Transcript
8/16/2019 Evolusi Seks
1/22
BAB I
PENDAHULUAN
A. Latar Belakang
B. Tujuan1. Mengetahui fungsi DNA dalam suatu organisme2. Mengetahui asal-usul reproduksi seksual.3. Mengetahui tujuan reproduksi seksual4. Mengetahui peran mutasi dalam evolusi seks.
BAB II
PEMBAHASAN
8/16/2019 Evolusi Seks
2/22
A. Sel dan Nukleat
Dalam biologi sel adalah kumpulan materi paling sederhana !ang dapat
hidup dan merupakan unit pen!usun semua makhluk hidup. "el mampu
melakukan semua aktivitas kehidupan dan sebagian besar reaksi kimia untuk mempertahankan kehidupan berlangsung di dalam sel. "etiap sel pada tahap
tertentu dalam hidupn!a mengandung DNA sebagai materi !ang dapat
di#ariskan dan mengarahkan aktivitas sel tersebut $%etuni& 2'11(. Asam deoksiribonukleat lebih dikenal dengan singkatan DNA adalah
sejenis biomolekul !ang men!impan dan men!andi instruksi-instruksi
genetika setiap organisme dan ban!ak jenis virus. )nstruksi-instruksi genetika
ini berperan penting dalam pertumbuhan perkembangan dan fungsi
organisme dan virus. DNA merupakan asam nukleat* bersamaan dengan
protein dan karbohidrat asam nukleat adalah makromolekul esensial bagi
seluruh makhluk hidup !ang diketahui $%etuni& 2'11(.Dalam sel DNA tersusun dalam kromosom. "emasa pembelahan sel
kromosom-kromosom ini diduplikasi dalam proses !ang disebut replikasi
DNA. +rganisme eukariotik $he#an tumbuhan fungi dan protista(
men!impan keban!akan DNA-n!a dalam inti sel dan sebagian ke&il sisan!a
dalam organel seperti mitokondria ataupun kloroplas. "ebalikn!a organisme prokariotik $ bakteri dan Arkaea( men!impan DNA-n!a han!a dalam
sitoplasma. Dalam kromosom protein kromatin seperti histon berperan dalam
pen!usunan DNA menjadi struktur kompak. "truktur kompak inilah !ang
kemudian berinteraksi antara DNA dengan protein lainn!a sehingga
membantu kontrol bagian-bagian DNA mana sajakah !ang dapat
ditranskripsikan $%evin 1,(.Menurut %evin $1,( DNA sebagai materi genetik pada sebagian
besar organisme harus dapat menjalankan tiga ma&am fungsi pokok berikut
ini1. DNA harus mampu men!impan informasi genetik dan dengan tepat dapat
meneruskan informasi tersebut dari tetua kepada keturunann!a dari
generasi ke generasi. /ungsi ini merupakan fungsi genotipik !ang
dilaksanakan melalui replikasi.2. DNA harus mengatur perkembangan fenotipe organisme. Artin!a materi
genetik harus mengarahkan pertumbuhan dan diferensiasi organisme mulai
https://id.wikipedia.org/wiki/Biologihttps://id.wikipedia.org/wiki/Materihttps://id.wikipedia.org/wiki/Kehidupanhttps://id.wikipedia.org/wiki/Organismehttps://id.wikipedia.org/wiki/Reaksi_kimiahttps://id.wikipedia.org/wiki/Asam_deoksiribonukleathttps://id.wikipedia.org/wiki/Genetikahttps://id.wikipedia.org/wiki/Organismehttps://id.wikipedia.org/wiki/Virushttps://id.wikipedia.org/wiki/Asam_nukleathttps://id.wikipedia.org/wiki/Proteinhttps://id.wikipedia.org/wiki/Karbohidrathttps://id.wikipedia.org/wiki/Makromolekulhttps://id.wikipedia.org/wiki/Makhluk_hiduphttps://id.wikipedia.org/wiki/Kromosomhttps://id.wikipedia.org/wiki/Pembelahan_selhttps://id.wikipedia.org/wiki/Replikasi_DNAhttps://id.wikipedia.org/wiki/Replikasi_DNAhttps://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Organisme_eukariotik&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Organisme_eukariotik&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/wiki/Hewanhttps://id.wikipedia.org/wiki/Tumbuhanhttps://id.wikipedia.org/wiki/Fungihttps://id.wikipedia.org/wiki/Protistahttps://id.wikipedia.org/wiki/Inti_selhttps://id.wikipedia.org/wiki/Organelhttps://id.wikipedia.org/wiki/Mitokondriahttps://id.wikipedia.org/wiki/Kloroplashttps://id.wikipedia.org/wiki/Kloroplashttps://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Organisme_prokariotik&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Organisme_prokariotik&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Organisme_prokariotik&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/wiki/Bakterihttps://id.wikipedia.org/wiki/Arkaeahttps://id.wikipedia.org/wiki/Sitoplasmahttps://id.wikipedia.org/wiki/Kromatinhttps://id.wikipedia.org/wiki/Kromatinhttps://id.wikipedia.org/wiki/Histonhttps://id.wikipedia.org/wiki/Histonhttps://id.wikipedia.org/wiki/Materihttps://id.wikipedia.org/wiki/Kehidupanhttps://id.wikipedia.org/wiki/Organismehttps://id.wikipedia.org/wiki/Reaksi_kimiahttps://id.wikipedia.org/wiki/Asam_deoksiribonukleathttps://id.wikipedia.org/wiki/Genetikahttps://id.wikipedia.org/wiki/Organismehttps://id.wikipedia.org/wiki/Virushttps://id.wikipedia.org/wiki/Asam_nukleathttps://id.wikipedia.org/wiki/Proteinhttps://id.wikipedia.org/wiki/Karbohidrathttps://id.wikipedia.org/wiki/Makromolekulhttps://id.wikipedia.org/wiki/Makhluk_hiduphttps://id.wikipedia.org/wiki/Kromosomhttps://id.wikipedia.org/wiki/Pembelahan_selhttps://id.wikipedia.org/wiki/Replikasi_DNAhttps://id.wikipedia.org/wiki/Replikasi_DNAhttps://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Organisme_eukariotik&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/wiki/Hewanhttps://id.wikipedia.org/wiki/Tumbuhanhttps://id.wikipedia.org/wiki/Fungihttps://id.wikipedia.org/wiki/Protistahttps://id.wikipedia.org/wiki/Inti_selhttps://id.wikipedia.org/wiki/Organelhttps://id.wikipedia.org/wiki/Mitokondriahttps://id.wikipedia.org/wiki/Kloroplashttps://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Organisme_prokariotik&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Organisme_prokariotik&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/wiki/Bakterihttps://id.wikipedia.org/wiki/Arkaeahttps://id.wikipedia.org/wiki/Sitoplasmahttps://id.wikipedia.org/wiki/Kromatinhttps://id.wikipedia.org/wiki/Histonhttps://id.wikipedia.org/wiki/Biologi
8/16/2019 Evolusi Seks
3/22
dari zigot hingga individu de#asa. /ungsi ini merupakan fungsi fenotipik
!ang dilaksanakan melalui ekspresi gen.3. DNA se#aktu-#aktu harus dapat mengalami perubahan sehingga
organisme !ang bersangkutan akan mampu beradaptasi dengan kondisilingkungan !ang berubah. 0anpa perubahan sema&am ini evolusi tidak
akan pernah berlangsung. /ungsi ini merupakan fungsi evolusioner !ang
dilaksanakan melalui peristi#a mutasi.
Asam ribosa nukleat adalah satu dari tiga makromolekul utama
$bersama dengan DNA dan protein( !ang berperan penting dalam segala
bentuk kehidupan. Asam ribonukleat berperan sebagai pemba#a bahan
genetik dan memainkan peran utama dalam ekspresi genetik . Dalam genetikamolekular NA menjadi perantara antara informasi !ang diba#a DNA dan
ekspresi fenotipik !ang di#ujudkan dalam bentuk protein. ada sekelompok
virus $misaln!a bakteriofag ( NA merupakan bahan genetik . )a berfungsi
sebagai pen!impan informasi genetik sebagaimana DNA pada organisme
hidup lain. etika virus ini men!erang sel hidup NA !ang diba#an!a masuk
ke sitoplasma sel korban !ang kemudian ditranslasi oleh sel inang untuk
menghasilkan virus-virus baru $idle! 2'''(.
Namun peran penting NA terletak pada fungsin!a sebalgai perantara
antara DNA dan protein dalam proses ekspresi genetik karenjma ini berlaku
untuk semua organisme hidup. Dalam peran ini NA diproduksi sebagai
salinan kode urutan basa nitrogen DNA dalam proses transkripsi. ode urutan
basa ini tersusun dalam bentuk triplet tiga urutan basa N !ang dikenal
dengan nama kodon. "etiap kodon berelasi dengan satu asam amino $atau kode
untuk berhenti( monomer !ang men!usun protein $idle! 2'''(.
enelitian mutakhir atas fungsi NA menunjukkan bukti !ang
mendukung atas teori dunia NA !ang men!atakan bah#a pada a#al proses
evolusi NA merupakan bahan genetik universal sebelum organisme hidup
memakai DNA. eproduksi seksual se&ara konvensional sebagai adaptasi
untuk memproduksi variasi genetik melalui rekombinasi alel ganda.
"ebagaimana !ang telah disebutkan di atas bagaimanapun masalah serius
dengan penjelasan ini telah men!ebabkan ban!ak ahli biologi untuk
https://id.wikipedia.org/wiki/Makromolekulhttps://id.wikipedia.org/wiki/DNAhttps://id.wikipedia.org/wiki/Proteinhttps://id.wikipedia.org/wiki/Bahan_genetikhttps://id.wikipedia.org/wiki/Bahan_genetikhttps://id.wikipedia.org/wiki/Ekspresi_genetikhttps://id.wikipedia.org/wiki/Ekspresi_genetikhttps://id.wikipedia.org/wiki/Genetika_molekularhttps://id.wikipedia.org/wiki/Genetika_molekularhttps://id.wikipedia.org/wiki/Genetika_molekularhttps://id.wikipedia.org/wiki/Fenotipehttps://id.wikipedia.org/wiki/Virushttps://id.wikipedia.org/wiki/Bakteriofaghttps://id.wikipedia.org/wiki/Translasihttps://id.wikipedia.org/wiki/DNAhttps://id.wikipedia.org/wiki/Proteinhttps://id.wikipedia.org/wiki/Ekspresi_genetikhttps://id.wikipedia.org/wiki/Transkripsihttps://id.wikipedia.org/wiki/Kodonhttps://id.wikipedia.org/wiki/Asam_aminohttps://id.wikipedia.org/w/index.php?title=%27dunia_RNA%27&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/wiki/Evolusihttps://id.wikipedia.org/wiki/Makromolekulhttps://id.wikipedia.org/wiki/DNAhttps://id.wikipedia.org/wiki/Proteinhttps://id.wikipedia.org/wiki/Bahan_genetikhttps://id.wikipedia.org/wiki/Bahan_genetikhttps://id.wikipedia.org/wiki/Ekspresi_genetikhttps://id.wikipedia.org/wiki/Genetika_molekularhttps://id.wikipedia.org/wiki/Genetika_molekularhttps://id.wikipedia.org/wiki/Fenotipehttps://id.wikipedia.org/wiki/Virushttps://id.wikipedia.org/wiki/Bakteriofaghttps://id.wikipedia.org/wiki/Translasihttps://id.wikipedia.org/wiki/DNAhttps://id.wikipedia.org/wiki/Proteinhttps://id.wikipedia.org/wiki/Ekspresi_genetikhttps://id.wikipedia.org/wiki/Transkripsihttps://id.wikipedia.org/wiki/Kodonhttps://id.wikipedia.org/wiki/Asam_aminohttps://id.wikipedia.org/w/index.php?title=%27dunia_RNA%27&action=edit&redlink=1https://id.wikipedia.org/wiki/Evolusi
8/16/2019 Evolusi Seks
4/22
men!impulkan bah#a manfaat dari seks adalah masalah utama !ang belum
terpe&ahkan dalam biologi evolusi $idle! 2'''(.
"ebuah pendekatan 5informasi5 untuk masalah ini telah men!ebabkan
pandangan bah#a dua aspek fundamental dari hubungan seks rekombinasi
genetik dan pen!ilangan merupakan respon adaptif terhadap dua sumber
utama 5bun!i5 dalam transmisi informasi genetik. 6un!i genetik dapat terjadi
baik sebagai kerusakan fisik genom $misaln!a basis kimia#i diubah dari DNA
atau kerusakan dalam kromosom( atau kesalahan replikasi (mutasi).
andangan alternatif ini disebut sebagai perbaikan dan komplementasi
hipotesis untuk membedakann!a dari hipotesis variasi tradisional $idle!
2'''(.erbaikan dan komplementasi hipotesis mengasumsikan bah#a
rekombinasi genetik pada dasarn!a merupakan suatu proses perbaikan DNA
dan ketika terjadi selama meiosis merupakan adaptasi untuk memperbaiki
DNA genom !ang diteruskan kepada keturunann!a. erbaikan rekombinasi
adalah satu-satun!a proses perbaikan dikenal !ang akurat dapat menghapus
kerusakan untai ganda dalam DNA dan kerusakan tersebut keduan!a umum
di alam dan biasan!a mematikan jika tidak diperbaiki $idle! 2'''(.Misaln!a jeda untai ganda DNA terjadi sekitar 7' kali per siklus sel
pada sel manusia. erbaikan rekombinasi la8im terjadi dari virus sederhana
sampai dengan eukariota multiseluler !ang paling kompleks. 9al ini efektif
terhadap berbagai jenis kerusakan genom dan khususn!a sangat efisien untuk
mengatasi kerusakan untai ganda. "tudi mekanisme rekombinasi meiosis
menunjukkan bah#a meiosis merupakan adaptasi untuk memperbaiki DNA.
Dari pertimbangan ini dapat menjadi basis pada tahap pertama dari perbaikandan komplementasi hipotesis $0a!lor 1,,:(.
Dalam beberapa baris keturunan dari organisme paling a#al tahap
diploid dari siklus seksual pada transien !ang pertama menjadi tahap
dominan karena memungkinkan komplementasi merusak selotip mutasi
resesif $!aitu hybrid vigor atau heterosis(. en!ilangan aspek mendasar kedua
jenis kelamin ini dikelola oleh keuntungan untuk selotip mutasi dan
kelemahan dari perka#inan sedarah $ka#in dengan kerabat dekat( !ang
8/16/2019 Evolusi Seks
5/22
memungkinkan ekspresi mutasi resesif $umumn!a diamati sebagai depresi
perka#inan &uran( $0a!lor 1,,:(.
9al ini sesuai dengan !ang din!atakan ;harles Dar#in dia
men!impulkan bah#a keuntungan adaptif seks kekuatan hibrida* atau seperti
!ang ia katakan 5keturunan dua individu terutama jika nenek mo!ang mereka
telah mengalami kondisi !ang sangat berbeda memiliki keuntungan besar
dalam tinggi berat kekuatan konstitusional dan kesuburan selama keturunan
diri dibuahi dari salah satu dari orang tua !ang sama < $0a!lor 1,,:(.
Namun pen!ilangan dapat ditinggalkan demi parthogenesis atau
selfing $!ang mempertahankan keuntungan dari perbaikan rekombinasi
meiosis( dalam kondisi di mana harga ka#in !ang sangat tinggi. Misaln!aongkos ka#in !ang tinggi ketika individu langka di #ila!ah geografis seperti
ketika telah terjadi kebakaran hutan dan individu memasuki area !ang terbakar
adalah mereka !ang a#aln!a berdatangan. ada saat seperti itu pasangan sulit
untuk ditemukan dan ini mendukung spesies parthenogenic $0a!lor 1,,:(.
Dalam pandangan perbaikan dan komplementasi hipotesis penghapusan
kerusakan DNA oleh perbaikan rekombinasi akan menghasilkan hal baru
bentuk !ang kurang merusak suara informasi rekombinasi alel, sebagai produk. )nformasi suara !ang lebih rendah ini menghasilkan variasi genetik,
dilihat oleh beberapa orang sebagai efek utama dari seks $0a!lor 1,,:(.
B. Evolusi Reroduksi
)lan =shel mengemukakan bah#a seks dapat men&egah perubahan !ang
&epat. Dia men!atakan bah#a rekombinasi !ang meme&ah kombinasi gen
terjadi lebih sering menguntungkann!a daripada men&iptakann!a dan seks
dipertahankan karena menjamin seleksi jangka panjang daripada populasi
aseksual sehingga populasi kurang dipengaruhi oleh perubahan jangka
pendek penjelasan ini tidak diterima se&ara luas seperti anggapan !ang
bersifat membatasi $0a!lor 1,,:(.
6aru-baru ini telah ditunjukkan dalam per&obaan dengan menggunakan
ganggang ;hlam!domonas bah#a seks dapat menghapus batas ke&epatan
pada evolusi. "ebuah informasi analisis teoritis menggunakan model
sederhana menunjukkan bah#a dalam reproduksi aseksual kenaikan
8/16/2019 Evolusi Seks
6/22
informasi per generasi spesies terbatas pada 1 bit per generasi sementara
dalam reproduksi seksual kenaikan informasi dibatasi oleh >? di mana ?
adalah ukuran genom dalam bit $9enuhili 2''(.
!. Asal"usul Reroduksi Seksual
6an!ak protista bereproduksi se&ara seksual seperti !ang dilakukan
tanaman multiseluler he#an dan jamur. Dalam &atatan fosil eukariotik
reproduksi seksual pertama kali mun&ul 12 miliar tahun !ang lalu di
Proterozoikum Eon. "emua organisme eukariotik !ang bereproduksi se&ara
seksual berasal dari satu nenek mo!ang bersel tunggal. Ada beberapa
spesies sekunder !ang telah kehilangan fitur ini seperti 6delloidea dan
beberapa tanaman parthenocarpic $9enuhili 2''(.
#a$%ar !. Reroduksi ada Mak&luk Hidu
'Su$%er( Letuni)* +,!!-
+rganisme perlu meniru materi genetik mereka dengan &ara !ang
efisien dan dapat diandalkan. ebutuhan untuk memperbaiki kerusakan
genetik adalah salah satu teori terkemuka menjelaskan asal usul reproduksi
seksual. )ndividu diploid dapat memperbaiki bagian !ang rusak dari DNA
mereka melalui rekombinasi homolog, karena ada dua salinan gen dalam
sel dan satu salinan diduga menjadi rusak. "ebuah mutasi dalam individu
haploid di sisi lain lebih mungkin untuk menjadi anggotan!a sebagai
mesin perbaikan DNA tidak memiliki &ara untuk mengetahui apa urutan
rusak asli. 6entuk paling primitif dari seks mungkin satu organisme
dengan DNA !ang rusak mereplikasi untai rusak dari organisme !ang
sama untuk memperbaiki dirin!a sendiri $9enuhili 2''(.
8/16/2019 Evolusi Seks
7/22
%alu ini mengindikasikan bah#a reproduksi seksual mun&ul sangat
a#al dalam evolusi eukariotik fitur penting dari meiosis mungkin sudah
telah hadir di nenek mo!ang prokariotik eukariota. ada organisme !ang
masih ada protein dengan fungsi sentral dalam meiosis mirip protein
kun&i dalam transformasi bakteri. Misaln!a recA rekombinase, !ang
mengkatalisis fungsi tombol pen&arian homologi DNA dan pertukaran
untai dalam proses seksual bakteri transformasi memiliki orthologs di
eukariota !ang melakukan fungsi !ang sama pada rekombinasi meiosis
$9enuhili 2''(.
edua transformasi bakteri dan meiosis pada mikroorganisme
eukariotik disebabkan oleh keadaan stres seperti kepadatan penduduk penipisan sumber da!a dan kondisi keruskan DNA. 9al ini menunjukkan
bah#a proses adaptasi seksual ini berguna untuk mengatasi stres terutama
stres !ang men!ebabkan kerusakan DNA. ada bakteri tekanan ini
men!ebabkan keadaan fisiologis berubah disebut juga sebagai
kompetensi !ang memungkinkan pengambilan aktif DNA dari bakteri
donor dan integrasi DNA ini ke dalam genom penerima !ang
memungkinkan perbaikan rekombinasi DNA !ang rusak peneriman!a$9enuhili 2''(.
@ika tekanan lingkungan !ang men!ebabkan kerusakan DNA adalah
tantangan !ang gigih untuk kelangsungan hidup mikroorganisme a#al
maka seleksi akan &enderung telah terus-menerus melalui prokariota untuk
eukariota peralihan dan pen!esuaian adaptif tentu saja akan mengikuti di
mana bakteri transformasi se&ara alami menimbulkan reproduksi seksual
pada eukariota $9enuhili 2''(."eks juga mungkin telah hadir lebih a#al NA dianggap memiliki
bentuk kehidupan selular mendahului DNA. "ebuah proposal asal seks
pada NA didasarkan pada jenis interaksi seksual !ang dikenal masih
hidup terjadi dalam virus NA !ang tersegmentasi untai tunggal seperti
pada virus influenza dan dikenal juga masih ada untai ganda NA virus
!ang tersegmentasi seperti reovirus. aparan kondisi !ang men!ebabkan
kerusakan NA !ang bisa men!ebabkan pen!umbatan replikasi dan
8/16/2019 Evolusi Seks
8/22
kematian bentuk kehidupan NA a#al ini. "eks akan memungkinkan
mengulang-berma&am segmen antara dua individu dengan merusak NA
memungkinkan kombinasi rusakn!a segmen NA untuk datang bersama-
sama sehingga memungkinkan kelangsungan hidup. "eperti fenomena
regenerasi !ang dikenal sebagai reaktivasi multiplisitas terjadi pada virus
influenza dan reovirus $9enuhili 2''(.
0eori lain men!atakan bah#a reproduksi seksual berasal dari unsur
genetik parasit sendiri !ang bertukar materi genetik $!aitu salinan genom
mereka sendiri( untuk transmisi dan propagasi mereka. Dalam beberapa
organisme reproduksi seksual telah terbukti meningkatkan pen!ebaran
unsur parasit genetik. $Misaln!a ragi jamur berfilamen( konjugasi bakteri bentuk pertukaran genetik !ang beberapa sumber
menggambarkann!a sebagai seks bukan bentuk reproduksi melainkan
&ontoh transfer gen hori8ontal. Namun itu tidak mendukung teori elemen
genetik sendiri seperti !ang disebarkan melalui seperti 5gen diri sendiri5
/-plasmid. Demikian pula telah diusulkan bah#a reproduksi seksual
berevolusi dari aloarchaea kuno melalui kombinasi lompat gen dan
bertukar plasmid $idle! 2'''(.0eori ketiga mengatakan bah#a seks berkembang sebagai bentuk
kanibalisme. "atu organisme primitif makan satu sama lain tapi bukan
benar-benar men&erna itu beberapa DNA dimakan organisme
digabungkan ke dalam pemakan organisme. "eks juga dapat berasal dari
proses prokariotik lain. "ebuah teori men!eluruh !rigin of se" as
vaccination< mengusulkan bah#a eukar!an seks sebagai syngamy $ fusion
seks( mun&ul dari seks sebagai infeksi sepihak prokar!an ketika hostterinfeksi mulai bertukar genom nuclearised $mengalirkan( !ang
mengandung coevolved $coevolved ialah proses dimana dua atau lebih
spesies berinteraksi berevolusi bersama-sama masing-masing berubah
sebagai akibat dari perubahan !ang lain atau orang lain $idle! 2'''(.
9al ini terjadi misaln!a antara predator dan mangsa dan antara
serangga dan bunga-bunga !ang mereka pen!erbukan( simbiosis vertikal
menular !ang memberikan perlindungan terhadap superinfeksi hori8ontal
8/16/2019 Evolusi Seks
9/22
oleh simbiosis !ang lebih mematikan. "eB sebagai meiosis (fisi seks)
kemudian berkembang sebagai salah satu strategi host untuk melepaskan
$dan dengan demikian mengebiri( genom simbion $idle! 2'''(.
+. Asal Mekanistik dari Reroduksi Seksual
6eberapa teori tentang mun&uln!a mekanisme reproduksi seksual
telah dikemukakan teori tersebut ialah sebagai berikuta. Viral Eukaryogenesis
#he eukaryogenesis virus< $C=( teori mengusulkan bah#a sel-
sel eukariotik mun&ul dari kombinasi virus lisogenik sebuah ar&haeon
dan bakteri. Model ini menunjukkan bah#a inti berasal ketika virus
lisogenik dimasukkan materi genetik dari ar&haeon dan bakteri dan
mengambil alih peran pen!impanan informasi untuk amalgam
tersebut. ost ar&haea ban!ak ditransfer genom fungsionaln!a untuk
virus selama evolusi sitoplasma tetapi mempertahankan fungsi
penerjemahan gen dan metabolisme umum. 6akteri ditransfer
sebagian besar genom fungsional untuk virus seperti dialihkan ke
mitokondria dalam $idle! 2'''(.
#ransformasi ini men!ebabkan siklus sel eukariotik C= hipotesis
menentukan virus seperti-&a&ar sebagai virus lisogenik . "ebuah virus
seperti-&a&ar mungkin adalah nenek mo!ang karena kesamaan
mendasar dengan inti eukariotik. )ni termasuk genom double stranded
DNA kromosom linier dengan mengulangi telomeric pendek kapsid
membran kompleks terikat kemampuan untuk menghasilkan capped
mNA dan kemampuan untuk mengekspor dibatasi mNA !ang
melintasi membran virus ke dalam sitoplasma. ehadiran nenek mo!ang virus lisogenik seperti-&a&ar menjelaskan perkembangan
pembelahan meiosis komponen penting dari reproduksi seksual
$idle! 2'''(.
embelahan meiosis pada hipotesis C= mun&ul karena tekanan
evolusi !ang ditempatkan pada virus lisogenik sebagai akibat dari
ketidakmampuan untuk masuk ke dalam siklus litik. 0ekanan selektif
ini mengakibatkan pengembangan proses !ang memungkinkan virus
8/16/2019 Evolusi Seks
10/22
untuk men!ebar se&ara hori8ontal di seluruh populasi. 9asil seleksi ini
adalah sel-sel fusi. $)ni berbeda dari metode konjugasi !ang digunakan
oleh plasmid bakteri di ba#ah tekanan evolusi dengan konsekuensi
penting( $idle! 2'''(.
emungkinan fusi seperti ini didukung oleh adan!a protein fusi
dalam sampul virus &a&ar !ang memungkinkan mereka untuk berfusi
dengan membran inang. rotein ini bisa saja dipindahkan ke membran
sel selama reproduksi virus !ang memungkinkan sel-sel fusi antara
virus inang dan sel !ang belum terinfeksi. 0eori ini mengusulkan
meiosis berasal dari perpaduan antara dua sel !ang terinfeksi dengan
virus terkait tetapi berbeda !ang dikenali satu sama lain sebagai tidak terinfeksi. "etelah fusi dari dua sel !ang tidak kompatibel antara
kedua virus mengakibatkan pembelahan sel meiosis tersebut mirip
$idle! 2'''(.
edua virus dibentuk pada sel akan melakukan replikasi dalam
menanggapi sin!al dari sel inang. "ebuah siklus sel seperti mitosis
akan melanjutkan sampai membran virus terlarut di mana titik
kromosom linier akan terikat bersama-sama dengan sentromer . "ifathomolog dari dua sentromer virus akan memi&u pengelompokan
kedua set ke tetrad . Diduga bah#a pengelompokan ini mungkin asal
mula pen!ebrangan karakteristik divisi pertama pada meiosis modern
$idle! 2'''(.
Aparat partisi dari siklus sel seperti sel mitosis digunakan untuk
mereplikasi se&ara mandiri kemudian akan menarik setiap set
kromosom ke satu sisi dari sel masih terikat dengan sentromer .$entromer ini akan men&egah replikasi mereka di divisi berikutn!a
mengakibatkan empat sel anak dengan satu salinan salah satu dari dua
virus asal seperti-&a&ar. roses !ang dihasilkan dari kombinasi dua
virus &a&ar !ang sama dalam inang !ang sama erat meniru
pembelahan meiosis $idle! 2'''(.
b. Revolusi Neomuran
8/16/2019 Evolusi Seks
11/22
"ebuah teori alternatif !ang diusulkan oleh 0homas ;avalier-
"mith diberi label revolusi %eomuran. "ebutan &'evolusi %eomuran&
menga&u pada penampilan dari nenek mo!ang !ang sama dari
=ukariota dan r&haeAa. ;avalier-"mith mengusulkan bah#a
neomurans pertama mun&ul 7' juta tahun !ang lalu. Ahli biologi
molekular lain menganggap bah#a kelompok ini mun&ul jauh lebih
a#al tapi ;avalier-"mith menolak klaim ini karena mereka
didasarkan pada 5se&ara teoritis dan empiris5 model tidak sehat dari
jam molekuler . 0eori ;avalier-"mith dari revolusi %eomuran
berimplikasi pada sejarah evolusi mesin seluler untuk rekombinasi dan
seks $0a!lor 1,,:(.9al ini menunjukkan bah#a mesin ini berkembang dalam dua
serangan !ang berbeda serta dipisahkan oleh statis jangka panjang*
pertama mun&uln!a sistem rekombinasi pada nenek mo!ang bakteri
!ang dipertahankan selama 3 ?! sampai revolusi neomuran ketika
mekanik !ang disesuaikan dengan kehadiran nukleosom. roduk
Ar&haea dari revolusi dipertahankan dengan sistem rekombinasi !ang
pada dasarn!a bakteri sedangkan produk eukariotik pe&ah dengankontinuitas bakteri ini. Mereka memperkenalkan fusi sel dan siklus
ploidi ke sejarah kehidupan sel. ;avalier-"mith berpendapat bah#a
kedua serangan evolusi mekanik ini didorong oleh pasukan selektif
!ang serupa. ebutuhan untuk replikasi DNA tepat tanpa kehilangan
viabilitas $0a!lor 1,,:(.
emikiran filosofis-ilmiah modern pada masalah ditelusuri
kembali oleh =rasmus Dar#in pada abad ke-1* dalam tulisan-tulisanAristoteles. angkaian tersebut kemudian di susul oleh August
eismann pada tahun 1, !ang berpendapat bah#a tujuan dari seks
adalah untuk menghasilkan variasi genetik. Di sisi lain ;harles
Dar#in men!impulkan bah#a efek dari kekuatan hibrida
$komplementasi( 5&ukup memadai untuk menjelaskan genesis dari dua
jenis kelamin 5 $0a!lor 1,,:(.
8/16/2019 Evolusi Seks
12/22
6eberapa penjelasan telah diusulkan oleh ahli biologi termasuk
D 9amilton AleBe! ondrashov ?eorge ;. illiams 9arris
6ernstein ;arol 6ernstein Mi&hael M. ;oB /rederi& A. 9opf dan
i&hard =. Mi&hod untuk menjelaskan bagaimana seksual reproduksi
dipertahankan dalam arra! !ang luas organisme hidup !ang berbeda
$0a!lor 1,,:(.
=volusi reproduksi seksual menjelaskan bagaimana reproduksi
seksual pada he#an tumbuhan jamur dan protista berevolusi dari
nenek mo!ang !ang sama itu adalah spesies eukariotik bersel tunggal.
Ada beberapa spesies !ang telah kehilangan kemampuan untuk
bereproduksi se&ara seksual seperti 6delloidea dan beberapa tanaman parthenocarpic. emeliharaan reproduksi seksual dalam dunia !ang
sangat kompetitif telah lama menjadi salah satu misteri biologi
mengingat bah#a reproduksi aseksual dapat mereproduksi jauh lebih
&epat 7'E dari anak laki-laki !ang tidak dapat menghasilkan
keturunan sendiri $0a!lor 1,,:(.
"ejak hipotesis untuk asal-usul dari seks !ang sulit untuk menguji
se&ara eksperimental $di luar perhitungan =volusi( sebagian besar saat ini telah difokuskan pada pemeliharaan reproduksi seksual.
eproduksi seksual harus mena#arkan keuntungan kebugaran
signifikan untuk spesies karena meskipun harga dua kali lipat dari
seks itu mendominasi di antara bentuk multiseluler kehidupan
men!iratkan bah#a kebugaran keturunan !ang dihasilkan melebihi
harga $0a!lor 1,,:(.
eproduksi seksual berasal dari rekombinasi dimana genotipeinduk !ang ditata ulang dan berbagi dengan keturunann!a. )ni
berla#anan dengan orang tua tunggal replikasi aseksual di mana
keturunann!a identik dengan orang tua. 'ekombinasi pasokan dua
mekanisme toleransi kesalahan pada tingkat molekul perbaikan DNA
rekombinasi $dipromosikan selama meiosis karena sepasang
kromosom homolog pada #aktu itu( dan komplementasi $juga dikenal
8/16/2019 Evolusi Seks
13/22
sebagai heterosis kekuatan hibrida atau masking mutasi( $0a!lor
1,,:(.
eproduksi seksual mungkin telah memberikan kontribusi
terhadap evolusi dimorfisme seksual. Di mana organisme dalam satu
spesies mengadopsi strategi !ang berbeda dari investasi orangtua. ria
mengadopsi strategi dengan investasi !ang lebih rendah dalam gamet
individu dan dapat menimbulkan tingkat mutasi !ang lebih tinggi.
"ementara perempuan dapat berinvestasi lebih ban!ak sumber da!a
dan mela!ani untuk melestarikan solusi !ang lebih baik-disesuaikan
$%etuni& 2'11(.
ada spesies multiseluler populasi terdiri dari dua jenis kelaminhan!a satu !ang mampu melahirkan anak $dengan penge&ualian
hermafrodit se&ara simultan(. Dalam spesies aseksual setiap anggota
populasi mampu melahirkan anak. )ni berarti bah#a populasi aseksual
memiliki kapasitas intrinsik untuk tumbuh lebih &epat dengan setiap
generasi. 9al ini pertama kali dijelaskan dalam istilah matematika
oleh @ohn Ma!nard "mith. Dia memba!angkan sebuah mutan aseksual
timbul pada populasi seksual separuhn!a terdiri dari laki-laki !ang
sendiri tidak bisa menghasilkan keturunan. Dengan perempuan-han!a
keturunan garis keturunan aseksual ganda per#akilann!a dalam
populasi setiap generasi semua sederajat $%etuni& 2'11(. "e&ara teknis ini bukan masalah seks tetapi masalah dari
beberapa multiseluler organisme !ang bereproduksi se&ara seksual.
Ada ban!ak spesies isogamous !ang seksual dan tidak memiliki
masalah menghasilkan individu !ang tidak dapat langsung
mereplikasi diri. 6eban pokok seks !ang jantan dan betina harusmen&ari satu sama lain dalam rangka untuk ka#in dan seleksi seksual
sering mengurangi kelangsungan hidup individu. enelitian !ang
dipublikasikan pada tahun 2'17 menunjukkan bah#a seleksi seksual
dan pilihan pasangan !ang 5meningkatkan kesehatan penduduk dan
melindungi terhadap kepunahan bahkan dalam menghadapi stres
genetik dari tingkat perka#inan sedarah5 dan 5akhirn!a menentukan
8/16/2019 Evolusi Seks
14/22
siapa !ang akan mereproduksi gen mereka ke generasi berikutn!a -
jadi kekuatan evolusioner luas dan sangat kuat $%etuni& 2'11(.
#a$%ar +. Poulasi Seksual dan Aseksual
'Su$%er( Letuni)* +,!!-
Diagram ini menggambarkan harga dua kali lipat dari seks.
Masing-masing individu !ang berkontribusi ke nomor !ang sama dari
keturunan $dua( $a( populasi seksual tetap berukuran sama setiap
generasi di mana $b( populasi aseksual ganda dalam ukuran setiap
generasi $%etuni& 2'11(.6ukti bah#a harga diatasi berasal dari ?eorge ;. illiams !ang
men&atat keberadaan spesies !ang mampu bereproduksi aseksual dan
seksual seperti adal tertentu. "pesies ini mengatur #aktu reproduksi
seksual mereka dengan periode ketidakpastian lingkungan dan
bereproduksi se&ara aseksual ketika kondisi lebih menguntungkan.0itik penting adalah bah#a spesies ini diamati untuk bereproduksi
se&ara seksual ketika mereka bisa memilih untuk tidak men!iratkan
bah#a ada keuntungan selektif untuk reproduksi seksual $%etuni&
2'11(.9al ini se&ara luas di!akini bah#a kerugian reproduksi seksual
adalah bah#a organisme !ang bereproduksi se&ara seksual. 9an!a
akan dapat men!ampaikan 7'E dari gen untuk setiap anak. )ni
merupakan konsekuensi dari fakta bah#a gamet dari reproduksi
seksual spesies !ang haploid . Ada ban!ak spesies !ang seksual dan
tidak memiliki masalah ini karena mereka tidak menghasilkan laki-
laki atau perempuan. agi misaln!a adalah organisme seksual
isogamous !ang memiliki dua jenis ka#in !ang sekering dan
bergabung kembali genom haploid mereka. edua jenis kelamin
mereproduksi selama tahap haploid dan diploid dari siklus hidup
8/16/2019 Evolusi Seks
15/22
mereka dan memiliki kesempatan 1''E dari !ang le#at gen mereka
ke anak-anak mereka $%etuni& 2'11(.6eban dua kali lipat dari seks dapat dikompensasi pada beberapa
spesies dalam ban!ak &ara. "tudi pada beban seks menunjukkan bah#a reproduksi seksual sering distabilkan oleh mekanisme !ang
sangat-garis keturunan tertentu $misaln!a sifat menguntungkan !ang
berevolusi dalam spesies dan menjadi erat terkait dengan faktor seks
atau-garis keturunan tertentu dapat men&egah ase"uals dari men&apai
potensi penuh mereka( - menunjukkan bah#a peluang dari seks !ang
sangat bervariasi dan sering lebih rendah dari pertimbangan teoritis
tersirat !ang memiliki konsekuensi besarn!a manfaat !ang universal diperlukan untuk men!elesaikan paradoks seks $%etuni& 2'11(.
. /ariasi
Agustus eismann pada tahun 1, mengusulkan penjelasan mengenai
evolusi seks di mana keuntungan dari seks adalah pen&iptaan variasi antara
saudara kandung. ?eorge ;. illiams men&ontohkan berdasarkan pada
pohon elm. Di &ontohkan bah#a terdapat lubang ke&il kosong antara pohon
!ang dapat mendukung satu individu masing-masing. etika lubang menjadi
tersedia karena kematian pohon biji pohon lain akan bersaing untuk mengisi
lubang !ang ada di pohon tersebut . arena peluang sukses benih dalam
menduduki lubang tergantung pada genotipe dan orang tua tidak bisa
mengantisipasi genotipe !ang paling sukses setiap orang tua akan mengirim
ban!ak bibit men&iptakan persaingan antara saudara kandung. +leh karena
itu seleksi alam nikmat orang tua !ang dapat menghasilkan berbagai
keturunan $%evin 1,(."ebuah hipotesis serupa bernama hipotesis tangled bank h!pothesis<
setelah ;harles Dar#in menempuh perjalanann!a dan membuat sebuah buku
!ang berjudul 0he +rigin of "pe&ies. 5"angat menarik untuk merenungkan
tumpukan !ang terjerat berpakaian dengan ban!ak tanaman dari berbagai
jenis dengan burung bern!an!i di semak-semak dengan berbagai serangga
mela!ang sekitar dan dengan &a&ing merangkak melalui tanah !ang lembab
dan untuk men&erminkan bah#a bentuk-bentuk rumit dibangun sehingga
8/16/2019 Evolusi Seks
16/22
8/16/2019 Evolusi Seks
17/22
diperlukan tidak harus terjadi satu demi satu dalam satu baris keturunan
$%evin 1,(.edua seks bertindak untuk memba#a bersama-sama mutasi saat
merusak untuk membuat individu sangat la!ak !ang kemudian tersingkir dari populasi $!aitu alat bantu seks dalam penghapusan gen merusak(. Namun
dalam organisme !ang han!a berisi satu set kromosom mutasi !ang merusak
akan dihilangkan segera dan karena penghapusan mutasi !ang berbaha!a
adalah manfaat tidak mungkin untuk reproduksi seksual . 0erakhir seks
men&iptakan kombinasi gen baru !ang mungkin lebih &o&ok dari !ang
sebelumn!a sudah ada atau han!a dapat men!ebabkan berkurangn!a
persaingan di antara kerabat $%evin 1,(.Gntuk keuntungan karena perbaikan DNA ada manfaat besar segera
menghapus kerusakan DNA oleh perbaikan DNA rekombinasi saat meiosis
karena penghapusan ini memungkinkan kelangsungan hidup lebih besar dari
keturunan dengan DNA rusak. euntungan dari komplementasi untuk
masing-masing pasangan seksual adalah menghindari efek buruk dari gen
resesif merugikan mereka dalam keturunan oleh efek masking gen dominan
!ang normal disumbangkan oleh pasangan lain $%evin 1,(.
elas hipotesis didasarkan pada pen&iptaan variasi !ang lebih ba#ah.Adalah penting untuk men!adari bah#a sejumlah hipotesis ini mungkin benar
dalam setiap spesies tertentu $mereka tidak saling eksklusif( dan bah#a
hipotesis !ang berbeda mungkin berlaku pada spesies !ang berbeda. Namun
kerangka penelitian berdasarkan pen&iptaan variasi belum ditemukan !ang
memungkinkan seseorang untuk menentukan apakah alasan untuk seks
universal untuk semua spesies seksual dan jika tidak !ang mekanisme
bertindak dalam setiap spesies. Di sisi lain pemeliharaan seks berdasarkan pada perbaikan DNA dan komplementasi berlaku se&ara luas untuk semua
spesies seksual $%evin 1,(.Gntuk keuntungan karena perbaikan DNA ada manfaat besar segera
menghapus kerusakan DNA oleh perbaikan DNA rekombinasi saat meiosis
karena penghapusan ini memungkinkan kelangsungan hidup lebih besar dari
keturunan dengan DNA rusak. euntungan dari komplementasi untuk
masing-masing pasangan seksual adalah menghindari efek buruk dari gen
8/16/2019 Evolusi Seks
18/22
8/16/2019 Evolusi Seks
19/22
mutasi !ang sama !ang akan memakan #aktu lebih lama. 6eberapa studi
telah membahas counterarguments dan pertan!aan apakah model ini &ukup
kuat untuk menjelaskan dominasi seksual terhadap reproduksi aseksual
$idle! 2'''(.
onald /isher juga men!arankan bah#a seks mungkin memfasilitasi
pen!ebaran gen menguntungkan dengan memungkinkan mereka untuk lebih
melarikan diri lingkungan genetik mereka jika mereka harus mun&ul pada
kromosom dengan gen merusak. endukung teori ini menanggapi argumen
keseimbangan bah#a individu-individu !ang dihasilkan oleh reproduksi
seksual dan aseksual mungkin berbeda dalam hal lain juga !ang dapat
mempengaruhi kegigihan seksualitas. "ebagai &ontoh di kutu air heterogamous dari genus ;lado&era keturunan seksual membentuk telur !ang
lebih mampu bertahan hidup musim dingin dibandingkan dengan mereka
!ang kutu menghasilkan aseksual $idle! 2'''(.
E. Mutasi
Mutasi dapat memiliki ban!ak efek !ang berbeda pada suatu organisme.
9al ini umumn!a per&a!a bah#a ma!oritas mutasi non-netral !ang merusak
!ang berarti bah#a mereka akan men!ebabkan penurunan kebugaran se&ara
keseluruhan organisme. @ika mutasi memiliki efek merusak itu akan
kemudian biasan!a dihapus dari populasi dengan proses seleksi alam.
eproduksi seksual di!akini lebih efisien daripada reproduksi aseksual dalam
menghilangkan mutasi dari genom. Ada dua hipotesis utama !ang
menjelaskan bagaimana seks dapat bertindak untuk menghapus gen merusak
dari genom $9enuhili 2''(.!. Meng&indari Ber%a&a1a Mutasi Build-up
"ementara DNA mampu bergabung kembali memodifikasi alel
DNA juga rentan terhadap mutasi dalam urutan !ang dapat mempengaruhi
suatu organisme se&ara negatif. +rganisme aseksual tidak memiliki
kemampuan untuk bergabung kembali informasi genetik mereka untuk
membentuk alel baru dan berbeda. "etelah mutasi terjadi pada DNA atau
urutan ter&atat genetik lainn!a tidak ada &ara untuk mutasi untuk dihapus
dari populasi sampai mutasi lain terjadi !ang pada akhirn!a menghapus
8/16/2019 Evolusi Seks
20/22
mutasi primer. )ni jarang terjadi di antara organisme. 9ermann @oseph
Muller memperkenalkan gagasan bah#a mutasi membangun dalam
organisme reproduksi aseksual $9enuhili 2''(.
Muller menjelaskan kejadian ini dengan membandingkan mutasi!ang terakumulasi sebagai ratchet a. "etiap mutasi !ang mun&ul dalam
organisme reproduksi aseksual tern!ata ratchet sekali. 'atchet tidak
mampu diputar mundur han!a ke depan. Mutasi berikutn!a !ang terjadi
tern!ata ratchet sekali lagi. utasi tambahan dalam suatu populasi terus
putar ratchet dan mutasi sebagian besar merusak terus menumpuk tanpa
rekombinasi. utasi ini dile#atkan ke generasi berikutn!a karena
keturunann!a klon genetik !ang tepat dari orang tua mereka. 6eban genetik organisme dan populasi mereka akan meningkat karena
penambahan beberapa mutasi !ang merusak dan mengurangi keberhasilan
reproduksi se&ara keseluruhan dan kebugaran $9enuhili 2''(.Gntuk mereproduksi populasi seksual $utasi ada DNA 1ang
le%i& $ungkin untuk di&aus karena reko$%inasi dala$ roses
meiosis. eturunann!a juga tidak langsung klon genetik dari orang tua
tunggal. Alel dari kedua orang tua berkontribusi kepada keturunann!a. 9al
ini men&iptakan kemampuan untuk menutupi mutasi dalam bentuk
heterozigot . "eleksi juga dapat bekerja dalam menghilangkan mutasi dari
populasi seksual. @umlah itu berkurang dari mutasi !ang berbaha!a dalam
suatu organisme dapat men!ebabkan peningkatan keberhasilan reproduksi.
"eleksi alam akan memilih untuk berkurangn!a jumlah mutasi !ang
merusak. 6an!ak !ang per&a!a bah#a kemampuan ini untuk menghindari
akumulasi mutasi !ang berbaha!a dan mungkin mematikan menghasilkan
keuntungan !ang &ukup besar untuk mereproduksi populasi seksual$9enuhili 2''(.
8/16/2019 Evolusi Seks
21/22
BAB III
PENUTUP
A. 0esi$ulan
DNA adalah sejenis biomolekul !ang men!impan dan men!andi
instruksi-instruksi genetika setiap organisme. eproduksi seksual mun&ul
sangat a#al dalam evolusi eukariotik . 0ujuan dari reproduksi seksual !aitu
agar ter&iptan!a variasi dalam suatu populasi. Mutasi adalah perubahan dalam
urutan DNA biasan!a terjadi karena kesalahan dalam replikasi atau perbaikan. Mutasi adalah sumber utama variasi genetik !ang merupakan
tujuan terjadin!a reproduksi se&ara seksual.
https://id.wikipedia.org/wiki/Genetikahttps://id.wikipedia.org/wiki/Organismehttps://id.wikipedia.org/wiki/Genetikahttps://id.wikipedia.org/wiki/Organisme
8/16/2019 Evolusi Seks
22/22
DA2TAR PUSTA0A
9enuhili C. 2''. *enetika dan Evolusi. 0ersedia httpHHstaff.un!.a&.idHsitesHdefaultHfilesHpengabdianHir-vi&toria-henuhili-msiHgenetika-dan-evolusi.pdf .$Di akses pada tanggal 12 +ktober 2'17 pukul 21.3' )6(.
%etuni& ). 2'11. &+nteractive #ree !f ife / !nline Annotation And 0isplay !f Phylogenetic #rees ade Easy& . 0ersedia 123456. doi/1'.1',3HnarHgkr2'1.$Di akses pada tanggal 12 +ktober 2'17 pukul 21.3' )6(.
%evin 6. 1,. #he Evolution !f $e"/ An E"amination !f 7urrent +deas."underland "inauer Asso&iates.
idle! M. 2'''. endel8s 0emon/ *ene 9ustice and #he 7omple"ity !f ife.%ondon eidenfeld I Ni&olson.
0a!lor 0. 1,,:. #he Prehistory !f $e"/ :our illion ;ears !f uman $e"ual 7ulture. Ne# Jork 6antam 6ooks.
http://staff.uny.ac.id/sites/%20default/files/pengabdian/ir-victoria-henuhili-msi/genetika-dan-evolusi.pdfhttp://staff.uny.ac.id/sites/%20default/files/pengabdian/ir-victoria-henuhili-msi/genetika-dan-evolusi.pdfhttp://itol.embl.de/help/gkr201.pdfhttp://itol.embl.de/help/gkr201.pdfhttps://en.wikipedia.org/wiki/Digital_object_identifierhttps://dx.doi.org/10.1093%2Fnar%2Fgkr201https://dx.doi.org/10.1093%2Fnar%2Fgkr201http://staff.uny.ac.id/sites/%20default/files/pengabdian/ir-victoria-henuhili-msi/genetika-dan-evolusi.pdfhttp://staff.uny.ac.id/sites/%20default/files/pengabdian/ir-victoria-henuhili-msi/genetika-dan-evolusi.pdfhttp://itol.embl.de/help/gkr201.pdfhttp://itol.embl.de/help/gkr201.pdfhttps://en.wikipedia.org/wiki/Digital_object_identifierhttps://dx.doi.org/10.1093%2Fnar%2Fgkr201
top related