Page 1
Jerzy Dzik
Instytut Paleobiologii PAN
Instytut Zoologii UW
Warszawa 2006
ZWIERZZWIERZZWIERZZWIERZZWIERZZWIERZZWIERZZWIERZĘĘĘĘĘĘĘĘTA LINIEJTA LINIEJTA LINIEJTA LINIEJTA LINIEJTA LINIEJTA LINIEJTA LINIEJĄĄĄĄĄĄĄĄCECECECECECECECE
Wykład 6.
Page 2
Ecdysozoa Ecdysozoa –– zwierzęta liniejącezwierzęta liniejące
Lophotrochozoa Lophotrochozoa –– z planktonową larwąz planktonową larwą
Deuterostomia Deuterostomia –– zmiana lokalizacji gęby w zmiana lokalizacji gęby w
rozwoju embrionalnymrozwoju embrionalnym
PLAN BUDOWYPLAN BUDOWYa pokrewieństwaa pokrewieństwa
gen miozyny
stawonogi
pratchawce
niesporczaki
obleńce
stawonogi
pratchawce
niesporczaki
obleńce strunowce
szkarłupnie
półstrunowce
strunowce
szkarłupnie
półstrunowcemięczaki
pierścienice
czułkowce
mięczaki
pierścienice
czułkowce
płazińcepłazińce
jamochłonyjamochłony
Page 3
komórki kurczliwe mają części "mięśniowe" i komórki kurczliwe mają części "mięśniowe" i
"nerwowe" "nerwowe" –– odbierają impulsy wypustkamiodbierają impulsy wypustkami
mocne okrywy ciała i płyn pod ciśnieniem mocne okrywy ciała i płyn pod ciśnieniem
nadają sztywnośćnadają sztywność
asymetryczna fala pobudzenia mięśni asymetryczna fala pobudzenia mięśni
podłużnych umożliwia undulacje ciałapodłużnych umożliwia undulacje ciała
jjednoednorodnie nierozciągliwe powłokirodnie nierozciągliwe powłoki dają dają
zmniejszenie strat energiizmniejszenie strat energii
POWŁOKI CIAŁAPOWŁOKI CIAŁAa hydraulika mięśniowaa hydraulika mięśniowa
glista Ascaris
NEMATHELMINTHES
komórki mięśniowe
kutikula
pień nerwowy
jelito
Page 4
LINIENIELINIENIEa kutikulaa kutikula
ECDYSOZOA
kutikula nierozciągliwa dzięki włóknom chitynykutikula nierozciągliwa dzięki włóknom chityny
zmniejsza straty energii mięśniowej alezmniejsza straty energii mięśniowej ale
uniemożliwia wzrost iuniemożliwia wzrost i
musi być okresowo zrzucana (linienie)musi być okresowo zrzucana (linienie)
integument
larwy priapula Tubiluchus
kutikula
ekdyzonkutikula
pająka
Page 5
w komórkach czuciowych w komórkach czuciowych
zmodyfikowana wić i zmodyfikowana wić i microvillimicrovilli
powstanie impulsu i jego przepływ powstanie impulsu i jego przepływ
wzdłuż komórki polegają na wzdłuż komórki polegają na
otwieraniu kanałów w błonie dla jonów otwieraniu kanałów w błonie dla jonów
sodowych i wapniowych sodowych i wapniowych
synapsy na kontakcie komórek synapsy na kontakcie komórek
uwalniają acetylocholinę tworząc uwalniają acetylocholinę tworząc
wodną porę przez błonęwodną porę przez błonę
ODBIORNIKI ODBIORNIKI impulsówimpulsów
NEMATHELMINTHES
sensilla nicienia Cosmocercoides
Page 6
dojrzałe pasożytują w owadach; larwy wodne dojrzałe pasożytują w owadach; larwy wodne
z uzbrojonym ryjkiemz uzbrojonym ryjkiem
wtórouste w literalnym rozumieniuwtórouste w literalnym rozumieniu
warstwy prostopadle ułożonych sznurów
kolagenu w kutikuli poza tym tylko u
pierścienic; boczne undulacje ciała poza tym boczne undulacje ciała poza tym
u wieloszczetów i strunowcówu wieloszczetów i strunowców
PŁPŁYWANIEYWANIEruchem wruchem wężowymężowym
Milaculum 450 mln lat
NEMATOMORPHA
Gordius
sznury kolagenu
dojrzały pływający osobnik
larwa
Page 7
BIOLOGIA BIOLOGIA i plan budowyi plan budowy
NEMATODA
kopulacja z penetracją spikuli i
uporządkowanie linień
pierwotnie przystosowane do słabo
natlenionego środowiska płynnego mułu
później wraz z innymi obleńcami
opanowały psammon
umożliwiło to ekspansję do gleby
morskaEophasma
180 mln lat
Page 8
FILOGENEZA FILOGENEZA molekularnamolekularna
NEMATODA
pasożytnictwo na ssakach
polifiletyczne
niekiedy poprzedzone związkiem
z roślinami (sztylet w gardzieli!)
zjadanie bakterii w centrum
diagramu
najpierwotniejsze morskie
Page 9
EWOLUCJAEWOLUCJAembriogenezyembriogenezy
NEMATODA
Caenorhabditis elegans
pełna determinacja
embriogenezy
do ośmiu blastomerów
niezdeterminowane
determinacja pełna
niehomologiczna
zwykle los każdej
komórki określony od
pierwszego podziału
zygoty ale
ścisłe uporządkowanie
przebiegu ontogenezy
wtórne ewolucyjnie
Page 10
głównie mikroskopijny psammon
wielka różnorodność anatomii i behavioru
pierwotne cechy zatarte
RÓŻNORODNOŚĆ RÓŻNORODNOŚĆ wodnych nicieniwodnych nicieni
NEMATODA
drapieżny EnoplusEnoplia
kubeczkowaty amphid
szczęki w gardzieli
spiralny amphid
kroczący na szczecinkach Desmoscolex
"miernikowiec"
Draconema
Page 11
przygębowe amfidy wypełniają
różnorakie funkcje zmysłowe:
chemosensoryczne i światłoczułe
różnorodnośc pomocna w klasyfikacji
ZMYSŁYZMYSŁYwodnych nicieniwodnych nicieni
NEMATODA
Enoplia
spiralny amphid
"miernikowiec" Draconema
Desmodora
Page 12
PASOŻYTY PASOŻYTY roślinroślin
NEMATODA
aparat gardzielowy przekształcony
w rurkowaty (zwykle) sztylet
sztylety powstawały w ewolucji
niezależnie i rozwijają się z
różnych elementów gardzieli
sztylet
dorylaimid
Dorylaimida
Tylenchida
Page 13
PASOŻYTY PASOŻYTY owadówowadów
NEMATODA
nicienie pasożytujące na owadach
znane od 130 mln lat
rurkowaty sztylet gardzielowy ich
larwy wskazuje przodka
sztylet
Mermithidakopulacyjna
spikula
larwa samiec
Page 14
NEMATODA
larwy mają penetrujący organ
gębowy wskazujący na
pochodzenie od pasożytów roślin
Trichuris jest pasożytem jelitowym
Trichinella wewnątrzkomórkowym
z indukowanego syncytium jelita
przez żyłę wątrobową i obieg
płucny trafia do mięśni samiec Trichinella
Trichocephalida
Trichuris
ryjek
samiec
Trichinella
samica
POLIFILETYCZNOŚĆPOLIFILETYCZNOŚĆpasożytnictwa ssakówpasożytnictwa ssaków
Page 15
ZMYSŁYZMYSŁYnicieni pasożytniczychnicieni pasożytniczych
NEMATODA
Phasmidia Phasmidia
przygębowe narządy zmysłu (amfidy),
uzupełnione i zastąpione przez
narządy przyodbytowe (fasmidy)
phasmid
spirurid
Gnathostoma
Page 16
EWOLUCJAEWOLUCJAzjadliwosci pasożytówzjadliwosci pasożytów
NEMATODA
Phasmidia
owsiki Enterobius żywią się
bakteriami w jelicie, glista Ascaris
treścią jelita cienkiego
bardziej zaawansowane pasożyty
penetrują ciało wywołując deformacje
larwy przenoszone przez oczliki
(Dracunculus) lub komary (filarie)
Page 17
KOPULACJAKOPULACJAnicieni lądowychnicieni lądowych
NEMATODA
tylenchid
Hirschmaniella bursa zaczątkowa
strongylid Nippostrongylus
bursa rozbudowana
bursa
bursa
tylenchid Strongyloides
pasożyt płucny
samiec
sami ca
bursa
osłona kopulacyjna (bursa)
zabezpiecza przekazanie plemników
rozbudowywana w trakcie ewolucji
bursa
Page 18
bursa
spikula
budowa gardzieli
MODELOWY MODELOWY gatunek biologii gatunek biologii
NEMATODA
Caenorhabditis elegans
tylko 959 (1031 u hermafrodyty) komórek somatycznych
złożony narząd kopulacyjny
pomocny w identyfikacji gatunku
od pierwszego podziału los każdej
komórki zdeterminowany
bakteriożerna, łatwa do hodowli
Page 19
ZJADLIWEZJADLIWEpasożyty ssakówpasożyty ssaków
NEMATODA
Phasmidia
zwykle pasożyty jelitowe
aparat gardzielowy Ancylostoma
z kaleczącymi zębami
bursaStrongylida
Ancylostoma
Page 20
HYDRAULICZNE HYDRAULICZNE rycie w mulerycie w mule
PRIAPULA
Priapulus
pierwsze nory tuż przed początkiem kambru
nory priapulidów 530-510 mln lat
hydrauliczne rycie dzięki mięśniom okrężnymhydrauliczne rycie dzięki mięśniom okrężnym
fala ich skurczu przesuwa do przodu płyn ciała fala ich skurczu przesuwa do przodu płyn ciała
rozdymający powłokirozdymający powłoki
rozdęcie zakotwicza ciało w mule rozdęcie zakotwicza ciało w mule
umożliwiając jego penetracjęumożliwiając jego penetrację
rysy od haków
pellety
Page 21
ROZPROWADZANIE ROZPROWADZANIE tlenu i odpornośćtlenu i odporność
PRIAPULA
erytrocyty Halicryptus
w mule deficyt tlenu w mule deficyt tlenu –– niezbędne wiązanie i "skrzela" niezbędne wiązanie i "skrzela"
białko hemerytryna w erytrocytach wiąże tlen na jonach białko hemerytryna w erytrocytach wiąże tlen na jonach
żelaza (analogia do hemu)żelaza (analogia do hemu)
alternatywa alternatywa –– hemocjanina z miedzią w płynie jamy ciałahemocjanina z miedzią w płynie jamy ciała
komórki pełzakowate komórki pełzakowate aglutynują aglutynują ((lektyny) lektyny) obce czynniki obce czynniki
amebocytMeiopriapulus
działanie hemerytryny działanie hemocjaniny
Page 22
ECDYSOZOA
Tubiluchus
Maccabeus
Priapulus
ryjek z hakami ryjek z hakami –– zwykle drapieżne zwykle drapieżne
zadziwiająca prostota anatomiizadziwiająca prostota anatomii
symetria prawie promienista symetria prawie promienista
skorupka larwalna biradialna skorupka larwalna biradialna
PRIAPULA PRIAPULA PRIAPULA PRIAPULA PRIAPULA PRIAPULA PRIAPULA PRIAPULA dzisiejszedzisiejsze
Meiopriapulus
gonady
protonefrydia
larwaembrion
w jaju
literalnie wtórouste!
Page 23
ECDYSOZOA
Maotianshania 530 mln lat
larwa Markuelia w osłonce jajowej 540 mln lat
pierwsze kopalne ślady rycia są późniejsze od pierwsze kopalne ślady rycia są późniejsze od
pojawienia się zwierząt o złożonej anatomii pojawienia się zwierząt o złożonej anatomii
bardzo zróżnicowane w kambrze
i wówczas rozwój prosty
PRIAPULA PRIAPULA PRIAPULA PRIAPULA PRIAPULA PRIAPULA PRIAPULA PRIAPULA relikty kambrurelikty kambru
Page 24
Xenusion Xenusion kambr 540 mln latkambr 540 mln lat
LobopodiaLobopodia
NemathelminthesNemathelminthes
LOBOPODIA
OGNIWA WIĄŻĄCEOGNIWA WIĄŻĄCEz kambru
od początku kambru wylinkiod początku kambru wylinki
zwierząt o pokroju pratchawca ale morskichzwierząt o pokroju pratchawca ale morskich
terminalny otwór gębowy jak u Tardigradaterminalny otwór gębowy jak u Tardigrada
anatomicznie pośrednie między typamianatomicznie pośrednie między typami
Page 25
plan budowy podobny do kambryjskich plan budowy podobny do kambryjskich
Xenusia aleXenusia ale
mikroskopijne rozmiarymikroskopijne rozmiary
litoralne i lądowe mają zdolność anabiozylitoralne i lądowe mają zdolność anabiozy
NIESPORCZAKINIESPORCZAKIskrajna ekologiaskrajna ekologia
TARDIGRADA
brzuszny łańcuszek nerwowy
Echiniscus
morski
Echiniscoides
gonada
jelito
Page 26
złożona budowa głowy: odnóża złożona budowa głowy: odnóża
czuciowe i gęboweczuciowe i gębowe
elastyczne powłoki ciała praktycznie elastyczne powłoki ciała praktycznie
wyeliminowały linieniewyeliminowały linienie
rozbudowany szkielet hydraulicznyrozbudowany szkielet hydrauliczny
PRATCHAWCEPRATCHAWCEmiękkie powłokimiękkie powłoki
LOBOPODIA
haki odnóży
gębowych
symetryczna fala pobudzenia odnóży
czułki
pazurki
Page 27
w kambrze liczne stadia pośrednie w kambrze liczne stadia pośrednie
między Xenusia i stawonogamimiędzy Xenusia i stawonogami
chwytne przednie odnóżachwytne przednie odnóża
oczy złożoneoczy złożone
zagięta do tyłu gardzielzagięta do tyłu gardziel
zesklerytyzowane człony odnóżyzesklerytyzowane człony odnóży
specjalizacja dwu par odnóży gębowychspecjalizacja dwu par odnóży gębowych
STAWONOGISTAWONOGIpochodzeniepochodzenie
ARTHROPODA
xenusiid Aysheaia
larwa pra-stawonoga
430-400 mln lat
stawonóg
Anomalocaris
radialny aparat
gębowy
odnóża chwytne
12
larwa anomalocarida?
Cambropachycope
odnóże chwytne 1 2
3
3
Page 28
KIKUTNICE KIKUTNICE pochodzeniepochodzenie
PYCNOGONIDA
Yohoia 520 mln lat
Palaeopantopus
380 mln lat
1
2
3
odnóża
kroczne
2
odnóża głowy
cheliforae
1
przekrój ciała kikutnicyAscorhynchus
radialna zagięta
gardziel
410 mln lat
zagięty do tyłu ryjek o radialnej symetriizagięty do tyłu ryjek o radialnej symetrii
chwytna pierwsza para odnóżychwytna pierwsza para odnóży
pierwotnie długi odwłokpierwotnie długi odwłok
takie jak dziś 410 mln lat temutakie jak dziś 410 mln lat temu
Page 29
KIKUTNICE KIKUTNICE plan budowyplan budowy
PYCNOGONIDA
Austrodectes Pallene
pedipalpi
ovigera
jaja
cheliforae
Nymphon
ssący umięśniony ryjekssący umięśniony ryjek
głowa z 3 parami odnóży; głowa z 3 parami odnóży;
tułów 4tułów 4--6; odwłok szczątkowy6; odwłok szczątkowy
cztery oczka na głowiecztery oczka na głowie
wypustki jelita i gonad w odnóżachwypustki jelita i gonad w odnóżach
Page 30
STAWONOGISTAWONOGIplan budowyplan budowy
ARTHROPODA
wije
skorupiaki
owady
pajęczaki
homeodomena Antp
ssztywna kutikula z miztywna kutikula z mięękkimi pokkimi połąłączeniami czeniami
stawowymi na odnstawowymi na odnóóżżach i segmentach ciaach i segmentach ciałłaa
ułatwia życie lądoweułatwia życie lądowe
zasięgi ekspresji segmentalnych zasięgi ekspresji segmentalnych
genów homeotycznych dowodem homologiigenów homeotycznych dowodem homologii
chelicerae homologami antennul
mięśnie poruszające
pazurkiem pająka
Page 31
uwalniany z jaja embrion uwalniany z jaja embrion
pierwotnie miał trzy pary odnóżypierwotnie miał trzy pary odnóży
w linii do skorupiaków stał się w linii do skorupiaków stał się
planktonową larwą (nauplius)planktonową larwą (nauplius)
głowa trylobitów miała jeden głowa trylobitów miała jeden
segment więcej, skorupiaków dwasegment więcej, skorupiaków dwa
STAWONOGISTAWONOGIpowstanie larwypowstanie larwy
ARTHROPODA
1
cheliforae
2
larwa kikutnicyEndeis
"nauplius A" 510 mln lat
Martinssonia
510 mln lat
oddechowy
exopodit
kroczny endopodit
gnathobasis