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AMEGHINIANA
ISSN
0002-7014
Tomo XVII
Revista de la Asociación Paleontológica Argentina
Diciembre de
1980
NQ 4: 363-372
UN NUEVO NOTOSTYLOPIDAE (MAMMALIA,
NOTOUNGULATA) PROVENIENTE DE LA
FORMACION LUMBRERA (GRUPO SALTA)
DEL NOROESTE ARGENTINO
Por María Guiomar VUCETICH
ABSTRACT: A NEW NOTOSTYLOPIDAEMAM.,.VlALIA,OTOUNGULATA)GOMMINGFROMTHE LUM-
BRERAFORMATION (SALTA GROUP) AT NORTHWESTERNARGENTINA.- Boreastulops lumbrerensis
gen. et sp. nov. is described. All the remains come from the Lumbrera Formation (Early Eocene)
at Pampa Grande region (Salta Province). It represents the first unquestionable Notostylopidae
outside of Patagonia. Morphologically it is close to Otronia muehlbergi from the Mustersan
(Middle Eocene) of Patagonia.
INTRODUCCION
En el marco de un proyecto general
sobre los vertebrados de] Cretácico su-
perior y del Terciario inferior del noroes-
te argentino, durante los últimos años
se han dado a conocer nuevos mamífe-
ros provenientes del Subgrupo Santa
Bárbara (Grupo Salta). Hasta ahora los
trabajos se han referido a ciertos No-
toungulata (Pascual
et al.
1978; Bond,
en prensa), los Astrapotheria (Carbajal
et
al.
1977) y fundamentalmente a los
marsupiales (Pascual, 1980 y 1981). Es-
tos estudios permitieron circunscribir el
tiempo de depositación del Subgrupo
Santa Bárbara al Terciario temprano y
la asignación tentativa de la Fm. Lum-
brera a la Edad-mamífero Casamayo-
rense (Carbajal et al. op. cit.; Pascual
et
al. en prensa). Estudios palinológicos
realizados en las Fajas Verdes afloran-
Facultad de Ciencias Naturales
y
Museo de
La Plata, Paseo del Bosque,
1900'
La Plata. Miem-
bro de la Carrera del Investigador del CONICET.
©
Asocíocíón
Paleontológica Argentina
tes en la region de Pampa Grande
(Pinedo y Carbajal, 1975; CarbajaI
et
al.
op. cit. son consistentes con esta inter-
pretación (Quattrocchio, 1978
y
b
Continuando con el estudio de los
mamíferos del Subgrupo Santa Bárbara,
en este trabajo se describe un nuevo
Notostylopidae proveniente de la Fm.
Lumbrera expuesta en el área de Pam-
pa Grande (Provincia de Salta), que es
el primer representante incuestionable
de esta familia fuera de Patagonia.
Abreviaturas usadas:
MLP: Museo de La Plata.
MMP: Museo Municipal de Cien-
cias Naturales de Mar del Plata,
L. Scaglia .
PVL: Paleontología Vertebrados,
Instituto Miguel Lillo, Tucumán.
L: largo.
A: ancho.
ap: aproximadamente.
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SISTEMATICA
y
DESCRIPCION
Orden
NOTOUNGULAT
A
Su orden
NOTIOPROGONIA
Familia
NOTOSTYLOPIDAE
Género BOREASTYLOPS gen' nov.
ESPECIETIPO:
Boreastylops lumbreren-
sis
sp.
nov.
DISTRIBUCIÓNCRONOLÓGICA GEOGRÁ-
FICA: Eoceno temprano del noroeste ar-
gentino.
DIAGNOSIS:Tamaño semejante al de
3 O 4 3
Otronia;
fórmula dentaria -, - , - , - ;
3 O 4 3
molariformes más hipsodontes que en
Notostqlops
serie dentaria superior sin
diastema, pero con los J2, 13 Y pl algo
espaciados entre sí; P muy grandes, re-
curvados y puntiagudos, no espatulados
como en
Otronia
y
Notostylops;
J>2-M3
más imbricados que en
Otronia
y
No-
tostylops;
Ml-3 con numerosas papilas
en la región del crochet; serie dentaria
inferior cerrada; P2-3 menos molarifor-
mes que en
Notostqlops
ml-3 con la
hipocrístida unida al trigónido más ex-
ternamente que en los otros
Notostylo-
pidae y el surco externo muy poco pene-
trante; región angular más desarrollada
que en
Notostylops;
cresta masetérica
sin prolongamiento hacia abajo en el
cuerpo mandibular.
Boreastytops
lumbrerensis sp.
nov.
TIPO: MLP 78-V-6-5, un cráneo muy
deformado y mandíbula con P, P2_M3
derechos, P-2, P2_M3 izquierdos e h-2,
P:rm3 en ambas ramas mandibulares.
HIPODIGMA:El tipo y MMP 1414, crá-
neo y mandíbula con toda la dentadura
excepto el 12 izquierdo; MMP 1409 crá-
neo con P3_M3 izquierdos y Pl-P dere-
chos; MMP 1410 mandíbula con toda
la serie dentaria, sin rama ascendente
AMEGHINIANA XVII (4), 1980
derecha; MMP 1411 fragmento de pala-
dar con P2_M3 derechos; MLP 78-V-6-
1 5
f r a g l n t o m a r
d i b u l a r d f o r m a d o
dorsoventralmente con raíces del' Í2, Pr Pa
izquierdos y
pi-mi
derechos; MLP 79-
XI-22-14 fragmentos craneanos con P~-
M3 izquierdos y p4_M3 derechos; PVL
4261 porción anterior de un paladar con
P
P4_M3
Y
fragmentos de p Z derechos,
p Z y fragmentos de P\ P4_M2 izquier-
dos y fragmento mandibular con toda
la dentadura.
PROCEDENCIAEOGRÁFICAESTRATIGRÁ-
FICA: Todo el material proviene de la
Ea. Pampa Grande, Provincia de Salta
y todos de la Fm. Lumbrera, por debajo
de la Faja Verde inferior. El tipo entre
los ríos Toro y Cachi; MLP 79-XI-22-14,
MMP 1409, 1411 Y 1414 entre los ríos
Toro y Bordo; MMP 1410 y MLP 78-V-
6-15 entre los ríos Cachi y Pablo; PVL
4261 del río Pablo.
DIAG OSIS:Igual que la del género.
DESCRIPCIÓ:
Dentición.
Al contrario
de lo que ocurre en
Notostylops
el nú-
mero de dientes parece ser estable ya
que en todos los ejemplares falta un
solo
elemento. La identificación de este
elemento no es sencilla porque los tres
dientes que se encuentran entre el P y
el J>2y los que hay entre el i
2
y el P2
se hacen caniniformes y son todos de
tamaño semejante; la autora considera
probable que el diente faltante sea el
Cll ya que en la dentadura superior hay
tres dientes por delante de la sutura
premaxilo-maxilar (incluyendo al P hí-
pertrofíado ) y el diente caniniforme que
queda por detrás de ella se encuentra
en casi todos los casos adosado al P~,
como si fuera un verdadero
P
o hay
un verdadero diastema sino simplemen-
te un espacia miento entre 13 y los dien-
tes adyacentes. En la mandíbula obser-
vamos un espaciamiento semejante sólo
en uno de los ejemplares. En el' resto, la
dentadura inferior aparece cerrada.
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J1: Es muy grande y recurvado, de
sección triangular, con una cara poste-
rior plana y dos caras laterales que se
unen en una arista anterior redondeada.
El ápice del diente es muy puntiagudo.
Aparentemente están implantados de una
manera semejante a la de
Notostylops
con sus raíces separadas y los ápices
unidos. La raíz cs muy grande y de sec-
ción oval.
12
3
:
Subiguales, mucho más pequeños
que los anteriores y subespatulados.
pl: Es pe ueño, unirradiculado, cani-
forme pero con el diámetro anteropos-
terior mayor que en Tos 12
3
, pues pre-
senta una pequeña prolongación poste-
rior a la cúspide principal.
p2: Es subtriangular, con una cúspide
principal externa ligeramente anterior, y
otra más baja interna. Hay un pequeño
parastilo separado de la cúspide princi-
pal por un surco externo en el ectolofo.
En algunos casos una pequeña cresta
muy baja une la base anterior del pro-
tocono con la base interna del parastilo.
El desgaste se produce en la mitad pos-
terior del diente, y en todos nuestros
ejemplares siempre queda una faseta
central abierta hacia adelante.
P : Algo más grande que el P ; trans-
verso, con una cúspide externa y otra
interna. El ectolofo es redondeado con
un parastilo bien desarrollado. Tiene un
pequeño cíngulo anterior y otro poste-
rior. El ectolofo se prolonga hacia atrás
en un incipiente metastilo. Aparente-
mente, y al revés de lo que ocurre en
Notostylops el protolofo nace de la
región del paras tilo y sólo se une al pro-
tocono en estados muy avanzados de
desgaste. El metalofo aparentemente
siempre bien desarrollado.
P : Básicamente similar al anterior
pero de mayor tamaño.
Ml-2: Cuadrangulares, el MI más pe-
queño que el' M2. El ectolofo con la
columna del metacono generalmente
más pequeña que la del paracono pero
siempre bien desarrollada; ambas sepa-
radas entre sí por una superficie plana
o levemente cóncava, más extendida en
el M2. La columna del parastilo es pro-
porcionalmente más pequeña que en los
premolares. Entre los pilares del' para
y metacono hay un engrosamiento basal
diversamente marcado en los distintos
individuos. El protocono mayor que el
hipocono. Ambos con sus cúspides sepa-
radas, pero se unen en la base con poco
desgaste. Hay un cíngulo anterior y otro
posterior bien desarrollados y un ligero
engrosamiento del esmalte entre los pi-
lares del proto e hipo cono que, en algu-
nos casos, puede rodear el' pilar del
protocono. No existe un crochet bien de-
finido como en
Notostylops
sino una
zona de papilas que rápidamente se
unen al ecto y anterolofo, semejante a
lo que ocurre en Otronia. Estas papilas
son claramente visibles en el ejemplar
MMP 1411 que pertenece a un indivi-
duo joven, con los M
2
-3 con muy poco
desgaste. Cuando éste avanza queda for-
mada' en el centro de la corona una
foseta alargada y relativamente profun-
da que probablemente no se cierra aun
en estados avanzados de desgaste.
El protolofo es oblicuo y el metalofo
transverso.
M3: Más pequeño que el M2 y más
grande que el MI; más triangular que
éstos por el escaso desarrollo del hipo-
cono; metalofo más bajo que el protolofo,
metastilo muy poco desarrollado. Otros
caracteres como en M
l
2
i
I
: Son muy pequeños como en No-
tostylops y están ubicados entre los i
2
(lámina Ir, fig.
e ;
la cara anterior es
redondeada y suelen presentar una face-
ta de desgaste similar a la que presen-
tan los i
2
; son de sección triangular.
i~: Son de sección triangular, grandes
y procumbentes, la cara posterior es lige-
ramente convexa y las caras laterales
se unen anteriormente en un borde re-
365
AMEGHINIANA XVII (4). 1980
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dondeado. La faceta de desgaste es ante-
rior y está inclinada hacia abajo. Las
raíces son muy grandes con la forma de
un óvalo alargado y presentan un surco
en la cara externa.
i
a
: Es pequeño, espatulado y está
apretado contra el' i
2
• Posee una raíz
grande.
PI:
Es semejante al anterior pero más
grande y lanceolado. Posee una cara
interna plana, ligeramente girada hacia
atrás. La cara opuesta es suavemente
curva da con un ápice anterior. Hacia
atrás de este ápice hay un pequeño sur-
co vertical.
p~: Es más grande que el anterior;
posee una cúspide principal anterior y
una más baja posterior, alineadas en el
eje anteroposterior de la serie dentaria.
En el ángulo posterointerno basal hay
un ligero ensanchamiento a manera de
un primer esbozo de talónido.
P3-4:
Progresivamente más molarifor-
mes. El Pa posee una cresta continua,
sinuosa, con un ápice en el cuarto ante-
rior y que se hace descendiente hacia
atrás. Con mayor desgaste se produce
una superficie anterior amplia y una re-
gión posterior más baja y corta. Posee
cíngulo interno. En el
P4
la cresta del
talónido ya es independiente de mane-
ra que queda delimitado un trigónido
amplio y un talónido corto y bajo.
ml-2: Subrectangulares, el trigónido es
más amplio que en Notostylops con la
metacrÍstida muy oblicua. La cresta del
talónido se une a la metacrístída en una
posición muy externa de manera que el
surco externo es muy superficial; el ento-
cónido es transverso y muy posterior y
la superficie que queda entre éste y el
trigónido es muy extendida. El hipoco-
núlido está separado del entocónido.
Hay un cíngulo anterointerno, bajo, que
se incorpora a la superficie oclusal del
trigónido en estados avanzados de des-
gaste.
AMEGHINIANA XVII (4), 1980
ma: Básicamente similar a los anterio-
res pero con el hipoconúlido muy sepa-
rado del entocónido. Este forma una
figura muy conspicua pues su extremo
externo es muy anterior al interno y, por
lo tanto, la fosa del talónido está orien-
tada hacia afuera y adelante; interna-
mente la fosa puede estar cerrada o no
por un pequeño conúlido.
Cráneo (lámina 1): Todo el material
está muy deformado de manera que mu-
chos detalles son difíciles o directamen-
te imposibles de observar. La estructura
general parece ser similar a la de No-
tostylops pero el rostro parece ser algo
más corto y ancho. Los nasales son lar-
gos como en Notostylops. Sus bordes ex-
ternos presentan una marcada constric-
ción en su tercio anterior y se expanden
rápidamente hacia adelante y en forma
suave y regular hacia atrás. Anterior-
mente se proyectan por delante de la
apófisis ascendente del premaxilar, pero
su borde anterior es convexo en lugar
de cóncavo como en Notostylops. Hacia
atrás se extienden hasta la altura del
MI
y su borde posterior está profunda-
mente incidido por una proyección me-
diana del frontal.
Aparentemente los premaxilares no
presentan un proceso anterior a los
P
como en Notostylops. La sutura premaxi-
lo-maxilar es irregularmente cóncava
hacia delante. El proceso palatal es
relativamente grande, lo que probable-
mente está asociado a que el rostro es
más ancho en Boreastylops que en No-
tostylops. El foramen palatino anterior
es grande y su extremo posterior se en-
cuentra entre los maxilares. La sutura
premaxilo-maxilar en la región palatal
es cóncava hacia delante.
No se ha podido determinar con exac-
titud los límites de los maxilares, pero
aparentemente forman la mayor parte
del paladar y el borde anteorbitario.
La raíz cigomática nace a la altura del
M2.
Probablemente el paladar fuera cón-
cavo como en Notostylops.
36 6
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5cm
Lám.
r
Boreastylops lumbrerensis
gen. el sp. nov. Tipo MLP 78-V-6-5, cráneo:
a
vis ta dorsal; b, vis-
ta ventral
7
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Tabla de medidas en mm de Boreastilops IU¡mbrerensis gen. et sp. nov.
M ~ r
M M F
M L f
P V L M M P
78-V-6-5
1409
141 4
79-XI-22-14 4261
1411
P -M
55,9 49,2 47,9 43,4 47,9 ap 44,1
P -P
21,4
17,1 17,4
17,3 18,5
16,7
MI_M
34,4 34,5
31,9 27,3
31,3
ap 29,5
L
A
L A
L
A L A
L A L
A
P
6,6 7,5 4,4 5,9
5,1
7,5 5,3 6,4 6,0 8,0
4,5
6,5
P 8,1 11,0 6,0 8,6
6,7
9,9 6,0 8,2 6,0 9,1
5,3 8,8
P'
8,4
13,6 6,6 10,2 7,8
11,0 6,3
6,9 11,3
6,0
10,2
MI
11,3 14,4 11,5 12,3
10,2 12,9 9,0 11,7 10,1 14,0
10,1 12,1
M
13,4
15,8 13,3
13,8
13,0 14,8
11,2 13,5 11,2 14,6
11,2 13,3
M 12,5 15,3 12,4 13,2 11,5
13,8
10,4 13,2 13,0 13,9 10,8 13,9
P - /M
I
-
0,62 0,49 0,54 0,63 0,59 0,56
MLP MMP
MMP PVL
MLP
78-V-6-5 1414
1410 4261 78-V-6-15
ps-m,
53,3
52,9 51,4
ps-m,
49,2 48,0
46,9
47,4
p,-p. 16,7
15,4
17,0
19,8
mi-m,
35,2 35,7
34,4 35,4
i,-m,
67,9
70,7
_ 9 1,5
63,8
;t l j~.Ht
L A L
A L
~jl ,il
L A L A
p,
3,9 3,1
3,3
. 27
3,9
3,9 5,4
4,4
p, 6,5 4,9 5,7 4,9 5,0
. Ú
5,5 5,1 6,2 6,3
p.
7,0
5,5 6,5 5,5
7,2'
4,8 7,0 5,8 8,3 7,0
ID,
10,3 5,7
9,3 5,5
9,4
515
9,0
6,~fl
10,8 8,0
ID,
12,3 6,6 12,0
6,8
11,3 5,7
12,2
6;8
ID,
14,7
6,9
14,7 7,2 14,6 6,0
14,2 6,5
alto rama
mandibular 24,9
24,7 24,1 23,3
debajo m,
Aparentemente el lacrimal es peque-
ño, no está en contacto con el yugal y
forma una pequeña parte del borde an-
teorbitario.
Los palatino s parecen extenderse has-
ta el límite MI-2.
El frontal es corto y los parietales muy
extendidos, con una cresta sagital fuerte
que se continúa con la cresta lambdoi-
dea. Como en
Notostylops
la fosa gle-
noides parece estar por encima del porus
acusticus
externus.
El basioccipital es ancho posterior-
mente y se hace más angosto hacia de-
lante.
La bulla tympanica es grande aunque
AMEGHINIANA XVII (4), 1980
no puede determinarse si tan globosa
como en
Notostylops.
El extremo ante-
rior es acuminado. El borde mesial es
recto como en
Notostylops.
El borde
externo se abre hacia atrás hacia el pro-
ceso post-glenoideo que es muy promi-
nente. El meatus acusticus externus es
corto, subhorizontal, con el
porus acus-
ticus externas ubicado en una posición
baja como en
Notostylops.
La zona de la
crista meati está muy deteriorada pero
parece haber sido robusta. El
foramen
stylo-mastoideo
es postero-mterno al
po-
rus
acusticus externus. La
vagina pro-
cessus hyoideus es ligera ente interna
y anterior al
foramen stylo-mastoideo
y
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anterior al proceso paraoccipitaI. Este
es muy robusto. En general, esta dispo-
sición de los caracteres de la región
auditiva es coincidente con lo descripto
para Notostqlops. Las diferencias funda-
mentales radican en la robustez de Bo-
reastulops
ya que los procesos para-
occipital y postglenoideo, por ejemplo,
son más grandes.
Mandíbu a (lámina II): El cuerpo
mandibular es proporcionalmente más
corto que en Notostylops. La sínfisis está
soldada y alcanza a la altura del
P4
mientras que en Notostylops llega hasta
el
P3
o
P2; esta
mayor longitud aparen:
te de la sínfisis de
Boreastqlops
esta
probablemente asociada al escaso desa-
rrollo del diastema. El cuerpo mandibu-
lar aumenta progresivamente de tamaño
hacia atrás, aunque menos marcadamen-
te que en Otronia. Los forámenes men-
tonianos son variables; los más estables
parecen ser los que se encuentran debajo
del m- y entre el
PR
Y
P4
pero también
suele aparecer uno debajo del Pl. La ra-
ma ascendente presenta su borde ante-
rior suavemente curvo, muy inclinado
hacia atrás e su porción superior. Cer-
ca de la base, este borde se bifurca
dejando una zona muy excavada en el
centro. El borde interno presenta un
tubérculo
muy
prominente; el borde ex-
terno mantiene la configuración habitual
para los noto ngulados y no se prolon-
ga sobre el cuerpo mandibular como en
Notostylops. El cóndilo está muy por
encima de la serie dentaria; su superfi-
cie de oclusión es amplia y en el lado
interno se extiende hacia atrás, aunque
no es posible determinar cuánto.
DISCUSION
La familia Notostylopidae era conoci-
da hasta ahora fundamentalmente por
los registros patagónicos de las Edades
Casamayorens y Mustersense (Eoceno
temprano y medio, respectivamente), ya
que los registros patagónicos y extrapa-
tagónicos correspondientes a la Edad
Riochiquense (Paleoceno medio-tardío)
son dudosos. Por ejemplo, Simpson
(1935, 1948) asignó
Seudenius cteronc
proveniente de Patagonia, sólo tentati-
vamente a esta familia y
Homalostylops
atavus
Paula Couto, 1945, de
Sáo
José
de Itaborai, Brasil, fue luego considerado
por su autor (Paula Couto, 1970) como
un Oldfieldthomasiidae y transferido a
Itaboraitherium ataoum.
Los géneros mejor conocidos de esta
familia, incluyendo a Borestqlops pue-
den ser separados en dos grupos morfo-
lógicos diferentes: 1) Notostylops-Ho-
malostylops
ambos del Casamayorense
de Patagonia, y 2)
Boreastulops-Otromia
del Casamayorense de Salta y del Mus-
tersense de Patagonia, respectivamente.
Las diferencias morfológicas más impor-
tantes entre ambos consisten en que en
el primer grupo los molariformes son
más braquiodontes, con un crochet bien
definido en los molares superiores y la
cresta masetérica muy prolongada en el
cuerpo mandibular. En el segundo gru-
po, en cambio, los molares son más hip-
sodontes, la región del crochet dc los
molares superiores está ocupada por
una serie de papilas que se unen rá-
pidamente con el desgaste al antero- y
ectolofo, y la cresta masetérica no se
prolonga en el' cuerpo mandibular. En re-
lación a la hipsodoncia, en el ejemplar
de
Boreastylops
MMP 1411, que presen-
ta un desgaste semejante al del ejem-
plar de
Otronia
que usó Simpson (1948:
220) para comparar el grado de hipso-
doncia entre este género y Notostylops
la relación altura/largo del ectolofo es
de 0,78, similar a la hallada por Simpson
para
Otronia
que es de 0,77.
En este esquema no se ha incluido
a Edvardotrouessartia sola Ameghino,
1901, porque sólo se conocen restos man-
dibulares muy fragmentarios. Simpson
(1948) señala algunas semejanzas con
369
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2,5cm
Á . .~' \.::~.~'
. . . .
I ; X : e
.
. '.
.
2,5cm
b
2,5cm
Lám.
Ir. -
Boreaslylops lumbrerensis gen. el sp. nov. Tipo MLP 78-V-6-5, mandíbula: a. vista dorsal; b, vis-
ta ventral¡
vista anterior de la sínfisis
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Otronia muehlbergí
como el grado de
hipsodoncia de los molariformes y el
desarrollo del hipoconúlido del ms. Ade-
más se parece a
Boreastylops
en que la
dentadura inferior es cerrada. Sin em-
bargo, las evidencias no son suficientes
como para indicar certeramente sus re-
laciones.
Lo expuesto hasta ahora permite agre-
gar nuevos elementos a la historia evo-
lutiva del grupo. Con respecto a Otronia
Simpson (1948) sugiere que bien podría
derivar de una forma como
Notostylops
pendens.
Sin embargo, como expresamos
más arriba, es con
Boreastylops
que
presenta mayores afinidades, aunque no
una relación antecesor-descendiente. Por
ejemplo, los molares inferiores de Bo-
reastylops difieren mucho de los de
Otronia (y de los del resto de los No-
tostylopidae) en que el surco externo es
muy poco penetrante, pues la crista
oblicua se une al trigónido en una posi-
ción muy externa.
Es probable que los dos grupos mor-
fológicos mencionados más arriba se di-
ferenciaran tempranamente y que tanto
Notostulops
y
Homalostylops
por un
lado, y
Otronia
por otro, sean los últi-
mos representantes de dos líneas dife-
rentes. En relación a esto es interesante
remarcar que en los sedimentos en que
se registren abundantes representantes
de uno de estos grupos no se encuentran,
o al menos son muy escasos, los re-
presentantes del otro. Así, en el Ca-
samayorense de Patagonia son muy
abundante, los restos de
Notostylops
y
Homalostylops
sin que se hayan regis-
trado not ostilópidos que pertenezcan
indudabler ente al grupo de Otronia en
el Casama yorense de Salta, por el con-
trario, son muy abundantes los restos de
Boreastulops y no hay registro de otros
notostílópidos, Durante el Mustersense
se reduce notablemente en Patagonia la
frecuencia de los notostilópidos y el úni-
co representante es justamente Otronia.
AGRADECIMIENTOS
La autora agradece al doctor J Bona-
parte y al señor G. Scaglia el préstamo
de material del Instituto Miguel Lillo de
Tucumán y del Museo Municipal de
Ciencias Naturales de Mar del Plata
L.
Scaglía ,
al PRDCYT (OEA') y al
CONICET la financiación del proyecto
del que este trabajo es parte, y al doctor
R. Pascual la lectura parcial del manus-
crito. Una Thomas J . Dee Research Fel-
lowship facilitó el trabajo de la autora
en el Field Museum of Natural History,
Chicago (USA).
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