o n d l y o n t h e c o n c e n t r a t i o n
o f n u t r i e n t s i n p a r t i c u l a r t r e e s p e c i e s . T h e w e i g h t o f i m m o b i l i z e d e l e m e n t s
a c c o r d i n g t o t h e a b o v e - p r e s e n t e d l i t e r a t u r e c a n b e a s h i g h a s 5 8 0 k g N, 85
k g P, 2 8 0 k g K, 5 5 0 k g C a a n d 9 0 k g Mg p e r h e c t a r e . T h e a n n u a l u p t a k e o f
n u t r i e n t s d u r i n g t h e e a r l y s t a g e o f s t a n d g r o w t h ( f i r s t 3 0 - 4 0 y e a r s ) c a n b e
a s h i g h a s 4 0 k g N , 8 k g P, 3 0 k g K a n d 25 k g C a p e r h e c t a r e ( C o l e e t a l . ,
1 9 6 7 ; W i l l 1 9 6 4 ) .
2 , 2 : N u t r i e n t d i s t r i b u t i o n i n a b o v e - g r o u n d t r e e b i o m a s s .
T h e d i s t r i b u t i o n o f n u t r i e n t s among t h e c o m p o n e n t o r g a n s o f t h e
m a i n g r o w i n g c r o p ( T a b l e 1 ) i s s h o w n i n T a b l e 3.
T h e p e r c e n t a g e d i s t r i b u t i o n s o f n u t r i e n t s among t h e f i v e c o m p o n -
e n t s f o r e a c h s p e c i e s g r o u p r e p r e s e n t m e a n s o f t h e p e r c e n t a g e d i s t r i b u t i o n s
o f t h e s e v e r a l s p e c i e s w i t h i n t h a t g r o u p . T h e s e d a t a a r e i n a g r e e m e n t w i t h
9
T A B L E 3: T h e p e r c e n t a g e d i s t r i b u t i o n o f n u t r i e n t s i m m o b i l i z e d i n t h e c o m -p o n e n t o r g a n s o f t h e m a i n g r o w i n g c r o p o f t h r e e t y p e s o f s t a n d a t a g e 1 0 0 y e a r s ( R e n n i e , 1 9 5 5 ) .
M a i n M e a n s o f t h e p e r c e n t a g e d i s t r i b u t i o n o f n u t r i -G r o w i n g e n t s a mong t h e m a i n c r o p c o m p o n e n t s
S p e c i e s G r o u p C r o p C o m p o n e n t A f t e r 5 0 y e a r s ' g r o w t h A f t e r 1 0 0 y e a r s ' g r o w t h
C a K P C a K P
n e e d l e s 2 3 3 9 4 3 14 2 8 32 b r u s h 25 1 8 2 1 1 8 14 1 8
P i n e s s t e m b a r k 17 8 9 2 5 1 2 14 s t e m w o o d 22 22 1 4 3 0 3 3 2 3 r o o t s 1 3 1 3 1 3 1 3 1 3 13
n e e d l e s 26 3 0 4 0 1 5 17 27 b r u s h 3 0 27 25 2 1 2 0 2 2
O t h e r s t e m b a r k 2 0 14 1 3 3 2 23 2 3 c o n i f e r s s t e m w o o d 1 1 16 9 1 9 27 1 5
r o o t s 1 3 1 3 1 3 13 1 3 13
l e a v e s 1 1 2 0 22 5 1 0 1 2 b r u s h 22 2 5 28 16 2 1 24
H a r d w o o d s * s t e m b a r k 3 8 14 17 46 18 2 3 s t e m w o o d 16 2 8 2 0 2 0 3 8 28 r o o t s 1 3 1 3 1 3 1 3 13 1 3
* e x c l u d i n g t h o s e w i t h o u t l e a v e s s a m p l e d i n w i n t e r .
d a t a r e v i e w e d b y O v i n g t o n ( 1 9 6 2 ) f o r a l a r g e n u m b e r o f e c o s y s t e m s i n d i f -
f e r e n t p a r t s o f t h e w o r l d . D u v i g n e a u d a n d D e n a e y e r - D e S m e t ( 1 9 6 4 ) a n a l y s e d
t h e v a r i o u s o r g a n s o f t h r e e d e c i d u o u s s p e c i e s a n d f o u n d t h e f o l l o w i n g s e -
q u e n c e w h e n r e s u l t s a r e e x p r e s s e d a s t h e c o n t e n t o f e a c h n u t r i e n t i n p e r -
c e n t a g e o f t h e t o t a l t r e e c o n t e n t o f t h a t e l e m e n t :
1 0
N - f o l i a g e > b o l e w o o d > b o l e b a r k = b r a n c h b a r k > -
b r a n c h w o o d t w i g s
C a - b o l e b a r k > b r a n c h b a r k > f o l i a g e > b o l e w o o d
t w i g s > b r a n c h w o o d
K - f o l i a g e > b o l e w o o d > b r a n c h w o o d ; > t w i g s >
b o l e b a r k = b r a n c h b a r k
S l i g h t c h a n g e s i n t h i s s e q u e n c e w e r e n o t e d a mong some s p e c i e s d u e t o i n -
h e r e n t m o r p h o l o g i c a l d i f f e r e n c e s . F o r e x a m p l e , r e p r o d u c t i v e o r g a n s a r e
n o t a b l y r i c h i n some e l e m e n t s . D u v i g n e a u d a n d D e n a e y e r - D e S m e t s u m m a r i z e d
t h e l i t e r a t u r e o n m i n e r a l c o n t e n t o f p o l l e n a n d e s t a b l i s h e d t h a t t h e e l e -
m e n t s a r e p r e s e n t i n t h e o r d e r o f N > K J > P > - C a o n a p e r c e n t a g e b a s i s .
T h e c o n c e n t r a t i o n s o f N, P, K, C a , Mg a n d S i n n e e d l e s o f P a c i f i c
s i l v e r f i r , a l p i n e f i r , w e s t e r n r e d c e d a r , D o u g l a s - f i r , w e s t e r n h e m l o c k ,
l o d g e p o l e p i n e , E n g e l m a n n s p r u c e a n d S i t k a s p r u c e o f d i f f e r e n t a g e s a n d
l o c a t i o n s i n B r i t i s h C o l u m b i a w e r e s t u d i e d b y B e a t o n e_t a l . ( 1 9 6 5 ) . H i s
r e s u l t s f o r w e s t e r n h e m l o c k , a m a b i l i s f i r a n d r e d c e d a r a r e s u m m a r i z e d i n
T a b l e 4.
N u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s i n f o l i a g e o f D o u g l a s - f i r i n W a s h i n g t o n
S t a t e w e r e s t u d i e d b y G e s s e l eX a l . ( 1 9 6 0 ) f o r s t a n d s o f d i f f e r e n t g r o w t h
v i g o r . H i s r e s u l t s c a n b e s u m m a r i z e d : N - 0.6 t o 2.3 p e r c e n t ; P - 0.1
t o 0.25 p e r c e n t ; K - 0.3 t o 1.0 p e r c e n t : C a - 0.2 t o 0.75 p e r c e n t , a n d
1 1
T A B L E 4: C o n c e n t r a t i o n o f m a c r o n u t r i e n t s i n f o l i a g e o f t h e u p p e r w h o r l s o f t r e e c r o w n f o r t h r e e t r e e s p e c i e s i n B. C. ( B e a t o n e t •. ml.'» 1 9 6 5 ) .
T y p e , l o c a t i o n D a t e N o . o f Y e a r P l a n t n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n & a g e o f s t a n d o f T r e e s o f p e r c e n t i n d r y m a t t e r
S a m p l e S a m p l e d G r o w t h N P K C a Mg
A m a b i l i s f i r A u g u s t 5 1 9 6 3 0.99 0.16 1.20 0.30 0.08 T e r r a c e ( 8 y r . ) 1 9 6 3 1 9 6 2 0 . 9 1 0.12 1.10 0 . 4 1 0.07
W e s t e r n r e d A u g u s t c e d a r , T e r r a c e 1 9 6 3 5 1 9 6 3 0 .73 0.13 0.52 1.16 0.10 ( 5 8 y e a r s )
W e s t e r n h e m l o c k F e b . 1 9 6 3 1.17 0.16 0.43 0.20 0.08 Q u a d r a I s l a n d 1 9 6 4 1 2 1 9 6 2 1 . 2 1 0.18 0.40 0.24 0.10 ( 6 0 y e a r s ) 1 9 6 1 1.22 0.18 0.38 0.30 0.08
G o l d R i v e r A p r i l ( 1 4 0 - 1 5 0 y e a r s ) 1 9 6 4 5 1 9 6 3 0 . 9 1 0 . 1 1 0.28 0.18 0.13
T e r r a c e ( 8 , 5 7 , A u g u s t 1 9 6 3 0.86 0.19 0.57 0.27 0.12 7 3 , 1 1 5 , 1 5 3 , 1 9 6 3 2 0 1 9 6 2 0.84 0 . 2 1 0 . 5 1 0.32 0.14 1 8 5 y e a r s ) 1 9 6 1 0.88 0.22 0.47 0.35 0.14
Mg - 0.05 t o 0.15 p e r c e n t .
T h e i m p o r t a n c e o f h a v i n g a c o r r e c t b a l a n c e b e t w e e n n u t r i e n t s i n
t h e f o l i a g e a n d e s p e c i a l l y o f t h e r a t i o s N /P, N/K, a r i d K/P h a s b e e n s t r e s -
s e d b y a n u m b e r o f i n v e s t i g a t o r s . F o r e x a m p l e , L e y t o n ( 1 9 5 7 ) c a l c u l a t e d
N/P r a t i o s f o r J a p a n e s e l a r c h i n B r i t a i n a n d f o u n d t h a t t h e y g e n e r a l l y l i e
b e t w e e n 1 2 a n d 1 5 . He c i t e s o t h e r a u t h o r s a s f i n d i n g N/P r a t i o s o f b e t w e e n
9 t o 1 2 .
T h e t o t a l a m o u n t o f n i t r o g e n c o n t a i n e d i n a t r e e i n c r e a s e s w i t h
1 2
a g e a s a f u n c t i o n o f b i o m a s s a c c u m u l a t i o n a n d n i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n w i t h i n
a t r e e . S w i t z e r a n d N e l s o n ( 1 9 6 4 ) g i v e a v e r a g e N c o n c e n t r a t i o n s i n v a r i o u s
l o b l o l l y p i n e t i s s u e s a t v a r i o u s a g e s o n g o o d s i t e s ( i n p e r c e n t o f o v e n -
d r y w e i g h t ) , ( T a b l e 5)..
T A B L E 5: A v e r a g e N - c o n c e n t r a t i o n s i n v a r i o u s l o b l o l l y p i n e t i s s u e s a t v a r i o u s a g e s o n g o o d s i t e s i n p e r c e n t o f o v e n d r y w e i g h t ( S w i t z e r a n d N e l s o n , 1 9 6 4 ) .
T r e e P L A N T T I S S U E
A g e C u r r e n t f o l i a g e O l d e r b r a n c h e s S t e m b a r k S t e m w o o d
4 1.00 0 . 4 1 0.42 ' 0.16
8 0.95 0.24 0.24 0.06
18 1,08 0.23 0.23 0.06
3 0 1.22 0.22 0.19 0.04
56 1.16 0 . 2 1 0.17 0.03
A v e r a g e c o n c e n t r a t i o n s o f m a c r o n u t r i e n t s i n t h e a b o v e - g r o u n d o r g a n s
o f N o r w a y s p r u c e s t a n d s i n C z e c h o s l o v a k i a w e r e c a l c u l a t e d b y M a t e r n a ( 1 9 6 4 ) ,
T h e r e s u l t s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 6,
T h e d i s t r i b u t i o n o f m a c r o n u t r i e n t s b e t w e e n t h e m a j o r c o m p o n e n t s
o f t h e 3 6 - y e a r o l d s e c o n d - g r o w t h D o u g l a s - f i r f o r e s t w a s c a l c u l a t e d b y C o l e
e t a l , ( 1 9 6 7 ) . T h e r e s u l t s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 7.
1 3
T A B L E 6: T h e r a n g e o f n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s ( i n p e r c e n t ) i n t h e d i f -f e r e n t t r e e c o m p o n e n t s i n v a r i o u s N o r w a y s p r u c e s t a n d s i n C z e c h o s l o v a k i a ( s i t e c l a s s c l a s s i f i c a t i o n a f t e r m o d i f i e d S c h w a p p a c h t a b l e s f o r C z e c h o s l o v a k i a ) , ( M a t e r n a , 1 9 6 4 ) .
T A B L E 7: D i s t r i b u t i o n o f N, P, K a n d C a among t h e m a j o r c o m p o n e n t s o f a 3 6 - y e a r - o l d s e c o n d - g r o w t h D o u g l a s - f i r f o r e s t ( C o l e e t a l . , 1 9 6 7 )
E c o s y s t e m N P K C a C o m p o n e n t k g / h a % o f k g / h a % o f k g / h a % o f k g / h a % o f
t o t a l t o t a l t o t a l t o t a l
F o l i a g e 1 0 2 3 1 . 9 29 4 3 . 9 6 2 2 8 . 2 73 2 1 . 9
B r a n c h e s 6 1 1 9 . 1 1 2 1 8 . 2 3 8 1 7 . 3 1 0 6 3 1 . 8
Wood 77 2 4 . 0 9 1 3 . 6 5 2 2 3 . 6 47 1 4 . 1
B a r k 4 8 1 5 . 0 1 0 1 5 . 2 4 4 2 0 . 0 70 2 1 . 0
R o o t s 3 2 1 0 . 0 6 9.1 24 1 0 . 9 37 1 1 . 2
T o t a l 3 2 0 66 2 2 0 3 3 3
A s i m i l a r s t u d y w a s u n d e r t a k e n b y W i l l ( 1 9 6 4 ) i n a 1 2 - y e a r o l d
s t a n d o f r a d i a t a p i n e o n t h e N o r t h I s l a n d o f New Z e a l a n d ( T a b l e 8 ) .
T h e p e r c e n t a g e d i s t r i b u t i o n o f m a c r o n u t r i e n t s i n t h e a e r i a l c o m -
p o n e n t s o f j a c k p i n e w a s c a l c u l a t e d b y M o r r i s o n ( 1 9 7 3 ) f o r t w e l v e n a t u r a l
s t a n d s i n N o r t h e r n O n t a r i o . T a b l e 9 s u m m a r i z e s h i s r e s u l t s f o r t h r e e a g e
c l a s s e s .
A s a g e n e r a l r u l e , o n e c a n s a y t h a t t h e c o n c e n t r a t i o n o f n u t r i e n t s
i s t h e h i g h e s t i n r e p r o d u c t i v e o r g a n s a n d s e e d s b e i n g f o l l o w e d b y f o l i a g e ,
t w i g s , b a r k o r b r a n c h e s a n d t r e e b o l e , s a p w o o d a n d h e a r t w o o d i n t h a t
o r d e r . T h e n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n o f a p a r t i c u l a r t r e e c o m p o n e n t i s v e r y
T A B L E 8: D i s t r i b u t i o n o f b i o m a s s a n d n u t r i e n t s w i t h i n a b o v e - g r o u n d t r e e c o m p o n e n t s o f 1 2 - y e a r - o l d s t a n d o f r a d i a t a p i n e , W h a k a r e w a r e w a F o r e s t ( W i l l , 1 9 6 4 ) .
D r y N P K C a Mg_ M a t t e r % l b / % l b / % l b / % l b / % l b / l b / a c D.M.* a c D.M. a c D.M. a c D.M. a c D.M. a c
S t a n d i n g t r e e s
F o l i a g e 8 , 0 0 0 1.47 1 1 8 0.15 1 2 . 0 0.99 79 0.33 26 0.12 1 0 T w i g s 2 , 0 0 0 0.90 1 8 0.10 2.0 0.79 16 0 . 2 1 4 0.13 3 D e a d B r . 6,000 0.28 17 0 . 0 1 0.6 0.08 5 0.18 1 1 0.08 5 L i v e B r . 7 , 0 0 0 0.38 27 0.03 2.1 0.27 19 0.19 13 0.07 5 D e a d S t . 7 , 3 0 0 0.12 9 0 . 0 1 0.7 0.16 12 0 . 0 8 5 6 0 . 0 3 5 3 S m a l l L i v e
S t e m s 9 , 3 0 0 0.12 1 1 0 . 0 1 0.9 0.13 1 2 0.09 8 0 . 0 3 5 3 L a r g e L i v e
S t e m s 1 0 9 , 2 0 0 0.10 1 0 9 0 . 0 0 9 9.8 0.11 1 2 0 0.08 89 0 . 0 3 5 37
T o t a l 1 4 8 , 0 0 0 3 0 9 2 8 . 1 2 6 3 1 5 7 6 6
* D.M. - d r y m a t t e r .
16
T A B L E 9: A v e r a g e p e r c e n t a g e d i s t r i b u t i o n o f N, P, K, C a a n d Mg i n a e r i a l c o m p o n e n t s o f 12 n a t u r a l j a c k p i n e s t a n d s i n N o r t h e r n O n t a r i o ( M o r r i s o n , 1 9 7 3 ) .
A g e L i v e D e a d S t e m S t e m L i v e C l a s s F o l i a g e B r a n c h e s B r a n c h e s B a r k Wood C o n e s C r o w n
N I T R O G E N
20 6 1 . 8 a 1 9 . 9 a 1.8 a 5.2 a 1 0 . 9 a 0.4 a 8 1 . 7 a 3 0 3 6 . 5 b 1 9 . 4 a 1 1 . 8 b 9.5* b 2 2 . 4 b 0.4 a 5 5 . 9 b 65 2 8 . 0 c 2 1 . 0 a 2.7 a 9.3 b 3 6 . 3 c 2.7 b 4 9 . 0 b
PHOSPHOROUS
20 6 6 . 6 a 1 5 . 0 a 0.6 a 5.4 a 1 1 . 9 a 0.5 a 8 1 . 6 a 3 0 4 2 . 8 b 1 7 . 8 a 4.1 b 9.9 a 2 4 . 7 b 0.7 a 6 0 . 6 b 65 4 2 . 6 b 1 9 . 0 a 1.6 a b 8.8 a 2 4 . 2 b 3.8 b 6 1 . 6 b
P O T A S S I U M
20 4 2 . 0 a 3 1 . 6 a 0.7 a 6.7 a 1 8 . 6 a 0.4 a 7 3 . 6 a 3 0 2 3 . 3 b 2 6 . 8 b 3.9 b 1 0 . 0 a 3 5 . 7 b 0.3 a 5 0 . 1 b 6 5 1 5 . 8 c 2 5 . 4 b 1.3 a 8.2 a 4 7 . 9 c 1.4 b 4 1 . 2 b
C A L C I U M
20 3 7 . 3 a 3 3 . 7 a 2.2 a 1 1 . 0 a 1 5 . 7 a 0.1 a 7 1 . 0 a 30 1 6 . 1 b 2 4 . 2 b 7.8 b 2 1 . 1 b 3 0 . 7 b 0.1 a 4 0 . 3 b 6 5 9.4 c 1 9 . 4 b 2.3 a 2 3 . 3 b 4 5 . 2 c 0.4 b 2 8 . 8 c
MAGNESIUM
20 4 0 . 6 a 2 9 . 4 a 1.0 a 1 0 . 5 a 1 8 . 2 a 0.3 a 7 0 . 0 a 3 0 2 0 . 4 b 2 3 . 9 a b 3.0 a 1 3 . 3 a 3 9 . 2 b 0.2 a 4 4 . 3 b 6 5 1 5 . 6 b 2 0 . 0 b 2.2 a 9.0 a 5 1 . 1 c 2.1 b 3 5 . 6 b
N o t e : C o r r e s p o n d i n g s u p e r s c r i p t l e t t e r s i n v e r t i c a l c o l u m n s i n d i c a t e n o s i g n i f i c a n t ( 5 % ) d i f f e r e n c e s b e t w e e n v a l u e s , a s c a l c u l a t e d b y a t - t e s t .
17
v a r i a b l e a n d d e p e n d s o n t h e e l e m e n t , s p e c i e s , a g e a n d n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y
i n a p a r t i c u l a r e c o s y s t e m . D i s t r i b u t i o n o f n u t r i e n t s b e t w e e n t h e v a r i o u s
a b o v e - g r o u n d t r e e c o m p o n e n t s o f a s t a n d v a r i e s f o r d i f f e r e n t n u t r i e n t e l e -
m e n t s , t r e e s p e c i e s a n d t r e e a g e s . M o s t o f t e n t h e p r o p o r t i o n s o f n u t r i e n t s
o f y o u n g s t a n d s a p p e a r i n t h e s e q u e n c e : f o l i a g e a n d t w i g s > b r a n c h e s >
s t e m b a r k > s t e m w o o d . T h e p r o p o r t i o n s o f n u t r i e n t s o f o l d s t a n d s a r e r e -
v e r s e d : s t e m w o o d > s t e m b a r k > f o l i a g e a n d t w i g s >* b r a n c h e s , T h i s i s o n l y
a g e n e r a l r u l e , h o w e v e r , a n d t h e a c t u a l d i s t r i b u t i o n o f p a r t i c u l a r n u t r i -
t i o n a l e l e m e n t s w i t h i n a p a r t i c u l a r t r e e s t a n d may v a r y c o n s i d e r a b l y f r o m
t h i s b a s i c p a t t e r n .
2 . 3 : R e m o v a l o f n u t r i e n t s f r o m a s i t e a s a r e s u l t o f t r e e h a r v e s t i n g .
T h e a m o u n t o f n u t r i e n t s r e m o v e d f r o m a n e c o s y s t e m d u e t o l o g g i n g
I s e q u a l t o t h e a m o u n t o f n u t r i e n t s i m m o b i l i z e d w i t h i n t h o s e a b o v e - g r o u n d
c o m p o n e n t s t h a t a r e p h y s i c a l l y r e m o v e d f r o m t h e s i t e p l u s t h e a m o u n t o f
n u t r i e n t s l o s t t h r o u g h t h e i n c r e a s e d s o i l l e a c h i n g w h i c h may a c c o m p a n y t h e
i n c r e a s e i n t h e r a t e o f o r g a n i c m a t t e r d e c o m p o s i t i o n a n d t h e d i s r u p t i o n o f
t h e n u t r i e n t c y c l e . I n m o u n t a i n t e r r a i n c o n s i d e r a b l e a m o u n t s o f n u t r i e n t s
may a l s o b e l o s t a s t h e r e s u l t o f s o i l e r o s i o n ( C u r r y , 1 9 7 3 ) . T h e r e i s a
c o n t i n u o u s i n p u t o f n u t r i e n t s t o a n e c o s y s t e m , h o w e v e r , i n t h e f o r m o f
p r e c i p i t a t i o n , d u s t f a l l a n d b e d r o c k w e a t h e r i n g . T h e c a p i t a l o f a v a i l a b l e
n u t r i e n t s r e s u l t s f r o m t h e s e i n p u t s a n d o u t p u t s a n d f r o m e x c h a n g e s b e t w e e n
t h e a v a i l a b l e a n d u n a v a i l a b l e p o o l s i n t h e s o i l . T h e s i g n i f i c a n c e o f a n y
1 8
n u t r i e n t r e m o v a l i n h a r v e s t e d m a t e r i a l s m u s t b e v i e w e d t o g e t h e r w i t h o t h e r
l o s s e s a n d t h e v a r i o u s i n p u t s b y w h i c h t h e l o s s e s may b e r e p l a c e d .
T h e f o l l o w i n g d i s c u s s i o n w i l l b e l i m i t e d t o o u t p u t s i n l o g g e d
m a t e r i a l s h o w e v e r , s i n c e t h i s p a r a m e t e r w a s , m e a s u r e d i n t h e r e s e a r c h f o r
t h i s t h e s i s . T h e a m o u n t o f n u t r i e n t s r e m o v e d f r o m a n e c o s y s t e m i n t r e e
b i o m a s s i s d e t e r m i n e d b y t h e l e v e l o f t r e e u t i l i z a t i o n . D i s t r i b u t i o n o f
n u t r i e n t s b e t w e e n d i f f e r e n t c o m p o n e n t s o f t h e t r e e b i o m a s s h a s a l r e a d y b e e n
d i s c u s s e d i n S e c t i o n 2 . 2 . F r o m t h i s r e v i e w i t i s a p p a r e n t t h a t f o r t h e
m a j o r i t y o f t r e e s p e c i e s , a p p r o x i m a t e l y 5 0 p e r c e n t o r e v e n m o r e o f t h e
t o t a l n u t r i e n t s i m m o b i l i z e d i n t h e a b o v e - g r o u n d t r e e b i o m a s s i s r e t a i n e d
w i t h i n c o m p o n e n t s o f t h e t r e e c r o w n . T h e e x a c t p r o p o r t i o n v a r i e s f o r d i f -
f e r e n t t r e e s p e c i e s a n d d i f f e r e n t n u t r i e n t e l e m e n t s , b u t i t i s g e n e r a l l y a
s u b s t a n t i a l p r o p o r t i o n o f t h e t o t a l . T r e e b a r k i s a n o t h e r n u t r i t i o n a l l y
r i c h c o m p o n e n t o f t r e e b i o m a s s . A s a g e n e r a l r u l e , o n e c a n s a y t h a t a p p r o x -
i m a t e l y h a l f o f t h e n u t r i e n t s i n t h e a b o v e - g r o u n d t r e e b i o m a s s c a n b e r e -
t a i n e d o n t h e s i t e a n d b e a v a i l a b l e f o r t h e g r o w t h o f t h e n e x t t r e e r o t a t i o n
i f o n l y t h e t r e e b o l e s a r e h a r v e s t e d . Up t o 6 0 - 8 0 p e r c e n t o f t r e e n u t r i -
e n t s c a n b e r e t a i n e d i f t h e l o g s a r e d e - b a r k e d a t s t u m p a n d o n l y t h e t r e e
b o l e w o o d i s h a r v e s t e d . W e e t m a n a n d W e b e r c a l c u l a t e d t h a t h a r v e s t i n g o f
t r e e b o l e s o n l y , a s c o m p a r e d w i t h w h o l e t r e e l o g g i n g , c a n r e d u c e r e m o v a l
o f m a c r o n u t r i e n t s f r o m a n e c o s y s t e m b y a s m u c h a s 75 p e r c e n t o f N a n d P,
a n d 6 0 p e r c e n t o f K, C a a n d Mg.
19
I I I D E S C R I P T I O N OF SAMPLE P L O T S
L o c a t i o n a n d s i z e :
T h e s t u d y w a s c o n d u c t e d a t t w o s i t e s . T h e f i r s t w a s i n i t i a l l y
s e l e c t e d a s a p i l o t s t u d y f o r t h e s e c o n d s i t e , b u t , o w i n g t o t h e e x c e p t i o n -
a l l y l a t e s n o w m e l t w h i c h r e s t r i c t e d a c c e s s t o t h e h i g h e r e l e v a t i o n s i t e
u n t i l m i d - s u m m e r , a r e a s o n a b l y c o m p l e t e s t u d y w a s a c c o m p l i s h e d o n b o t h
s i t e s . T h e r e w a s n o i n t e n t i o n t o m a k e a c o m p a r a t i v e s t u d y , h o w e v e r , a n d
t h e s a m p l e p l o t s w e r e n o t s e l e c t e d t o b e c o m p a r a b l e .
T h e f i r s t p l o t w a s l o c a t e d o n a n o r t h - f a c i n g a s p e c t o n a r o c k y
r i d g e a t 7 2 0 m ( 2 , 2 0 0 f t . ) e l e v a t i o n i n t h e n o r t h - e a s t e r n c o r n e r o f t h e
U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a R e s e a r c h F o r e s t a t H a n e y , B. C. I t l a y a p -
p r o x i m a t e l y h a l f a m i l e e a s t o f t h e n o r t h e r n e n d o f C a t h e r i n e L a k e . T h e
p l o t w a s 0.79 h a ( a b o u t 2 a c r e s ) i n s i z e , e l o n g a t e i n s h a p e , a n d i n c l u d e d
1 1 4 t r e e s .
T h e s e c o n d p l o t w a s l o c a t e d o n a s o u t h - f a c i n g a s p e c t a t 1 , 5 0 0 m
( 4 , 5 0 0 f t . ) e l e v a t i o n o n t h e n o r t h b a n k o f t h e Mamquam R i v e r b e t w e e n
S k o o k u m C r e e k a n d C r a w f o r d C r e e k . T h e p l o t w a s l o c a t e d o n a g e n t l y ( 2 5 p e r
c e n t ) s l o p i n g b e n c h , w i t h s t e e p e r s l o p e s i m m e d i a t e l y b e l o w a n d s t e e p , b r o -
k e n , r o c k y t e r r a i n a b o v e . T h e p l o t w a s 1.16 h a ( a b o u t 3 a c r e s ) i n s i z e ,
t r i a n g u l a r i n s h a p e , a n d i n c l u d e d 2 5 6 t r e e s .
T h e l o c a t i o n o f t h e t w o p l o t s may b e s e e n i n m o r e d e t a i l i n „
F i g u r e 1.
FIGURE 1: Location of the sample plots.
l i t '
21
V i e w o f t h e l o g g e d a r e a n e a r t h e S q u a m i s h s a m p l e p l o t . A r r o w i n d i c a t e s l o c a t i o n o f t h e p l o t .
2 3
l
24
A c c o r d i n g t o H a l l i d a y ' s c l a s s i f i c a t i o n ( H a l l i d a y , 1 9 3 7 ) b o t h
p l o t s a r e l o c a t e d i n t h e S o u t h e r n C o a s t S e c t i o n . R o w e ' s ( 1 9 5 9 ) c l a s s i f i -
c a t i o n , w h i c h i s b a s i c a l l y a n e l a b o r a t i o n u p o n t h a t o f H a l l i d a y , p l a c e s
t h e S q u a m i s h p l o t i n t h e C o a s t a l S u b a l p i n e S e c t i o n a n d t h e H a n e y p l o t i n
t h e S o u t h e r n P a c i f i c C o a s t S e c t i o n . A c c o r d i n g t o K r a j i n a ' s c l a s s i f i c a t i o n
( 1 9 6 9 ) , t h e S q u a m i s h p l o t i s i n t h e s u b a l p i n e f o r e s t s u b z o n e o f t h e M o u n -
t a i n H e m l o c k Z o n e w h i l e t h e H a n e y p l o t i s i n t h e u p p e r e l e v a t i o n o f t h e
w e t s u b z o n e o f t h e C o a s t a l W e s t e r n H e m l o c k Z o n e . A c c o r d i n g t o t h e
F o r e s t P r o d u c t i v i t y Z o n e s o f t h e B C F S , t h e S q u a m i s h p l o t w o u l d b e d e s c r i b e d
a s i n t e r m e d i a t e b e t w e e n C o a s t R a n g e S q u a m i s h - F r a s e r a n d S u b a l p i n e - A l p i n e
T u n d r a - G l a c i e r s , w h i l e t h e H a n e y p l o t w o u l d b e C o a s t R a n g e S q u a m i s h -
F r a s e r .
C l i m a t e :
No c l i m a t i c d a t a w e r e c o l l e c t e d o n t h e s a m p l e p l o t s . T a b l e 1 0
s u m m a r i z e s c l i m a t i c d a t a r e p r e s e n t a t i v e o f t h e a r e a o f b o t h s a m p l e p l o t s
a c c o r d i n g t o K r a j i n a ( 1 9 6 5 ) , C l i m a t e i n t h e f o r e s t s u b z o n e o f t h e M o u n -
t a i n H e m l o c k Z o n e i s r a t h e r u n f a v o u r a b l e t o t r e e g r o w t h . T h e n u m b e r o f
f r o s t - f r e e d a y s r a n g e s f r o m 4 0 t o 1 2 0 p e r annum, w h i l e t h e mean d a i l y t e m p -
e r a t u r e i s a b o v e 50 ° F f o r o n l y 2 o r 3 m o n t h s i n d i c a t i n g a v e r y s h o r t
g r o w i n g s e a s o n . Snow p e r s i s t s f o r 8 t o 9 m o n t h s e v e r y y e a r , r e t r e a t i n g i n
t h e m i d d l e o f J u l y a n d r e t u r n i n g i n t h e m i d d l e o f O c t o b e r . A n n u a l t o t a l
p r e c i p i t a t i o n i s v e r y h i g h , r a n g i n g f r o m 2 , 2 0 0 t o 4 , 3 0 0 mm m a i n l y i n t h e
T A B L E 1 0 :
P l o t
S q u a m i s h
H a n e y
Summary o f c l i m a t i c i n f o r m a t i o n ( K r a j i n a , 1 9 6 5 ) . D a t a r e p r e s e n t c h a r a c t e r i s t i c r a n g e s f o r t h e M o u n t a i n H e m l o c k a n d t h e W e s t e r n H e m l o c k ( w e t s u b z o n e ) B i o g e o c l i m a t l c z o n e s . No c l i m a t i c d a t a w e r e o b t a i n e d o n t h e p l o t s .
M e a n A n n u a l
3 8 - 4 4
4 1 - 4 9
M e a n M o n t h l y J A N J U L
1 6 - 3 2 5 0 - 5 5
2 4 - 4 1 5 5 - 6 4
TEMPERATURE (°F)
N u m b e r o f M o n t h s A n n u a l A b o v e B e l o w R a n g e 50°F 32°F
2-3 (-4) 1-6 3 0 - 4 0
4-6 0-3 (-4) 1 6 - 3 7
N u m b e r o f F r o s t - f r e e
D a y s
4 0 - 1 2 0
( 1 2 0 - ) 1 5 0 - 2 5 0
A b s o l u t e
M a x . M i n .
7 5 - 8 6 - 3 1 - 1 0
7 8 - 1 0 4 - 2 2 - 1 9
P R E C I P I T A T I O N
P l o t
S q u a m i s h
H a n e y
A n n u a l T o t a l (mm)
2 2 0 0 -4 3 0 0
1 7 8 0 -6 6 5 0
A n n u a l S n o w f a l l
(mm)
2 5 8 0 -2 0 0 0 0
1 2 6 -7 5 0 0
D r i e s t M o n t h (mm)
3 3 - 8 4
3 2 - 1 6 5
W e t t e s t M o n t h (mm)
3 0 0 -4 0 0
2 8 0 -1 1 6 0
C l i m a t e C l a s s i f i c a t i o n ( K o p p e n )
D f b - D f c
C f b ( a n d t h e m i l d e s t D f b )
D a t a o r i g i n a l l y e x p r e s s e d i n i n c h e s .
26
f o r m o f s n o w . Summer i s u s u a l l y v e r y s h o r t (.6-8 w e e k s ) a n d i s h o t a n d d r y .
I n t h e w e t s u b z o n e o f t h e W e s t e r n H e m l o c k Z o n e t h e c l i m a t e i s
m o r e f a v o u r a b l e . T h e n u m b e r o f f r o s t - f r e e d a y s r a n g e s f r o m 1 5 0 t o 2 5 0
d a y s p e r a n n u m a n d t h e m e an d a i l y t e m p e r a t u r e i s a b o v e 5 0 ° F f o r 4 t o 6
m o n t h s , p r o v i d i n g a r e a s o n a b l y l o n g p e r i o d f o r g r o w t h . Snow c o v e r r e m a i n s
f o r 3 t o 4 m o n t h s e v e r y y e a r . A n n u a l t o t a l p r e c i p i t a t i o n r a n g e s b e t w e e n
1 , 7 0 0 - 2 , 2 0 0 mm, m a i n l y i n t h e f o r m o f r a i n .
S o i l s ;
B e c a u s e o f t i m e a n d f i n a n c i a l c o n s t r a i n t s s o i l a n a l y s e s w e r e n o t
c o n d u c t e d a s p a r t o f t h i s t h e s i s s t u d y . S o i l c a t e g o r i e s f o r t h e S u b a l p i n e
M o u n t a i n H e m l o c k Z o n e i n g e n e r a l h a v e b e e n d e s c r i b e d b y B r o o k e e t a l . ( 1 9 7 0 ) .
S o i l s o n t h e S q u a m i s h a n d H a n e y s a m p l e p l o t s w e r e d e s c r i b e d a n d a n a l y s e d b y
P h i r i ( 1 9 7 3 ) .
V e g e t a t i o n : *
A c c o r d i n g t o t h e c l a s s i f i c a t i o n o f B r o o k e e t a l . ( 1 9 7 0 ) , ( w h i c h
i s b a s e d o n t h e Z u r i c h - M o n t p e l l i e r s y n e c o l o g i c a l c l a s s i f i c a t i o n s c h e m e ) f o r
t h e M o u n t a i n H e m l o c k z o n e , t h e S q u a m i s h p l o t i s l o c a t e d i n t h e a b i e t o -
t s u g o s u m m e r t e n s i a n a e v a r i a n t o f t h e A b i e t o - T s u g e t u m m e r t e n s i a n a e a s s o c i a -
* L a t i n n ames o f t r e e s a r e t o b e f o u n d i n A p p e n d i x 1.
27
t i o n . T h e t r e e l a y e r i s f o r m e d . b y t w o s p e c i e s , P a c i f i c s i l v e r f i r a n d
m o u n t a i n h e m l o c k . Y e l l o w c e d a r w h i c h i s a r e p r e s e n t a t i v e s p e c i e s f o r t h i s
a s s o c i a t i o n ( B r o o k e , e t a l . , 1 9 7 0 ) w a s n o t p r e s e n t o n t h e p l o t . P a c i f i c
s i l v e r f i r c o m p r i s e d 69 p e r c e n t o f t h e s t a n d w i t h m o u n t a i n h e m l o c k m a k i n g
up t h e r e m a i n i n g 3 1 p e r c e n t .
L i s t e d i n o r d e r o f a b u n d a n c e , t h e u n d e r s t o r e y v e g e t a t i o n o n t h e
S q u a m i s h p l o t c o n s i s t e d o f V e r a t r u m e s c h s c h o l t z i i A . G r a y , V a c c i n i u m mem-
b r a n a e e u m D o u g l . e x H o o k , a l a s k a e n s e H o w e l l , V_. o v a l i f o l i u m S m i t h , L u e t k e a
p e c t i n a t a ( P u r s h ) K u n t z e , R u b u s p e d a t u s J . E. S m i t h , a n d L u z u l a s p p . V a c c i n i u m
o v a l i f o l i u m a n d L u e t k e a p e c t i n a t a w e r e o b s e r v e d o n l y i n t h e d e p r e s s i o n a t
t h e l o w e r e n d o f t h e p l o t . T h e V a c c i n i u m s p p . a n d R u b u s p e d a t u s a r e i n d i c a -
t i v e o f e x t r e m e l y a c i d s o i l c o n d i t i o n s ( B r o o k e , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) ,
w h i l e V e r a t r u m e s c h s c h o l t z i i i s i n d i c a t i v e o f t e m p o r a r y s o i l s e e p a g e ( K r a j i n a ,
p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) . T h e m o s s l a y e r w h i c h w a s p r e s e n t i n s c a t t e r e d p a t -
c h e s w a s d o m i n a t e d b y D i c r a n u m f u s c e s c e n s T u r n , a n d D_. s c o p a r i u m Hedw. r e -
f l e c t i n g t h e p r e s e n c e o f a c i d r a w h u m u s .
U s i n g t h e same c l a s s i f i c a t i o n s c h e m e a s f o r t h e S q u a m i s h p l o t ,
t h e H a n e y p l o t i s a s s i g n e d t o t h e o r t h i c V a c c i n i u m - P l a g i o t h e c i u m e c o s y s t e m
t y p e o f t h e A b i e t o - T s u g e t u m h e t e r o p h y l l a e f o r e s t p l a n t a s s o c i a t i o n ( O r l o c i ,
1 9 6 5 ) . T h e t r e e s p e c i e s o n t h e p l o t w e r e w e s t e r n r e d c e d a r , w e s t e r n hem-
l o c k a n d y e l l o w c e d a r c o m p r i s i n g 2 8 % , 5 9 % a n d 1 3 % o f t h e s t a n d , r e s p e c t i v e l y .
S i z e c l a s s f r e q u e n c i e s a r e s h o w n b y s p e c i e s i n T a b l e 1 1 .
28
L i s t e d i n o r d e r o f a b u n d a n c e t h e u n d e r s t o r e y v e g e t a t i o n o n t h e
H a n e y p l o t c o n s i s t e d o f M e n z i e s i a f e r r u g i n e a S m i t h , V a c c i n i u m p a r v i f o l i u m
S m i t h , V_. a l a s k a e n s e H o w e l l , V . o v a l i f o l i u m S m i t h , G o o d y e r a o b l o n g i f o l i a
R a f . , a n d G a u l t h e r i a s h a l l o n P u r s h , t h e l a t t e r b e i n g a s s o c i a t e d w i t h t h i c k
a c c u m u l a t i o n s o f o r g a n i c m a t t e r o n t h e l i t h i c f o l i s o l s . T h e m o s s l a y e r w a s
a l m o s t e x c l u s i v e l y R h y t i d i o p s i s r o b u s t a ( H o o k . ) B r o t h .
29
I V METHODS
F i e l d S a m p l i n g : *
A l l t r e e s o n t h e s a m p l e p l o t s w e r e n u m b e r e d a n d m e a s u r e d f o r d . b . h . ,
t o t a l t r e e l e n g t h , c r o w n l e n g t h , a n d c r o w n d i a m e t e r ( T a b l e 1 2 ) . T h e d . b . h .
d a t a w e r e g r o u p e d i n t o 4 - i n c h ( 1 0 . 1 6 cm) s i z e c l a s s e s b y s p e c i e s , r e s u l t i n g
i n s i x s u c h s i z e c l a s s e s ( 6 " t o 3 0 " ; 1 5 . 2 4 cm t o 7 6 . 2 0 cm) f o r t h e H a n e y
p l o t a n d e l e v e n f o r t h e S q u a m i s h p l o t ( 6 " t o 5 0 " ; 1 5 . 2 4 cm t o 1 2 7 c m ) ,
( T a b l e 1 1 ) . T r e e s f o r s a m p l i n g w e r e s e l e c t e d f r o m m o s t o f t h e s i z e c l a s s e s ,
t h e s e l e c t i o n b e i n g m ade a t r a n d o m w i t h i n e a c h s i z e c l a s s s a m p l e d . A t o t a l
o f 13 t r e e s w e r e s a m p l e d a t t h e H a n e y p l o t a n d 2 0 a t t h e S q u a m i s h p l o t . B e -
c a u s e o f t i m e l i m i t a t i o n s , e i g h t o f t h o s e a t t h e S q u a m i s h p l o t w e r e s a m p l e d
f o r s t e m b i o m a s s o n l y , b r a n c h e s a n d f o l i a g e b e i n g e x c l u d e d .
S a m p l e t r e e s w e r e f e l l e d a n d t h e f o l l o w i n g d a t a r e c o r d e d : a g e a t
s t u m p ( a b o u t 1 f t . h i g h ; 3 0 . 5 c m ) , t o t a l l e n g t h o f s t e m , l e n g t h t o s i x i n c h
d i a m e t e r , l e n g t h t o o n e i n c h d i a m e t e r , d . b . h . , c r o w n l e n g t h , a n d t h e a v e r a g e
l e n g t h o f t h e t w o l a r g e s t b r a n c h e s .
B r a n c h e s w e r e s e v e r e d f r o m t h e s t e m a n d d i v i d e d m a n u a l l y i n t o
t h r e e g r o u p s : b i g b r a n c h e s ( > 1 i n c h d i a m e t e r ; 2.54 c m ) , s m a l l b r a n c h e s
(1-H i n . d i a m e t e r ) , a n d t w i g s (<Ch i n , d i a m e t e r ; 0.64 c m ) , w i t h f o l i a g e .
S e p a r a t i n g s m a l l b r a n c h e s f r o m t w i g s w i t h f o l i a g e w a s t h e m o s t t i m e - c o n s u m i n g
* F i e l d w o r k r e q u i r e d 1 3 m a n - m o n t h s .
3 0
T A B L E 1 1 : D i a m e t e r c l a s s d i s t r i b u t i o n o n t h e s a m p l e p l o t s ,
F i r s t n u m b e r i n b r a c k e t s s t a t e s n u m b e r o f c o m p l e t e l y s a m p l e d t r e e s . W h e r e a s e c o n d n u m b e r i s s h o w n i t i n d i c a t e s t h e n u m b e r o f t r e e s s a m p l e d f o r t r e e b o l e o n l y .
* ( d i a m e t e r b r e a t h e i g h t m e a s u r e d 4,5 f e e t a b o v e g r o u n d . )
T A B L E 1 2 : B a s i c s t a t i s t i c s o f o r i g i n a l m e a s u r e m e n t s f o r a l l t r e e s o v e r 6 i n c h e s o f d . b . h . o n t h e t w o s a m p l e p l o t s , n ; m o u n t a i n hem-l o c k = 7 4 ; P a c i f i c s i l v e r f i r = 1 8 2 ; w e s t e r n h e m l o c k = 6 7 ; y e l l o w c e d a r = 1 5 ; w e s t e r n r e d c e d a r = 3 2 .
T r e e T r e e M e a n S t a n d . M i n i m u m M a x i m u m P a r a m e t e r S p e c i e s U n i t V a l u e D e v . V a l u e V a l u e
T r e e M.h. m 0 . 6 2 1 0 . 2 4 6 0 . 2 3 1 1 . 4 1 0 d i a m e t e r P . s . f . 0 . 6 2 1 0 . 2 1 0 0 . 1 8 8 1 . 1 3 8
T r e e M.h. m 2 8 . 2 1 0 . 2 7.0 4 5 . 0 h e i g h t P . s . f . 3 0 . 8 8.9 9.0 4 6 . 0
W.h. 2 0 . 8 4.8 1 2 . 0 3 1 . 0 Y . c . 2 1 . 1 4.7 1 2 . 5 2 8 . 0 W . r . c . 2 0 . 9 4.8 7.0 3 0 . 0
C r o w n M.h. m 1 9 . 8 8.9 1.5 3 6 . 0 l e n g t h P . s . f . 2 0 . 8 7.8 1.5 3 8 . 0
W.h. 1 4 . 4 4.2 5.0 2 4 . 5 Y . c . 1 4 . 0 3.8 7.0 2 0 . 0 W . r . c . 1 4 . 4 3.8 4.0 2 5 . 0
C r o w n M.h. m 6.5 1.8 3.2 1 1 . 0 d i a m e t e r P . s . f . 6.2 1.5 1.8 1 0 . 2
W.h. 6.5 1.9 2.9 1 1 . 7 Y . c . 6.6 1.6 3.7 9.1 W . r . c . 5.0 2.5 0.5 8.5
V o l u m e o f M.h. m 3 4 . 0 4 8 — — —
t r e e b o l e P . s . f . 4 . 6 8 2 - - -W.h. 0 . 8 9 6 - - -Y . c . 1 . 0 3 5 - - -W . r . c . 1 . 3 0 3 - - -
j o b , a n d f o r t r e e s w i t h a l a r g e a m o u n t o f b r a n c h e s a s u b - s a m p l e ( a p p r o x i -
m a t e l y 1 0 p e r c e n t ) w a s t a k e n f r o m w h i c h t h e p r o p o r t i o n s o f t h e s e t w o
32
b i o m a s s c o m p o n e n t s w a s d e t e r m i n e d , T w i g s a n d f o l i a g e w e r e s a m p l e d s e p a r -
a t e l y f o r t h e t o p , m i d d l e a n d l o w e r p a r t o f t h e t r e e c r o w n .
T h e f r e s h w e i g h t o f e a c h b r a n c h g r o u p w a s t a k e n a s q u i c k l y a s
p o s s i b l e t o m i n i m i z e l o s s o f m o i s t u r e . Two r e p r e s e n t a t i v e s a m p l e s w e r e
t a k e n f r o m e a c h g r o u p : ( a ) t o d e t e r m i n e o v e n d r y w e i g h t ( d r i e d a t 1 5 0 ° C)
a n d m o i s t u r e c o n t e n t , ( b ) t o d e t e r m i n e c o n c e n t r a t i o n o f m a c r o n u t r i e n t s
( d r i e d a t 70° C ) , T h e s a m p l e s w e r e t a k e n a c c o r d i n g t o a t a b l e o f r a n d o m
n u m b e r s w h i c h s e l e c t e d t h e p o s i t i o n o f t h e s a m p l e a l o n g t h e b r a n c h . T h e
s a m p l e s c o n s t i t u t e d b e t w e e n 0.5 p e r c e n t a n d 5 p e r c e n t o f t h e t o t a l b r a n c h
b i o m a s s , a n d w e i g h e d 2.0 - 4.0 k g f o r b i o m a s s d e t e r m i n a t i o n , a n d 1.0 - 1.5
k g f o r c h e m i c a l a n a l y s i s .
T h e s a m p l e s o f b r a n c h e s u n d e r % - i n c h d i a m e t e r ( w h i c h i n c l u d e d
f o l i a g e ) w e r e d r i e d a t 70° C t h e d a y t h e y w e r e c u t i n o r d e r t o p r e v e n t
c h a n g e o f n u t r i e n t c o n t e n t i n t h e n e e d l e s . H e m l o c k f o l i a g e w a s e a s i l y s e p -
a r a t e d f r o m t w i g s f o l l o w i n g d r y i n g . T h e f o l i a g e a n d t w i g s o f P a c i f i c s i l -
v e r f i r , o n t h e o t h e r h a n d , d i d n o t s e p a r a t e s o e a s i l y a n d t h e r e f o r e t h e s e
t w o b i o m a s s c a t e g o r i e s w e r e p o o l e d . F o l i a g e o f y e l l o w c e d a r w a s s e p a r a t e d
m a n u a l l y f r o m t h e b r a n c h e s a t t h e p o i n t a t w h i c h t h e b r a n c h e s t u r n e d b r o w n .
T h e t w i g s a n d f o l i a g e b i o m a s s s a m p l e s w e i g h e d b e t w e e n 2,0 - 4,0 k g . T h e
w e i g h t o f c h e m i c a l s a m p l e s w a s b e t w e e n 1.0 - 1.5 k g .
T r e e b o l e s w e r e t r i m m e d a t 1 - i n c h ( 2 , 5 4 cm) d i a m e t e r , a n d t h e n
d i v i d e d u p i n t o s e c t i o n s e q u a l t o 1 0 p e r c e n t o f t h e t r i m m e d l e n g t h . Two
3 3
m e a s u r e m e n t s w e r e made o f b o t h o u t s i d e a n d i n s i d e b a r k d i a m e t e r a t r i g h t
a n g l e s t o e a c h o t h e r a t t h e m i d d l e a n d e a c h e n d o f t h e s e c t i o n s . Two d i s c s ,
a p p r o x i m a t e l y 5 cm i n t h i c k n e s s , w e r e c u t f r o m t h e l a r g e e n d o f e a c h s t e m
s e c t i o n , a n d t h e f r e s h w e i g h t o f t h e b a r k a n d w o o d f r o m o n e o f t h e m d e t e r -
m i n e d . One d i s c w a s f o r b i o m a s s d e t e r m i n a t i o n a n d t h e o t h e r f o r c h e m i c a l
a n a l y s i s . D i s c s s a t u r a t e d w i t h w a t e r ( b y i m m e r s i o n i n c r e e k f o r 24 h o u r s )
f o r b i o m a s s d e t e r m i n a t i o n w e r e p l a c e d i n p l a s t i c b a g s p a r t i a l l y f i l l e d w i t h
w a t e r t o p r e v e n t m o i s t u r e l o s s a n d t h e a c c o m p a n y i n g s h r i n k a g e .
L a b o r a t o r y A n a l y s e s : *
B i o m a s s
T h e v o l u m e o f b a r k a n d w o o d w a s d e t e r m i n e d o n o n e o f e a c h o f t h e
p a i r s o f s t e m d i s c s b y t h e d i s p l a c e m e n t m e t h o d ( H e i n r i c h s 1 9 5 4 ) . E a c h s a m -
p l e w a s c o m p l e t e l y i m m e r s e d i n w a t e r , ( b u t w i t h o u t t o u c h i n g t h e b o t t o m o r
w a l l s o f t h e c o n t a i n e r ) a n d i t s v o l u m e d e t e r m i n e d b y s u b t r a c t i n g t h e w e i g h t
o f w a t e r f r o m t h e w e i g h t o f w a t e r w i t h t h e s a m p l e f u l l y i m m e r s e d . T h e s a m -
p l e s w e r e t h e n d r i e d a t 105° C f o r 4 8 h o u r s a n d w e i g h e d . S p e c i f i c g r a v i t y
w a s c a l c u l a t e d f r o m t h e v o l u m e a n d w e i g h t o f e a c h d i s c ( A p p e n d i x 9 ) . B r a n c h
b i o m a s s s a m p l e s w e r e d r i e d a t 1 0 5 ° C f o r 48 h o u r s a n d w e i g h e d . M o i s t u r e
c o n t e n t w a s c a l c u l a t e d a s t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n f r e s h w e i g h t a n d o v e n d r y
w e i g h t .
* L a b o r a t o r y a n a l y s e s r e q u i r e d 7 m a n - m o n t h s .
34
S a m p l e s f o r c h e m i c a l a n a l y s i s w e r e d r i e d a t 70° C ± 5 ° C f o r
4 8 h o u r s . I m m e d i a t e l y f o l l o w i n g d r y i n g , s a m p l e s w e r e g r o u n d i n a W i l e y
m i l l t o p a s s a 2-mm m e s h a n d s e a l e d i n p o l y t h e n e b a g s t o a w a i t d r y - a s h i n g
f o r t h e d e t e r m i n a t i o n o f K, C a a n d Mg. P o r t i o n s o f t h i s m a t e r i a l w e r e r e -
g r o u n d t o p a s s a #40 m e s h a n d s e a l e d i n b a g s a s a b o v e t o a w a i t K j e l d a h l
d i g e s t i o n f o r t h e d e t e r m i n a t i o n o f N a n d P. S a m p l e s w e r e s t o r e d f o r b e -
t w e e n 2 a n d 1 0 m o n t h s p r i o r t o a n a l y s e s .
S i n c e i t w a s s u s p e c t e d t h a t t h e s a m p l e s m i g h t h a v e a b s o r b e d
m o i s t u r e w h i l s t b e i n g g r o u n d , 1 1 6 s a m p l e s c o v e r i n g a l l t y p e s o f m a t e r i a l
w e r e s e l e c t e d a t r a n d o m i n O c t o b e r 1 9 7 2 ( a b o u t 2 m o n t h s a f t e r g r i n d i n g ) a n d
t h e m o i s t u r e c o n t e n t d e t e r m i n e d b y r e - d r y i n g a t b o t h 70° C a n d 1 0 5 ° C. T h e
r e s u l t s ( T a b l e 1 3 ) c o n f i r m t h a t m o i s t u r e h a d i n d e e d b e e n a b s o r b e d b e f o r e
t h e s a m p l e s w e r e s e a l e d i n t h e b a g s . A p p r o p r i a t e c o r r e c t i o n s w e r e made t o
t h e n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n d a t a .
T A B L E 1 3 : P e r c e n t l o s s o f w e i g h t i n s a m p l e s f o r c h e m i c a l a n a l y s e s u p o n -r e - d r y i n g a f t e r 2-6 m o n t h s o f s t o r a g e .
N o . o f 70°C D r y i n g 105°C D r y i n g S a m p l e S p e c i f i c a t i o n S a m p l e s T e m p e r a t u r e T e m p e r a t u r e
A n a l y s e d M e a n SD M e a n SD
Wood 20 5.06 1.01 5.63 0.88 B a r k 2 0 4.77 0.67 5.84 0.66 B i g B r a n c h e s 18 5 . 5 0 2.24 6.32 2.30 S m a l l B r a n c h e s 2 0 4.93 1.64 5.86 1.64 T w i g s 20 4.83 0,85 5.94 0 . 8 1 F o l i a g e 1 8 2.98 0.86 4 . 3 1 0.89
A v e r a g e f r o m a l l g r o u p s 4.66 0 . 0 2 3 5.65 0.03
3 5
P a n d N A n a l y s i s
T h e m e t h o d u s e d w a s a m o d i f i e d K j e l d a h l d i g e s t i o n ( T w i n e a n d
W i l l i a m s , 1 9 7 1 ) u s i n g s e l e n i u m a s a c a t a l y s t w i t h s u b s e q u e n t a n a l y s i s f o r
N a n d P u s i n g a T e c h n i c o n A u t o ^ - A n a l y s e r . B e t w e e n 0.15 a n d 0.25 gm o f s a m -
p l e w a s a d d e d t o a b o i l i n g t u b e c o n t a i n i n g 5 m l o f d i g e s t i o n m i x t u r e a n d
s e l e n i z e d H e n g a r g r a n u l e s t o f a c i l i t a t e e v e n b o i l i n g . T h e t u b e s w e r e p l a c e d
i n a 7 7 - p l a c e h e a t i n g b l o c k a n d d i g e s t e d a t 8 0 t o 1 0 0 ° C f o r 1 2 h o u r s , t h e n
s l o w l y r a i s e d t o t h e b o i l i n g t e m p e r a t u r e o f t h e d i g e s t i o n m i x t u r e a n d h e l d
t h e r e u n t i l c o m p l e t e l y c o l o u r l e s s a n d t r a n s p a r e n t . G l a s s b a l l s p l a c e d o v e r
t h e m o u t h s o f t h e t u b e s a c t e d a s r e f l u x c o n d e n s e r s , w a s h i n g u n d i g e s t e d
m a t e r i a l s p a t t e r e d o n t o t h e w a l l s o f t h e t u b e b a c k down i n t o t h e d i g e s t i o n
m i x t u r e . When t h e d i g e s t s w e r e c o o l t h e y w e r e d i l u t e d t o 1 0 0 m l w i t h d e -
i o n i z e d w a t e r , a n d l e f t t o s t a n d o v e r n i g h t t o p e r m i t s e t t l i n g o f a n y u n d i -
g e s t e d s o l i d s . T h e s u p e r n a t a n t d i g e s t a t e w a s d e c a n t e d i n t o p l a s t i c b o t t l e s
t o a w a i t a n a l y s i s .
N i t r o g e n w a s d e t e r m i n e d u s i n g a n a m m o n i a c a r t r i d g e o f a T e c h n i c o n
A u t o - A n a l y s e r w h i c h m a k e s u s e o f t h e B e r t h e l o t r e a c t i o n ( r e a c t i o n o f a m m o n i a
w i t h s o d i u m p h e n a t e a n d s o d i u m h y p o c h l o r i t e t o y i e l d a b l u e i n d o p h e n o l c om -
p l e x w h i c h i s q u a n t i f i e d i n a c o l o r i m e t e r ) .
P h o s p h o r u s w a s d e t e r m i n e d u s i n g a n o r t h o - p h o s p h a t e c a r t r i d g e o f
a T e c h n i c o n A u t o - A n a l y s e r , T h i s i n v o l v e s f o r m a t i o n o f a r e d u c e d p h o s p h o -
m o l y b d a t e c o m p l e x , w h i c h i s q u a n t i f i e d i n a c o l o r i m e t e r .
36
C a t i o n A n a l y s i s
A n a l y s i s f o r K, C a a n d Mg w a s c o n d u c t e d o n a V a r i a n T e c h t r o n
A t o m i c A b s o r p t i o n S p e c t r o p h o t o m e t e r ( M o d e l A A 5 ) f o l l o w i n g d r y - a s h i n g . One
gm o f s a m p l e w a s w e i g h e d i n t o a s i l i c a c r u c i b l e a n d a s h e d i n a m u f f l e f u r -
n a c e a t 200° C f o r 1 % - 2 h o u r s , f o l l o w e d b y 4 7 5 ° C ± 5 ° C f o r 1 2 h o u r s .
T h e w e i g h t o f a s h f o r e a c h s a m p l e w a s d e t e r m i n e d a n d t h e n t a k e n up i n 5 m l
o f 2 0 % H C 1 . A f u r t h e r 1 5 m l o f h y d r o c h l o r i c a c i d w a s t h e n a d d e d a n d t h e
c r u c i b l e h e a t e d o n a s a n d b a t h t o f a c i l i t a t e s o l u t i o n . T h e s o l u t i o n w a s
t h e n t r a n s f e r r e d t o a v o l u m e t r i c f l a s k , made up t o 1 0 0 m l , a n d t r a n s f e r r e d
t o a p l a s t i c b o t t l e f o r s t o r a g e p r i o r t o a n a l y s i s . A n a i r - a c e t y l e n e f l a m e
w a s u s e d f o r a l l d e t e r m i n a t i o n s .
B e c a u s e t h e r e a r e a n u m b e r o f i n t e r f e r e n c e s p o s s i b l e i n t h e m e t h o d
u s e d , t h e f o l l o w i n g i n v e s t i g a t i o n s w e r e u n d e r t a k e n :
1. T o c h e c k t h e i n f l u e n c e o f p y r o p h o s p h a t e s a n d h y d r a t e d s i l i c a
o n d e t e r m i n a t i o n o f C a , Mg a n d K, 2 8 s a m p l e s w e r e p r o c e s s e d a s f o l l o w s
( A l l a n , 1969).. T h e a s h o b t a i n e d f r o m t h e m u f f l e f u r n a c e w a s d i s s o l v e d i n
5 m l o f 2 0 % HC1 a n d s l o w l y t a k e n t o d r y n e s s o n a s a n d h e a t e r ( t o h y d r o l y z e
t h e p y r o p h o s p h a t e s a n d t o d e h y d r a t e t h e s i l i c a ) . T h i s o p e r a t i o n w a s r e p e a -
t e d w i t h a f u r t h e r 5 m l o f 2 0 % H C 1 . T h e r e s i d u e w a s t h e n d i s s o l v e d i n 2 0 m l
o f 2 0 % H C 1 , a n d a n a l y s e d o n a n A t o m i c A b s o r p t i o n S p e c t r o p h o t o m e t e r . No s i g -
n i f i c a n t d i f f e r e n c e s w e r e f o u n d b e t w e e n t h e c o n c e n t r a t i o n s o f C a , Mg a n d K
o b t a i n e d b y t h i s m e t h o d a n d t h o s e o b t a i n e d b y t h e b a s i c m e t h o d w h i c h vras
t h e r e f o r e u s e d t h r o u g h o u t t h e s t u d y .
3 7
2, T o d e t e r m i n e t h e c h e m i c a l i n t e r f e r e n c e o f p h o s p h o r o u s , t w o
r e l e a s i n g a g e n t s w e r e t e s t e d : s t r o n t i u m c h l o r i d e a n d l a n t h a n u m c h l o r i d e ,
t h e f o r m e r a t 3 , 0 0 0 ppm a n d t h e l a t t e r a t 1 0 , 0 0 0 ppm ( D a v i d , I 9 6 0 ) , No
s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e w a s f o u n d i n t h e c o n c e n t r a t i o n o f C a a n d Mg u s i n g
e i t h e r o f t h e s e r e l e a s i n g a g e n t s a s c o m p a r e d t o t h e b a s i c m e t h o d w h i c h w a s
t h e r e f o r e u s e d t h r o u g h o u t t h e s t u d y .
C h e c k o n t h e a c c u r a c y o f t h e c h e m i c a l a n a l y s i s
T o v e r i f y t h e r e l i a b i l i t y o f t h e c h e m i c a l a n a l y s e s , some s a m p l e s
w e r e s e n t t o o t h e r l a b o r a t o r i e s f o r a n a l y s i s . F o u r s a m p l e s w e r e s e n t t o
t h e P a c i f i c F o r e s t R e s e a r c h C e n t r e i n V i c t o r i a , B. C., a n d f i v e s a m p l e s w e r e
s e n t t o t h e R e s e a r c h D i v i s i o n o f t h e B r i t i s h C o l u m b i a F o r e s t S e r v i c e i n
V i c t o r i a , B. C. T h e r e s u l t s f r o m a l l t h r e e l a b o r a t o r i e s a r e s u m m a r i z e d i n
T a b l e 1 4 , T h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y s h o w c o n s i s t e n t l y l o v e r f i g u r e s t h a n
t h o s e f r o m t h e o t h e r l a b o r a t o r i e s , s u g g e s t i n g a g e n e r a l u n d e r - e s t i m a t i o n i n
my d a t a . O n l y o n e s a m p l e ( t r e e n u m b e r 6 8 ) s h o w s s e r i o u s ( 4 0 p e r c e n t ) u n d e r -
e s t i m a t i o n h o w e v e r . F r o m t h i s t a b l e i t a p p e a r s t h a t t h e d a t a o n b i o m a s s
c h e m i c a l c o n t e n t s may b e u n d e r - e s t i m a t e d b u t i n g e n e r a l , my r e s u l t s a r e
r e a s o n a b l y a c c u r a t e .
3 8
T A B L E 1 4 : C o m p a r i s o n o f r e s u l t s o f c h e m i c a l a n a l y s e s f o r f i v e r a n d o m l y s e l e c t e d s a m p l e s ( r e s u l t s a r e i n p e r c e n t ) ,
T r e e R e s u l t S a m p l e S p e c i f i c a t i o n N o , o f
P. s i l , f i r , f o l i a g e 22 UBC 1
( l o w t h i r d o f c r o w n ) B C F S 2
P F R C 3
M o u n . h e m l o c k , t w i g s 6 8 UBC ( l o w t h i r d o f c r o w n ) B C F S
P F R C
M o u n , h e m l o c k , t w i g s 1 1 9 UBC ( l o w t h i r d o f c r o w n ) B C F S
P F R C
P. s i l . f i r , b a r k 1 7 8 UBC ( d i s c N o . 7) B C F S
P F R C
P. s i l , f i r , b a r k 2 1 5 UBC ( d i s c N o . 5 ) B C F S
P F R C
1 - U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , L a b o r a t o r y .
2 - B r i t i s h C o l u m b i a F o r e s t S e r v i c e , 3 - C a n a d i a n F o r e s t r y S e r v i c e , P a c i f
N P K C a Mg
0.76 0.77 0.75
0.107 0 . 1 0 8 0 . 0 8 6
0 . 3 1 0.39 0.22
0,56 0.69 0.66
0 . 0 7 3 0 . 0 7 6 0 . 0 7 6
0.24 0.55 0.46
0.034 0 . 0 7 1 0 . 0 6 0
0.17 0.24 0.14
0.12 0.20 0.24
0 . 0 4 5 0 . 0 5 3 0 . 0 5 6
0,40 0.42 0.43
0 . 0 6 1 0 . 0 6 5 0 . 0 6 0
0.14 0.23 0.13
0.19 0.28 0.23
0 . 0 4 6 0 . 0 5 5 0 . 0 5 6
0.18 0.22 0.17
0 . 0 3 5 0 . 0 3 6 0 . 0 3 0
0 . 1 1 0.15 0.10
0 . 3 1 0.36 0.30
0 . 0 3 1 0.034 0 . 0 2 2
0 . 2 1 0.22
0.037 0.037
0.08 0.10
0.29 0.35
0 . 0 2 2 0. 0 2 5
F a c u l t y o f F o r e s t r y , F o r e s t E c o l o g y
R e s e a r c h D i v i s i o n , V i c t o r i a , i c F o r e s t R e s e a r c h C e n t r e , V i c t o r i a .
D a t a A n a l y s i s : *
B i o m a s s D a t a
D r y b i o m a s s o f w o o d a n d b a r k w a s c a l c u l a t e d f r o m s p e c i f i c g r a v i t y
a n d v o l u m e d a t a f o r i n d i v i d u a l t r e e b o l e s e c t i o n s , V o l u m e o f e a c h s e c t i o n
* D a t a a n a l y s i s r e q u i r e d 5 m a n - m o n t h s .
3 9
( w o o d a n d b a r k ) w a s c a l c u l a t e d a c c o r d i n g t o N e w t o n ' s f o r m u l a :
ft Ik ( d 2 + 4 d | + d 2 )
w h e r e d ^ , d ^ a n d d 2 a r e d i a m e t e r s a t b o t h e n d s a n d t h e m i d d l e o f t h e s e c t i o n ,
r e s p e c t i v e l y ; S i s t h e l e n g t h o f t h e s e c t i o n . V o l u m e o f w o o d w a s c a l c u l a t e d
i n t h e same m a n n e r . V o l u m e o f b a r k w a s o b t a i n e d b y s u b t r a c t i n g t h e v o l u m e
o f w o o d f r o m t h e v o l u m e o f t h e w h o l e s e c t i o n . T h e v o l u m e s o f t r e e b o l e s
c a l c u l a t e d a s t h e sum o f t h e v o l u m e s o f t h e t e n s e c t i o n s u s i n g N e w t o n ' s
f o r m u l a w e r e c o m p a r e d w i t h v o l u m e s o b t a i n e d u s i n g B. C. F o r e s t S e r v i c e v o l -
ume e q u a t i o n s ( T a b l e 1 5 ) . V o l u m e s c a l c u l a t e d b y t h e f o r m e r m e t h o d w e r e
f o u n d t o b e s m a l l e r t h a n v o l u m e s o b t a i n e d u s i n g t h e B, C. F o r e s t S e r v i c e
v o l u m e e q u a t i o n s . T h e d i f f e r e n c e m i g h t b e e x p l a i n e d b y a g r e a t e r t a p e r t h a n
i s a s s u m e d i n t h e F o r e s t S e r v i c e e q u a t i o n s o r i t c a n b e t h e r e s u l t o f s a m -
p l i n g a s m a l l n u m b e r , o f t r e e s .
D r y b i o m a s s o f w o o d f o r a n y s e c t i o n w a s o b t a i n e d b y m u l t i p l y i n g
t h e v o l u m e o f w o o d f o r t h a t s e c t i o n b y t h e m e a n o f t h e v a l u e s o f s p e c i f i c
g r a v i t y o f w o o d f o r t h a t s e c t i o n a n d t h e n e x t s e c t i o n u p t h e s t e m . B a r k
b i o m a s s w a s e s t i m a t e d i n t h e same w a y .
B ( ± ) „ sgU) Y S s C i + i) . v ( i )
w h e r e B i s b i o m a s s , S g i s s p e c i f i c g r a v i t y a n d V i s v o l u m e o f t h e i - t h s e c -
t i o n . O n l y o n e s p e c i f i c g r a v i t y v a l u e w a s u s e d f o r t h e u p p e r m o s t s e c t i o n .
4 0
T A B L E 1 5 : A v e r a g e p e r c e n t d i f f e r e n c e b e t w e e n t r e e t r u n k v o l u m e s c a l c u l a -t e d a c c o r d i n g t o B C F S v o l u m e e q u a t i o n s a n d t h o s e c a l c u l a t e d s e c t i o n - b y - s e c t i o n a c c o r d i n g t o N e w t o n ' s f o r m u l a . N o , o f o b s e r -v a t i o n s : M o u n t a i n h e m l o c k = 8; P a c i f i c s i l v e r f i r = 1 2 ; W e s t e r n h e m l o c k = 8; Y e l l o w c e d a r = 4,
P E R CENT D I F F E R E N C E = V S N - V B F S # 1 0 0
V S N
VSN = v o l u m e o f t r e e b o l e a c c o r d i n g t o N e w t o n ' s f o r m u l a .
V B C F S = v o l u m e o f t r e e b o l e a c c o r d i n g t o B C F S v o l u m e e q u a t i o n .
T r e e S p e c i e s P e r C e n t D i f f e r e n c e *
M o u n t a i n h e m l o c k - 8.304
P a c i f i c s i l v e r f i r - 1 0 . 8 7 8
W e s t e r n h e m l o c k - 8 . 1 8 3
Y e l l o w c e d a r - 1 4 . 0 0 6
1 - R e a l v o l u m e ( s e c t i o n - b y - s e c t i o n ) i s s m a l l e r t h a n t a b u l a r v o l u m e .
B i o m a s s o f b i g b r a n c h e s , s m a l l b r a n c h e s a n d t w i g s a n d n e e d l e s
w a s c a l c u l a t e d b y m u l t i p l y i n g t h e f r e s h w e i g h t o f t h e p a r t i c u l a r c o m p o n e n t
b y t h e a p p r o p r i a t e f i g u r e f o r p e r c e n t a g e d r y w e i g h t ( A p p e n d i x 1 0 ) . B a s i c
s t a t i s t i c s f o r s a m p l e d t r e e s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 1 6 . B i o m a s s d i s t r i b u -
t i o n f o r a l l s a m p l e d t r e e s i s p r e s e n t e d i n A p p e n d i c e s 4 a n d 5.
R e g r e s s i o n e q u a t i o n s w e r e d e v e l o p e d t o c a l c u l a t e t h e b i o m a s s b y
c o m p o n e n t s f o r a l l t r e e s o n t h e s a m p l e p l o t s w i t h t h e e x c e p t i o n o f y e l l o w
T A B L E 1 6 : B a s i c s t a t i s t i c s f o r s a m p l e d t r e e s , n ; M o u n t a i n h e m l o c k = 5; P a c i f i c s i l v e r f i r = 7; W e s t e r n h e m l o c k = 8; Y e l l o w c e d a r = 4.
T r e e T r e e M e a n S t a n d a r d M i n i m u m M a x i m u m P a r a m e t e r S p e c . U n i t V a l u e D e v i a t i o n V a l u e V a l u e
d . b . h . M.h. m 0 . 6 0 2 0 . 1 3 3 0.437 0 . 7 6 2 P . s . f . 0.587 0 . 2 2 1 0 . 3 1 0 0 . 9 0 4 W.h. 0 . 3 1 4 0.116 0 . 1 6 0 0 . 4 9 0 Y . c . 0 . 3 5 3 0 . 1 9 1 0 . 1 8 0 0 . 6 0 2
T r e e M.h. m 3 2 . 1 4.7 2 5 . 1 3 8 . 0 l e n g t h P . s . f . 3 0 . 9 8.7 1 7 . 8 4 1 . 2
W e i g h t o f M.h. k g 1 5 0 . 4 9 9 . 5 53; 2 9 0 b i g P . s . f . 1 6 1 . 9 1 5 3 . 8 33 4 1 1 b r a n c h e s W.h. 4 0 . 4 4 3 . 4 lo 1 2 2
Y . c . 4 6 . 1 5 7 . 4 4 126.
W e i g h t o f M.h. k g 3 6 . 5 1 1 . 1 2 4 5 4 s m a l l P . s . f . 5 3 . 3 2 4 . 7 1 8 86 b r a n c h e s W.h. 4 5 . 0 2 5 . 8 •16 74-
Y . c . 3 3 . 8 1 8 . 2 14 53-
T A B L E 16 ( c o n t i n u e d ) :
T r e e P a r a m e t e r
T r e e S p e c . U n i t
M e a n V a l u e
S t a n d a r d D e v i a t i o n
M i n i m u m V a l u e
M a x i m u m V a l u e
W e i g h t o f t w i g s
M.h. P . s . f . W.h. Y . c .
k g 4 9 . 6
1 2 . 6
1 8 . 9
8.1
24 ,
5,
70
24
W e i g h t o f f o l i a g e
M.h. P . s . f . W.h. Y . c .
k g 7 0 . 6
2 3 . 2
2 1 . 3
1 7 . 4
35.
3,
90 ,
4 8
W e i g h t o f t w i g s a n d f o l i a g e
M.h. P . s . f . W.h. Y . c .
k g 1 2 0 . 2 1 2 0 . 9 3 5 . 8 5 9 . 4
3 9 . 5 7 3 . 4 2 5 . 2 4 0 . 2
5 9 c
3 0 9
15
1 6 1 1 9 8 72.
1 1 0
W e i g h t o f w h o l e t r e e
M.h. P . s . f . W.h. Y . c .
k g 2 0 2 4 . 2 1 9 4 9 . 2 4 6 8 . 0 5 7 5 . 0
8 7 5 . 2 1 5 1 9 . 0 3 3 4 . 0 5 5 3 . 0
1 0 1 6 r
2 9 5 , 1 0 9 1 0 7 c
3 0 0 7 4 3 5 4 1 0 2 1 1 3 0 5
A g e M.h. P . s . f . W.h. Y . c .
Y e a r 4 3 7 4 0 5 2 8 3 1 7 9
3 2 5 3 0 0 1 1 5 1 1 5
5 3 0 5 3 0 4 1 0 2 2 1
4 3
c e d a r a t t h e H a n e y p l o t , Two r e g r e s s i o n m o d e l s w e r e t e s t e d ( F r e e s e , 1 9 6 4 ) .
A ) L i n e a r m o d e l :
Y = a + b x ( 1 )
B) E x p o n e n t i a l m o d e l :
Y = a X b C X ( 2 )
T r a n s f o r m e d t o l i n e a r l o g a r i t h m i c f o r m u s i n g
l o g a r i t h m i c t r a n s f o r m a t i o n
l o g Y = b Q + b1 l o g X + b 2 X ( 3 )
w h e n C = 1 , t h e n ( 2 ) b e c o m e s :
l o g Y = b 0 + b L l o g X ( 4 )
w h e n b = 0, t h e n ( 2 ) b e c o m e s :
l o g Y = b Q + b 2 X ( 5 )
T w e n t y - f i v e i n d e p e n d e n t v a r i a b l e s w e r e t e s t e d i n t h e s e r e g r e s s i o n
m o d e l s :
D D.CL + ( D . C L ) 2 B A . H.CL
H C L 2 B A.H + C L
C L D.CW2 D 2 , H + C L
D 2 . H D.CW.CL 2 B A
BA.II D . C L . B T L CW 2
D.CL D 2 . H . C L CW 2 . CL
D . C L 2 D 2.H.CW D,CW 2.CL
D . H . C L 2 ( B A . H ) + (CW.CL) C r o w n v o l u m e
C r o w n s u r f a c e
44
w h e r e D = d . b . h ,
H = t r e e l e n g t h
C L = c r o w n l e n g t h
CW = c r o w n w i d t h
BA = c r o s s s e c t i o n a l a r e a a t b r e a s t h e i g h t
B T L = t r e e l e n g t h m i n u s c r o w n l e n g t h
C r o w n v o l u m e = CW 2 ,CL
C r o w n s u r f a c e = 7V . CW . "1 4 C L + CW:
O f t h e s e i n d e p e n d e n t v a r i a b l e s , 14 w e r e f o u n d s i g n i f i c a n t a t 1 p e r c e n t
p r o b a b i l i t y l e v e l f o r d e s c r i b i n g b i o m a s s o f d i f f e r e n t t r e e c o m p o n e n t s i n
l i n e a r , l o g a r i t h m i c o r i n b o t h m o d e l s .
12
4
S i g n i f i c a n t v a r i a b l e s w e r e :
D 2 . H CR.VOL CW 2
B A C R .SURF D.CW2
BA.H D D.CL
D2.H.CW H D.CL 2
( BA.H). + (CL.CW). C L
B a s i c s t a t i s t i c s f o r i n d e p e n d e n t v a r i a b l e s a r e p r e s e n t e d i n A p p e n d i x 2.
I n d e p e n d e n t v a r i a b l e s , a s t h e y a p p e a r i n p a r t i c u l a r m o d e l s f o r d i f f e r e n t
t r e e c o m p o n e n t s a r e p r e s e n t e d i n A p p e n d i x 3,
4 5
L o g a r i t h m i c r e g r e s s i o n e q u a t i o n s w e r e u s e d t o e s t i m a t e b i o m a s s
f o r p a r t i c u l a r t r e e c o m p o n e n t s a n d t h e e n t i r e t r e e l a y e r b i o m a s s o n b o t h
s a m p l e p l o t s ( A p p e n d i x 1 3 ) , R e s u l t s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 17, R e s i d u a l s
w e r e p l o t t e d f o r a l l r e g r e s s i o n e q u a t i o n s u s e d f o r c a l c u l a t i n g b i o m a s s o n
t h e s a m p l e p l o t s i n o r d e r t o t e s t f o r l a c k o f f i t .
N u t r i e n t C o n c e n t r a t i o n D a t a :
C o n c e n t r a t i o n o f e l e m e n t s w a s r e a d i n ppm ( p a r t s p e r m i l l i o n )
e i t h e r o n t h e T e c h n i c o n A u t o - A n a l y s e r ( f o r N a n d P ) . o r o n t h e A t o m i c A b s o r p -
t i o n S p e c t r o p h o t o m e t e r ( f o r C a , Mg, K ) . R e s u l t s w e r e t r a n s f e r r e d i n t o p e r -
c e n t a g e c o n c e n t r a t i o n . T h e a m o u n t o f n u t r i e n t s w i t h i n t h e s a m p l e d t r e e s
was o b t a i n e d b y m u l t i p l y i n g t h e b i o m a s s o f t h e v a r i o u s t r e e c o m p o n e n t s b y
t h e a p p r o p r i a t e f i g u r e f o r c o n c e n t r a t i o n o f n u t r i e n t e l e m e n t s a n d s u m m i n g
t h e p r o d u c t s . T h e d i s t r i b u t i o n o f n u t r i e n t s w i t h i n t h e s a m p l e d t r e e s a n d
c o n c e n t r a t i o n o f n u t r i e n t s w i t h i n d i f f e r e n t t r e e c o m p o n e n t s a r e l i s t e d i n
A p p e n d i c e s 6 a n d 7.
T h e t o t a l a m o u n t o f n u t r i e n t s c o n t a i n e d w i t h i n t h e a b o v e - g r o u n d
p o r t i o n o f t h e t r e e l a y e r o n t h e s a m p l e p l o t s w a s c a l c u l a t e d b y m u l t i p l y i n g
t h e w e i g h t o f i n d i v i d u a l b i o m a s s c o m p o n e n t s o f e a c h t r e e b y t h e n u t r i e n t
c o n c e n t r a t i o n s f o r t h e s e c o m p o n e n t s m e a s u r e d o n a s a m p l e d t r e e o f t h e same
d . b . h . c l a s s .
F o r t h o s e t r e e s i n d . b . h . c l a s s e s f o r w h i c h n o t r e e w a s s a m p l e d ,
n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n d a t a f r o m t h e n e a r e s t s a m p l e d s i z e c l a s s w a s u s e d .
46
B y s u m m a t i o n , t h e t o t a l a b o v e - g r o u n d b i o m a s s n u t r i e n t c o n t e n t w a s o b t a i n e d
f o r t h e p l o t s , w i t h a b r e a k d o w n b y i n d i v i d u a l b i o m a s s c o m p o n e n t s .
No s i g n i f i c a n t r e g r e s s i o n e q u a t i o n s w e r e f o u n d f o r t h e b i o m a s s
o f s m a l l b r a n c h e s 0-~H i n c h d i a m e t e r ) f o r m o u n t a i n h e m l o c k , p o s s i b l y b e -
c a u s e o f t h e s m a l l n u m b e r o f s a m p l e d t r e e s ( 5 ) . T h e a m o u n t o f b i o m a s s a n d
t h e a m o u n t o f i n d i v i d u a l n u t r i e n t s i n p a r t i c u l a r d i a m e t e r c l a s s e s w e r e
t h e r e f o r e c a l c u l a t e d i n t h e f o l l o w i n g m a n n e r : c l a s s e s 1 a n d 2 w e r e c a l c u -
l a t e d w i t h c l a s s t h r e e ( T a b l e 1 1 ) u s i n g b i o m a s s a n d n u t r i e n t c o n t e n t d a t a
o f c l a s s t h r e e , B i o m a s s a n d n u t r i e n t c o n t e n t f o r c l a s s e s 4, 5 a n d 6 w e r e
o b t a i n e d b y m u l t i p l y i n g n u m b e r s o f t r e e s i n e a c h . c l a s s b y c o r r e s p o n d i n g
b i o m a s s a n d n u t r i e n t c o n t e n t o f t h e s a m p l e d t r e e f o r e a c h p a r t i c u l a r c l a s s .
C l a s s e s 8, 9, 1 0 a n d 1 1 w e r e c a l c u l a t e d w i t h c l a s s 7, u s i n g b i o m a s s a n d
n u t r i e n t c o n t e n t d a t a o f c l a s s 7.
I t i s o b v i o u s t h a t b i o m a s s a n d n u t r i e n t c o n t e n t w e r e o v e r - -
e s t i m a t e d f o r c l a s s e s 1 a n d 2 a n d w e r e u n d e r - e s t i m a t e d f o r c l a s s e s 8, 9, 1 0
a n d 1 1 , A l l t o g e t h e r , t h e b i o m a s s a n d n u t r i e n t c o n t e n t f o r s m a l l b r a n c h e s
o f m o u n t a i n h e m l o c k a r e p r o b a b l y s l i g h t l y u n d e r - e s t i m a t e d b e c a u s e a l t h o u g h
t h e n u m b e r o f t r e e s w h i c h w e r e u n d e r - e s t i m a t e d a n d o v e r - e s t i m a t e d i s a p -
p r o x i m a t e l y t h e s a me ( 1 0 a n d 9, r e s p e c t i v e l y ) , t h e u n d e r - e s t i m a t i o n w a s f o r
a m u c h , w i d e r c l a s s r a n g e t h a n t h e o v e r - e s t i m a t i o n .
No s i g n i f i c a n t r e g r e s s i o n e q u a t i o n s w e r e f o u n d f o r b i o m a s s o f
y e l l o w c e d a r . T h e n u m b e r o f s a m p l e d t r e e s ( 4 ) w a s n o t s u f f i c i e n t t o f i n d
s i g n i f i c a n t c o r r e l a t i o n s b e t w e e n m e n s u r a t i o n a l p a r a m e t e r s a n d t r e e b i o m a s s .
47
T h e a m o u n t o f b i o m a s s a n d t h e a m o u n t o f i n d i v i d u a l n u t r i e n t s i n p a r t i c u l a r
d i a m e t e r c l a s s e s w e r e , t h e r e f o r e , c a l c u l a t e d i n t h e f o l l o w i n g m a n n e r : f o r
c l a s s 1 ( T a b l e 1 1 ) t h e a v e r a g e a m o u n t o f b i o m a s s a n d n u t r i e n t s f o r p a r t i c u -
l a r t r e e c o m p o n e n t s w a s c a l c u l a t e d f r o m t w o s a m p l e d t r e e s f o r t h i s c l a s s .
A v e r a g e v a l u e s w e r e m u l t i p l i e d b y t h e n u m b e r o f t r e e s i n c l a s s 1. F o r
c l a s s 2 a v e r a g e a m o u n t o f b i o m a s s a n d n u t r i e n t f o r i n d i v i d u a l t r e e c o m p o n e n t s
w e r e c a l c u l a t e d f r o m t h e a v e r a g e o f t h e l a r g e s t t r e e i n s i z e c l a s s 1 a n d t h e
t r e e i n s i z e c l a s s 3. A v e r a g e v a l u e s w e r e a g a i n m u l t i p l i e d b y t h e n u m b e r o f
t r e e s i n c l a s s 2, F o r c l a s s 3 , b i o m a s s a n d n u t r i e n t v a l u e s f o r t h e s a m p l e
t r e e w e r e s i m p l y m u l t i p l i e d b y t h e n u m b e r o f t r e e s i n c l a s s 3, T h e same
wa s d o n e f o r c l a s s 5.
L i m i t a t i o n o n D a t a I n t e r p r e t a t i o n :
T h e n u m b e r o f o b s e r v a t i o n s u s e d f o r d e v e l o p i n g t h e r e g r e s s i o n
e q u a t i o n s w a s v e r y l i m i t e d ( 5 t o 1 2 o b s e r v a t i o n s p e r s p e c i e s ) d u e t o t h e
l a r g e s i z e o f many o f t h e t r e e s s a m p l e d a n d t h e s h o r t p e r i o d o f f i e l d w o r k
i m p o s e d b y s n o w c o n d i t i o n s . T h e r e g r e s s i o n e q u a t i o n s a r e , t h e r e f o r e , n o t
a s p r e c i s e a s t h e y w o u l d h a v e b e e n h a d i t b e e n p o s s i b l e t o s a m p l e a g r e a t e r
n u m b e r o f t r e e s ( 3 0 o r m o r e r e s i d u a l d e g r e e s o f f r e e d o m a r e u s u a l l y s u g -
g e s t e d t o o b t a i n a s t a b l e r e g r e s s i o n m o d e l ) . R e g r e s s i o n e q u a t i o n s w e r e
e x t r a p o l a t e d t o e s t i m a t e t h e b i o m a s s o f t h e f e w t r e e s w h i c h o c c u r r e d o u t s i d e
o f t h e r a n g e o f t r e e s i z e s t h a t w e r e s a m p l e d . I am a w a r e o f t h e d a n g e r s o f
u s i n g r e g r e s s i o n s t o e s t i m a t e v a l u e s o u t s i d e o f t h e r a n g e o f s a m p l i n g , b u t
b e c a u s e o f t h e l i m i t a t i o n s i m p o s e d b y t h e f i e l d p r o b l e m s t h e r e w a s n o o t h e r
4 8
r e c o u r s e . Due t o t h e c o m p l e x i t y o f b i o m a s s c a l c u l a t i o n a n d i t s c o m b i n a t i o n
w i t h n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n d a t a , t h e a m o u n t o f m a c r o n u t r i e n t s i m m o b i l i z e d
i n t r e e b i o m a s s p e r h e c t a r e s h o u l d b e c o n s i d e r e d m o r e a s a n a p p r o x i m a t i o n
t h a n a s a n e x a c t n u m b e r .
M i s s i n g D a t a a n d A d j u s t m e n t o f I n c o r r e c t D a t a :
D u r i n g t r a n s p o r t a t i o n f r o m t h e s a m p l e p l o t s t o t h e l a b o r a t o r y o n e
b i o m a s s s a m p l e a n d t h r e e c h e m i c a l a n a l y s i s ''samples w e r e l o s t . B e c a u s e o f
t h e n a t u r e o f t h e c o m p u t e r p r o g r a m f o r t h e c a l c u l a t i o n a d r y b i o m a s s a n d
n u t r i e n t c o n t e n t ( A p p e n d i c e s 10 a n d 1 1 ) a c o m p l e t e s e t o f s p e c i f i c g r a v i t y
d a t a a n d n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n d a t a w a s r e q u i r e d . T h e l o s t b i o m a s s s a m p l e
w a s d i s c #10, t r e e # 4 1 , S p e c i f i c g r a v i t y o f d i s c #9 o f t h e same t r e e w a s
u s e d t o r e p l a c e t h e m i s s i n g d a t a . T h e l o s t c h e m i c a l s a m p l e s w e r e a d i s c
f r o m a t r e e b o l e , a b r a n c h s a m p l e a n d a f o l i a g e s a m p l e . D a t a w e r e r e p l a c e d
b y c o r r e s p o n d i n g d a t a f r o m t h e s a m p l e t r e e o f t h e same s p e c i e s w i t h t h e m o s t
s i m i l a r b i o m a s s .
A p p r o x i m a t e l y 1 0 p e r c e n t o f t h e s p e c i f i c g r a v i t y d a t a w e r e o u t
o f t h e r a n g e c i t e d i n t h e l i t e r a t u r e f o r t h e s e p a r t i c u l a r s p e c i e s . Wood
s p e c i f i c g r a v i t y d a t a w i t h i n 9 5 p e r c e n t c o n f i d e n c e i n t e r v a l f o r P a c i f i c
w i l v e r f i r i s 0.36 ± 0 . 0 7 2 g / c m 3 , f o r m o u n t a i n h e m l o c k i t i s 0 , 4 1 ± 0 . 0 8 2
g/cm^ ( F o r e s t r y H a n d b o o k ) . D a t a w h i c h w e r e t h r e e t i m e s s t a n d a r d d e v i a t i o n
o u t o f t h i s r a n g e w e r e c o r r e c t e d t o t h e m e a n o f t h e v a l u e s f o r t h e t w o
n e i g h b o u r i n g d i s c s w i t h i n t h e same t r e e . T h i s m e t h o d w a s s e l e c t e d , e v e n
t h o u g h f r o m s t a t i s t i c a l s t a n d p o i n t i t i s n o t t h e m o s t a p p r o p r i a t e o n e
b e c a u s e t h e s p e c i f i c g r a v i t y d a t a d i d n o t s h o w a n y t r e n d a n d b e c a u s e
t h e s i m p l i c i t y o f t h e c o r r e c t i o n .
5 0
V R E S U L T S AND D I S C U S S I O N
B i o m a s s D 1 s t r i b u t i o n : ^
B o t h s t a n d s c a n b e c h a r a c t e r i z e d a s m a t u r e o r o v e r - m a t u r e ( m e a n
a g e : S q u a m i s h - 4 1 7 y e a r s ; H a n e y - 2 4 8 y e a r s ) a n d t h e r e f o r e t h e y a r e b o t h
i n a c o m p a r a b l e p h y s i o l o g i c a l s t a g e . T h e r e l a t i v e d i s t r i b u t i o n o f b i o m a s s
among d i f f e r e n t t r e e c o m p o n e n t s b e t w e e n b o t h s t a n d s s h o u l d t h e r e f o r e b e
m o r e a f u n c t i o n o f s i t e a n d e l e v a t i o n t h a n d i f f e r e n c e i n s t a n d a g e .
P e r h a p s t h e m o s t d r a m a t i c d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e t w o p l o t s i s t h e
f a c t t h a t t h e 3 q u a m i s h s a m p l e p l o t h a s a b o u t e i g h t t i m e s a s m u c h a b o v e -
g r o u n d t r e e b i o m a s s p e r h e c t a r e a s t h e H a n e y p l o t . T h e d i s t r i b u t i o n o f
t h i s b i o m a s s b e t w e e n d i f f e r e n t c o m p o n e n t s a l s o v a r i e s b e t w e e n t h e t w o s i t e s
( T a b l e 1 7 ) . T h e p r o p o r t i o n o f b i o m a s s o n t h e H a n e y p l o t t o t h e b i o m a s s o n
t h e S q u a m i s h p l o t e x h i b i t s t h e r a t i o 1 t o 9.3 f o r s t e m w o o d , 1 t o 1 0 . 8 f o r
s t e m b a r k , 1 t o 6.6 f o r b i g b r a n c h e s , 1 t o 1.8 f o r s m a l l b r a n c h e s , 1 t o 6.4
f o r t w i g s a n d f o l i a g e , 1 t o 9.5 f o r t r e e b o l e s , 1 t o 4.7 f o r t r e e c r o w n s ,
a n d 1 t o 8.2 f o r t o t a l a b o v e - g r o u n d t r e e b i o m a s s . T h e g r e a t e s t d i f f e r e n c e
i s i n t h e b i o m a s s o f s t e m b a r k a n d s t e m w o o d , a n d t h e l e a s t i s i n t h e b i o m a s s
o f s m a l l b r a n c h e s . T h e b i o m a s s o f t r e e c r o w n s ( 1 : 4.7) s h o w s c o n s i d e r a b l y
l e s s d i f f e r e n c e t h a n t h e b i o m a s s o f t r e e b o l e s ( 1 : 9 . 5 ) .
T h e d i s t r i b u t i o n o f b i o m a s s among d i f f e r e n t t r e e c o m p o n e n t s i s
1 - Some o f t h e m a t e r i a l i n t h i s s e c t i o n w a s p r e s e n t e d a t t h e I U FRO m e e t i n g i n V a n c o u v e r , B. C. i n A u g u s t , 1 9 7 3 .
T A B L E 1 7 : B i o m a s s d i s t r i b u t i o n f o r f o u r t r e e s p e c i e s i M o u n t a i n h e m l o c k = 7 4 ; P a c i f i c s i l v e r f i r =
T r e e S p e c i e s Wood B a r k B i g
B r a n c h S m a l l B r a n c h
M o u n t a i n h e m l o c k 9 1 3 7 8 2 7 8 2 6 1 0 4 8 6 2 2 7 1
P a c i f i c s i l v e r f i r 2 2 7 5 6 1 5 0 1 6 7 2 5 0 8 4 8 1 7 2
W e s t e r n h e m l o c k 2 7 3 4 8 6 5 9 5 4 6 6 8 5 2 7 3
Y e l l o w c e d a r 6 9 3 4 5 9 8 6 7 5 4 1 1
S q u a m i s h P l o t T o t a l 3 1 8 9 3 9 7 7 9 9 3 3 5 5 7 0 1 0 4 4 3
H a n e y P l o t T o t a l 3 4 2 8 2 7 1 9 3 5 3 4 3 5 6 8 4
n t h e S q u a m i s h a n d H a n e y s a m p l e p l o t s ( i n k g / h a ) . n 1 8 2 ; W e s t e r n h e m l o c k = 6 7 ; Y e l l o w c e d a r = 1 5 .
r a t h e r s i m i l a r f o r a l l f o u r s p e c i e s w i t h t h e e x c e p t i o n o f b i o m a s s o f s m a l l
b r a n c h e s ( T a b l e 18)_, T h e p r o p o r t i o n o f s t e m w o o d v a r i e s f r o m 6 0 , 7 p e r c e n t
o f t o t a l a b o v e - g r o u n d t r e e b i o m a s s f o r m o u n t a i n h e m l o c k t o 7 1 . 8 p e r c e n t
f o r y e l l o w c e d a r . T h e p r o p o r t i o n o f b a r k v a r i e s f r o m 6,4 p e r c e n t f o r
y e l l o w c e d a r t o 1 7 . 9 p e r c e n t f o r m o u n t a i n h e m l o c k . T h e p r o p o r t i o n o f
s m a l l b r a n c h e s i s a b o u t s i x t i m e s g r e a t e r f o r w e s t e r n h e m l o c k ( 1 1 . 2 p e r c e n t )
t h a n f o r m o u n t a i n h e m l o c k ( 1 . 9 p e r c e n t ) . T h e r e m a i n i n g t w o s p e c i e s h a v e
i n t e r m e d i a t e p r o p o r t i o n s o f s m a l l b r a n c h e s . T r e e b o l e a c c o u n t s f o r 74 t o
85 p e r c e n t o f t h e w h o l e t r e e b i o m a s s ; t r e e c r o w n f o r 1 5 t o 26 p e r c e n t .
T h e b i o m a s s o f p a r t i c u l a r t r e e c o m p o n e n t s a s w e l l a s t o t a l a b o v e -
g r o u n d t r e e b i o m a s s c a n b e d e s c r i b e d b y s i m p l e l o g a r i t h m i c r e g r e s s i o n e q u a -
t i o n s o r s i m p l e l i n e a r r e g r e s s i o n e q u a t i o n s u s i n g m e n s u r a t i o n a l t r e e p a r a -
m e t e r s a s s i m p l e ( e . g . D) o r c o m b i n e d ( e . g . D 2 . H) i n d e p e n d e n t v a r i a b l e s
( A p p e n d i x 3 ) . I n t h i s s t u d y l o g a r i t h m i c r e g r e s s i o n e q u a t i o n s w i t h t h e
h i g h e s t c o e f f i c i e n t o f d e t e r m i n a t i o n ( r 2 . 1 0 0 ) w e r e u s e d f o r p r e d i c t i o n o f
b i o m a s s f o r a l l t r e e s o n t h e s a m p l e p l o t s . I n t h e f o l l o w i n g d i s c u s s i o n
b o t h l o g a r i t h m i c a n d l i n e a r e q u a t i o n s a r e d i s c u s s e d , b u t t h e y w e r e n o t s t a -
t i s t i c a l l y c o m p a r e d . T h e d e c i s i o n t o u s e l o g a r i t h m i c e q u a t i o n s w a s made
b e c a u s e o f t h e i r b e t t e r f i t f o r v e r y s m a l l a n d v e r y b i g t r e e s .
W h o l e t r e e b i o m a s s a n d w o o d b i o m a s s : T h e b e s t e s t i m a t o r o f t h e
o
t r e e b i o m a s s a n d w o o d b i o m a s s i s t h e c o m b i n e d v a r i a b l e D ,H o r D a l o n e , i n
b o t h t h e l i n e a r a n d l o g a r i t h m i c e q u a t i o n .
T A B L E 1 8 : A v e r a g e b i o m a s s p r o p o r t i o n s o f d i f f e r e n t t r e e c o m p o n e n t s f o r f o u r t r e e s p e c i e s o n S q u a m i s h a n d H a n e y s a m p l e p l o t s ( i n p e r c e n t ) . n ; M o u n t a i n h e m l o c k = 5 ; P a c i f i c s i l v e r f i r = 7; W e s t e r n h e m l o c k = 8; Y e l l o w c e d a r = 4.
S q u a m i s h S q u a m i s h H a n e y H a n e y
T r e e C o m p o n e n t P a c i f i c s i l v e r f i r M o u n t a i n h e m l o c k W e s t e r n h e m l o c k Y e l l o w c e d a r
S t e m w o o d R a n g e 5 9 . 6 - 7 0 . 5 6 4 . 1 - 6 9 . 2 5 4 . 8 - 6 8 . 1 6 3 . 5 - 7 7 . 3 M e a n 6 6 . 3 6 7 . 2 6 0 . 8 7 1 . 7
S t e m b a r k R a n g e 9 . 5 - 1 8 . 8 1 7 . 0 - 1 9 . 1 9 . 8 - 1 6 . 4 5 . 4 - 8 . 2 M e a n 1 3 . 9 1 7 . 9 1 3 . 3 6.4
B i g b r a n c h e s R a n g e 4 . 4 - 1 2 . 4 5 . 2 - 9 . 6 0 . 6 - 1 3 . 2 2 . 3 - 9 . 7 M e a n 8.1 6.9 6.6 5.9
S m a l l b r a n c h e s R a n g e 1 . 6 ^ 6 . 5 1.1-2.4 7 . 0 - 1 5 . 9 3 . 4 - 1 0 . 4 M e a n 3.9 1.9 1 1 . 3 6.2
T w i g s R a n g e 2 . 2 - 3 . 2 1 . 7 - 6 . 5 M e a n 2.5 3.3
F o l i a g e R a n g e 2 . 9 - 4 . 5 2 . 7 - 7 . 0 M e a n 3.6 4.7
T w i g & F o l i a g e R a n g e 4 . 5 - 1 1 . 9 5 . 1 - 7 . 6 5 . 9 - 1 0 . 0 6 . 2 - 1 6 . 4 M e a n 7.8 6.1 8.0 9.8
B o l e s M e a n 8 0 . 2 8 5 . 1 7 4 . 1 7 8 . 1
C r o w n s M e a n 1 9 . 8 1 4 . 9 2 5 . 9 2 1 . 9
54
B a r k b i o m a s s ; B a r k b i o m a s s i s m a i n l y d e p e n d e n t o n t h e b o l e
2
d i a m e t e r a n d t h e r e f o r e B A , D o r D ,H a r e t h e b e s t i n d e p e n d e n t v a r i a b l e s
i n b o t h t h e l i n e a r a n d l o g a r i t h m i c e q u a t i o n s .
B i g b r a n c h e s b i o m a s s : On t h e S q u a m i s h p l o t t h e b i o m a s s o f b i g
b r a n c h e s i s d e p e n d e n t o n t r e e d i a m e t e r , t r e e l e n g t h , c r o w n d i a m e t e r a n d i n
t h e l o g a r i t h m i c e q u a t i o n , o n c r o w n l e n g t h . I n b o t h t h e l i n e a r a n d l o g a r -
i t h m i c e q u a t i o n f o r h e m l o c k , t h e m o s t i m p o r t a n t i n d e p e n d e n t v a r i a b l e i s
D2.H,CW, w h i l e f o r P a c i f i c s i l v e r f i r I t i s D.CL i n t h e l o g a r i t h m i c e q u a -
t i o n , a n d BA o r D i n t h e l i n e a r e q u a t i o n . On t h e H a n e y p l o t , t h e b e s t
i n d e p e n d e n t v a r i a b l e f o r h e m l o c k i n t h e l i n e a r e q u a t i o n i s D.CL, w h i l e i n
t h e l o g a r i t h m i c e q u a t i o n i t i s D a l o n e .
S m a l l b r a n c h e s b i o m a s s : B i o m a s s o f s m a l l b r a n c h e s f o r h e m l o c k o n
t h e S q u a m i s h p l o t d o e s n o t s h o w a n y r e l a t i o n s h i p w i t h t h e i n d e p e n d e n t v a r i -
a b l e s t e s t e d i n e i t h e r t h e l i n e a r o r t h e l o g a r i t h m i c e q u a t i o n s . T h e b i o m a s s
o f s m a l l b r a n c h e s f o r P a c i f i c s i l v e r f i r o n t h e S q u a m i s h p l o t i s b e s t d e -
s c r i b e d i n t h e l i n e a r e q u a t i o n b y e i t h e r t r e e l e n g t h H o r t r e e d i a m e t e r D,
o r b y t h e c o m b i n a t i o n o f t r e e d i a m e t e r a n d c r o w n l e n g t h (D + C L ) . I n t h e
l o g a r i t h m i c e q u a t i o n b i o m a s s o f s m a l l b r a n c h e s i s b e s t d e s c r i b e d b y t h e l o g -
a r i t h m o f t r e e d i a m e t e r a n d c r o w n l e n g t h b y e i t h e r l o g D.CL o r l o g D . C L 2 .
B i o m a s s o f s m a l l b r a n c h e s f o r h e m l o c k o n t h e H a n e y p l o t i s b e s t d e s c r i b e d
i n t h e l i n e a r e q u a t i o n b y t r e e l e n g t h ( H ) a l o n e o r b y t h e c o m b i n a t i o n o f
d . b . h . a n d c r o w n l e n g t h (D + C L ) . I n t h e l o g a r i t h m i c e q u a t i o n s t h e m o s t
s i g n i f i c a n t i n d e p e n d e n t v a r i a b l e i s t h e c o m b i n a t i o n o f d . b . h , , t r e e l e n g t h
5 5
a n d c r o w n w i d t h (D Z .H,CW)>
T w i g s a n d f o l i a g e - b i o m a s s : T h e b i o m a s s o f t w i g s a n d f o l i a g e f o r
b o t h s p e c i e s i n S q u a m i s h i s b e s t d e s c r i b e d i n t h e l i n e a r e q u a t i o n b y t r e e
d i a m e t e r i n c o m b i n a t i o n w i t h c r o w n l e n g t h ( D . C L ) o r b y t r e e d i a m e t e r ( D )
a l o n e . I n t h e l o g a r i t h m i c e q u a t i o n , t h e m o s t s i g n i f i c a n t i n d e p e n d e n t v a r -
i a b l e i s t h e c o m b i n a t i o n o f t r e e d i a m e t e r w i t h t r e e l e n g t h ( D 2 , H ) f o r
m o u n t a i n h e m l o c k , a n d t r e e d i a m e t e r w i t h c r o w n l e n g t h ( D . C L ) f o r P a c i f i c
s i l v e r f i r . F o r h e m l o c k i n H a n e y , t r e e l e n g t h a l o n e ( H ) o r t h e c o m b i n a t i o n
o f t r e e d i a m e t e r a n d c r o w n l e n g t h ( D . C L ) a r e t h e b e s t i n d e p e n d e n t v a r i a b l e s
i n l i n e a r e q u a t i o n s . I n t h e l o g a r i t h m i c e q u a t i o n , t h e c o m b i n a t i o n o f t r e e
d i a m e t e r w i t h c r o w n l e n g t h ( D . C L ) i s t h e m o s t s i g n i f i c a n t i n d e p e n d e n t v a r i -
a b l e .
T w i g b i o m a s s ' • F o r m o u n t a i n h e m l o c k o n t h e S q u a m i s h p l o t , t h e
c o m b i n a t i o n o f t r e e d i a m e t e r a n d c r o w n l e n g t h ( D . C L ) o r t r e e d i a m e t e r
a l o n e (D) i s t h e b e s t i n d e p e n d e n t v a r i a b l e i n t h e l i n e a r e q u a t i o n . I n t h e
l o g a r i t h m i c e q u a t i o n , t r e e d i a m e t e r w i t h c r o w n l e n g t h o r t r e e d i a m e t e r w i t h
c r o w n l e n g t h s q u a r e d ( D . C L o r D . C L 2 ) i s t h e b e s t i n d e p e n d e n t v a r i a b l e . F o r
h e m l o c k o n t h e H a n e y p l o t , c r o w n w i d t h s q u a r e d ( C W 2 ) i s t h e b e s t i n d e p e n -
d e n t v a r i a b l e i n t h e l i n e a r e q u a t i o n , w h i l e t h e c o m b i n a t i o n o f t r e e b a s a l
a r e a a n d t r e e l e n g t h w i t h c r o w n d i a m e t e r a n d l e n g t h ( B A . H ) + (CL.CW)
i s t h e b e s t i n d e p e n d e n t v a r i a b l e i n t h e l o g a r i t h m i c e q u a t i o n .
F o l i a g e b i o m a s s : F o r m o u n t a i n h e m l o c k o n t h e S q u a m i s h p l o t e i t h e r
56
t h e c o m b i n a t i o n o f t r e e d i a m e t e r w i t h c r o w n l e n g t h ( D . C L ) o r t r e e d i a m e t e r
a l o n e i s t h e b e s t i n d e p e n d e n t v a r i a b l e i n t h e l i n e a r e q u a t i o n . I n t h e
l o g a r i t h m i c e q u a t i o n , t r e e d i a m e t e r w i t h t r e e l e n g t h (D ,H) a p p e a r s t o b e
t h e m o s t s i g n i f i c a n t i n d e p e n d e n t v a r i a b l e . F o r h e m l o c k o n t h e H a n e y p l o t ,
t r e e l e n g t h a l o n e (II) o r t r e e d i a m e t e r w i t h c r o w n l e n g t h ( D . C L ) a r e t h e
m o s t s i g n i f i c a n t i n d e p e n d e n t v a r i a b l e s i n t h e l i n e a r r e g r e s s i o n e q u a t i o n .
I n t h e l o g a r t h m i c e q u a t i o n t r e e d i a m e t e r i n c o m b i n a t i o n w i t h c r o w n l e n g t h
( D . C L ) i s t h e b e s t i n d e p e n d e n t v a r i a b l e .
I n s u m m a r y , f r o m t h e a b o v e d i s c u s s i o n , i t w o u l d a p p e a r t h a t t h e
e q u a t i o n
l o g Y = b + b1 l o g D
i s a m o d e l w h i c h c a n b e u s e d f o r p r e d i c t i o n o f t h e w h o l e t r e e b i o m a s s a s
w e l l a s t h e b i o m a s s o f a n y i n d i v i d u a l t r e e c o m p o n e n t . T h i s i s i n a g r e e m e n t
w i t h a n u m b e r o f o t h e r p u b l i c a t i o n s l i s t e d b y M a d g w i c k ( 1 9 6 3 ) . T h e m o d e l
f i t s w e l l f o r b o t h s p e c i e s o n t h e S q u a m i s h p l o t ( w i t h t h e e x c e p t i o n o f
s m a l l b r a n c h e s f o r m o u n t a i n h e m l o c k ) , a n d f o r h e m l o c k o n t h e H a n e y p l o t .
A l o g a r i t h m i c e q u a t i o n i n t h e f o r m
l o g ( w e i g h t ) = a + b ( l o g D )
w a s u s e d b y M o r r i s o n ( 1 9 7 2 ) . f o r j a c k p i n e s t a n d s i n N o r t h e r n O n t a r i o . On
t h e o t h e r h a n d , K u r u c z ( 1 9 6 9 ) . u s e d l i n e a r r e g r e s s i o n e q u a t i o n s f o r b i o m a s s
p r e d i c t i o n o f D o u g l a s - f i r , w e s t e r n h e m l o c k a n d w e s t e r n r e d c e d a r i n U.B.C.
r e s e a r c h f o r e s t i n H a n e y .
57
N u t r i e n t D i s t r l h u t l d i K W i t h i n - t h e - T r e e L a y e r ;
A v e r a g e n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s f o r p a r t i c u l a r t r e e c o m p o n e n t s
f o r t h e f o u r t r e e s p e c i e s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e s 1 9 , 2 0 , 2 1 a n d 2 2 .
N u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s f o r i n d i v i d u a l s a m p l e t r e e s a r e p r e s e n t e d i n A p p e n -
d i c e s 6 a n d 7. I w o u l d l i k e t o d i s c u s s f i r s t t h e c o n c e n t r a t i o n o f s p e c i f i c
e l e m e n t s i n p a r t i c u l a r t r e e c o m p o n e n t s f o r e a c h t r e e s p e c i e s s e p a r a t e l y
a n d t h e n c o m p a r e n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s b e t w e e n s p e c i e s .
C o n c e n t r a t i o n s o f n u t r i e n t s w i t h i n d i f f e r e n t b i o m a s s c o m p o n e n t s
o f P a c i f i c s i l v e r f i r w e r e f o u n d t o b e i n t h e s e q u e n c e stemwood<C b i g
b r a n c h e s <C s m a l l b r a n c h e s <C stembark<C t w i g s a n d f o l i a g e f o r a l l n u t r i e n t s
w i t h t h e e x c e p t i o n o f c a l c i u m . C o n c e n t r a t i o n o f c a l c i u m i s h i g h e r i n b a r k
t h a n i n t w i g s a n d f o l i a g e . N u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s i n p a r t i c u l a r t r e e c o m -
p o n e n t s w e r e f o u n d t o b e i n t h e s e q u e n c e :
w o o d C a ^ N £ = K > M g > P
b a r k C a > N > K > P > M g
b i g b r a n c h e s C a > N > K > - Mg £z P
s m a l l b r a n c h e s C a > N > K > M g « r P
t w i g s a n d f o l i a g e N ;> C a >• K >• P >• Mg
c o n e s N > K > P > M g > C a
N u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s w i t h i n m o u n t a i n h e m l o c k w e r e f o u n d t o b e
i n t h e s e q u e n c e : s t e m w o o d < ^ b i g b r a n c h e s <^ s m a l l b r a n c h e s <^ s t e m b a r k < ^
twigs<C f o l i a g e f o r a l l n u t r i e n t s e x c e p t p h o s p h o r o u s a n d c a l c i u m . T h e
T A B L E 1 9 : M e a n c o n c e n t r a t i o n ( p e r c e n t a g e o v e n d r y w e i g h t ) . , o n N, P, K, C a a n d Mg i n c o m p o n e n t s a n d s u b - c o m p o n e n t s o f P a c i f i c s i l v e r f i r s a m p l e t r e e s .
C o m p o n e n t N P K C a Mg
Wood 1 0.05 0 , 0 1 0.06 0,05 0 , 0 1 ( d i s c n o , f r o m 3 0.04 0 . 0 1 0.05 0.07 0 . 0 1 t h e b o t t o m ) 5 0.05 0 . 0 1 0.06 0,06 0 . 0 1
S m a l l b r a n c h e s 0.22 0.03 0.12 0.29 0.03
T w i g s & F o l i a g e 1 0.73 0.10 0.36 0.40 0.08 ( u p p e r , m i d d l e , 2 0.72 0.10 0 . 3 1 0.46 0.07 l o w e r c r o w n ) 3 0.76 0.10 0.32 0.46 0.06
C o n e s 1.35 0.24 0.70 0.04 ' 0.08
D a t a f o r w o o d a n d b a r k b a s e d o n 1 2 s a m p l e d t r e e s . D a t a f o r c r o w n c o m p o n e n t s b a s e d o n 7 s a m p l e d t r e e s . D a t a f o r c o n e s b a s e d o n 6 s a m p l e d t r e e s .
T A B L E 2 0 : M e a n c o n c e n t r a t i o n ( p e r c e n t a g e o v e n d r y w e i g h t ) , o f N, P, K, a n d Mg i n c o m p o n e n t s a n d s u b - c o m p o n e n t s o f m o u n t a i n h e m l o c k s a m p l e t r e e s .
C o m p o n e n t N P K. C a Mg
Wood 1 0,06 0.02 0.07 0,06 0,02 ( d i s c n o , f r o m 3 0.05 0.01 0.06 0.07 0.02 t h e b o t t o m ) 5 0,05 0.01 0,06 0,07 0.02
S m a l l b r a n c h e s 0.17 0.04 0.09 0.18 0.03
T w i g s 1 0.43 0.06 0.16 0.19 0.04 ( u p p e r , m i d d l e , 2 0.39 0.06 0.15 0.18 0.04 l o w e r c r o w n ) 3 0.34 0.06 0.17 0.17 0.05
F o l i a g e 1 0.80 0.11 0.28 0.31 0.08 ( u p p e r , m i d d l e , 2 0.91 0.12 0 . 3 1 0.28 0.08 l o w e r c r o w n ) 3 0.83 0.11 0.31 0.32 0.08
C o n e s 0.92 0.17 0.32 0.03 0.05
D a t a f o r w o o d a n d b a r k b a s e d o n 8 s a m p l e d t r e e s . D a t a f o r c r o w n c o m p o n e n t s b a s e d o n 5 s a m p l e d t r e e s . D a t a f o r c o n e s b a s e d o n 1 s a m p l e d t r e e .
6 0
T A B L E 2 1 : M e a n c o n c e n t r a t i o n ( p e r c e n t a g e o v e n d r y w e i g h t ) , o f N , P, K, C a a n d Mg i n c o m p o n e n t s a n d s u b - c o m p o n e n t s o f w e s t e r n h e m l o c k s a m p l e t r e e s .
C o m p o n e n t N P K C a Mg
Wood 1 0.04 0.02 0.07 0.05 0 . 0 1 ( d i s c n o . f r o m 3 0.04 0 . 0 1 0.07 0.06 0 . 0 1 t h e b o t t o m ) 5 0,04 0 . 0 1 0.06 0.05 0 . 0 1
S m a l l b r a n c h e s 0.14 0.02 0.09 . 0.19 0.02
T w i g s 1 0.53 0.08 0 . 2 1 0.29 0.06 ( u p p e r , m i d d l e , 2 0.45 0.07 0.19 0.29 0.05 l o w e r c r o w n ) 3 0.40 0.06 0.17 0.28 0.05
F o l i a g e 1 0.76 0 . 1 1 0.37 0.39 0.10 ( u p p e r , m i d d l e , 2 0.74 0.12 0.33 0.48 0.12 l o w e r c r o w n ) 3 0.74 0.14 0.34 0.49. 0.12
A l l d a t a b a s e d o n 8 s a m p l e d t r e e s .
61
T A B L E 2 2 : M e a n c o n c e n t r a t i o n ( p e r c e n t a g e o v e n d r y w e i g h t ) , o f N, P, K, C a a n d Mg i n c o m p o n e n t s a n d s u b - c o m p o n e n t s o f y e l l o w c e d a r s a m p l e t r e e s .
C o m p o n e n t N P K C a Mg
Wood 1 0,05 0 . 0 1 0.05 0.12 0 . 0 1 ( d i s c n o . f r o m 3 0,06 0 . 0 1 0,05 0.12 0 . 0 1 t h e b o t t o m ) . 5 0.05 0 . 0 1 0.05 .0.11 0 . 0 1
S m a l l b r a n c h e s 0.23 0.03 0.14 0 . 8 1 0.03
T w i g s & F o l i a g e 1 0.75 0.09 0.37 0.24 0.07 ( u p p e r , m i d d l e , 2 0.70 0.08 0.32 0.33 0.07 l o w e r c r o w n ) 3 0.77 0.08 0.36 0 . 5 3 0.08
A l l d a t a b a s e d o n 4 s a m p l e d t r e e s .
62
c o n c e n t r a t i o n o f P i n b a r k a n d t w i g s i s a p p r o x i m a t e l y t h e same ( t h e m a i n
c o m p o n e n t o f t w i g s i s b a r k ) . , T h e c o n c e n t r a t i o n o f C a i s h i g h e r i n b a r k
t h a n i n t w i g s a n d b a r k c o n c e n t r a t i o n i s a p p r o x i m a t e l y e q u a l t o f o l i a g e c o n -
c e n t r a t i o n . N u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s i n p a r t i c u l a r t r e e c o m p o n e n t s a p p e a r
t o b e i n t h e s e q u e n c e :
w o o d C a « s N « ? K > P * = : M g
b a r k C a > N > K > P > M g
b i g b r a n c h e s C a > N > K > P « M g
s m a l l b r a n c h e s C a < » N > K > P > M g
t w i g s N > C a > K > P > Mg
f o l i a g e N > C a > K > P > M g
c o n e s N > K > P > Mg > C a
N u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s w i t h i n w e s t e r n h e m l o c k w e r e f o u n d t o b e i n
t h e s e q u e n c e : s t e m w o o d < b i g b r a n c h e s <C s m a l l b r a n c h e s < s t e m b a r k < t w i g s <
f o l i a g e f o r a l l n u t r i e n t s w i t h t h e e x c e p t i o n o f c a l c i u m . T h e c o n c e n t r a t i o n
o f c a l c i u m i s h i g h e r i n t h e b a r k t h a n i n t h e t w i g s . N u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s
i n p a r t i c u l a r t r e e c o m p o n e n t s w e r e f o u n d t o b e i n t h e s e q u e n c e :
w o o d K > C a ~ N > P ? » M g
b a r k C a > N > K > P > Mg
b i g b r a n c h e s C a > N > K > P «2Mg
s m a l l b r a n c h e s C a > N > K > P ^ M g
t w i g s N > C a > K > P > Mg
f o l i a g e N > C a > K > P > M g
63
N u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s i n y e l l o w c e d a r w e r e f o u n d t o b e i n t h e
s e q u e n c e : s t e m w o o d < f b i g b r a n c h e s < f s m a l l branches<C b a r k < ^ t w i g s a n d f o l -
i a g e f o r a l l n u t r i e n t s w i t h t h e e x c e p t i o n o f c a l c i u m . T h e c o n c e n t r a t i o n o f
c a l c i u m i s h i g h e r i n b a r k t h a n i n t w i g s a n d f o l i a g e , N u t r i e n t c o n c e n t r a -
t i o n s i n p a r t i c u l a r t r e e c o m p o n e n t s a p p e a r t o b e i n t h e o r d e r :
w o o d C a > N > K > P <srMg
b a r k C a > N > K > P > Mg
b i g b r a n c h e s C a > N > K > P ^ M g
s m a l l b r a n c h e s C a > N > K > P Mg
t w i g s a n d f o l i a g e C a ^> N > K > P 5 » M g
Y e l l o w c e d a r h a s c o n s i d e r a b l y h i g h e r a m o u n t s o f c a l c i u m i n a l l
t r e e c o m p o n e n t s t h a n t h e o t h e r s p e c i e s .
C o n c e n t r a t i o n s o f n u t r i e n t s i n s t e m w o o d do n o t s h o w a n y s i g n i f i -
c a n t t r e n d b e t w e e n d i f f e r e n t d i s c s f r o m t h e b o t t o m t o t h e t o p o f t h e t r e e .
C o n c e n t r a t i o n s o f n u t r i e n t s i n s t e m b a r k , h o w e v e r , d o s h o w a n i n c r e a s i n g t r e n d
f r o m b o t t o m t o t o p o f t h e t r e e f o r a l l n u t r i e n t s e x c e p t c a l c i u m . C o n c e n t r a -
t i o n o f c a l c i u m i n b a r k o f P a c i f i c s i l v e r f i r i s c o n s t a n t , w h i l e f o r t h e
o t h e r t r e e s p e c i e s i t d e c r e a s e s f r o m t h e b o t t o m t o t h e t o p o f a t r e e .
T h e f o u r t r e e s p e c i e s c a n b e a r r a n g e d i n d i f f e r e n t o r d e r a c c o r d i n g
t o t h e n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s i n v a r i o u s t r e e c o m p o n e n t s . A l l s p e c i e s a r e
a p p r o x i m a t e l y e q u a l i n c o n c e n t r a t i o n o f a l l n u t r i e n t s i n s t e m w o o d , w i t h t h e
e x c e p t i o n o f y e l l o w c e d a r w h i c h e x h i b i t s c o n s i d e r a b l y h i g h e r c a l c i u m c o n c e n -
t r a t i o n . T h e f o u r s p e c i e s a p p e a r i n t h e f o l l o w i n g o r d e r a c c o r d i n g t o c o n -
c e n t r a t i o n s o f d i f f e r e n t e l e m e n t s i n v a r i o u s t r e e c o m p o n e n t s .
64
B a r k N Y . c . > P . s . f . > W.h. > M.h. P • Y , c , « P . s . f . ;= M,h. > W,h. K Y , c , > P . s . f . « = W.h, > M , h .
C a a n d Mg Y . c . > P . s . f , > W.h, > M.h.
B i g N Y . c . ^ P . s . f . > M . h . > W,h, B r a n c h e s C a Y . c , > P . s . f , > W.h. M.h.
P, K, Mg Y , c . s = P . s . f . « W.h. « H , h (
S m a l l N Y . c , » P . s . f . > W . h , M , h , B r a n c h e s P, Mg Y , c . a s - P . s . f . ~ W.h. zz. M.h.
K, C a Y . c , > P , s . f , > W.h, <=sM,h,
T w i g s a n d f o l i a g e c a n n o t b e c o m p a r e d b e c a u s e o f t h e n a t u r e o f
s a m p l i n g a n d a n a l y s e s . F o r b o t h h e m l o c k s p e c i e s t w i g s a n d f o l i a g e w e r e
s a m p l e d a n d a n a l y s e d s e p a r a t e l y , w h i l e f o r P a c i f i c s i l v e r f i r a n d y e l l o w
c e d a r t w i g s a n d f o l i a g e w e r e n o t s e p a r a t e d a n d w e r e a n a l y s e d t o g e t h e r .
I n s u m m a r i z i n g t h e d a t a o n n u t r i e n t d i s t r i b u t i o n i n t h e a b o v e - g r o u n d
t r e e b i o m a s s , t h e f o l l o w i n g p o i n t s c a n b e m a d e : a ) y e l l o w c e d a r e x h i b i t s c o n -
s i d e r a b l y h i g h e r c a l c i u m c o n c e n t r a t i o n s i n a l l t r e e c o m p o n e n t s t h a n o t h e r
s p e c i e s : b ) P a c i f i c s i l v e r f i r e x h i b i t s h i g h e r n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s f o r a l -
m o s t a l l e l e m e n t s i n a l l t r e e c o m p o n e n t s t h a n b o t h h e m l o c k s p e c i e s ; c ) n u t r i -
e n t c o n c e n t r a t i o n s o f m o u n t a i n h e m l o c k a r e a p p r o x i m a t e l y e q u a l t o t h e c o n c e n -
t r a t i o n s o f w e s t e r n h e m l o c k , One m u s t k e e p i n m i n d t h a t t h e s i t e c o n d i t i o n s
o f t h e t w o s a m p l e p l o t s w e r e c o n s i d e r a b l y d i f f e r e n t . T r e e s p e c i e s m i g h t a p -
p e a r i n a d i f f e r e n t o r d e r i f t h e y w e r e g r o w n u n d e r u n i f o r m s i t e c o n d i t i o n s .
C o n c e n t r a t i o n o f m a c r o n u t r i e n t s i n f o l i a g e o r f o l i a g e a n d t w i g s
w i t h i n t h e u p p e r t h i r d o f t r e e c r o w n s i s s u m m a r i z e d i n T a b l e 2 3 , T h e d a t a
c a n n o t b e c o m p a r e d w i t h f o l i a g e c o n c e n t r a t i o n s f r o m o t h e r p u b l i c a t i o n s
b e c a u s e , a ) , t h e s a m p l e s w e r e o b t a i n e d r a n d o m l y f r o m a n y l o c a t i o n w i t h i n
t h e u p p e r t h i r d o f t h e t r e e c r o w n ; b ) t h e s a m p l e s i n c l u d e d f o l i a g e o f a l l
65
T A B L E 2 3 : C o n c e n t r a t i o n o f m a c r o n u t r i e n t s i n f o l i a g e w i t h i n u p p e r t h i r d o f t r e e c r o w n ( i n p e r c e n t ) , 1
T r e e T r e e S p e c i e s N o . N P C a Mg K
M o u n t a i n h e m l o c k 68 0.80 0,10 0.31 0.10 0.23 74 0.65 0.11 0.39 0.08 0.28 80 0.86 0.12 0.22 0.06 0.31
R a n g e 0.66- 0.10- 0.22- 0.06- 0.24-0.87 0.12 0.39 0.10 0.
M e a n 0.80 0.11 0.31 0.08 0.28
P a c i f i c s i l v e r f i r 2 22 0.76 0.11 0.41 0.06 0.31 41 0.80 0.10 0.30 0.07 0.32
110 0.69 0.09 0.34 0.05 0.37 159 0.52 0.07 0.51 0.06 0.44 175 0.73 0.10 0.44 0.08 0.33 213 0.76 0.10 0.40 0.06 0.38 243 0.82 0.11 0.37 0.10 0.35 R a n g e 0.52- 0.07- 0.30- 0.04- 0.31-
0.82 0.11 0.51 0.10 o.. M e a n 0.73 0.10 0.40 0.07 0.36
W e s t e r n h e m l o c k 50 0.73 0.12 0.43 0.11 0.33 54 0.74 0.10 0.49 0.11 0.37 65 0.82 0.10 0.47 0.09 0.47 69 0.76 0.12 0.33 0.11 0.34 72 0.79 0.11 0.32 0.07 0.43
R a n g e 0.62- 0.10- 0.28- 0.07- 0.23-0.87 0.12 0.49 0.13 0,<
M e a n 0.76 0.11 0.39 0.10 0.37
Y e l l o w c e d a r 8 0.70 0,08 1.14 0.06 0.31 63 0.81 0.09 1.22 0.09 0.48 76 0.73 0.09 1.18 0.06 0.30
102 0.77 0.08 1.43 0.08 0.40 R a n g e 0.70- 0.08- 1.14- 0.06- 0.30-
0.81 0.09 1.43 0.09 o.. M e a n 0.75 0.09 1.24 0.07 0.37
1 - D a t a f r o m s a m p l e s i n c l u d i n g s e v e r a l f o l i a r a g e c l a s s e s t a k e n b e t w e e n l a t e M ay a n d t h e e n d o f J u n e f o r y e l l o w c e d a r a n d w e s t e r n h e m l o c k , a n d b e t w e e n e a r l y J u l y a n d l a t e A u g u s t f o r P a c i f i c s i l v e r f i r a n d m o u n t a i n h e m l o c k .
2 - D a t a f o r P a c i f i c s i l v e r f i r a n d y e l l o w c e d a r a r e f o r t w i g s a n d f o l i a g e t o g e t h e r a n d t h e r e f o r e t h e v a l u e s a r e l o w e r .
66
a g e s , i n some c a s e s u p t o 2 0 y e a r s o l d ; c ) . f o l i a g e a n d t w i g s w e r e n o t s e p -
a r a t e d f o r P a c i f i c s i l v e r f i r a n d y e l l o w c e d a r ; d ) . f o l i a g e s a m p l e s f r o m
d i f f e r e n t t r e e s w e r e o b t a i n e d t h r o u g h a t i m e - p e r i o d o f a b o u t t w o m o n t h s .
T h e d i s t r i b u t i o n o f f i v e m a c r o n u t r i e n t s ( i n k g / h a ) i n t h e d i f f e r -
e n t t r e e c o m p o n e n t s i s s u m m a r i z e d f o r t h e S q u a m i s h s a m p l e p l o t i n T a b l e 24
a n d f o r t h e H a n e y s a m p l e p l o t i n T a b l e 2 5 , A s c a n b e s e e n , t h e a b o v e -
g r o u n d t r e e b i o m a s s o n t h e S q u a m i s h s a m p l e p l o t c o n t a i n s a b o u t s e v e n a n d
o n e - h a l f t i m e s a s m u c h m a c r o n u t r i e n t s p e r h e c t a r e a s o n t h e H a n e y s a m p l e
p l o t . T h e r a t i o o f b i o m a s s o n t h e t w o p l o t s i s s i m i l a r t o t h e n u t r i e n t
r a t i o , w i t h t h e S q u a m i s h s a m p l e p l o t h a v i n g a p p r o x i m a t e l y e i g h t t i m e s a s
m u c h b i o m a s s a s t h e H a n e y s a m p l e p l o t . T h i s r e f l e c t s t h e r e l a t i v e l y s m a l l
v a r i a t i o n i n c o n c e n t r a t i o n o f m a c r o n u t r i e n t s r e l a t i v e t o t h e d i f f e r e n c e i n
b i o m a s s .
A v e r a g e r e l a t i v e a m o u n t s o f m a c r o n u t r i e n t s i n d i f f e r e n t a b o v e -
g r o u n d t r e e c o m p o n e n t s a r e l i s t e d i n T a b l e 2 6 . T r e e b o l e s c o n t a i n f r o m
74 t o 85 p e r c e n t o f t h e a b o v e - g r o u n d t r e e b i o m a s s , b u t o n l y 4 1 t o 56 p e r
c e n t o f t h e t r e e n i t r o g e n c o n t e n t , 47 t o 73 p e r c e n t o f t h e t r e e p h o s p h o r o u s
c o n t e n t , 5 1 t o 76 p e r c e n t o f t h e t r e e c a l c i u m c o n t e n t , 4 9 t o 7 4 p e r c e n t
o f t h e t r e e m a g n e s i u m c o n t e n t a n d 5 3 t o 74 p e r c e n t o f t h e t r e e p o t a s s i u m
c o n t e n t .
T h e s i t u a t i o n i n t h e t r e e c r o w n i s r e v e r s e d . T h e t r e e c r o w n s
c o n t a i n f r o m 1 5 t o 26 p e r c e n t o f t h e a b o v e - g r o u n d t r e e b i o m a s s , b u t 44 t o
67
T A B L E 2 4 : D i s t r i b u t i o n o f m a c r o n u t r i e n t s b y p a r t i c u l a r t r e e c o m p o n e n t s o n t h e S q u a m i s h s a m p l e p l o t ( i n k g / h a ) . , n ; M o u n t a i n h e m l o c k = 7 4 ; P a c i f i c s i l v e r f i r = 1 8 2 ,
T r e e T r e e C o m p o n e n t S p . N P C a Mg K
Wood M.h. 46 16 6 1 16 6 1 P . s . f , 1 0 7 1 3 1 4 2 26 1 3 3 Sum 1 5 4 29 2 0 3 4 2 1 9 4
B a r k M.h. 4 9 17 87 5 25 P . s . f . 1 0 9 20 2 1 9 1 3 6 0 Sum 1 5 8 37 3 0 6 18 8 5
B i g b r a n c h e s M.h. 13 3 16 2 7 P . s . f . 3 9 5 87 ' 7 25 Sum 5 2 8 1 0 2 9 3 2
S m a l l b r a n c h e s M.h. 3 1 3 1 2 P . s . f . 1 8 3 25 2 1 0 Sum 2 1 4 2 8 3 1 2
T w i g s M.h. 1 3 2 6 2 6 P . s . f . - - - - -Sum - - — — —
F o l i a g e M.h. 2 8 4 10 3 1 0 P . s . f , - - - - -Sum — - - — —
T w i g s & F o l i a g e M.h. 4 0 6 16 4 1 5 P . s . f . 1 3 2 1 8 86 1 2 .61 Sum 1 7 2 24 1 0 2 16 76
T r e e B o l e M.h. 95 3 3 1 4 8 2 1 86 ( t o 1 - i n c h o f P . s . f . 2 1 7 3 3 3 6 1 39 1 9 2 d i a m e t e r ) Sum 3 1 2 66 5 0 9 6 0 2 7 9
T r e e C r o w n M.h. 56 9 35 7 24 P . s . f . 1 8 9 2 6 1 9 7 2 0 96 Sum 2 4 6 35 2 3 2 27 1 2 0
T o t a l M.h. 1 5 1 42 1 8 3 27 1 1 1 P . s . f . 4 0 6 59 5 5 8 6 0 2 8 8 Sum 5 5 7 1 0 1 7 4 1 87 3 9 9
68
T A B L E 2 5 : D i s t r i b u t i o n o f m a c r o n u t r i e n t s b y p a r t i c u l a r t r e e c o m p o n e n t s o n t h e H a n e y s a m p l e p l o t ( i n k g / h a ) , n ; W e s t e r n h e m l o c k = 6 7 ; Y e l l o w c e d a r = 1 5 .
T r e e T r e e C o m p o n e n t S p . N P C a Mg K
Wood W.h. 1 2 4 14 3 2 1 Y . c , 4 1 8 1 3 Sum 16 5 2 2 4 2 4
B a r k W.h. 1 0 2 2 3 1 6 Y . c . 2 0.4 14 0.3 2 Sum 1 2 2 37 1 8
B i g b r a n c h e s W.h. 5 1 8 1 3 Y . c . 1 0.3 4 0.3 0.5 Sum 6 1 1 2 1 4
S m a l l b r a n c h e s W.h. 7 1 9 1 5 Y . c . 1 0.1 3 0.1 0.6 Sum 8 1 1 2 1 5
T w i g s W.h. 6 1 4 1 3 Y . c . - - - ' — _
Sum - - - - -F o l i a g e W.h. 15 2 9 2 7
Y . c . - - - — —
Sum - - - - -T w i g s & F o l i a g e W.h. 2 1 3 1 3 3 9
Y . c . 6 1 1 1 0.6 3 Sum 27 4 24 3 12
T r e e B o l e W.h. 2 3 6 37 4 27 ( t o 1 - i n c h o f Y . c . 6 1 2 2 1 5 d i a m e t e r ) Sum 29 7 5 9 5 32
T r e e C r o w n W.h. 34 6 3 0 5 17 Y . c . 7 1 19 1 4 Sum. 4 1 7 49 6 2 1
T o t a l W.h. 57 1 1 66 9 44 Y . c . 14 2 4 1 2 9 Sum 70 13 1 0 7 1 1 5 3
69
T A B L E 2 6 : A v e r a g e p r o p o r t i o n s o f f i v e m a c r o n u t r i e n t s i n d i f f e r e n t t r e e c o m p o n e n t s o n t h e S q u a m i s h a n d H a n e y s a m p l e p l o t s ( i n p e r c e n t ) . n ; M o u n t a i n h e m l o c k = 5; P a c i f i c s i l v e r f i r = 7; w e s t e r n hem-l o c k = 8; Y e l l o w c e d a r = 4.
T r e e C o m p o n e n t T r e e N P C a Mg K B i o m a s s S p .
B i g b r a n c h e s M.h. 8.2 6.7 9.2 6.9 6.6 6.9 P . s . f . 1 0 . 4 9.8 1 7 . 3 1 0 . 9 9.1 8.1 W.h. 6.9 6.1 1 0 . 0 6.9 6.4 6.6 Y . c . 7.8 9.1 1 2 . 2 9.3 7.1 5.9
S m a l l b r a n c h e s M.h. 2.3 1.8 2.2 1.9 1.7 1.9 P . s . f . 4.8 4.9 4.5 4.0 3.7 3.9 W.h. 1 1 . 3 9.6 1 2 . 5 1 0 . 5 9.0 1 1 . 3 Y . c . 7.6 7.6 8.1 6.9 6.9 6.2
T w i g s M.h. 8.3 4.8 3.6 4.9 5.0 2.5 P . s . f . - - - - - -W.h. 9.8 7.4 5.3 6.7 5.2 3.3 Y . c . — — — - — -
F o l i a g e M.h. 2 5 . 5 1 3 . 4 8.9 1 2 . 2 1 2 . 9 3.6 P . s . f . - - - - - -W.h. 3 1 . 2 2 5 . 8 1 5 . 2 2 6 . 6 1 7 . 6 4.7 Y . c . — — — — — -
T w i g s & F o l i a g e M.h. 3 3 . 8 1 8 . 2 1 2 . 5 1 7 . 1 1 7 . 9 6.1 P . s . f . 3 5 . 4 3 2 . 9 1 5 . 7 1 9 . 5 2 1 . 9 7.8 W.h, 4 1 . 0 3 3 . 2 2 0 . 5 3 3 . 3 2 2 . 8 8.0 Y . c . 4 3 . 3 3 6 . 0 2 8 . 8 3 3 . 8 3 2 . 6 9.8
T r e e B o l e M.h. 5 5 . 7 7 3 . 3 7 6 . 1 7 4 . 1 7 3 . 8 8 5 . 1 P . s . f . 49.. 4 5 2 . 4 6 2 . 5 6 5 . 6 6 4 . 8 8 0 . 2 W.h. 4 0 . 8 5 1 . 1 5 7 . 0 4 9 . 3 6 1 . 8 7 4 . 1 Y . c . 4 1 . 3 4 7 . 3 5 0 . 9 5 0 . 0 5 3 . 4 7 8 . 1
70
T A B L E 26 ( c o n t i n u e d ) . :
T r e e T r e e C o m p o n e n t S p . N P C a Mg K B i o m a s s
T r e e C r o w n M.h. 4 4 . 3 2 6 . 7 2 3 . 9 2 5 . 9 2 6 . 2 1 4 . 9 P . s . f . 5 0 . 6 4 7 . 6 3 7 . 5 3 4 . 4 3 5 . 2 1 9 . 3 W.h. 5 9 . 2 4 8 . 9 4 3 . 0 5 0 . 7 3 8 . 2 2 5 . 9 Y . c . 5 8 . 7 5 2 . 7 4 9 . 1 5 0 . 0 4 6 . 6 2 1 . 9
59 p e r c e n t o f t h e t r e e n i t r o g e n c o n t e n t , 27 t o 5 3 p e r c e n t o f t h e t r e e
p h o s p h o r o u s c o n t e n t , 24 t o 4 9 p e r c e n t o f t h e t r e e c a l c i u m c o n t e n t , 26 t o 5 1
p e r c e n t o f t h e t r e e m a g n e s i u m c o n t e n t a n d 26 t o 47 p e r c e n t o f t h e t r e e
p o t a s s i u m c o n t e n t . T o c o m p a r e w i t h d a t a f o r y o u n g s t a n d s , s e e T a b l e s 7
a n d 9.
C o m p a r i n g d i f f e r e n t t r e e s p e c i e s , we f i n d t h a t m o u n t a i n h e m l o c k
h a s t h e h i g h e s t p r o p o r t i o n o f c a t i o n s a n d p h o s p h o r o u s w i t h i n t h e b o l e , b u t
t h e l o w e s t w i t h i n t h e c r o w n . C o n v e r s e l y , y e l l o w c e d a r h a s t h e l o w e s t p r o p o r -
t i o n o f c a t i o n s a n d p h o s p h o r o u s w i t h i n t h e b o l e a n d t h e h i g h e s t w i t h i n t h e
c r o w n . T h e d i s t r i b u t i o n o f n i t r o g e n i s m o r e p r o p o r t i o n a l t o t h e d i s t r i b u -
t i o n o f b i o m a s s . T h u s , i n s u m m a r y , t h e f o u r s p e c i e s a p p e a r i n t h e f o l l o w i n g
o r d e r a c c o r d i n g t o t h e p r o p o r t i o n a l n u t r i e n t a m o u n t i n t r e e t r u n k s :
m o u n t a i n h e m l o c k ^ P a c i f i c s i l v e r f i r > w e s t e r n
h e m l o c k ^> y e l l o w c e d a r ,
I f we c o m p a r e a m o u n t o f n u t r i e n t s w i t h i n t r e e c r o w n s , t h e s p e c i e s w o u l d
a p p e a r i n t h e r e v e r s e o r d e r .
71
T h e n u t r i e n t c o n t e n t w i t h i n t h e a b o v e - g r o u n d t r e e b i o m a s s o n t h e
S q u a m i s h p l o t i s 5 5 7 k g / h a o f n i t r o g e n , 1 0 1 k g / h a o f p h o s p h o r o u s , 7 4 1 k g / h a
o f c a l c i u m , 8 7 k g / h a o f m a g n e s i u m a n d 3 9 9 k g / h a o f p o t a s s i u m . T h e c o r r e s -
p o n d i n g v a l u e s f o r t h e H a n e y p l o t a r e s i g n i f i c a n t l y l o w e r : 7 0 k g / h a o f
n i t r o g e n , 1 3 k g / h a o f p h o s p h o r o u s , 1 0 7 k g / h a o f c a l c i u m , 1 1 k g / h a o f m a g n e s -
i u m a n d 5 3 k g / h a o f p o t a s s i u m ( T a b l e s 24 a n d 2 5 ) . T h e s e a m o u n t s a r e c o m -
p a r e d w i t h d a t a f o r o t h e r t r e e s p e c i e s f r o m o t h e r g e o g r a p h i c a l a r e a s i n
T a b l e 2 7 .
B e c a u s e o f t h e v a r i a t i o n i n m a c r o n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n d i s c u s s e d
a b o v e t h e d i s t r i b u t i o n o f m a c r o n u t r i e n t s d o e s n o t a c c u r a t e l y r e f l e c t b i o m a s s
d i s t r i b u t i o n ( T a b l e 2 6 ) . Wood o f t r e e b o l e s r e p r e s e n t s f r o m 6 1 t o 72 p e r
c e n t o f t h e w h o l e t r e e b i o m a s s b u t a c c o u n t s f o r o n l y 22 t o 3 0 p e r c e n t o f
t h e n i t r o g e n , 2 1 t o 38 p e r c e n t o f t h e p h o s p h o r o u s , 1 8 t o 39 p e r c e n t o f
t h e c a l c i u m , 3 6 t o 6 0 p e r c e n t o f t h e m a g n e s i u m a n d 38 t o 5 3 p e r c e n t o f
t h e p o t a s s i u m . B a r k o f t r e e b o l e s r e p r e s e n t s f r o m 6 t o 1 8 p e r c e n t o f t h e
w h o l e t r e e b i o m a s s b u t c o n t a i n s 1 3 t o 26 p e r c e n t o f t h e n i t r o g e n , 16 t o 35
p e r c e n t o f t h e p h o s p h o r o u s , 3 3 t o 38 p e r c e n t o f t h e c a l c i u m , 1 3 t o 22
p e r c e n t o f t h e m a g n e s i u m a n d 1 5 t o 2 1 p e r c e n t o f t h e p o t a s s i u m . B i g
b r a n c h e s r e p r e s e n t f r o m 6 t o 8 p e r c e n t o f t h e t o t a l t r e e b i o m a s s a n d r e p -
r e s e n t a p p r o x i m a t e l y t h e same p r o p o r t i o n o f m a c r o n u t r i e n t s : 7 t o 1 0 p e r
c e n t o f t h e n i t r o g e n , 6 t o 1 0 p e r c e n t o f t h e p h o s p h o r o u s , 1 0 t o 17 p e r
c e n t o f t h e c a l c i u m , 7 t o 1 1 p e r c e n t o f t h e m a g n e s i u m a n d 6 t o 9 p e r c e n t
o f t h e p o t a s s i u m . S m a l l b r a n c h e s r e p r e s e n t f r o m 2 t o 1 1 p e r c e n t o f t h e
w h o l e t r e e b i o m a s s a n d a c c o u n t f o r a p p r o x i m a t e l y t h e same a m o u n t o f t h e
T A B L E 2 7 : T h e a m o u n t o f m a c r o n u t r i e n t s i m m o b i l i z e d i n a b o v e - g r o u n d t r e e b i o m a s s b y v a r i o u s s p e c i e s i n d i f f e r e n t c o u n t r i e s .
i n
X
A u t h o r , y e a r D e s c r i p t i o n o f s t a n d A g e 1 0 0 0 k g / h a k g / h a A u t h o r , y e a r B i o m a s s N. P K C a Mg
R e n n i e , 1 9 5 5 P i n e s , a v e r a g e o f many s t a n d s E u r o p e . 1 0 0 - - 1 3 6 3 1 2 9 —
R e n n i e , 1 9 5 5 O t h e r c o n i f e r s , a v e r a g e o f many s t a n d s , E u r o p e . 1 0 0 - - 3 1 1 7 0 3 0 7 —
R e n n i e , 1 9 5 5 H a r d w o o d s , a v e r a g e o f many s t a n d s , E u r o p e , 1 0 0 - - 3 1 1 4 4 5 8 2 —
W r i g h t & W i l l , 1 9 5 8 S c o t s p i n e , E n g l a n d , 64 1 1 9 2 0 5 2 3 1 0 0 2 0 2 3 5 W i l l , 1 9 6 4 R a d i a t a p i n e , New Z e a l a n d . 35 3 6 2 2 3 0 32 2 8 3 1 8 8 —
C r a i g & M i l l e r , 1 9 6 6 C o r s i c a n p i n e , E n g l a n d . 35 2 0 0 5 8 6 75 2 0 7 2 3 0 9 3 S w i t z e r & N e l s o n , 1 9 7 2 L o b l o l l y p i n e , M i s s i s s i p p i ,
U.S.A. 20 9 0 1 7 4 1 9 9 8 9 0 2 3 S m i r n o v a , 1 9 5 1 S p r u c e f o r e s t , U.S.S.R. 9 3 - 4 6 8 85 2 7 8 5 5 2 9 0 C o l e , e t a l . , 1 9 6 7 D o u g l a s - f i r ( i n c l u d i n g r o o t s ) ,
3 3 3 W a s h i n g t o n , U.S.A. 36 2 0 5 3 2 0 66 2 2 0 3 3 3 —
M o r r i s o n , 1 9 7 2 12 j a c k p i n e s t a n d s , O n t a r i o . 65 1 0 6 1 6 1 1 3 8 1 1 1 6 1 8 O v i n g t o n , 1 9 6 8 D o u g l a s - f i r s t a n d , l i t t e r a n d
2 5 7 3 8 8 O v i n g t o n , 1 9 6 8
u n d e r s t o r e y v e g e t a t i o n . 47 2 6 4 6 3 6 6 2 2 5 7 3 8 8 —
O v i n g t o n , 1 9 6 8 S c o t s p i n e s t a n d , l i t t e r a n d 2 2 9
O v i n g t o n , 1 9 6 8 u n d e r s t o r e y v e g e t a t i o n . 47 1 7 6 5 5 6 43 3 2 5 2 2 9 —
O v i n g t o n , 1 9 6 8 N o r w a y s p r u c e s t a n d , l i t t e r & 5 6 1 9 1 2 7 7
O v i n g t o n , 1 9 6 8 u n d e r s t o r e y v e g e t a t i o n . 47 1 6 5 6 9 1 5 6 1 9 1 2 7 7 —
O v i n g t o n , 1 9 6 8 Oak s t a n d , l i t t e r a n d u n d e r -2 9 2 s t o r e y v e g e t a t i o n . 47 1 3 4 4 6 4 4 0 2 5 4 2 9 2 —
M a t e r n a , 1 9 6 4 N o r w a y s p r u c e , C z e c h o s l o v a k i a . 1 0 0 — 8 3 0 1 0 9 3 1 7 4 5 5 3 0
T h e S q u a m i s h s a m p l e p l o t . 4 1 7 4 6 7 5 5 7 1 0 1 3 9 9 7 4 1 87 T h e H a n e y s a m p l e p l o t . 2 4 8 5 6 7 0 1 3 5 3 1 0 7 1 1
N3
73
m a c r o n u t r i e n t s : 2 t o 1 1 p e r c e n t o f t h e n i t r o g e n , 2 t p 1 0 p e r c e n t o f
t h e m a g n e s i u m a n d 2 t o 9 p e r c e n t o f t h e p o t a s s i u m . T w i g s a n d f o l i a g e
w e r e s t u d i e d s e p a r a t e l y f o r m o u n t a i n a n d w e s t e r n h e m l o c k o n l y . T w i g s r e p -
r e s e n t 2.5 a n d 3.3 p e r c e n t o f t h e t o t a l t r e e b i o m a s s a n d c o n t a i n 8 a n d 1 0
p e r c e n t o f t h e n i t r o g e n , 5 a n d 7 p e r c e n t o f t h e p h o s p h o r u s , 4 a n d 5 p e r
c e n t o f t h e c a l c i u m , 5 a n d 7 p e r c e n t o f t h e m a g n e s i u m , a n d 5 p e r c e n t o f t h e
p o t a s s i u m f o r m o u n t a i n a n d w e s t e r n h e m l o c k , r e s p e c t i v e l y . F o l i a g e r e p r e -
s e n t 3.7 a n d 4,8 p e r c e n t o f t h e w h o l e t r e e b i o m a s s b u t r e t a i n s a v e r y h i g h
p r o p o r t i o n o f t r e e n u t r i e n t s : 25 a n d 3 1 p e r c e n t o f t h e n i t r o g e n , 1 3 a n d
26 p e r c e n t o f t h e p h o s p h o r u s , 9 a n d 15 p e r c e n t o f t h e c a l c i u m , 1 2 a n d 27
p e r c e n t o f t h e m a g n e s i u m , 1 3 a n d 18 p e r c e n t o f t h e p o t a s s i u m f o r m o u n t a i n
a n d w e s t e r n h e m l o c k , r e s p e c t i v e l y . I f we c o n s i d e r t w i g s a n d f o l i a g e t o -
g e t h e r f o r a l l f o u r s p e c i e s o n t w o s a m p l e p l o t s , i t a p p e a r s t h a t t w i g s a n d
f o l i a g e r e p r e s e n t s 6 t o 10 p e r c e n t o f t h e w h o l e t r e e b i o m a s s a n d c o n t a i n
3 4 t o 4 3 p e r c e n t o f t h e n i t r o g e n , 1 8 t o 36 p e r c e n t o f t h e p h o s p h o r u s , 1 2
t o 29 p e r c e n t o f t h e c a l c i u m , 17 t o 39 p e r c e n t o f t h e m a g n e s i u m a n d 1 8 t o
3 3 p e r c e n t o f t h e p o t a s s i u m .
R e m o v a l o f M a c r o n u t r i e n t s . f r o m t h e E c o s y s t e m Due t o D i f f e r e n t
L e v e l s o f T r e e U t i l i z a t i o n :
T a b l e s 28 a n d 2 9 s u m m a r i z e t h e a m o u n t o f b i o m a s s a n d m a c r o n u t r i e n t s
r e m o v e d f r o m t h e e c o s y s t e m d u e t o d i f f e r e n t l e v e l s o f t r e e u t i l i z a t i o n .
L e a v i n g s m a l l b r a n c h e s , t w i g s a n d f o l i a g e a t s t u m p w o u l d r e s u l t i n a 7 p e r
c e n t d e c r e a s e i n b i o m a s s y i e l d f r o m t h e S q u a m i s h s a m p l e p l o t . I t w o u l d
T A B L E 2 8 : R e m o v a l o f b i o m a s s a n d m a c r o n u t r i e n t s a c c o m p a n y i n g d i f f e r e n t l e v e l s o f u t i l i z a t i o n i n t h e S q u a m i s h s a m p l e p l o t .
B i o m a s s N P K C a Mg m e t r i c k g / k g / k g / k g / k g / t o n s / h a % h a % h a % h a % h a % h a %
W h o l e t r e e l o g g i n g 4 6 7 1 0 0 5 5 7 1 0 0 1 0 1 1 0 0 3 9 9 1 0 0 7 4 1 1 0 0 87 1 0 0
U t i l i z a t i o n o f t r e e b o l e s u p t o 1 - i n c h o f d i a m e t e r a n d b r a n c h e s o v e r 1 - i n c h o f d i a m e t e r . 4 3 3 9 3 3 6 4 65 73 73 3 1 1 78 6 1 2 8 3 69 79
U t i l i z a t i o n o f t r e e b o l e s u p t o 1 - i n c h o f d i a m e t e r . 3 9 7 8 5 3 1 2 5 6 65 65 2 7 9 70 5 0 9 69 6 0 69
U t i l i z a t i o n o f s t e m w o o d o n l y u p t o 1 - i n c h o f d i a m e t e r . 3 1 9 68 1 5 4 28 29 29 1 9 4 49 2 0 3 27 42 48
T A B L E 2 9 : R e m o v a l o f b i o m a s s a n d m a c r o n u t r i e n t s a c c o m p a n y i n g d i f f e r e n t l e v e l s o f u t i l i z a t i o n i n t h e H a n e y s a m p l e p l o t .
B i o m a s s N P K C a Mg m e t r i c k g / k g / k g / k g / k g / t o n s / h a % h a % h a % h a % h a % h a %
W h o l e t r e e l o g g i n g 5 6 1 0 0 70 1 0 0 1 3 1 0 0 5 3 1 0 0 1 0 7 1 0 0 1 1 1 0 0
U t i l i z a t i o n o f t r e e b o l e s u p t o 1 - i n c h o f d i a m e t e r a n d b r a n c h e s o v e r 1 - i n c h d i a m e t e r . 47 84 3 5 4 9 8 57 36 68 71 66 6 5 5
U t i l i z a t i o n o f t r e e b o l e s u p t o 1 - i n c h o f d i a m e t e r . 4 1 7 3 29 4 1 7 5 0 32 6 0 59 5 5 5 4 5
U t i l i z a t i o n o f s t e m w o o d o n l y up t o 1 - i n c h o f d i a m e t e r . 27 4 8 16 23 5 36 24 45 22 2 1 4 36
76
d e c r e a s e t h e r e m o v a l o f n i t r o g e n b y 35 p e r c e n t a n d c a l c i u m b y 17 p e r c e n t .
U t i l i z a t i o n o f t r e e b o l e o n l y u p t o 1 - i n c h o f d i a m e t e r w o u l d d e c r e a s e b i o -
m a s s y i e l d b y 1 5 p e r c e n t b u t i t w o u l d d e c r e a s e t h e r e m o v a l o f m a c r o n u t r i -
e n t s m o r e s u b s t a n t i a l l y . R e m o v a l o f n i t r o g e n f r o m t h e e c o s y s t e m w o u l d b e
r e d u c e d b y 44 p e r c e n t , p h o s p h o r o u s b y 3 5 p e r c e n t a n d c a t i o n s b y 3 0 p e r
c e n t . I n c o m p a r i s o n , h a r v e s t i n g o f s t e m w o o d o n l y u p t o 1 - i n c h o f d i a m e t e r
w o u l d r e d u c e b i o m a s s y i e l d b y 3 2 p e r c e n t , r e m o v a l o f N, P, C a b y a s m u c h
a s 72 p e r c e n t a n d r e m o v a l o f K a n d Mg b y 5 1 p e r c e n t . On t h e H a n e y s a m p l e
p l o t , r e d u c t i o n o f b i o m a s s y i e l d w o u l d b e g r e a t e r a c c o m p a n i e d a l s o b y g r e a t e r
r e d u c t i o n o f n u t r i e n t l o s s e s .
77
V I SUMMARY AND CONCLUSIONS
T h e m e t h o d u s e d f o r t h e d e t e r m i n a t i o n o f t h e n u t r i e n t d e m a n d o n
t h e s i t e o f t w o f o r e s t s t a n d s w a s b a s e d o n a m e a s u r e m e n t o f t h e t o t a l n u t r i -
e n t i m m o b i l i z a t i o n b y t h e s t a n d ( e x c l u d i n g s t u m p a n d r o o t b i o m a s s ) : t h e
s o - c a l l e d s u b s t i t u t i o n p r i n c i p l e (Tamm, 1 9 6 4 ) . A c c o r d i n g t o Tamm, t h i s i s
o n l y a f i r s t a p p r o x i m a t i o n f o r d e t e r m i n i n g t r e e n u t r i e n t r e q u i r e m e n t s .
N e v e r t h e l e s s , t h i s m e t h o d h a s b e e n u s e d b y a n u m b e r o f d i f f e r e n t a u t h o r s
( e . g . E b e r m a y e r 1 8 7 6 , 1 8 8 2 ; R e n n i e 1 9 5 5 ; O v i n g t o n 1 9 6 2 ; W e e t m a n a n d W e b b e r
1 9 7 2 , e t c . ) t o a p p r o x i m a t e t h e n e t n u t r i e n t u p t a k e o f f o r e s t s t a n d o v e r a
r o t a t i o n a n d t h e l o s s o f n u t r i e n t s f r o m a f o r e s t s i t e i n h a r v e s t e d m a t e r i a l .
T h e f o l l o w i n g c o n c l u s i o n s w e r e r e a c h e d o n t h e b a s i s o f t h i s
s t u d y :
1. V a r i o u s a b o v e - g r o u n d t r e e c o m p o n e n t s o f f o u r s t u d i e d s p e c i e s
a p p e a r t o b e i n t h e f o l l o w i n g o r d e r a c c o r d i n g t o t h e i r n u t r i e n t c o n c e n t r a -
t i o n s :
stemwood<C b i g b r a n c h e s < f s m a l l b r a n c h e s <^ s t e m b a r k <^ t w i g s < ^
f o l i a g e ( h e m l o c k spp„») o r t w i g s a n d f o l i a g e ( P a c i f i c s i l v e r f i r a n d y e l l o w
c e d a r ) . ,
T h i s o r d e r i s v a l i d f o r a l l m a c r o n u t r i e n t s w i t h t h e e x c e p t i o n o f c a l c i u m .
T h e c o n c e n t r a t i o n o f c a l c i u m i n s t e m b a r k i s h i g h e r t h a n i n t w i g s a n d a p p r o x -
i m a t e l y e q u a l t o f o l i a g e c o n c e n t r a t i o n ( h e m l o c k s p p . ) o r t w i g s a n d f o l i a g e
78
c o n c e n t r a t i o n ( f i r a n d c e d a r ) . C o n e s , w h e r e s t u d i e d , e x h i b i t e d t h e h i g h e s t
c o n c e n t r a t i o n o f N, P, K; t h e l o w e s t o f C a . T h e i r Mg c o n c e n t r a t i o n w a s
a p p r o x i m a t e l y e q u a l t o t h a t o f t w i g s a n d f o l i a g e ( f i r ) o r t w i g s ( h e m l o c k ) .
2. T h e f o u r t r e e s p e c i e s i n v e s t i g a t e d a p p e a r t o b e i n t h e f o l -
l o w i n g o r d e r a c c o r d i n g t o m a c r o n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n :
W e s t e r n h e m l o c k ^ M o u n t a i n h e m l o c k <^ P a c i f i c s i l v e r f i r <^
Y e l l o w c e d a r .
Y e l l o w c e d a r e x h i b i t s c o n s i d e r a b l y h i g h e r c a l c i u m c o n c e n t r a t i o n i n a l l t r e e
c o m p o n e n t s t h a t d o t h e o t h e r s p e c i e s . P a c i f i c s i l v e r f i r e x h i b i t s h i g h e r
n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s f o r a l m o s t a l l e l e m e n t s a n d t r e e c o m p o n e n t s t h a n d o
b o t h h e m l o c k s p e c i e s . N u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s i n m o u n t a i n h e m l o c k a r e a p -
p r o x i m a t e l y e q u a l t o c o n c e n t r a t i o n s i n w e s t e r n h e m l o c k f o r a l l t r e e c o m p o n -
e n t s . S i t e c o n d i t i o n s o f t h e t w o s a m p l e p l o t s w e r e c o n s i d e r a b l y d i f f e r e n t
a n d t r e e s p e c i e s might a p p e a r i n a d i f f e r e n t o r d e r i f t h e y w e r e g r o w n u n d e r
u n i f o r m s i t e c o n d i t i o n s .
3. T h e w e i g h t d i s t r i b u t i o n o f n u t r i e n t s w i t h i n t h e a b o v e - g r o u n d
t r e e b i o m a s s i s n o t p r o p o r t i o n a l t o t h e b i o m a s s d i s t r i b u t i o n . T r e e c r o w n s
( b r a n c h e s , t w i g s a n d f o l i a g e ) c o n t a i n a s m u c h n u t r i e n t s a s t r e e b o l e s .
W i t h i n t h e c r o w n , t h e l a r g e s t a m o u n t o f n u t r i e n t s i s b u i l t u p w i t h i n t h e
f o l i a g e a n d t w i g s . T h e p r o p o r t i o n o f n u t r i e n t s i n t h e c r o w n c o m p o n e n t s
v a r i e s f o r v a r i o u s e l e m e n t s a s w e l l a s f o r d i f f e r e n t t r e e s p e c i e s .
79
4. B a r k c o n t a i n s a p p r o x i m a t e l y h a l f o f t h e n u t r i e n t s o f t h e
w h o l e t r e e b o l e . T h e p r o p o r t i o n s o f e l e m e n t s w i t h i n b a r k a n d w o o d v a r y
f o r d i f f e r e n t e l e m e n t s a n d t r e e s p e c i e s ,
5. T h e u p t a k e o f n u t r i e n t s i m m o b i l i z e d i n t h e a b o v e - g r o u n d t r e e
b i o m a s s o v e r a t i m e p e r i o d o f 4 2 0 y e a r s i n t h e S q u a m i s h s a m p l e p l o t l o c a t e d
i n t h e S u b a l p i n e M o u n t a i n H e m l o c k Z o n e - p l a n t a s s o c i a t i o n A b i e t o ( a m a b i l i s )
- T s u g e t u m m e r t e n s i a n a e v a r i a n t a b i e t o - t s u g o s u m m e r t e n s i a n a e ( B r o o k e , 1 9 7 0 )
w a s c a l c u l a t e d t o b e 5 5 7 k g o f n i t r o g e n , 1 0 1 k g o f p h o s p h o r u s , 3 9 9 k g o f
p o t a s s i u m , 7 4 1 k g o f c a l c i u m a n d 87 k g o f m a g n e s i u m p e r h e c t a r e f o r o v e n
d r y b i o m a s s o f 4 6 7 m e t r i c t o n s .
6. T h e u p t a k e o f n u t r i e n t s i m m o b i l i z e d i n t h e a b o v e - g r o u n d t r e e
b i o m a s s o v e r a t i m e p e r i o d o f 2 5 0 y e a r s i n t h e H a n e y s a m p l e p l o t l o c a t e d i n
t h e W e t S u b z o n e o f t h e C o a s t a l W e s t e r n H e m l o c k Z o n e - p l a n t a s s o c i a t i o n
A b i e t o - T s u g e t u m h e t e r o p h y l l a e ( O r l o c i , 1 9 6 5 ) w a s c a l c u l a t e d t o b e 70 k g o f
n i t r o g e n , 1 3 k g o f p h o s p h o r u s , 5 3 k g o f p o t a s s i u m , 1 0 7 k g o f c a l c i u m a n d 1 1
k g o f m a g n e s i u m p e r h e c t a r e f o r o v e n d r y b i o m a s s o f 56 m e t r i c t o n s .
7. I n c o m p a r i s o n w i t h w h o l e s - t r e e l o g g i n g , t h e a m o u n t o f n u t r i e n t s
r e m o v e d f r o m t h e s t u d y s i t e s c a n b e r e d u c e d b y 5 0 - 7 0 p e r c e n t i f o n l y s t e m -
w o o d w e r e h a r v e s t e d a n d o t h e r t r e e c o m p o n e n t s w e r e l e f t o n t h e s i t e .
8 0
R E F E R E N C E S
A l l a n , J . E. 1 9 6 9 . T h e p r e p a r a t i o n o f a g r i c u l t u r a l s a m p l e s f o r a n a l y s i s b y a t o m i c a b s o r p t i o n s p e c t r o s c o p y , V a r i a n A e r o g r a p h , C a l i f o r n i a , U.S.A.
B e a t o n , J . D., e t a l . 1 9 6 5 . O b s e r v a t i o n s o n f o l i a g e n u t r i e n t c o n t e n t o f s e v e r a l c o n i f e r o u s t r e e s p e c i e s i n B r i t i s h C o l u m b i a . F o r . C h r o n . 4 1 ( 2 ) : 2 2 2 - 3 6 .
B r o o k e , R. C. 1 9 6 6 . V e g e t a t i o n - e n v i r o n m e n t r e l a t i o n s h i p s o f s u b a l p i n e m o u n t a i n h e m l o c k z o n e e c o s y s t e m s , P h . D . T h e s i s , D e p a r t m e n t o f B o t a n y , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , V a n c o u v e r , 2 2 5 p . , A p p . 1 1 0 p .
B r o o k e , R. C , E . B. P e t e r s o n , V. J . K r a j i n a . 1 9 7 0 . T h e s u b a l p i n e m o u n t a i n h e m l o c k z o n e . E c o l . o f W e s t . N. A m e r . 2 ( 2 ) : 1 4 8 - 3 4 9 .
C o l e , D. W., G e s s e l , S. P., D i c e , S. F. 1 9 6 7 . D i s t r i b u t i o n a n d c y c l i n g o f N, P, K, C a i n a s e c o n d - g r o x ^ t h D o u g l a s - f i r e c o s y s t e m . S y m p o s i u m o n p r i m a r y p r o d u c t i v i t y a n d m i n e r a l c y c l i n g i n n a t u r a l e c o s y s t e m s . A m e r i c a n A s s o c i a t i o n f o r t h e A d v a n c e s o f S c i e n c e 1 3 t h A n n u a l M e e t i n g , New Y o r k C i t y , D e c e m b e r 2 7 , 1 9 6 7 . P u b l i s h e d b y t h e U n i v e r s i t y o f M a i n e P r e s s .
C u r r y , R. R. 1 9 7 3 . G e o l o g i c a n d h y d r o l o g i c e f f e c t s o f e v e n - a g e m a n a g e m e n t o n p r o d u c t i v i t y o f f o r e s t s o i l s , p a r t i c u l a r l y i n t h e D o u g l a s - f i r r e g i o n . E v e n - A g e M a n a g e m e n t S y m p o s i u m , A u g u s t 1 9 7 2 . E d . R. K. H e r m a n n , D. P. L a v e n d e r . O r e g o n S t a t e U n i v e r s i t y .
D a v i d , J . D. 1 9 6 0 . T h e d e t e r m i n a t i o n o f e x c h a n g e a b l e N a , K, C a , Mg i n s o i l s b y a t o m i c - a b s o r p t i o n s p e c t r o p h o t o m e t r y . A n a l y s t 8 5 : 4 9 5 - 5 0 3 .
D u k e U n i v e r s i t y S c h o o l o f F o r e s t r y B u l l e t i n 1 5 , 1 9 5 9 . M i n e r a l n u t r i t i o n o f t r e e s . A S y m p o s i u m . D u r h a m , N o r t h C a r o l i n a , M a y 1 9 5 9 .
D u v i g n e a u d , P., D e n a e y e r - D e S m e t , S. 1 9 6 4 . L e c y c l e d e s e l e m e n t s b i o g e n e s d a n s l ' e c o s y s t e m e f o r e t . L ' U n i v e r s i t e L i b r e d e B r u x e l l e s , P u b l . 5 8 .
81
D u v i g n e a u d , P., D e n a e y e r - D e S m e t , S. 1 9 6 7 , B i o m a s s , P r o d u c t i v i t y a n d M i n e r a l C y c l i n g i n D e c i d u o u s F o r e s t s i n B e l g i u m . S y m p o s i u m o n P r i m a r y P r o d u c t i v i t y a n d M i n e r a l C y c l i n g i n N a t u r a l E c o s y s t e m s . A m e r i c a n A s s o c i a t i o n f o r t h e A d v a n c e m e n t o f S c i e n c e , 1 3 t h A n n u a l M e e t i n g , New Y o r k C i t y , D e c e m b e r 2 7 , 1 9 6 7 . P u b l i s h e d b y t h e U n i v e r s i t y o f M a i n e P r e s s .
D y e r , R. F . 1 9 6 7 . F r e s h a n d d r y w e i g h t , n u t r i e n t e l e m e n t s a n d p u l p i n g c h a r a c t e r i s t i c s o f n o r t h e r n w h i t e c e d a r , T h u j a o c c i d e r i t a l i s . T e c h . B u l l . Me. A g r i c . E x p . S t a , , No. 2 7 , p . 4 0 .
E b e r m a y e r , E . 1 8 7 6 . D i e g e s a m t e L e h r e d e r W a l d s t r e u m i t R i i c k s i c h t a u f d i e c h e m i s c h e S t a t i k d e s W a l d b a u e s , S p r i n g e r , B e r l i n .
E b e r m a y e r , E . 1 8 8 2 . P h y s i o l o g i s c h e C h e m i e d e r P f l a n z e n . V o l . 1, 8 6 1 p p . , S p r i n g e r , B e r l i n .
F r e e s e , F . 1 9 6 4 . L i n e a r r e g r e s s i o n m e t h o d s f o r f o r e s t r e s e a r c h . U. S. D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e , F o r e s t S e r v i c e F o r e s t P r o d u c t L a b . , M a d i s o n , W i s .
F o r e s t r y H a n d b o o k f o r B r i t i s h C o l u m b i a , T h i r d E d i t i o n , 1 9 7 1 . T h e F o r e s t C l u b , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a .
G e s s e l , S. P. 1 9 6 2 , P r o g r e s s a n d p r o b l e m s i n m i n e r a l n u t r i t i o n o f f o r e s t t r e e s , T r e e G r o w t h . E d . T. T. K o z l o w s k i . T h e R o n a l d P r e s s C o m p a n y , New Y o r k .
G e s s e l , S. P., C o l e , D. W. 1 9 6 5 . I n f l u e n c e o f r e m o v a l o f f o r e s t c o v e r o n m o v e m e n t o f w a t e r a n d a s s o c i a t e d e l e m e n t s t h r o u g h s o i l . J o u r n a l o f A m e r i c a n W a t e r W o r k s A s s o c i a t i o n , New Y o r k , 5 7 , 1 9 6 5 ( 1 3 0 1 - 1 0 ) .
G e s s e l , S. P., D. W, C o l e , J , T u r n e r , 1 9 7 3 . E l e m e n t a l c y c l i n g a n d e v e n - a g e f o r e s t m a n a g e m e n t . E v e n - A g e M a n a g e m e n t , S y m p o s i u m , A u g u s t 1 9 7 2 . E d . R, K, H e r m a n n , D. D. L a v e n d e r . S c h o o l o f F o r e s t r y , O r e g o n S t a t e U n i v e r s i t y .
H a l l i d a y , W. E . D. 1 9 3 7 . A f o r e s t c l a s s i f i c a t i o n o f C a n a d a . C a n a d a D e p t . M i n e s a n d R e s o u r c e s , F o r e s t S e r v i c e B u l l e t i n 8 9 , K i n g ' s P r i n t e r O t t a w a .
H e i n r i c h s , F. J . 1 9 5 4 . R a p i d s p e c i f i c g r a v i t y d e t e r m i n a t i o n . J . F o r . P r o d . R e s . S o c . 4 ( 1 ) : 6 8 .
82
H o l m e n , H, 1 9 6 4 , F o r e s t e c o l o g i c a l s t u d i e s o n d r a i n e d p e a t l a n d i n t h e p r o v i n c e o f U p p l a n d , S w e d e n , P a r t s I - I I I . S t u d , F o r . S v e c i a 1 6 .
I n g e s t a d , T, 1 9 6 2 , M a c r o E l e m e n t N u t r i t i o n o f P i n e , S p r u c e a n d B i r c h S e e d l i n g s i n N u t r i e n t S o l u t i o n . 1 2 1 p p . M e d d e l a n d e n F r a n S t a t e n s S k o g s f o r s k n i n g s i n s t i t u t 5 1 ( 7 ) .
I n g e s t a d , T. 1 9 7 0 . A d e f i n i t i o n o f o p t i m u m n u t r i e n t r e q u i r e m e n t s i n b i r c h s e e d l i n g s , P h y s i o l . P l a n t . 2 3 ( 6 ) : 1 1 2 7 - 3 8 ,
K a u l , 0. N., S r i v o s h a n a , P. B. L . 1 9 6 4 , M i n e r a l c o n t e n t o f f i r ( A b i e s p i n d r o w ) . a n d K a i l ( P i n u s w a l l i c h i a n a ) . J o u r n a l o f t h e S o c i e t y o f I n d i a n F o r e s t e r s 4 ( 2 1 3 ) : 1 1 4 - 2 0 .
K e a y , J . , A. G, T u r t o n . 1 9 6 9 . D i s t r i b u t i o n o f b i o m a s s a n d m a j o r n u t r i e n t s i n a m a r i t i m e p i n e p l a n t a t i o n , A u s t r a l i a n F o r e s t r y 3 5 : 3 9 - 4 8 ,
K e l l e y , J . D., S h i e r , R. W. 1 9 6 5 , S e a s o n a l c h a n g e s i n t h e m a c r o n u t r i e n t c o m p o s i t i o n o f l e a v e s a n d s t e m s o f T a x u s m e d i a . P r o c . A m e r . S o c . H o r t . S c i . 8 6 : 8 0 9 - 1 4 .
K r a j i n a , V. H. 1 9 6 5 . B i o g e o c l i m a t i c z o n e s a n d c l a s s i f i c a t i o n o f B r i t i s h C o l u m b i a , E c o l , o f W e s t e r n N. Am. 1 : 1 - 1 7 .
K r a j i n a , V. J . 1 9 6 9 , E c o l o g y o f f o r e s t t r e e s i n B r i t i s h C o l u m b i a . E c o l . o f W e s t e r n N. Am. 2 : 1 - 1 4 6 .
K u r u c z , J . 1 9 6 9 . C o m p o n e n t w e i g h t s o f D o u g l a s - f i r , w e s t e r n h e m l o c k a n d w e s t e r n r e d c e d a r b i o m a s s f o r s i m u l a t i o n o f a m o u n t a n d d i s t r i -b u t i o n o f f o r e s t f u e l s , M.F. T h e s i s , F a c u l t y o f F o r e s t r y , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a ,
L a f o n d , A., L a f l o m m e , Y. 1 9 7 1 . R e l a t i v e c o n c e n t r a t i o n s o f i r o n a n d m a n g a -n e s e : a f a c t o r a f f e c t i n g j a c k p i n e r e g e n e r a t i o n a n d j a c k p i n e -b l a c k s p r u c e s u c c e s s i o n . I n T r e e g r o w t h a n d f o r e s t s o i l s . E d , C h . T. Y o u n g b e r g , C h . B. D a v e y . O r e g o n S t a t e U n i v e r s i t y P r e s s , C o r v a l l i s 1 9 7 1 , p p . 3 0 5 - 1 2 .
L a m b e r t s , D. 1 9 6 2 . U p t a k e a n d r e m o v a l o f m i n e r a l n u t r i e n t s b y P i n u s n i g r a v a r . c a l a b r i c a P e d o l o g i e 1 2 ( 1 ) : 1 0 1 - 1 4 .
L e y t o n , L . 1 9 5 7 . T h e m i n e r a l r e q u i r e m e n t s o f f o r e s t p l a n t s . T h e O h i o J o u r n a l o f S c i e n c e 5 7 ( 6 ) : 3 3 7 .
8 3
L i k e n s , G, E . , B o r m a n n , F, H., J o h n s o n , N. M., P i e r c e , R, S, 1 9 6 7 . T h e c a l c i u m , m a g n e s i u m , p o t a s s i u m a n d s o d i u m b u d g e t s f o r a s m a l l f o r e s t e d e c o s y s t e m . E c o l o g y , 4 8 : 7 7 2 - 7 8 5 .
L j a m e b o r s a j , S. H. 1 9 6 8 . £ C a l c u l a t i o n o f t h e c o e f f i c i e n t s o f r e m o v a l o f N a n d a s h e l e m e n t s b y d i f f e r e n t t r e e s p e c i e s ] , D o k l a d y , M o s k o v s k a j a S e l s k c h o z j a j s t v e n n a j a A k a d e m i j a i m . K, A. T i m i r j a z e v a , M o s k v a , 1 3 : 4 1 1 - 5 ,
M a d e r , D, L . , H o w a r t h , J . A. 1 9 6 8 , R e l a t i o n s h i p s b e t w e e n f o l i a r n u t r i e n t l e v e l s a n d t r e e g r o w t h i n r e d p i n e s t a n d s i n M a s s a c h u s e t t s . T r e e g r o w t h a n d F o r e s t S o i l s , E d , C h , T. Y o u n g b e r g , C h . B, D a v e y , 1 9 6 8 . C o r v a l l i s , O r e g o n S t a t e U n i v e r s i t y P r e s s .
M a d g w i c k , H. A. I . 1 9 6 3 . N u t r i e n t r e s e a r c h , some p r o b l e m s o f t h e t o t a l t r e e a p p r o a c h . P r o c . S o i l S c i , S o c . A m e r . 27 ( 5 ) : 5 9 8 - 6 0 0 .
M a t e r n a , J . 1 9 6 4 . £ D a t a f o r e v a l u a t i n g t h e n u t r i t i o n o f N o r w a y s p r u c e t r e e s a n d s t a n d s J . P r a c e V y z k u m . U s t . L e s n . C S S R 2 9 : 1 0 3 - 3 3 .
M a t e r n a , J . 1 9 6 7 . B o h e m i a .
S t u d i e s o n t h e n u t r i t i o n o f P i n u s s i l v e s t r i s s t a n d s i n
P r a c e V y z k u m . U s t , L e s n . H o s p . M y s l . Z b r a s l a v - S t r n a d y C S S R 3 4 : 8 1 - 1 0 6 .
M e t z , L . J . , a n d W e l l s , C. G. 1 9 6 5 , W e i g h t a n d n u t r i e n t c o n t e n t o f t h e a b o v e - g r o u n d p a r t s o f some l o b l o l l y p i n e s . U.S. F o r . S e r v . R e s . P o p . S t h e a s p . F o r . E x p . S t a . N o . S E - 1 7 , 1 9 6 5 , P. 2 0 .
M o r r i s o n , I . K. 1 9 7 2 . V a r i a t i o n w i t h c r o w n p o s i t i o n a n d l e a f a g e i n c o n t e n t o f s e v e n e l e m e n t s i n l e a v e s o f P i n u s b a n k s i a n a L a m b . C a n . J , F o r . R e s . 2 : 8 9 - 9 4 ,
M o r r i s o n , I , K, 19.73, D i s t r i b u t i o n o f e l e m e n t s i n a e r i a l c o m p o n e n t s o f s e v e r a l n a t u r a l j a c k p i n e s t a n d s i n N o r t h e r n O n t a r i o . C a n , J . F o r . R e s . 3 : 1 7 0 - 7 9 .
O r l o c i , L . 1 9 6 1 . F o r e s t t y p e s o f t h e C o a s t a l W e s t e r n H e m l o c k Z o n e , M, S c . T h e s i s , D e p t . B i o l o g y a n d B o t a n y , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , V a n c o u v e r . 2 0 6 p .
O r l o c i , L . 1 9 6 4 . V e g e t a t i o n a l a n d e n v i r o n m e n t a l v a r i a t i o n i n t h e e c o s y s t e m s o f t h e C o a s t a l W e s t e r n H e m l o c k Z o n e . P h . D . T h e s i s , D e p t . B o t a n y , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , V a n c o u v e r , 1 9 9 p .
84
O v i n g t o n , J , D. 1 9 5 9 . M i n e r a l c o n t e n t o f p l a n t a t i o n s of- P i n u s s i l v e s t r i s L . A n n a l s o f B o t a n y , N , S. 2 3 ( 8 9 ) : 75-88 .
O v i n g t o n , J , D. 1 9 5 9 , T h e c i r c u l a t i o n o f m i n e r a l s i n p l a n t a t i o n s o f P i n u s ' - ' s i l v e s t r i s L .
A n n a l s o f B o t a n y , N, S. 2 3 ( 9 0 ) : 2 2 9 - 2 3 9 .
O v i n g t o n , J . D. 1 9 6 0 . T h e n u t r i e n t c y c l e a n d i t s m o d i f i c a t i o n t h r o u g h s i l v i c u l t u r a l p r a c t i c e . 5 t h W o r l d F o r e s t r y C o n g r e s s , S e a t t l e , W a s h i n g t o n ,
O v i n g t o n , J . D, 1 9 6 2 , Q u a n t i t a t i v e e c o l o g y a n d t h e w o o d l a n d e c o s y s t e m c o n c e p t . A d v a n c e s i n E c o l o g i c a l R e s e a r c h , V o l . 1, A c a d e m i c P r e s s , L o n d o n , 1 9 6 2 , p p . 1 0 3 - 9 2 .
O v i n g t o n , J . D., M a d g w i c k , A. A. I . 1 9 5 9 . D i s t r i b u t i o n o f o r g a n i c m a t t e r a n d p l a n t n u t r i e n t s i n a p l a n t a t i o n o f S c o t s p i n e . F o r e s t S c i . 5 ( 4 ) : 3 4 4 - 3 5 5 .
O v i n g t o n , J . D., W, G. F o r r e s t , J , E . A r m s t r o n g . 1 9 6 7 . T r e e b i o m a s s e s t i -m a t i o n . S y m p o s i u m o n P r i m a r y P r o d u c t i v i t y a n d M i n e r a l C y c l i n g i n N a t u r a l E c o s y s t e m s . A m e r i c a n A s s o c i a t i o n f o r t h e A d v a n c e m e n t o f S c i e n c e 1 3 t h A n n u a l M e e t i n g , New Y o r k C i t y , D e c e m b e r 1 9 6 7 . P u b l i s h e d b y t h e U n i v e r s i t y o f M a i n e P r e s s .
O r m a n , H, R., G. M. W i l l , 1 9 6 0 . T h e n u t r i e n t c o n t e n t o f P i n u s r a d i a t a t r e e s . N. Z. J , S c i . 3 : 5 1 0 - 2 2 .
P h i r i , M. A. R. 1 9 7 3 . T h e n u t r i e n t s t a t u s o f t w o h i g h e l e v a t i o n f o r e s t s o i l s a n d i m p l i c a t i o n s f o r some f o r e s t m a n a g e m e n t p r a c t i c e s . B . S . F . T h e s i s , F a c u l t y o f F o r e s t r y , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , V a n c o u v e r , B . C.
R e n n i e , P. J . 1 9 5 5 . T h e u p t a k e o f n u t r i e n t s b y m a t u r e f o r e s t g r o w t h . P l a n t a n d S o i l 7 ( 1 ) : 4 9 - 9 1 .
R e n n i e , P. J . 1 9 6 6 . A f o r e s t s a m p l i n g p r o c e d u r e f o r n u t r i e n t u p t a k e s t u d i e s . C o m m o n w e a l t h F r , R e v , 4 5 ( 2 ) : 1 1 9 - 2 8 .
R o d i n , L . E . , B a z i l e v i c h , N. I . 1967. P r o d u c t i o n a n d m i n e r a l c y c l i n g i n t e r r e s t r i a l v e g e t a t i o n . O l i v e r a n d B o y d , E d i n b u r g , 1 9 6 7 . ( 2 8 8 p p . ) .
85
R o m e l l , L . G, 1 9 5 7 , Man-made " n a t u r e 1 ' o f n o r t h e r n l a n d s , I n " P r o c e e d i n g s a n d P a p e r s o f t h e S i x t h T e c h n i c a l M e e t i n g , I n t e r n a t i o n a l U n i o n o f C o n s e r v a t i o n o f N a t u r e a n d N a t u r a l R e s o u r c e s , E d i n b u r g , 1 9 5 6 " , L o n d o n , p p . 5 1 - 5 3 ,
R o w e , J , S, 1 9 5 9 . F o r e s t r e g i o n s o f C a n a d a . C a n a d a D e p t . N o r t h e r n A f f a i r s a n d N a t u r a l R e s o u r c e s , F o r e s t r y B r a n c h , B u l l e t i n 1 2 3 , Q u e e n ' s P r i n t e r , O t t a w a , 7 1 p p ,
S m i t h , W. H., L . E . N e l s o n , G. L , S w i t z e r , 1 9 6 3 . T h e c h a r a c t e r i z a t i o n o f d r y m a t t e r a n d n i t r o g e n a c c u m u l a t i o n b y l o b l o l l y p i n e ( P i n u s
-- t a e d a L . ) o n p o o r s i t e s . S o i l S c , S o c . o f Am. P r o c , 2 7 : 4 6 5 - 4 6 8 .
S m i t h , J . H. G. 1 9 7 4 . P e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ,
S m i r n o v a , K. M. 1 9 5 1 . K r u g o v o r o t a z o t a i z o l n y c h e l e m e n t o v v j e l n i k e z e l e n o m o s n i k e . V e s t n i k m o s k o y s k o g o U n i v e r s i t e t a 6 : 6 9 - 8 3 .
S w i t z e r , G. L . , N e l s o n , L . E . , S m i t h , W. I I . 1 9 6 4 . T h e m i n e r a l c y c l e i n f o r e s t s t a n d s . F o r e s t F e r t i l i z a t i o n , T h e o r y a n d P r a c t i c e . T.V.A. T e n n . 1 9 6 4 , p p . 1 -9.
S w i t z e r , G. L . , N e l s o n , L . E . 1 9 7 2 , N u t r i e n t a c c u m u l a t i o n a n d c y c l i n g i n l o b l o l l y p i n e ( P i n u s t a e d a L . ) p l a n t a t i o n e c o s y s t e m s ; t h e f i r s t t x r e n t y y e a r s . P r o c . S o i l S c i . S o c . A m e r . 36 ( l ) : 1 4 3 - 7 .
Tamm, C, 0. 1 9 6 4 . D e t e r m i n a t i o n o f n u t r i e n t r e q u i r e m e n t s o f f o r e s t s t a n d s . I n t e r n a t i o n a l R e v i e w o f F o r e s t r y R e s e a r c h A c a d e m i c P r e s s (New Y o r k ) 1 : 1 1 5 - 1 7 0 .
Tamm, C. 0. 1 9 6 9 , S i t e d a m a g e s b y t h i n n i n g d u e t o r e m o v a l o f o r g a n i c m a t t e r a n d p l a n t n u t r i e n t s , P r o c , I U F R 0 M e e t . , S t o c k h o l m , S e p t e m b e r 1 9 6 9 .
T e c h n i c o n A u t o - A n a l y s e r M e t h o d o l o g y , T e c h n i c o n C o r p o r a t i o n , T a r r y t o w n , New Y o r k ,
T s u t s u m i , T,, K a w a h a r a , T,, S h i d e i , T. 1 9 6 8 . T h e c i r c u l a t i o n o f n u t r i e n t s i n f o r e s t e c o s y s t e m I , On t h e a m o u n t o f n u t r i e n t s c o n t a i n e d i n t h e a b o v e - g r o u n d p a r t s o f s i n g l e t r e e a n d o f s t a n d . J . J a p . F o r . S o c . 5 0 ( 3 ) : 1 6 6 - 7 4 .
86
T u r t o n , A. G,, K e a y , J . 1 9 7 0 . D i s t r i b u t i o n o f b i o m a s s a n d m a j o r n u t r i e n t s i n a m a r i t i m e p i n e p l a n t a t i o n , A u s t . F o r . 34 ( 1 ) : 3 9 ^ 4 8 .
T w i n e , J . R., C, H, W i l l i a m s . 1 9 7 1 , T h e d e t e r m i n a t i o n o f p h o s p h o r o u s i n K j e l d a h l d i g e s t o f p l a n t m a t e r i a l b y a u t o m a t i c a n a l y s i s . Comm. i n S o i l S c i e n c e a n d P l a n t A n a l y s i s , 2 ( 6 ) : 4 8 5 - 4 8 9 .
V a r l e y , J . A. 1 9 6 6 , A u t o m a t i c m e t h o d s f o r t h e d e t e r m i n a t i o n o f N, P, a n d K i n p l a n t m a t e r i a l . A n a l y s t 9 1 : 1 1 9 - 1 2 6 .
V i r o , J . P, 1 9 5 6 , I n v e s t i g a t i o n s o n f o r e s t l i t t e r . Comm. I n s t . F o r e s t . F e n n i a e , 4 5 : 1 - 6 5 ,
V i r o , J , P. 1 9 6 9 . P r e s c r i b e d b u r n i n g i n f o r e s t r y . Comm. I n s t . F o r . F e n n . 67 ( 7 ) .
V o i g t , G. H. 1 9 6 3 . V a r i a t i o n i n n u t r i e n t u p t a k e o f t r e e s . F o r e s t f e r t i l i z a -t i o n , t h e o r y a n d p r a c t i c e . P a p e r s p r e s e n t e d a t t h e s y m p o s i u m o n f o r e s t f e r t i l i z a t i o n , A p r i l 1 9 6 7 , a t G a i n e s v i l l e , F l o r i d a . T e n n e s s e e V a l l e y A u t h o r i t y N a t i o n a l F e r t i l i z e r D e v e l o p m e n t C e n t r e , M u s c l e S h o a l s , A l a . , 1 9 6 8 . 3 0 6 p p .
W e e t m a n , G. F. 1 9 7 1 . E f f e c t o f t h i n n i n g a n d f e r t i l i z a t i o n o n t h e n u t r i e n t u p t a k e , g r o w t h a n d w o o d q u a l i t y o f u p l a n d b l a c k s p r u c e . W o o d l . P o p . P u l p P o p . R e s . I n s t . C o n . 2 8 : 1 8 .
W e e t m a n , G, F . , W e b b e r , B. 1 9 7 2 . T h e i n f l u e n c e o f w o o d h a r v e s t i n g o n t h e n u t r i e n t s t a t u s o f t w o s p r u c e s t a n d s . C a n . J . F o r e s t R e s . 2 : 3 5 1 - 3 6 9 .
W e l l s , C. G, 1 9 6 5 . N u t r i e n t r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n s o i l s a n d n e e d l e s o f l o b l o l l y p i n e ( P i n u s t a e d a ) . P r o c . S o i l S c i . S o c . A m e r . 2 9 ( 5 ) : 6 2 1 - 4 .
W i l d e , S, A., V o i g t , G, H., T y e r , J , G. 1 9 6 4 . S o i l a n d p l a n t a n a l y s i s f o r t r e e c u l t u r e . O x f o r d P u b l i s h i n g H o u s e , New D e l h i ,
W i l l , G, M. 1 9 5 7 . V a r i a t i o n s i n t h e m i n e r a l c o n t e n t o f r a d i a t a p i n e n e e d l e s w i t h a g e a n d p o s i t i o n i n t r e e c r o w n . New Z e a l a n d F o r e s t R e s . N o t e 1 1 , R e p t . New Z e a l a n d J o u r . S c i . a n d T e c h n o l . 3 8 ( 7 ) : 1 3 - 2 5 .
W i l l , G. M, 1 9 5 9 , N u t r i e n t r e t u r n i n l i t t e r a n d r a i n f a l l u n d e r some e x o t i c c o n i f e r s t a n d s i n New Z e a l a n d , New Z e a l a n d F o r e s t R e s . N o t e 1 8 , R e p t . New Z e a l a n d J o u r , o f A g , 2 ( 4 ) : 7 1 9 - 7 3 4 .
87
W i l l , G, M, 1 9 6 4 , D r y m a t t e r p r o d u c t i o n a n d n u t r i e n t u p t a k e b y P i n u s r a d i a t a i n New Z e l a n d , Commonw, F o r , R e v , 4 3 (l).:57<-70.
W i l l , G, M, 1 9 6 8 . T h e u p t a k e , c y c l i n g a n d r e m o v a l o f m i n e r a l n u t r i e n t s b y c r o p s o f P i n u s r a d i a t a , P r o c . N. A. E c o l , S o c . 1 5 : 2 0 - 2 4 ,
W i l l i a m s , C. H., J . R, T w i n e . 1 9 6 7 . D e t e r m i n a t i o n o f N, S, P, K, N a , C a a n d Mg i n p l a n t m a t e r i a l b y a u t o m a t i c a n a l y s i s . D i v i s i o n o f P l a n t I n d u s t r y T e c h n i c a l P a p e r N o . 2 4 . C o m m o n w e a l t h S c i e n t i f i c a n d I n d u s t r i a l R e s e a r c h O r g a n i z a t i o n , A u s t r a l i a , M e l b o u r n e , 1 9 6 7 ,
W r i g h t , T. W., G. M. W i l l , 1 9 5 8 * T h e n u t r i e n t c o n t e n t o f S c o t s a n d C o r s i c a n p i n e g r o w i n g o n s a n d d u n e s . F o r e s t r y 3 1 : 1 3 - 2 5 .
Y o u n g , H. E . , L . S t r a n d , R. A l t e n b e r g e r . 1 9 6 4 . P r e l i m i n a r y f r e s h a n d d r y w e i g h t t a b l e s f o r s e v e n t r e e s p e c i e s i n M a i n e . M a i n e A g r i c u l t u r a l E x p e r i m e n t a l S t a t i o n T e c h . B u l l . 1 2 , U n i v e r s i t y o f M a i n e , N o v e m b e r 1 9 6 4 .
Y o u n g , H. E . , P. N. C a r p e n t e r , R. A, A l t e n b e r g e r . 1 9 6 4 . P r e l i m i n a r y t a b l e s o f some c h e m i c a l e l e m e n t s i n s e v e n s p e c i e s i n M a i n e , M a i n e A g r i c u l t u r a l E x p e r i m e n t a l S t a t i o n T e c h . B u l l e t i n 2 0 , U n i v e r s i t y o f M a i n e , O c t o b e r 1 9 6 5 .
Y o u n g , H, E . , G u i n n , V. P, 1 9 6 6 . C h e m i c a l e l e m e n t s i n c o m p l e t e m a t u r e t r e e s o f s e v e n s p e c i e s i n M a i n e . T a p p i 4 9 ( 5 ) . .
Y a n g , H. E , , D y e r , R. F , , D u b e , G. F , 1 9 6 7 . N u t r i e n t d i s t r i b u t i o n i n t h e c r o w n o f p o l e s i z e r e d s p r u c e a n d w h i t e p i n e , M a i n e F a r m R e s e a r c h , O r o n o 1 9 6 7 , ( A p r i l ) , p . 5 .
A P P E N D I X 1
S C I E N T I F I C AND COMMON NAMES OF T R E E S P E C I E S
A b i e s - a m a b i l i s ( D o u g l . ) F o r b e s P a c i f i c s i l v e r f i r
A b i e s l a s i o c a r p a ( H o o k . ) N u t t , A l p i n e f i r
C h a m a e c y p a r i s ribotkatensis ( D . Don). S p a c h Y e l l o w c e d a r
L a r i x l e p t o l e p i s ( S i e b . e t Z u c c ) . G o r d . J a p a n e s e l a r c h
P i c e a a b i e s ( L . ) K a r s t N o r w a y s p r u c e
P i c e a e n g e l m a n i i i i P a r r y E n g e l m a n s p r u c e
P i c e a s i t c h e n s i s ( B o n g . ) . C a r r . S i t k a s p r u c e
P i n u s b a n k s i a n a L a m b . J a c k p i n e
P i n u s c o n t o r t a D o u g l * . L o d g e p o l e p i n e
P i n u s r a d i a t a D. D o n R a d i a t a p i n e
P i n u s s i l v e s t r i s L , S c o t s p i n e
P i n u s t a e d a L . L o b l o l l y p i n e
P s e u d o t s u g a m e n z i e s i i ( M i r b e l ) F r a n c o D o u g l a s - f i r
T h u j a p l i c a t a D. D o n W e s t e r n r e d c e d a r
T s u g a h e t e r o p h y l l a ( R a f . ) S a r g . W e s t e r n h e m l o c k
T s u g a m e r t e n s i a n a ( B o n g . ) C a r r . M o u n t a i n h e m l o c k
A P P E N D I X 2
B A S I C S T A T I S T I C S FOR THE INDEPENDENT V A R I A B L E S
91
P a c i f i c s i l v e r f i r = 7 ; w e s t e r n h e m l o c k =8.
I n d e p e n d e n t V a r i a b l e
T r e e S p e c . U n i t
M e a n V a l u e
S t a n d a r d D e v i a t i o n
M i n i m u m V a l u e
M a x i m u m V a l u e
D 2 . H M.h. P . s . f . W.h.
2 nr-.rrt
12.59 13.83 2,55
6.64 11.81 2.11
4.79 1.71 0.44
19.86 33.67 6.65
BA.H M.h. P . s . f , W.h.
2 irr-.m
9.89 10.86 2.00
5.21 9.28 1.65
3.76 1.34 0.34
15.60 26.44 5.22
D.CL M.h. P . s . f . W.h.
m.m 14.55 14.25 5.13
4.01 8.21 3.15
9.00 3.56 1.88
19.20 25.67 11.37
D . C L 2 M.h. P . s . f . W.h.
m.m2 353.51 361.81 89.57
116.62 262.08 80.37
185.44 41.00 19.41
483.90 729.13 263.74
D.CW2 M.h. P . s . f . W.h.
2 m.m
30.98 33.09 9.76
24.54 20.70 8.51
9.65 9.38 1.54
67.33 63.79 26.11
D2.H.CW M.h. P . s . f . W.h.
2 m .m.m
93.11 107.86 15.12
71.89 101.02 15.93
22.54 9.41 1.51
186.66 282.82 48.55
(BA.H)+CCW.CL) M.h. P . s . f . W.h.
j
m .rn+m.m 169.42 174.85 82.15
62.96 74.37 46.88
100.58 64.59 29.90
252.48 265.00 169.55
BA.H.CL M.h. P . s . f . W.h.
2 m^.m.m
242.09 285.52 35.93
135.21 273.24 38.97
77.55 15.45 4.20
393.03 751.00 121.18
BA M.h. P . s . f . W.h.
™2 m 0.296 0.304 0.087
0.127 0.210 0.058
0.150 0.075 0.020
0.456 0.642 0.189
cw2' M.h. P . s . f . W.h.
m.m 46.68 52.10 27.10
28.56 18.44 15.98
22.59 30.25 8.41
88.36 72.25 53.29
CR.VOL M.h. P . s . f . W.h.
m 3 299.58 321.99 123.47
194.54 172.49 102.84
119.13 91.07 22,68
582.94 546.64 323.67
CR.SURF M.h. P . s . f . W.h.
m 2 253.39 260.98 130.67
93.46 104.28 74.59
153.07 102,15 47.38
378.51 390.01 269.30
A P P E N D I X 3
S I G N I F I C A N T INDEPENDENT V A R I A B L E S I N S I M P L E L I N E A R
AND L O G A R I T H M I C R E G R E S S I O N EQUATIONS FOR BIOMASS
P R E D I C T I O N OF P A R T I C U L A R T R E E COMPONENTS
S i g n i f i c a n t i n d e p e n d e n t v a r i a b l e s i n s i m p l e l i n e a r r e g r e s s i o n e q u a t i o n s f o b i o m a s s p r e d i c t i o n o f p a r t i c u l a r c o m p o n e n t s ( v a r i a b l e s a p p e a r i n o r d e r o f d e c r e a s i n g r 2 v a l u e s ) , S q u a m i s h s a m p l e p l o t , n ; M o u n t a i n h e m l o c k = 5; P a c i f i c s i l v e r f i r = 7,
T r e e S E E C o m p o n e n t T r e e I n d e p e n d e n t R e g r e s s , i n
( v a r i a b l e Y ) S p . V a r i a b l e X. I n t e r c e p t C o e f f , r 2 k g
w h o l e t r e e M.h. D 2 . H 3 6 6 . 4 8 4 1 3 1 . 6 6 7 9 9 . 7 4 5 2 b i o m a s s D - 1 9 0 4 . 5 5 0 6 5 2 6 , 1 3 0 9 8 . 0 1 1 4 3
P . s . f . D Z . H 1 7 6 . 5 6 7 1 2 8 . 1 3 9 9 9 . 2 6 1 4 3 D - 2 0 2 9 . 0 5 0 6 7 7 5 . 6 4 0 9 7 . 5 3 2 6 1
w o o d M.h. D 2 . H 2 6 6 . 1 6 0 8 6 . 2 9 2 9 9 . 0 5 65 b i o m a s s D - 1 1 9 4 . 9 5 0 4 2 3 1 . 7 8 0 9 5 . 2 9 1 4 4
B A ' 4 2 . 5 3 8 4 4 3 0 . 2 2 0 9 5 . 1 2 1 4 7 P . s . f . D 2 . H 8 0 . 8 2 4 9 0 . 4 7 8 9 9 . 5 8 76
P . s . f . B A - 3 9 . 7 7 0 6 6 3 . 7 7 8 8 1 . 9 3 72 D - 2 0 2 . 4 1 3 6 2 0 . 4 1 1 7 9 . 6 9 76 D 2 . l i 1 . 0 4 1 1 1 . 6 2 5 7 9 . 6 1 76 B A . H . C L 2 2 . 0 2 5 0 . 4 9 0 7 5 . 6 3 83
b i o m a s s o f M.h. n o o n e i n d e p , v a r i a b l e i s s i g n i f i c a n t , s m a l l b r a n c h e s P . s . f . L - 2 8 . 9 4 4 2 . 6 6 0 8 8 . 0 5 9
T r e e S E E C o m p o n e n t T r e e I n d e p e n d e n t R e g r e s s , i n
( v a r i a b l e Y ) S p . V a r i a b l e X. I n t e r c e p t C o e f f . r 2 k g
b i o m a s s o f M.h, D.CL - 2 0 . 6 3 7 9.679 9 7 . 0 3 8 t w i g s a n d D - 5 1 . 4 4 8 2 8 5 . 1 9 5 9 2 . 1 2 1 3 f o l i a g e B A.H.CL * 5 3 . 0 7 0 0 . 2 7 7 9 0 . 4 2 14
* s i g n i f i c a n t o n l y a t 5% l e v e l , o t h e r f i g u r e s s i g n i f i c a n t a t 1 % l e v e l .
95
S i g n i f i c a n t i n d e p e n d e n t v a r i a b l e s i n s i m p l e l o g a r i t h m i c r e g r e s s i o n e q u a t i o n s f o r b i o m a s s p r e d i c t i o n o f p a r t i c u l a r t r e e c o m p o n e n t s ( v a r i a b l e s a p p e a r i n o r d e r o f d e c r e a s i n g r 2 v a l u e s ) , S q u a m i s h s a m p l e p l o t , n ; M o u n t a i n hem-l o c k = 5; P a c i f i c s i l v e r f i r = 7,
T r e e C o m p o n e n t T r e e I n d e p e n d e n t R e g r e s s , S E E
( v a r i a b l e &) S p . V a r i a b l e X. I n t e r c e p t C o e f f . r 2 ( l o g )
l o g w h o l e M.h. l o g D 2 . H 2 . 4 6 9 0.769 9 9 . 1 7 0 . 0 2 0 8 3 t r e e l o g D 3 . 7 3 3 2 . 0 1 6 9 8 . 6 6 0 . 0 2 6 4 1 b i o m a s s P . s . f . l o g D 2 , H 2 . 2 7 9 0 . 8 9 9 9 9 . 6 5 0 . 0 2 8 2 8
l o g D 3 . 7 7 9 2 . 4 7 3 9 8 . 9 5 0 . 0 4 8 6 0
l o g w o o d M.h. l o g D 2 . H + 2 . 3 1 9 0. 7 4 6 9 8 . 4 3 0 . 0 2 7 8 7 b i o m a s s l o g D 3 . 5 4 4 1.947 9 7 . 1 3 0 . 0 3 7 6 5
P . s . f . l o g D 2 . H + 2. 0 4 7 0 . 9 5 3 9 9 . 5 3 0 . 0 3 4 4 1 l o g D 3 . 6 3 6 2 . 6 1 8 9 8 . 6 1 0 . 0 5 9 4 3
b a r k M.h. l o g BA + 3.109 1.039 9 8 . 1 8 0 . 0 3 1 8 9 b i o m a s s l o g D 3. 0 0 0 2 . 0 7 8 9 8 . 1 7 0 . 0 3 1 9 0
l o g D S H 1 . 7 0 1 0 . 7 8 8 9 7 . 5 9 0 . 0 3 6 6 2 P . s . f . l o g D 2 . H 1.346 0 . 967 9 5 . 8 3 0 . 1 0 6 4 4
l o g BA + 3 . 0 9 6 1.327 9 4 . 6 5 0 . 1 2 0 5 9 l o g D 2.95 7 2 . 6 5 4 9 4 . 6 5 0 . 1 2 0 5 9
b i g M.h. l o g D2.H.CW + 0.647 0 . 7 8 5 9 9 . 3 8 0 . 0 2 7 2 9 b r a n c h e s l o g D 2 . 8 0 0 3 . 0 7 4 9 9 . 1 0 0 . 0 3 2 9 1 b i o m a s s D.CL 1.017 0 . 0 7 4 9 7 . 8 3 0 . 0 5 1 2 4
P . s . f . l o g D 2.6 6 5 2 . 4 9 3 9 1 . 9 0 0 . 1 4 1 5 3 D.CL + 1.269 0 . 0 5 3 9 0 . 3 0 0 . 1 5 4 8 5
l o g D 2 , H 1.169 0 . 8 9 0 8 9 . 3 3 0 . 1 6 2 4 3 D . C L 2 1 . 4 3 3 0 . 0 0 2 8 6 , 8 4 0 . 1 8 0 3 7
l o g D2.H.CW 0 . 6 3 1 0 . 7 7 1 8 6 , 1 3 0 . 1 8 5 1 7
l o g s m a l l b r a n c h e s b i o m a s s
M.h. n o o n e i n d e p e n d e n t v a r i a b l e i s s i g n i f i c a n t
P . s . f , l o g D.CL + 0 . 8 6 1 0 . 7 6 0 9 5 . 0 6 0 . 0 5 8 7 5 l o g D . C L 2 0 . 4 2 3 0 . 5 2 1 9 4 . 5 2 0 . 0 6 1 8 7 l o g D 2 , H 1.218 0 . 4 8 1 9 2 . 3 8 0 . 0 7 2 9 9 l o g D2.H.CW 0.9 1 8 0 . 4 2 1 9 1 . 1 0 0 . 0 7 8 8 9 l o g D 2. 0 1 9 1.317 9 0 . 6 9 0 . 0 8 0 6 6 l o g CR.SURF - 1 . 0 2 2 1 . 1 3 3 9 0 . 0 0 0 . 0 8 3 6 2
96
T r e e C o m p o n e n t T r e e I n d e p e n d e n t R e g r e s s . S E E
( v a r i a b l e Y ) . S p . V a r i a b l e X, I n t e r c e p t C o e f f . r 2 ( l o g )
l o g t w i g a n d M.h. l o g D 2 . H + D 2 H + 0 . 8 8 5 0 . 1 5 6 9 9 . 3 9 0 . 0 1 8 8 9 f o l i a g e l o g D.CL - 0 . 5 4 2 1.029 9 7 . 1 6 0 . 0 3 3 3 3 b i o m a s s l o g D.CL 0,567 1.297 9 5 . 9 3 0 . 0 3 9 9 2
l o g D * 2 . 4 3 4 1 . 6 5 1 8 8 . 3 1 0 . 0 6 7 6 5 l o g D2.H.CW * 1.290 0 . 4 1 5 8 5 . 7 1 0 . 0 7 4 7 8
P . s . f . l o g D.CL + 0.879 1 . 0 3 8 9 7 . 4 1 0 . 0 5 7 3 9 l o g D . C L 2 0 . 2 7 6 0 . 7 1 3 9 7 . 2 4 0 . 0 5 9 2 8 l o g D 2 . H 1.374 0 . 6 4 8 9 2 . 0 2 0 . 1 0 0 8 0 l o g D 2.457 1.789 9 1 . 9 8 0 . 1 0 1 0 1 l o g D2.H,CW 0 , 9 8 3 0 . 5 6 1 8 8 . 6 2 0 . 1 2 0 3 4
l o g t w i g M.h. l o g D . C L 2 + - 1 . 2 7 2 1 . 1 6 3 9 9 . 4 4 0 . 0 1 6 5 9 b i o m a s s l o g D.CL - 2 , 7 8 0 1.474 9 9 . 2 1 0 . 0 1 9 6 1
l o g D 2.1I.CW+D2,H.CW 0.12 2 - 0 . 0 0 3 9 9 . 0 5 0 . 0 2 6 4 2 l o g D 2 . H 0.909 0.724 9 3 . 9 5 0 . 0 5 4 4 0 l o g D 2. 0 9 9 1 . 8 9 5 9 3 . 0 4 0 . 0 5 8 3 6
l o g f o l i a g e M.h. l o g D 2 . H + 0 . 5 9 8 - 0 . 0 4 5 9 8 . 4 6 0 . 0 2 8 3 9 b i o m a s s l o g D . C L 2 - 0 . 5 3 7 0 . 9 3 6 9 0 . 4 5 0 . 0 5 7 6 8
l o g D.CL 0 . 4 7 8 1. 1 7 6 8 8 . 5 4 0 . 0 6 3 1 9 l o g D 2 . 1 6 8 1 . 4 8 6 8 0 . 2 7 0 . 0 3 2 9 1
+ e q u a t i o n s u s e d f o r c a l c u l a t i n g b i o m a s s o n t h e w h o l e s a m p l e p l o t . * s i g n i f i c a n t o n l y a t 5% l e v e l , o t h e r v a r i a b l e s a r e s i g n i f i c a n t
a t 1 % l e v e l .
97
S i g n i f i c a n t i n d p e n d e n t v a r i a b l e s i n s i m p l e l i n e a r r e g r e s s i o n e q u a t i o n s f o r b i o m a s s ^ p r e d i c t i o n o f p a r t i c u l a r t r e e c o m p o n e n t s ( v a r i a b l e s a p p e a r i n o r d e r o f d e c r e a s i n g r 2 v a l u e s ) . , H a n e y s a m p l e p l o t , n ; W e s t e r n h e m l o c k = 8,
T r e e C o m p o n e n t
( v a r i a b l e Y ) . T r e e S p .
I n d e p e n d e n t V a r i a b l e X. I n t e r c e p t
R e g r e s s . C o e f f , r 2
S E E i n k g
t r e e b i o m a s s W.h. D 2 . H 7 1 . 6 7 8 1 5 5 . 5 2 4 9 6 . 2 2 70
w o o d b i o m a s s W.h. D 2 . H BA
4 8 . 8 5 6 - 9 . 2 3 6
9 0 , 9 5 9 3 3 4 2 . 3 8 0
9 6 . 3 3 9 8 . 1 1
4 0 29
b a r k b i o m a s s W.h. BA - 1 0 . 0 5 4 8 7 9 . 1 4 0 9 3 . 6 9 14
b i o m a s s o f W.h. D.CL - 2 7 . 1 4 7 1 3 . 1 6 1 9 1 . 5 5 14 b i g b r a n c h e s D2.H.CW 1.759 2 . 5 5 4 8 7 . 9 7 16
b i o m a s s o f W.h. L - 7 2 . 4 9 3 5 . 6 4 7 8 7 . 3 9 1 0 s m a l l D.CL 8.504 7.119 7 5 . 9 7 14 b r a n c h e s D 2 . H + CL - 1 8 . 7 8 0 3 . 5 6 5 7 2 . 6 9 15
b i o m a s s o f W.h. L - 8 2 . 7 5 9 5 . 6 9 5 9 3 . 0 0 7 t w i g s a n d D.CL - 2 . 6 0 1 7 . 4 8 0 8 7 . 7 4 1 0 f o l i a g e CW 2 - 3 . 7 5 8 1 . 459 8 5 . 5 8 1 0
S i g n i f i c a n t i n d e p e n d e n t v a r i a b l e s i n s i m p l e l o g a r i t h m i c r e g r e s s i o n e q u a t i o n s f o r b i o m a s s p r e d i c t i o n o f p a r t i c u l a r t r e e c o m p o n e n t s ( v a r i a b l e s a p p e a r i n o r d e r o f d e c r e a s i n g r 2 v a l u e s ) . , H a n e y s a m p l e p l o t , n ; W e s t e r n h e m l o c k = 8,
T r e e C o m p o n e n t T r e e I n d e p e n d e n t R e g r e s s , S E E
( v a r i a b l e Y ) S p . V a r i a b l e X I n t e r c e p t C o e f f . r 2 ( l o g )
l o g w h o l e W.h. l o g D 2 . H 2.32 7 0 . 8 8 2 9 8 . 9 1 0 . 0 4 3 0 9 t r e e l o g D 3. 6 8 0 2 . 1 3 5 9 6 . 7 3 0 . 0 7 4 4 4 b i o m a s s
l o g w o o d W.h. l o g D 2 , H + 2 , 1 1 2 0 . 8 7 0 9 9 . 2 5 0 . 0 3 5 1 5 b i o m a s s l o g D 3. 4 5 5 2 . 1 2 0 9 8 . 3 2 0 . 0 5 2 5 7
l o g b a r k W.h. l o g D 2 , H + 1 . 4 1 5 0 . 9 9 6 9 7 . 2 1 0 . 0 7 8 4 2 b i o m a s s l o g D 2. 9 3 4 2 . 3 9 4 9 3 . 7 3 0 . 1 1 7 4 8
l o g BA 3. 0 6 0 1.197 9 3 . 7 3 0 . 1 1 7 4 8
l o g b i g W.h. l o g D + 3 . 2 7 0 3 . 8 6 8 7 7 . 8 3 0 . 3 9 1 7 1 b r a n c h e s l o g D 2 . H 0. 8 2 5 1 . 5 7 0 7 6 . 9 4 0 . 3 9 9 5 3 b i o m a s s l o g D2.H.CW 0,07 2 1 . 2 3 1 7 5 . 4 0 0 . 4 1 2 6 6
l o g s m a l l W.h. l o g D2.H.CW + 1.177 0 . 4 9 9 9 2 . 7 2 0 . 0 8 2 1 4 b r a n c h e s l o g D.CL 0. 9 3 6 1.007 9 1 . 1 9 0 . 0 9 1 3 2 b i o m a s s l o g D 2 . H 1.427 0 . 6 2 0 8 9 . 6 0 0 . 0 9 8 1 4
l o g D . C L 2 0 . 3 1 7 0 . 697 8 6 . 2 4 0 . 1 1 2 8 8 l o g D 2 . 3 6 6 1.477 8 4 . 8 3 0 . 1 1 8 5 3 l o g CR.VOL 0.406 0 . 6 0 2 6 9 . 4 2 0 . 1 6 8 3 0
l o g t w i g a n d W.h. l o g D.CL + 0 . 6 2 8 1 . 2 7 2 9 5 . 5 8 0 . 0 7 8 9 2 f o l i a g e l o g D2.H.CW 0 . 8 6 3 0 . 6 2 6 9 5 . 5 1 0 . 0 7 9 6 1 b i o m a s s l o g D . C L 2 - 0 . 1 6 5 0 . 8 8 8 9 1 . 7 3 0 . 1 0 8 0 1
l o g D 2 . H 0. 1 2 5 0 . 7 7 4 9 1 . 8 0 0 . 1 0 7 5 5 l o g D 2 . 4 2 0 1.837 8 6 . 1 3 0 . 1 3 9 9 1 l o g CR.VOL - 0 . 0 5 3 0 . 7 6 7 7 4 . 0 0 0 . 1 9 1 5 4
l o g t w i g W.h. ( B A . H ) . + (CL.CW). + 0.564 0. 0 0 6 8 2 . 8 1 0 . 1 2 7 3 0 b i o m a s s l o g C R.SURF 0 . 5 6 3 0 . 0 0 3 8 3 . 0 2 0 . 1 2 6 5 0
CR.VOL 0 . 7 0 8 0 . 0 0 3 . 8 2 . 1 3 0 . 1 2 9 7 9 l o g D . C L 2 - 0 . 2 1 3 0 . 6 7 9 8 0 . 3 9 0 . 1 3 5 9 7 l o g D.CL 0.42 2 0 . 9 3 1 7 6 . 6 0 0 . 1 4 8 5 1 l o g D2.H.CW 0 . 5 6 0 0 . 4 5 1 7 4 . 2 1 0 . 1 5 5 9 1
l o g f o l i a g e W.h. l o g D.CL+D.CL + - 0 . 1 5 0 - 0 . 1 4 4 9 7 . 4 5 0 . 0 8 6 3 3 b i o m a s s l o g D 2 . H 0 . 9 5 1 1 . 0 2 2 9 2 . 4 3 0 . 1 3 5 2 8
l o g D2,H.CW 0.455 0 . 807 9 1 . 9 0 0 . 1 4 0 4 9 l o g D 2. 5 0 8 2 . 4 5 4 8 8 . 9 8 0 . 1 6 3 9 4 l o g D . C L 2 - 0 . 8 1 6 1.114 8 3 . 6 5 0 . 1 9 9 6 7
+ e q u a t i o n s u s e d f o r c a l c u l a t i n g b i o m a s s f o r t h e w h o l e s a m p l e p l o t . A l l v a r i a b l e s s i g n i f i c a n t a t 1 % l e v e l .
A P P E N D I X 4
BIOMASS D I S T R I B U T I O N FOR 2 0 SAMPLED T R E E S ON THE
TREE SPECIE AGE LENGTH LENGTH LENGTH_ OBH CROWN CROWN BUTT BRANCH_ BRANCH CONES TWIGS FOLIAGE TWIG*FOL_ NO TO 1 TO 6 "' ' ~ D I A M LENG LENG OVER 1 1T01/4
TREE SPECIE _AGE _ LENGTH LENGTH_LENGTH DBH_ CROWN CROWN _BUTT_ BRANCH BRANCH CONES TWIGS FOLIAGE TWIG*FOL NO TO 1 TO 6 DIAM LENG LENG OVER 1 1T01/4 ~ "" ""
TREE SPECIE AGE LENGTH LENGTH LENGTH DBH CROWN CROWN BUTT BRANCH BRANCH CONES NO TO 1 TO 6 DIAM LENG LENG OVER 1 1T01/4
" CM)"
TWIGS FOLIAGE TWIG*F0L
235 355
CM)
15.1
"W"" 14,6
CM)
12,5 0.343
CM)
0,0
CM)
8.4
CM)
6,6
(KG)
0,0
(KG)
0,0
"(KG)
0,0
(KG)
0,0
TKG")
0,0
T K G F "
0,0
TOP-M TWIGS AND FOLIAGE _MID«-2 ARENOT SEPARATED LOW—-3 t : o f ) ABIES AMABILIS
0,0 0,0 6,0
"SECTION NO! 1 ~r~ "3 W 5 6" 7 8 9"
WOOD 48.2 41.4 36,6 29.8 25.7 22.7 16,2 10.9 8,1 1,5 SUM WOODS 241,0 KG
BARK 8,1 8,1 7,8 7,4 5,2 5,2 3,9 3,8 1,4 0,5 SUM BARKs 51,3 KG TREiE BIOMASSs 292,4 KG
****************
TREE SPECIE AGE LENGTH LENGTH_ LENGTH OBH CROWN_ CROWN BUTT_ BRANCH BRANCH CONES TWIGS FOLIAGE TWJG + FOL NO to i to 6 " O I A M " XENG "CENG" OVER i ¥Toi/a "
" " 1 - 1 / 4 >1 r r — r — T W I G S ^ * *—-----FOLIAGE-— * CONES * TWIGS*FOLIAGE * (TOP) (MID) (LOW) TOTAL (TOP)"" (MIDI (LOW I TOTAL (TOPI (MID) " (LOW) "TQTAL"
• ••PERCENT NUTRIENT CONTENT BY SAMPLE SPEC IF ICAT I ON****************************************************************************** * -WOOD**SECTION- -BARK**SECTION-
•••NUTRIENT AMOUNTS IN DECAGRAMS BY SAMPLE SPECIFICATION*******************************************************
W.*E9 1E*ST . O r » . . : » 0 ' l . M * V 00*0 Ei. * t T S0*£ 9»7*S ZZ*£ 8S*E _50* I 85*1 St'0 _ 6 i M 69**>Z 6T*^ 90*1 96 *T 8 f l 00*0 80*E ZA*0 L^'l 06*6 11 ° I "\l *6"" 6<7 '0"~" 6 Z *0"' £9 °0 15*021 TZ'ST. 8 i c E 03*9 £9**/ 00 *0 l^'OT LZ'Z 09** <?**£ 6£**> T V T 6t "Z 61*1 »<9 *S 59*5Z _.8'S 8£*T 86*Z OS'T 00*0 »*>"7 £6*0 S£*Z 9TT, £*>*! S*/*0 £9 '0 SE*0 99'0
*S '£ - KPISSVlOd £ T T. - '(.IHSaNOVh OZMl - kfllDlWD e i ' I -SOMOHdSOHd
• • • P E R C E N T N U T R I E N T CONTENT BY SAMPLE S P E C I F I CAT I 0 N » * * * * * * * * * * * * * * * * * * # * * * * * * * * » * * * * * « » « ^ ^ * WOOD*^SECT ION * * B A R K * * S E C T ION »
1 2 5 7 9 10 1 3 5 7 9 1 0
N I T R O G E N -P H O S P H O R U S -
0 . 0 4 4 _0_. 0 0 3
C A L C I U M MAGNESIUM POTASS IUM
0 . 0 6 2 0 . 0 1 2 0 . 0 5 3
0 . 0 4 5 <L.°OJ_ 0 . 112 0 . 0 2 5 0 . 0 8 1
0 . 0 5 3 0 . 0 0 9 0 . 0 6 7 0 . 0 1 3 0 . 0 5 1
0 . 0 3 8 _0_.J3 03_
0 . 0 7 6 0 . 0 1 3 0 . 0 5 4
0 . 0 6 1 0 . 0 1 0 0 . 0 4 9 0 . 0 1 1 0 . 0 6 7
0 . 066 0 . 0 1 1 0 . 061 0 . 015 0 . 0 6 4
N ITROGEN -PHOSPHORUS-
0 . 2 3 8 0 . 0 3 8
0 . 2 3 4 0 . 0 5 0
0 . 2 7 2 0 . 0 5 7
C A L C I U M MAGNESIUM -P O T A S S I U M -
0 . 4 6 5 0 . 0 1 9 0 . 1 3 4
0 . 4 3 1 0 . 0 3 3 0 . 1 4 3
0 . 4 1 1 0 . 0 4 3 0 . 126
0 . 2 6 4 0 . 0 5 9 0 . 4 1 8 0 . 0 4 4 0 . 165
0 . 4 0 0 0 . 075_
' 0 . 4 1 5 0 . 0 4 5 0 . 199
0 . 4 1 5 _ 0 . 0 83_
6 . 321 0 . 0 4 5 0 . 2 5 2
BRANCH BRANCH >1 1 - 1 / 4 ( T O P )
- T W I G S -( MID) (LOW)
- F O L I A G E -IT OP) (MID) I LOW)
CONES * TWIGS *FOLI AGE (TOP I "(MID)' ( LOW)
N I T R O G E N - 0 . 1 6 0 0 . 2 4 6 P H O S P H O R U S -C A L C I U M MAGNESIUM -P O T A S S I U M
CONES * TWIGS + FOL I AGE • "" '"""(TOP) "• (MID) (LOW)
1.493 0.795 0.829 0.829 0.000 0. 00 0 0 . 6b o
0. 000 0.000 0. 000
0.000 0.000 0.000
0.000 0. 000 0. 000
0. 000 0. 000 0. 000
0.000 0.000 0.000
0. 261 0.025 0. 076
0.106 0.398 0.062
0. 099 0.099 0.510 0.510 0.058 0.058
P O T A S S I U M - 0.090 0.103 0.000 0. 000 0.000 0.000 0. 000 0.000 0.564 0.384 0. 341 0.341
~**VNUTRIENT A M O U N T S I N O E C A G R A M S B Y S A M P L E S P E C I F I C A T I O N * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * R * * * * * * * * * * * * * ^ * * * *
- W O O O * * S E C T I O N - B A R K » * S E C T I O N -
•••PERCENT NUTRIENT CONTENT BY SAMPLE S P E C I F I C A T I O N * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * MOOD** SECT ION * * BARK **S ECT I ON *
1 3 5 7 9 10 1 3 5 7 9 10
NITROGEN -PHOSPHORUS-
0 . 0 5 5 0. 004
0 . 0 4 0 0 . 0 0 3
0 . 0 4 6 0 . 0 0 5
0. 044 0 . 0 0 8
C A L C I U M MAGNESIUM P O T A S S I U M
0 . 0 5 7 0 . 0 0 9 0. 049
0 . 0 7 0 0 . 0 1 0 0 . 0 4 9
0. 061 0 . 0 1 0 0. 0 5 4
0. 065 0. 0 1 0 0. 0 6 4
0. 0 5 1 _0 . 0 1 3 _ 0."0 57 0 . 0 0 9 0 . 0 6 0
0. 067 0.015
NITROGEN -PHOSPHORUS-
0.259 0.03 7
0.217 0.038
0. 048 0. O i l 0. 0 73
C A L C I U M MAGNESIUM -POTASSIUM -
0. 4 6 0 0.015 0. 0 9 9
0.348 0.025 0.086
0.226 0. 0 4 1 _
" 0 . 3 4 1 0.029 0.104
0 . 2 8 4 0.04 7 6. 524* 0.035 0. 143
0. 3 1 5 0 . 0 6 2 _ ""0.390 0.030 0. 1 5 7
0.454 _0.0 98 0 . 4 1 6 " 0.031 0.239
NITROGEN -
BRANCH BRANCH >1
0 . 0 0 0
1-1/4
0 . 0 0 0
( T O P )
0 . 0 0 0
-TWIGS-( M l b )
* 7 L b w ) "
o.ooo o.ooo
_* --j-FOL I AGE-(TOP) "(MID)' "
0. 0 0 0 0.000
(LOW I
0 . 0 0 0
CONES
0.000
* TWIGS+FOL I AGE * ""( TOP) " ' (MID) (LOW )
0 . 0 0 0 0.000 0 . 0 0 0
PHOSPHORUS-C A L C I U M MAGNESIUM -
0. 0 0 3 0 . 0 0 3 0 . 0 0 0
0 . 0 0 3 0 . 0 0 3 0 . 0 0 0
0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0
0. 0 0 0 0 . 0 0 0 0. 0 0 0
0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0
0.000 0. 0 0 0 0. 0 0 0
0. 0 0 0 0 . 0 0 0 0. 0 0 0
0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0. 0 0 0
0. 0 0 0 0. 0 0 0 0 . 0 0 0
0 . 0 0 0 0.000 0 . 0 0 0
P O T A S S I U M - 0 . 0 0 0 0 . 0 0 3 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0.000 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0. 0 0 0 0 . 0 0 0 0.000
0.000 0.000 0.000 0 . 0 0 0 0.000 ?5 0 0 0 _
0 . 0 0 0
• • • N U T R I E N T AMOUNTS IN DECAGRAMS BY SAMPLE S P E C I F I C A T I O N * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
* WOOD**SECTIGN * * B A R K * * S E C T I O N * 162 3 64
NITROGEN - 1 3 . 9 5 8. 51
5 66
5.92
768
3.42 0.55
1 0
0.18
TOTAL
3 2 . 5 4
162 3 £4
NITROGEN - 1 3 . 5 2 1 1 . 0 2
566
7.09
7£8
5.55
10 TOTAL
0. 5 0
PHOSPHORUS-C A L C I U M MAGNESIUM -
1.31 1 3 . 7 1 2.79
3. 71 1 2 . 9 2 1 .95
0.83 8.25 1.28
0.7 5 4.35 0.7 0
0. 14 0.61 0. 10
0.04 0.13 0.03
3.49 4 4 . 9 8 6.85
PHOSPHORUS-C A L C I U M MAGNESIUM -
2.14 2 2 . 94 1.13
"~T79'7" 1 7 . 12 1.35
~ 1T24"-1 2 . 0 3 0.90
"TToi o r n r 8.45 0.62 0.60 0.05
0.32 3 8 . 0 0 ""OTO 7 6 7 5 3 0.29 6 1 . 4 6 0.02 4. 05 0.17 1 6 . 6 1 P O T A S S I U M - 1 4 . 3 0 1 3 . 1 2 7. 73 4.44 0.65 0.20 3 7 . 4 4 P O T A S S I U M 5.24 4 . 7 3 3.45 2.7"8 0.2 5
BRANCH BRANCH * TWIGS- - F O L I AGE- CONES *•
NITROGEN
>1
0. 00
1-1/4 ( T O P ) ( M I D ) (LOW) TOTAL (TOP) (MID) " (LOW) TOTAL
• ••PERCENT NUTRIENT CONTENT BY SAMPLE SPECIF I CAT I ON ****************************************************************•**»»» -WOOD**SECTION * -BARK*•SECT ION-
4
• ••NUTRIENT AMOUNTS IN DECAGRAMS BY SAMPLE SPECIFICATI ON **************************** ********»*~**»~*~*~*^
-WOOD**SECTION * 162 3 64 5 66 768 9 10 TOTAL 162 364 566 768 9 10 TOTAL
8RANCH BRANCH *- -TWIGS- -FOL I AGE- CONE S *- -TWIGS* FOLI AGE- TREE >1 1-1/4 (TOP ) "(MID) ( LOW) TOTAL (TOP) (MIDI (LOW) TOTAL (TOP) (MID) "(LOW) TOTAL TOTAL
• ••PERCENT NUTRIENT CONTENT BY SAMPLE SPEC IF I CAT IQN***********»******************************************************************* « WOOO** SECT ION * * BARK **S ECT ION *
BRANCH BRANCH * - TWIGS * * — F O L I A G E * CONES_ * TWI GS* FOL I A G E - - TP EE >1 1-1/4 (f OPT (MID) (LOW) TOTAL (TOP) (MID) (LOW) "TOTAL ~ (TOP)" (MIO) "' (LOW) TOTAL " "TOTAL
PROGRAM FOR C A L C U L A T I N G MOISTURE CONTENT OF
SAMPLES FOR C H E M I C A L A N A L Y S E S
P r o g r a m p r e p a r e d b y M r . K e n T w a i t e s
.COMPILE C PROGRAM FOR CALCULATING MOISTURE CONTENT AND STANDARD DEVIATION OF UP TO C **120*« UNORYfD TREE SAMPLES CLASSED IN UP TO **9*« SPECIFICATIONS AMD C ORYE D AT TWO TEMPERATURES<TI,T2) C PROVIDE DATA CARCS AS FOLLOWS C 1. 4 INTEGERS ON 1ST CARD- NO. OF SAMPLES(M), NO. OF SPEC I F IC AT IONS ( N ) , C 1ST DRYING TEMP.(Til, 2ND DRYING TEMP.(T2) C 2. N CARDS WITH CCMENTS UP TO 12 CHARACTERS FOR EACH SPEC. - DATA IN QUOTES C_ 3. M DATA CARDS FORMAT A3 ,11 , A2 , Al ,4F7.3 , 13 (TREE NO., SPECIFICATION,
"C DISC NO., LOCATICN'WITHIN'CROWN, EM PT Y ROT TLE WE I GHT(A) , BOTTLE•UNDRYE6 C .SAM PL5(BI, ROTTLE+S AMPLE DRYEO AT 1ST TEMP.(C), BOTTLE+SAMPLE DRYED AT C 2ND TEMo. (Ol, BOTTLE NO.
•INTEGER M, N,Tl,T?,SPEC(120l,ROTTLE(120),COUNT!9)/9*0/ RE AL* 9 A(l20),B(120),C(120 I,D(120) ,WB(120 I,WC(1201,WD(1201, 1MC T 1 ( 9 I /9* C . 000 /,MC T2 ( 9) /9*C. CDC/, MC 1U 20 )_, MC2 U 20 I ,
(9J79*6.obd7",bsoRf 1 SUMT1 (9) /'-(*0.0()0/, SUMT CHARACTER CHAR*12(9 I,TREE*3(120 I,DISC*2(120I ,CR0WN*1(120 I
INITIAL READ IN CF ALL DATA
i i
I
!
30
REA0,M,N,T1,T2 DO 30 1 = 1,N RE AO, C H AR ( I) RE All 5 ,1 .END = 50 I ( TRE E ( I I , SPEC ( I 1 .DISC (I) .CROWN (I ), AI l l ,
IB( I),(. ( I),0( I ), BOTTLE ( I ) , I=1,M) FORMAT! A3, 11, A2 ,41 ,4F7.3, 131
10_ "i l
_L*L 13
GO Tl 40 C CONTROL TO H£RE IF END OF DATA ENCOUNTERED DURING READ IN BEFORE M CARDS READ 50 WRITE (6,21 M _ ^ ___
"2" FOR MA T ( • 1' , • E "f6 OF DATA" ENCOUNTERED BEFOR E '7 13, ' CARDS READ"1! 1'. ..RECOUNT CATA CARDS') GO TO 51
14 "1 5 16 1 7
40 . . CLNTI MUE C CALCULATE WEIGHTS
DO 100 1=1 ,M LESS BOTTLE WEIGHT AND MC.IN PER CENT FOR EACH SAMPLE
W3(11= B(11-A( 11 WC. ( I I = C ( I ) - A ( I ) WD ( I I = D ( I ) - A ( I )
18 19 20
MCI(I I= (W S(I)-WC(I)l/WBII 1*100.DO MC2( I l = (Wtl ( I l-WCI I I l/WBI I 1*100.00 CONTINUE _
C PR I NT OUT OF "GRIG INAL DATA. WEIGHTS MINUS BOTTLE WEIGHT,-~070 MC FOR EAtH SAPPT" C AT TEM^ 1 ANO 2 C **HE AOI NG ORINTOUT'
100
21 WRITE!6,10 I 22 10 FORMAT!'1' ,T2,' INITIAL PRINTOUT OF DATA READ IN', T69,
^ I >**«• ,T75, 'CALCULATIONS-WEIGHTS, 0/0 MOISTURE CONTENT' I 2 3 ' " 'WRITE (5, 11 I " " " ' ' 24 WRITEI6.12I T1,T2,T1,T2 25 11 FORMAT) 'U' ,T2, ' TREE ', T8,' SPEC ,T14,' PI SC , T20 , ' CP.CWN' ,T29, '*A*',
lT3a,'*3*',T47,•*C*',T56,<*D*',T63,'BOT',T69,'***',T75, l'WTS. MINUS EMPTY WT . • , T98 ,' MC (0/0 ) •, T 10 7 , • MC (0/0 ) • )
C **P«tNTOi.lT OF ORIGINAL DATA AND CALCULATIONS 27 WRITE (6,13 I 28 13 FORMAT ( • 0' I 29 wR ITE (6,14 ) ( TRE E( I ) ,SPEC( I I ,DI SCI 1 ) , CROWN (I ) ,A( I I ,R( 11 ,CI I I ,D( I ), """ : " 1 S 0 T T L E ! I I, W*< T I ,WC( 11 , WDI I ), MC 1 ( I) , MC2 ( I ) , 1=1, Ml""
30 14 FORMAT!' ' , T 3 , A 3 , T 10, 11 , T15 , A 2 , T22 , Al , T27 ,F 7 . 3 , T36 , F7 . 3 , T45 , 1F7.3,T54,F7.3,T63, I3,T69,'***',T76,F5.3,2X,F5.3,2X,F5. 3.T9 8,
36 00 10 0 0 1= 1, N o 37 IF ( CJ 'JNTI I 1 . LE. Ot GO TO 1 0 0 0 o
3 3 MC T I ( I ) = MC Tl ! I 1 /COUNT I I ) 3 9 MO. T2( I )=MC T2 ( I 1/COUNT < I 1
o 40 1P00 CONTINUE o. C CALCULATING STANDARD OEVI AT ICN FROM FORMULA... C STO OEV = SORTISUM FROM 1 = 1 TO M OF ( X < I t-A VG( X ) )** 2/( M-11 )
*s 41 DO 1 ) 0 2 1=1, M C1
4 2 S'JMTl ( S P E C I I ) I = SUM T 1 ( SPEC ( I I 1•(MC1( I 1-MCTK SPEC! I ) 1 )**2 43 SUMT2(SPEC I I I t=SUMT2(SPEC( I1 1 + IMC2!I)-MCT2(SPEC( I)I 1**2
-> 4 4 1002 Cf N T I N U t f ' 45 DO 100 3 1=1, N 46 IF(COUNT!Il.LE.1) GO TO 1 0 0 4
o ' 47 SUM Tl ( I l=DSORT( SUM T1 ( I ) /(COUNT! 11-11) <~. o ' 48 SUMT2 ( I l=OSQRT( SUMT2! I ) / (CCUNTI 11-1)1 4 9 GO TO 1 0 0 3
Q 50 1 0 0 4 s i r m ( i )=e .000 O 51 SU MT2 ( I ) =0 .0 DO 52 1003 CONTINUE
n C FINAL °R I NT OUT c n 53 WRITEI6.2rOITl.T2 54 200 FORMAT!'-' ,T4,'SPFCIFICAT ICN' ,T23,'NUMBER',T33,,**,,13,' DEG. C ',
O 1'DRYING**'.T56, •**•', 13. • DEG. C DRYING**') c O 55 WR I TE ( 6 » 20 11 56 201 FORMAT!' ',T22,'IN GROUP')
O 57 WRITE I 6, 20 2) 53 202 .FORMAT!' ',T35,' AVG MC S TO DEV ' »T58, • AVG MC STD DEV •) 59 WRITE (6, 20 21 )
o 60 2021 FORMAT! ' 0 ' 1 61 00 100 1 1 = 1, N 62 IF ( C O U N T ! Il.LE.0» GO TO 800
D 63 WR I TE ( 6 ,2C 3 1 I ,CHAR ( I) ,COU^( I 1 , M , MCT 1 ( I 1, SUMT1 ( I 1.MCT2I I 1, c 1SUMT2III
64 203 FORMIC ',T2,I3,' - ' , A12 , T23, 13, • / •, I 3, T35, F 7. 3 ,T44, F 7. 3 , T58 , J> 1 F 7 . 3 . T 5 7 . F 7 . 3 )
65 GO TO 1 0 0 1 6 6 800 WR I TE ( 6 , 2 0 4 ) I ,CHAR ( I I .COUNT! I ) , M , I 67 204 FO RM\T(1 ',T2,I3,' - ' ,A12,T23,13,*/',I3.T75,
l>***|f| OAT A GIVEN FOR GROUP ',11,'***') 68 1001 CONTINUE
C CALCULATING TOTAL FOR ALL GRCUPS 69 MC T l ! 1 1 = 0. 000 70 MCT?! 1 1=0.000 71 DO 2 0 0 0 1=1, M 72 MCTK I ) = MCT1 ( 1 1 + MC 1(1) 73 MC T2( 1 ) = M 0 T 2 ( 1 1 *MC2 (I 1
81 SUM T2 ( 1 ) = S UMT2(11•< MC2(I I-MCT2I 1) )**2 82 2001 CONTINUE 83 SUMTK 1 )=OSQRT( SUMTH l l / I M - l l ) 84 SU MT2 ( 1 I =0 SORT ISUMT2(1 I/(M-lI)
C PRINTOUT OF TOTALS 8 5 WR irE16.?06l",M, MCTK 11, SUMT1 ( 1 I ,MCT2( 1), SUMT2 I 1) 86 206 FORMATCO' , T 2 , ' * * * * A L L GROUPS****•,T23,13,•/•.13,T35,F7. 3,
1T4*,F7..3,T53 ,F7.3,T67 ,F7.3) 87 51 WRITE ('6,20 51 •_ 8 3 205 FORMAT P I ' I 8 1 RE TURN go__ EN 0 .
tDATA
157
A P P E N D I X 9
S P E C I F I C G R A V I T Y PROGRAM
P r o g r a m p r e p a r e d b y M r . K e n T w a i t e s
C G C
3 < i/) I— Ul < CL C l _J
I— > </) Z 3 C iu — ac o I o: O (_J O *
- _ J c a. vi _J D < ui c Q c: |
o; c ifl 3 c ^ a r <r i/i c
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C- ti- > I- 7> ft. V
• ii o u' — I: or i. "
' - « a: -M
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• r . - c > " — a O, t_j • U l/l L> D • UJ1 •• 3- a. G. i/~ a- •* - it- c- I* •j - fv cc <
PROGRAM FOR C A L C U L A T I N G BIOMASS D I S T R I B U T I O N
FOR SAMPLED T R E E S
SCOMPHE C - M O P E L OP BIOMASS DISTRIBUTION FOR 20 TREES FROM HIGH ELEVATION SAMPLE C - P L O T N E A R S Q U A M I S H .
I N T E G E R T R E E , S E C ( 1 0 ) , 8 P , A G E , B U T L 1 , R U T L 2 , C R O P t , C R O D 2
R E A L V O L W ( 1 0 ) , V O L B ( 1 0 ) , S P G W ( 1 0 ) , S P G B ( 1 0 ) , L , l . T 0 6 , L T 0 1 , D B H , B U T L , I C R O D . F K B I , F w T N S ( 3 ) , F W S B l , F W S B U , F W S T N ( 3 ) , F W B N H ( 3 ) , F W H 4 S ( 3 ) , F W C O ,
2 F W S C 0 . P W B 1 , B w S B 4 , D W S T ( 3 ) , P W S N ( 3 ) #DWSCO,DWWSC 1 0 ) , D W B S U O ) ,[)WW,DWB, 3 M C 8 l , M C R « , D W B U ( 3 ) . M C T N ( 3 ) , D W T N ( 3 ) , D W T ( 3 ) , D W N ( 3 ) , D W B « T , D w T N T , D W T T , 4P W N T,0W C0,D W H1,M C C0
I T K E E=0
C - C A L C U L A T I O N FOR A T R E E B E G I N C - R E A D I N T R E E P A R A M E T E R S A N D C R O W N C O M P O N E N T S F R E S H W E I G H T S
DO 1 0 0 1 = 1 , 2 0
H E A D ( 1 , 1 0 1 ) T R E E . S P ; A G E , L 1 , L 2 > L T 0 6 t , L T 0 6 2 , L T 0 1 1 , L T 0 1 2 , R B H , B U T L 1 »
"" ' i J U U T L 2 , C R 0 n i , C R 0 D 2 , F W H 1 , C F W T N S ( M ) , M s 1 , 3 ) , F W S B l , F W S B 4 , ( F W S T N ( K j
2 K = 1 , 3 ) , ( F W B H R ( J ) , J s l , 3 ) , < F W R 4 S ( N ) , N = 1 , 3 ) , F W C O , F W S C O
1 0 1 F Q R M A T { 1 3 L LL I 3_X j j . 3 , 3 ( I J , Hl,±; i , 1 , 4 ( 1 2 ) , 4 X , F 6 . 1 , 3 X , i ( F S . l ) , 5 ( F 3 . 1 ) /
1 3 X , i ( F 5 .1 ) , 3 ( F 4 , 1 ) , F 4 , 1 , F 1 , 1 )
C - R E A D I N D R Y W E I G H T S O F C R O W N C O M P O N E N T S
7 R E A D ( 5 , 1 0 2 ) D W S B 1 , D W S H « , C D W S T ( K ) , K s l , 3 ) , ( D W S N ( J ) , J = 1 , 3 ) , D W S C O
F b R M A T ( « X , B ( M , 3 ) , F 3 , 3 ) " ' • " " '
D W « s D W B = D W R U T = P W T N T i D W T T = O W N T = D W C O a D W B l s O , 0
102
5 , 0 0 0
6 , 0 0 0
7 , 0 0 0
8 , 0 0 0
_ ' ' , 0 0 0
1 0 , 0 0 0
1 1 , 0 0 0
1 2 , 0 0 0
1 3 , 0 0 0
1 1 , 0 0 0
1 5 . 0 0 0 _
i 6", 600 1 7 , 0 0 0
1 8 . 0 0 0
1 9 , 0 0 0 "
2 0 , 0 0 0
J ' • ooo 2 2 , 0 0 0
2 3 , 0 0 0
2 U , 0 0 0
" 2 5 , 0 0 0 "
2 6 , 0 0 0 _ * E J t T E N 3 I 0 N * O T H E R C O M P I L E R S MAY NOT A L L O W M U L T I P L E A S S I G N M E N T S T A T E M E N T S
• E X T E N S I O N *
• E X T E N S I O N *
• E X T E N S I O N *
• E X T E N S I O N *
• E X T E N S I O N *
' E X T E N S I O N *
1 0
1 1
' 2 — 1 3
O T H E R C O M P I L E R S M AY NOT A L L O W M U L T I P L E A S S I G N M E N T S T A T E M E N T S
O T H E R C O M P I L E R S M AY NOT A L L O W M U L T I P L E A S S I G N M E N T S T A T E M E N T S
O T H E R C O M P I L F R 3 M AY NOT A L L O W M U L T I P L E A S S I G N M E N T S T A T F M E N T S
O T H E R ' C O M P I L E R S ' M A Y * NOT A L L O W M U L T I P L E A S S I G N M E N T S T A T E M E N T S "
O T H E R C O M P I L E R S M AY NOT A L L O W M U L T I P L E A S S I G N M E N T S T A T E M E N T S
O T H E R C O M P I L E R S M AY NOT A L L O W M U L T I P L E A S S I G N M E N T S T A T E M E N T S
DO 2 Ma i ,3 O W T ( M ) = 0 , 0
D W N ( M ) = 0 , 0
1« 1 5
16 1 7
1 8
1 9
2 0
2 1 "
2 2
2 3
2 4
2 5
2 6
2 "* 0 W T N ( M ) 3 O , 0 '
C-DATA T R A N S F O R M A T I O N TO M E T R I C S Y S T E M
L = 0 , 3 0 « f l * F L O A T a i ) + 0 , 0 Z 5 « * F L O A T ( L 2 )
L 1 6 6 6 , 3 6 « * * r-L o A t " L"T 0 6 i ) • b , o "2 S a * F L b A T (L T o 6 2 y ~
L T O 1 * 0 , 3 0 4 8 * F L O A T ( L T 0 1 1 ) • 0 , 0 2 5 4 * F L O A T ( L T 0 1 2 )
_ _ _ B U T L = 0 , 3 0 i 4 8 * F L O A T ( B U T L l ) + 0 , 0 2 5 « * F L O A T ( B U T L 2 )
'" D B « i O , 0 2 5 < 4 * O b H : '[
C R n D s ( 0 . 3 0 i 4 B * F L O A T ( C R O D l ) + 0 , 3 0 a 8 * F L O A T ( C R 0 0 2 ) ) / 2 , 0
; F W H l s 0 , « 5 i 5 9 2 * F W H l ' •
" F W S B l = 0 , 4 5 3 5 9 2 " i F " w S B " i ~ ~
F » S B 4 s 0 . 4 5 3 5 9 2 « F ^ S B 4
C R O L = L - H U T L
00 1 0 3 M = 1 , 3 " •" ""' " ' • ' - '
F W T N S ( M ) s 0 , « 5 3 5 9 2 * F W T N S ( M )
F W S T N ( H ) s 0 , 4 5 3 5 9 2 * F W 3 T N ( M ) • ' \- ' -.27 F - H N R ( M ) s O , a S J 5 9 2 * > W H N R ' M ) .. ,}
28 103 F w B 4 S ( M ) s 0 , 4 5 3 5 9 . 2 * F W . R 4 S ( M )
29 F W C P = 0 , u 5 3 5 9 2 * F W C O ' _ -••'
3 0 '" " • F W S C O s 0 . 4 S 3 5 9 2 « F * S C O ""'
C - B I O M A S S F O R T R F E T R U N K (WOOD A N D BARK) C - R E A D I N S P E C I F I C G R A V I T I E S O F S E C T I O N S
3 1 R E A D ' ( 3 , t 0 6 ) ( S P G W ( J ) , S P G B ( J ) , J « 1 , 1 0 )
- 3 2 1 0 6 F 0 R M A T ( 2 I X , F 5 , 3 , l i X , F 5 , 3 )
3 3 0 0 1 0 4 j = !, 1 0 . . . '. ?.'
C - R E A D I N V O L U M E S OF S E C T I O N S • ~r;-; ; - ' ~; lU R E A P ( 2 , 1 0 5 ) V O L W ( J ) , V P L B ( J ) -'-
3 5 1 0 5 F O R M A T ( 1 5 X , F 5 , 3 , 2 X , F 5 , 3 ) .
36" " " " V O L W ( J ) s i 0 0 0 * v b L W ( J ) .
„ _ _ ; „ ; « . r, * « i t , * • * o • i » » » > » > » • i
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*- u. ~* t— o to. u- ac. j 3 * • "N, w 1 O - I CD I*- t— CO 1 CD
tn. u . •> *Jk •* - J - * - * x —> o - X o * x to. • O Z5 ; IT - * CO » x •A — C CO j u CO to. — o -*—* *k toi 3 «. o a. —• — i n O ao LJ — X t o - • t— CT •«* *— a: • KI " j ' ' ac o- x » *— *^ v . t— X «- i O H i to. ^» «4 «. _ l . » X 1
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t*. i n * * »-t— » — O" o • - or — w rg *-> j t o — o — * a : —• - t— •rm — CO f\J — II »-ru o rg - 1 I •
t_> o - * * U i C i — —• to 1 f- » JC — - • o « — — v« * — — •-. - o — u . » — i
o ^ 3 : - o i u -c ^ • —• « J3 w n j eo X w o X X — 3 x I — w » » - U. U . • »— X ""v " *— 1 *I — ' »— ^ »— »— I « w » - < » • U. U i 4 u. \ O U i <t • UJ < • 1 '< o -» 3i o T~- CO I «* — 31 o or *- r x - »- r »~ -t~ X Q. 1
M c a i n . o w m « *-• rr o - " S O a 1 Or X O »— '-«to. or c o> x o a c o X U . L t C CO X or o o or o »- z • •. V.,;
— X O U. » - K H i . O - i U- u. — - JC u . u - s to. eo toi ',,v'''''" 1 X — eg — rvi . -« A.
C *««CALCULAT1NG NUTRIENT CONTENT BY SAMPLE SPECIFICATION*** C SSPEC - WOOD C CALCULATES NUTRIENT CONTENT FOR WOOD FOR THE 5 NUTRIENTS AND STORES IN ARRAY C NWOOO!7,51.COMBINES BIOMASS WOOD DATA FOR SECTIONS 1C2.3C4,5tb,7C8,9,10 .
13X ,F3.1 ,5X,F4.1 ,3X,F4.1/////' ' , ••••PERCENT NUTRIENT CONTENT BY •, 1•SAMPLE SPEC I F I C A T I O N ' , 7 9 ( • • • ) / ' •,T16,'*•,151•-• 1,•WOOD**SECTlON'
181.000 182.000
\
9
1*3
1 , 1 S ( ' - ' I , ' * ' , T 7 9 , ' * ' , 1 5 ( ' - , I , 'BARK**SECTI0N',15<'-• 1 ,'*•/• 12( 16X, '1 • ,7X, '3 • ,7X,« 5',7X,'7' ,7X, '9< , 7X, • 1 0' , 7X) / I W R I T E ( 6 , 2 0 1 ) ( N P E R I J I , J = i , 1 2 1 , ( P P E R ( J I , J = l , 1 2 ) , ( C A P E R ! J ) , J = 1 , 1 2 ) ,
1 < MGPER! J I , J = l ,1 2) , ( KPFRI J I , J = l ,1 2 I
151 1006 WRI T? ( 6, 2031 (NPERU 1 , J = 13 ,14) , ( ZEPOI J l , J = l, 3) , 1 ZERO! J) , J = l , 3) , 1 ( N P 5 1 ( J ) , J = l 5 , 1 3 1 , ( P P E R I J ) , J = 1 3 , 1 4 1 , ( Z E R O ! J I , J = l , 3) , H Z = ,=<3 ( J l , J»l, 3) , (PPER ( J 1 , J = 15 ,18 ) , (CAPER! JI »J-13»14) ,
205. 000 206.000 207.000
1 ( ZERO! J l , J = l , 3 1 , ( ZERO I J l , J = l, 3) , (CAPER ( J l , J * l 5,181 , 2C8. 000 1(MGPER!J1.J=13 ,14),(ZERO!J),J = l , 3 ) , ( Z E R O ! J) iJ = l,31, 209.000 1 (MGPc R( J ) , J = 1 5 , 1 8 l , ( K P E R ( J ) , J = 1 3 , 1 4 l , ( Z E R O ( J ) , J = l , 3 l , 210.000 1 1 ZERO ( J) , J = l ,3) , (K°ER ( J) , J = 15 ,18) 211.000
IMTQPI ( M i l l (LOW) TOTAL TOTAL'/) DO 2001 J = l , 5 WRI TE (6,207) CHARI J > ,NP.l 1 J) , NB4T ( J I , (NT ( K , J I , K= 1, 4 1 , INN (K , J 1 , K=l, 4
193 SUBROUTINE SNPINPER.PPERI C READS IV NUTRIENTS N AND P FROM FILE SOUAM5,ADJUSTS FOR WEIGHT OF SAMPLE
264. 000 , 265.000
194 105
C AND AVERAGES FOR THE TWO SAMPLES TAKEN FPOM EACH SPECIFICATION INTEGER NUM3ER, SSPEC REAL VDS,W0,NPPM,PPPM,Z,NPER(21) ,PPEP.(21I
266. 000 267. 000 268.000
196 197 198
. COMMON NUMBER - ', , DO 1 1=1,21 . NPERI I l = PPER I I 1 =0.0
269.000 270.000 271.000
•EXTENSION* OTHER COMPILERS MAY NOT ALLOW MULTIPLE ASSIGNMENT STATEMENTS 199 1 CONTI N'JE
C READS IN 'NUMBER' RECORDS ACCORDING TO SPECIES -272. 000 ., 273.000 •
200 C SPECIES 1 -NUMBER =21,SPECIES 2 -NUMBER = 18
00 2 1=1,NUMBER C READS IN TWO RESULTS FOR EACH SAMPLE SPECIFICATION ANO AVERAGES
274. 000 275.000 276.000
201 202 203
0 3 3 J = l ,2 REATI 1,1001SSPEC,WOS.WD.NPPM,PPPM
100 FORMAT!3X,11,3X,2F7.5.3X,2F6.2)
277. 000 278.000 279.000
204 C ADJUSTS FOR WEIGHT. OF SAMPLE USED
Z=WOS-WD ' C CHECKS TO SEE IF THERE IS DATA FOR THIS CARD
280. 000 281. 300 282.000
205 IFIZ.GT.0.01G0 TO 4 206 NPERIIl = PPER(I I=0.0
•EXTENSION* OTHER COMPILERS MAY NOT ALLOW MULTIPLE ASSIGNMENT STATEMENTS
2e3. 000 284.000
207 208 209 •
GO TO 3 4 NPHRI I ) = NPER ( I ) + ( (N PPM/10000 ) *104. 20) 11
P PERI I ) =PPER (!)••( ( P PPM/10000 1*104. 20 )/Z
285.000 286.000 2 87. 000
210
211
3 CONTINUE C AVERAGES THE TWO READINGS
NPERI I ) = NPER( I I /2
288.000 289.000 290. 000
212
213
Pi'ERI I ) = PPER 1 I 1 /2 C CALLS SUBPROGRAM TO ADJUST FOR MOISTURE CONTENT
CALL MCI SSPEC,NPERI III
291.000 292. 000 293. 000
214 215 216
CALL MCI SSPEC,PPERI III 2 • CONTI NUE
RETURN
294.000 295. 000 296. 000
0 i ' 217 ENO 297.000
t
n
o
. 218
> 219
C
c
SUBROUTINE SCAMGKICAPER,MGPER,KPERI READS M NUTRIENTS CA.MG.K FROM S0UAM6,ADJUSTS FOR WEIGHT OF SAMPLE, ANO AVERAGES FOR THE TWO SAMPLES TAKEN FROM EACH SPECIFICATION
CAPER ( I I = .MGPER( I 1 = KPER (11 = 0.0 OTHER COMPILERS MAY NOT ALLOW MULTIPLE ASSIGNMENT STATEMENTS OTHER COMPILERS MAY NOT ALLOW MULTIPLE ASSIGNMENT STATEMENTS
305.000 i
1
<%
224 1 c c
CONTINUE READS IN •NUMRER1 RECORDS ACCORDING TO SPECIES -S°ECIES 1 -NUMBER=21;SPECIES 2 -NUMB ER = 18
206.000 3 07. 000 308.000 Q
i i i
f» 22 5
22 6 c
00 2 I =1 , NUMBER READS IN TWO RESULTS FOR EACH SAMPLE SPECIFICATION AND AVERAGES
Z=CRUSA-CRU CHECKS TO SEE IF THERE IS DATA FOR THIS CARD
IF! Z.GT.O.OIGO TO 4
315.000 31 6. 000 317.000 e
231 •EXTENSION* •EXTENSION*
CADERI I)=MGPER( I )=KPER(I 1=0.0 OTOER COMPILERS MAY NOT ALLOW MULTIPLE ASSIGNMENT STATEMENTS OTHER COMPILERS MAY NOT ALLOW MULTIPLE ASSIGNMENT STATEMENTS
318. 000
:
<»
232 23 3 234
4 GO TO 3 CAPER!I)=CAPER(11 •((CAPPM/100001*100.76)/Z MGPER< I 1=MGPER(I)+<(MGPPM/10000)*100.76)/Z
319. 000 320.000 321.000 f
235 236 237 3
KPPM= 3. dl 50+0.4605* KRE KPERI I ) = KPER ( I 1 «•( (KPPM/100001*100. 76l/Z CCNTI NUE
322. 000 323.000 324. 000
233 239
C AVERAGES THE TWO READINGS C AP;R 1 I 1 =CAP ERI 11/2 MGPER( I 1 =MGPER< 1112
325.000 326.000 327. 000
' 240
241 C
KPERI I l = KPER( I 1/2 CALLS SUBPROGRAM TO ADJUST FOR MOISTURE CONTENT
CALL MCI SSPEC ,CAPER! I I >
328.000 329. 000 330. 000
•
cj» '
242 243 244 2
CALL MC! SSPEC,MG»ER 1 I 1 1 CALL MC! SSPEC ,KPERI III CONTI NUE
331.000 332. 000 333. 000
t#
245 246
RETURN E NO
334. 000 335. 000
Qi 247 248 249
SUBROUTINE MC1SSPEC,DATAI INTEGER SSPEC REAL DAT A , MCDAT Al 8 1
336.000 337.000 338. 000 y
250 C
c
COMMON /AREA2/MCDATA . RECEIVES SAMPLE SPECIFICATION AND PERCENT NUTRIENT FOR THAT SPEC. AND ADIUSTS FOR MOISTURE CONTENT USING ARRAY MCDATA
339.000 340. 000 341.000
w •
251 252 253
DATA=DATA*(1-MC0ATA(SSPECI/100. 1 RETURN END
342.000 343.000 344. 000
254 255
SUBROUTINE CALC(N,XPER,NUT,*» REAL XPERI21),NUT(6)
264 SUBROUTINE FI X( N, J, K, PERCNT) 255. 000 265 REAL PERCNT,NPER(21 I,PPER(21),CAPER(211,MGPER(21),KPER(21) 356.000 _266 COMMON. ,/AREAl /._NP_ERjPPJ_P-» CAPER,_MG_P_ER,KP_ER 357. 000 267 GO TO ( 1, 21 3,4,5 ( , J 358. 000 263 1 PERCNT = NPER(K*N1 359.000 269 R-TUR N 360. 000 270 2 PERCNT^PPER I K .N 1 361.000 271 RETUfN 362.000 272 3 P£RCNT = CAPERI K + N! , , 363. 000 _ 273 RETJRN 364.000 274 4 PERCNT=MGPERIK+Nl 365.000 _27_5 RETURN 366.000 276 5 PERCN T-K P ER I K +N I 367.000 277 RETURN 368. 000 278 ENID • ' 3 69. 000
tDATA 370.000
A P P E N D I X 12
PROGRAM FOR C A L C U L A T I N G WEIGHTED CONCENTRATIONS
OF N U T R I E N T S W I T H I N D I F F E R E N T COMPONENTS OF
SAMPLED T R E E S
P r o g r a m p r e p a r e d b y M r , K e n T w a i t e s
t C O M P I L c 1 . 0 0 0
c * « * p * r i G W M T O C A L C U L A T E W E I G H T E D C O N C E N T R A T I O N S F O R N S A M P L E D T R E E S 2 . OOO
1 H E A L 0 3 0 1 ? 0 1 , T T , F T , T F T . T I 0 ) ,F ( 3 I , T F ( 3 ) .WOOD! 1 0 1 , WOODT , BAP.K ( 1 0 ) 3 . 0 0 0
2 R E A L B A R K T , M E A N ( 2 0 ) , N U T C O N < 2 0 , 5 ) , N U T S U M I 6 , 5 ) , N S U M ( 6 , 5 , 2 0 1 / 6 0 0 * 0 . 0 / 4 . 0 0 0
3 P. j ;AL r 3 H 1 5. 0 0 0
_ 4 _ : _ J N T E R_ TR E E 1 2 0 ) . S P E C I E ( 2 0 ) . F L A G ( 2 0 ) . N U M B E R , T R E E l , S P E C 11 6. 0 0 0
• 5 ' I N T C G F . R c f i S S ( 2 0 ) ' 7 . 0 0 0
C R E \ 0 1 4 J c N U M B E R OF T R E E S T O B E P P . O C E S S E D f U P TO 2 0 1 P.. 0 0 0
6 R S A )( 5,< 1 I N _ 9 . 0 0 0
7 ' 9 9 FCP. M\T ( 12 I " 1 C . 0 0 0
8 0 0 I L = 1 . N 1 1 . 0 0 0
T H I S 3 - C T I J N R E A D S I N B I O M A S S D A T A F O R O N E T R E E 1 2 . 0 0 0
9 RL'AOI 3",1 OOTTREE (L I, SPEC IE( L I • O B H ( L 1 , T T , FT ,TFT 1 3 . 0 0 0 1 0 1 0 0 F C n i l I 3 , II ,1 2 X . F S . 3 , 2 8 X , 3 * 6 . 1 I 1 4 . 0 0 0
1 1 _ _ I F ( S>'=CI E (L I . E 0 . 2 . 0 R . SPEC IEIL l . E Q ^ 3 I G O T 0 2 1 5 . 0 0 0
" l 2 R c A >( > ,1 01 I ( T ( I I , P ( 11 ,1=1 , 3 1 ' - - - 1 6 . 0 0 0
1 ? 1 0 1 F O R U T ( 7 X , 2 F 5 , 1 . 6 X . 2 F 6 . 1 , 6 X , 2 F 6 . 1 ) 1 7 . 0 0 0
1 t, G ) T ) l 1 6 . 0 0 0 2 ' R C A O I 3 , 1 3 2 ) ( T F ( I ) ,1 =1 , 3 ) " '"" 1 9 . 0 0 0
1 6 1 0 2 F U R 1 A T U ) X , F 6 . 1 , 1 2 X , F 6 . 1 , 1 2 X . F 6 . 1 I 2 0 , 0 0 0
1 7 3 R E A l t 3 , 1 0 3 I ( WCM 0 ( I I , I =1 , 1 0 1 , W OUOT, ( B A R K ( I K 1 = 1 , l _ 0 l j 3 A R _ K T _ : 2 1 . 0 0 0 Q
1 3 ' 1 0 ? ' F U R I A T ( 7 X , 1 Q F 6 . 1 , F9.1 / 7 X , 1 0 F 6 . 1 , F 9 . i I " " "" ' " •" * " 2 2 . 0 0 0 " ~~~ ~ C T H I S S E C T I O N W R I T E S T H E BIOMASS D A T A 2 3 . 0 0 0 -.;/ ,:•
J 9 WRI TJ I 6 , 2 0 0 1 ' 2 4 . 0 0 0 i^Lui!^-2 0 2 0 0 "FOR 1A" f (" • 1 • , • B 1 0 M A S S D A T A ' / / ) 2 5 . 0 0 0 i « ^ s f " 2 1 WR IT.11^,231 I T R E E ( L ) , S P E C I E I L ) , D B H I L I 2 6 . 0 0 0
2 2 2 0 ! F C R I A M * ' , ' T R E E ', 1 3 , 5 X , ' S P E C I E ' , 1 1 , 5 X , ' D B H • , F 5 . 3 / / I 2 7 . 0 0 0
2 3 ' ' W I r i * ( b , 2 12 I ( WOOD ( I I , I =1 ,1 0 ) ,'WOCDT , ( B A R K ("I I V I = 1~»1 0 1 , 3 A R K T • ~ " " Z f t . 0 0 0
2 4 2 0 ? F t R nr ( • ' , O X , 1 1' , 6 X , ' 2 1 , 6 X , • 3 ' , 6 X , , 6 X , • 5* , 6 X , ' 6 1 , 6 X , '7« , 6 X , ' 8 ' 2 9 . 0 0 0
1 , S X , • T , r>X, • i 3' , 6 X , ' S U M ' / • WOOD • , 1 0 ( F 6 . 1 » ! . X I , F 9 . 1 / ' B A R K •, 2 0 . 0 0 0 •
i i - . i i =.s". r . i x i , f 9 . rvi 3 i . w
2 5 I c ( i ° E C I E ( L ) . E 0 . 2 . 0 R . S P E C I E I L l . E O . 3 I G 0 T 0 4 3 2 . 0 0 0
2 6 I T - ( 5 , I J 3 > ( T ( I I , I = 1 , ? ) , T T , ( F ( I I , I = 1 , 3 I , F T 3 3 . 0 0 0
2 7 F j v u n • ' , =IX, • 1' , 6 X , >i< , 6 X , ' 3 " , 5 X , • S U M 1 / /' T W 1 G S ' « 4 T F 6 7 1 7 1 X 1 7 3 4 . 0 0 0
l ' F O L ' » 4 ( F j , l , l X I / / / l 3 5 . 0 0 0
2 * G O T l n • 3 6 . 0 0 0
2- i 4 WRI r-: ( 6 , 2 0 " 4 i " ( T F ( T | ' , 1= 173"! , T F T 3 7 7 0 0 0 "
3 0 2 0 4 F C R I A T I 1 • , 3 X , • 1 • , 6 X, • 2 • , 6 X ,' 3 • , 5 X , • S U M • / / • T . F ' , 4 ( F 6 . 1 , 1 X 1 / / / ) 3 8 . 0 0 0
C T H I S S E C T I O N G I V E S P E R C E N T P E R S E C T I O N 3 9 . 0 0 0
1 3 ( P 6. 3 , 1 X 1 / 1 8 5 . 0 0 0 68 GUT )!. 5 e6.000 69 14 WRI TEI 6 ,209)1 ME AN!I 1,1=15,171 87. 000 70 209 FORMAT!' •, 3X, ' 1' ,6X, ' 2 ' , 6 X , ' 3'//• T + F •, 3 ( F 6 . 3 ,1 X ) / ) 88.000
C RE»D IN.OF NUTRIENT CONTENT DATA FROM PEPNUT FILES INTO ARRAY NUTCONI20,51 89. 000 71 15 REAOI1,104)TREE1,SPECI1,OBH1 9 0 . 0 0 0 72 104 FGSM\T(I 3 ,11,F 5 . 3I 91 . 0 0 0
C CHECK TO SEE IF NUTCCN TREE SAME AS BIOMASS TREE 9 2 . 0 0 0 73 IF! R E E l L I . E Q . T R E E 1 IGO TO 16 93.000 74 WRITE(6,210ITREE(L),TREE1 94.000 75 210 FCRIATI'l','TREES 3EING PROCESSED NOT S AM E ' / • BI OM ASS TREE=',I3/ 95. 000
C THIS SECTION WRITES THE NUTCON DATA . 103 .000 87 WRI r. (6,2111 1 09 . 000 83 211 FOR •IA T 1 ' - •, ' NUTRI EN T CONTENT DATA'/) 110 .000 89 " " WRIT1(6,2121TREE1,SPECI1,03H1,FLAG(L1 1 1 1 . 0 0 0 90 212 FCRMUC ' , ' T R E E •, 13 , 5 X , « SPECIE ',I1,5X , 'DBH « , F 5. 3, 5X, • FL AG= ' , 112. 000
15B NUT i i M ( 5 , J 1 = Ni)T SUM! 5 , J I + NUTCON! I , J ) 189. 0 0 0 159 40 CfNTINUE 190.000 160 39 CONTINUE 191. 0 0 0
C THIS SECTION GIVES THE TREE A DBH CLASS:CLASS ES 1-11 = 6-10",10-14",. ..,46"- 1 192.000 161 162
38 )=O.H(L> CALL CL\SSR.(n,M)
193.000 194. 0 0 0
163 CLA~,3(Lt = M 195.000 C THIS SECTION WRITES THE SUMMED WEIGHTED CONCENTRATIONS 196. 0 0 0
164 WRI TE ( 6, 2201 1 97. 0 0 0
165 220 .FORMAT!'-",'SUMMED WEIGHTED CONCENTRATIONS BY SPECIFICATIONS') 198.000 166 WRI TF. (6,221 ) TREE1 ,SPECU ,DBH1 , FLAG! L ), CLASS (L ) 199.000 -167 _221.__ F O R UTI '0' , 'TREE • , 1 3 , 5X,'SPECIE ' »11,5X,'DBH • ,F5.3 ,5X,•FLAG=' 200. 000
i l l , 3 X , ' O B H CLASS=', Ji/7) 201.000 163 I F ( JPFCI E( L) . E0.2.0R. SPEC IE(L ) . EO. 3 1 G0T04 1 202.000 169 WRITE(6,2;2) 203. 000 170 222 FGRU'TC ",4X,'waOO ",3X,'8ARK ' , 3 X , " BR 1 " , 3 X , ' BR4 ',3X, 204.000
171 1•TW13S',3X,• FOL • / 1 DO 4 2 J=1 , 5
205. 000 206.000
172 WRITE(6, 223 1 J,INUTSUM(I,J 1 , 1 = 1,6) 207. 000 173 223 FOR n i l " ",I1, •- • , 6 ( F 5 . 3 , 3 X I ) . 2Ce. 000 174 42 • CONTINUE 209.000 175 176 41
GOT 14 J
. WRI T r ( 6 , 2 2 4 ) 210. 000 211. 000
177 224 FORMAT!• " , 4 X , ' W 0 0 0 ",3X,"BARK ',3X,' BR1 ',3X,' BR4 ',3X, 212.000
C THIS SECTION i>UTS THE ARRAY NUTSUM INTO A FINAL ARRAY INSUM1 FOR ALL TREES 218.000 182 4 3 DO ,b • J=l,5 ""219.000 ie3 0 0 4 6 .1 = 1 ,6 220. 000 194 NSJM I , J , L ) = NUTSUM( I , J) 221.000
C END O F PROCESSING FOR THE N TREES "" 225. 000 C INFORMATION IS IN THE F OL LOW I NG ARRAYS : TREE! L 1 , SPECI E ( L 1 , OBH(L), ClASSILI, 226.000 C FLAG IL1, NSUM!I,J,L); L = TP EE PROCESSING ORDER; I=1-6(SPECIFICAT IONSI; 227.000 C J=l -5INJTRIENTS1; CLASS IS ONE OF 11 DBH CLASSES; FLAG=1 IF TPEE COMPLETELY 22H.O0O C SAMPLED, F L A 3 = 0 IF TREE BOLE ONLY SAMPLED 229.000
188 WRITE(t>, 226> 230.000 189 226 FORMAT('1'1• 231. 000 190 WRITE(6,2201 232. 000 191 DO 5 0 L=1,N 233. 000 192 WRITE(o,221ITREE(L),SPECIEIL) ,OtiH( L) , FL AG ( L 1 , CL AS S ( L ) 234.000 193 IF(S»ECIEIL).EQ.2.0R.SPEC IE(LI.EQ.3IG0TO51 235.000 194 WRITE(6,222) 236.000 195 DO 52 J = 1,5 ~ ' " 237.000 196 WRITE(6,2 23)J,<NSUH(I,J,L),I=1,6) 238.000 197 52 CONTINUE 239. 000
o
o
I o
•9
3
•J
r 198 GQT05 3 2 4 0 . 0 0 0 \
199 51 WRITE(6 ,224) 2 4 1 . 0 0 0 200 DO 54 J = l , 5 242 . 000 201 WR!TE(6 , 2 2 5 I J , ( N S U M ( I , J , L ) . I = 1 . 5 I 2 4 3 . 0 0 0 202 54 CONTI NUE 2 44. 000
\ 203 5 3 CONTINUE 2 4 5 . 000 ) 204 50 CONTINUE ' . 2 4 6 . 0 0 0 < 205 WRITE(6,2271 2 4 7 . 000 206 227 f n r U T I ' l ' l 2 4 8 . 0 0 0
C PUT AR R A / NSUM ON F ILE 2 4 9 . 0 0 0 207 DO 55 L=l ,N 250. 000 203 WRI TE ( 2 . 2 50) TRtE (L) .SPEC IE (LI ,OBH( L) ,F L AG ( L ) , CL AS S ( L 1 2 5 1 . 0 0 0 209 250 FORMAT(I 3 , 1 1 , F 5 . 3 , 1 1 , 111 2 5 2 . 0 0 0 210 DO 56 J = l , 5 2 5 3 . 000 211 WRI TE ( 2 , 251 ) ( NSUM( I , J , L ) , 1 =1,61 2 5 4 . 0 0 0 212 251 FOR Mi T(6 F5•3 I 2 5 5 . 0 0 0 213 56 CONTINUE 256. 000 214 55 CONTI NUE 2 5 7 . 0 0 0 215 RET H ) 25B. 000 216 E NO 2 5 9 . 0 0 0
217 SUBROUTINE CLASSR(DBH,CLASS 1 2 6 0 . 0 0 0 C SUBROUTINE TO CLASSIFY OBH INTO ONE OF 11 G R O U P S ( 6 - 1 0 " , 1 0 - 1 4 " , . . . , 4 2 - 4 6 " , 46" -1 2 6 1 . 0 0 0
218 ' REAL TBH.C/O. 0254/ 2 6 2 . 0 0 0 219 I NT;jER C L A S S , J 2 6 3 . 0 0 0 220 CLASS =1 2 6 4 . 0 0 0 221 J=6 2 6 5 . 000 22 2 IF0J3M.LT. ( J = CI IRETURN 2 6 6 . 000
ROGRAM FOR C A L C U L A T I N G BIOMASS FOR 2 5 6 T R E E S
ON THE SQUAMISH SAMPLE PLOT ACCORDING TO
L O G A R I T H M I C R E G R E S S I O N EQUATIONS
SCOMPILE C BIOMASS DISTRIBUTION FOR 256 TREES FROM C NEAR SQUAMISH
1 CHARACTER»3 TRE
HIGH ELEVATION SAMPLE PLOT
2 I N T E G E R SP 3 R E A L L
_ _ a HW00D=H8ARKsHDwBl »HDWBt|aHTWJJ3«HFOL IBHTWFPSHSTRU • E X T E N S I O N * OTHER C O M P I L E R S MAV NOT ALLOW M U L T I P L E ASSIGNMENT • E X T E N S I O N * OTHER C O M P I L E R S MAY NOT ALLOW M U L T I P L E ASSIGNMENT • E X T E N S I O N * OTHER C O M P I L E R S MAY NOT ALLOW M U L T I P L E ASSIGNMENT
"H3CRO*H3TRE"0,0 STATEMENTS STATEMENTS STATEMENTS
• E X T E N S I O N * • E X T E N S I O N * • E X T E N S I O N * • E X T E N S I O N * • E X T E N S I O N * • E X T E N S I O N *
5 • E X T E N S I O N * • E X T E N S I O N * • E X T E N S I O N * • E X T E N S I O N *
_ * E X T E N S I O N « _ • E X T E N S I O N * • E X T E N S I O N * • E X T E N S I O N *
' " E X T E N S I O N * 6 7
OTHER COMPILERS MAY NOT ALLOW MULTIPLE ASSIGNMENT STATEMENTS OTHER COMPILERS MAY NOT ALLOW MULTIPLE ASSIGNMENT STATEMENTS OTHER COMPILERS MAY NOTJLLOW MULTIPLE ASSIGNMENT STATEMENTS OTHER COMPILERS MAY"NOT ALLOW-MULT I PLE ASSIGNMENT"ST A TtMENT S OTHER COMPILER3 MAY NOT ALLOW MULTIPLE ASSIGNMENT STATEMENTS OTHER COMPILERS MAY NOT ALLOW MULTIPLE ASSIGNMENT STATEMENTS
AwOOD = ABARK = AnwHl«ADwBllBATWIG3AFOLI«AT»«FO = ASTHU: OTHER COMPILERS MAY NOT ALLOW MULTIPLE ASSIGNMENT OTHER COMPILERS MAY NOT ALLOW MULTIPLE ASSIGNMENT OTHER COMPILERS MAY NOT ALLOW MULT IPLE ASSIGNMENT OTHER COMPILERS MAY NOT ALLOW MULTIPLE ASSIGNMENT
_OTHER COMPILERS MAY NOT ALLOW MULTIPLE ASSIGNMENT 0fH£R COMPILERS MAY NOT ALLOW MULTIPLE ASSIGNMENT OTHER COMPILERS MAY NOT ALLOW MULTIPLE ASSIGNMENT OTHER COMPILERS MAY NOT ALLOW MULTIPLEASSIGNMENT OTHER COMPILERS MAY NOT ALLOW MULTIPLE ASSIGNMENT
TwFO=iO,0«*BTWFO TWIG=IO,0*»RT*IG P O L I " 1 0 , 0 * » 3 F O L I 7 " STRU=WOOO*BARK SCROiOoBl *nWH4*TWFO ' """' S T H E = 3 T R l J t S C R ' 0 : ~ HnOOD=nWOOD+"000 .HBARKSHBAKK+HARK HDwBlsHDwBl+DWfll ' HDWB4 = H0».B4 + DWB4 HT.WIG = HTMG + TWIG
C PRINT AUT RESULTS FOR INDIVIDUAL TREE3 77,000 o 69 29 I F d . E U . l ) GO TO 3i 78,000 70 GO TO 33 79,000 71 31 WRITEC6.32) 80,000 o 72 ~~32 F ORHAT (11', 'TREE 1X, < SP» , IX,'DBH !,?)(,'LENGTH l , lX,"CRLEN6THl, IX, 61,000
1"CRD IAl,4X,tWOOD',OX,'BARK',2X,'BIG BRAN',1X, '3 M BRAN',2X, ' TWIG', 82,000 23X, 'FOLIAGE', IX, 'TW+FOL' ,2X, 'TREE BOLE',2X,'CROWN',4X,'SUM TREE'/ 63,000 o 3T10, ' (M) ' ,T16, ' (M) ' ,T23, ' (M) ' ,T29, ' (M) ' ,T37 i ' (KG) 'VT4S, ' (KG) '",T53» 84,000 4 ' ( K G ) ' , T 6 2 , ' (KG) ' , T 6 9 , ' ( K G ) ' , T 7 7 , • ( K G ) ' , T 8 5 , ' C K G ) ' , T 9 4 , I ( K G ) ' , 85,000 ST104, ' (KG)•,T114, ' (KG) ' / / ) 86,000 o
73 33 WRITE (6,34) TRE, SP, D, H, C L , CW, WOOD"; BARK , DWB1, DWU4, T w IG, F O L I , T WFO, 8 7,000 o
1STRU,SCR0,STRE 88,000 74 34 FORMAT ( ' 0 ' , A3 ,2X , I I , 1X ,F5 ,3 ,3 (2X , F 4 , 1 ) , 3X ,7 ( F B , 1 ) , 3 (F10 ,1 ) ) 89,000 tf 75 ILINEsILINE+1 90,000 76 I F ( I L I N E , E 0 , 2 7 ) GO TO 40 91 ,000 77 UO TO 1 92.000 7B 40 WRITfcl6,3<iJ 93,000 79 ILINE=0 94,000 80 1 CONTINUE 95,000 81 T>OOD = HWOOD + AWOOD 96,000 8 2 TBARKSHBARK+ABARK 97,000 83 TOWBlaHD»Bl+ADWBl 98,000 8 4 T0*BUaHD>.B4 + ADWB4 99,000 8 5 ' TTWIGaHUIG + ATWlG 100,000 86 TFOLI=HFOLItAFOLI 101,000 87 TTxF0=HT«F0+AT«F0 1 02 , 000 """ ' " 6 8 T3TRU=HSTRU+ASTRU 103,000 8 9 TSCROsHSCRO+ASCRO 104,000 J o 9 0 TSTRE=HSIRL+ASTKf 105,000