Jerzy Dzik Instytut Paleobiologii PAN Instytut Zoologii UW Warszawa 2006
Jerzy Dzik
Instytut Paleobiologii PAN
Instytut Zoologii UW
Warszawa 2006
� � � � � � � �� � � � � � � �� � � � � � � �� � � � � � � �� � � � � � � �� � � � � � � �� � � � � � � �� � � � � � � ��� � � �
Ecdysozoa Ecdysozoa –– zwierzęta liniejącezwierzęta liniejące
Lophotrochozoa Lophotrochozoa –– z planktonową larwąz planktonową larwą
Deuterostomia Deuterostomia –– zmiana lokalizacji gęby zmiana lokalizacji gęby
w rozwoju embrionalnymw rozwoju embrionalnym
� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �� � ��� � � � � �� � ��gen miozyny
stawonogi
pratchawce
niesporczaki
obleńce
stawonogi
pratchawce
niesporczaki
obleńce strunowce
szkarłupnie
półstrunowce
strunowce
szkarłupnie
półstrunowcemięczaki
pierścienice
czułkowce
mięczaki
pierścienice
czułkowce
płazińcepłazińce
jamochłonyjamochłony
niewiele cech wspólnych Lophotrochozoa:niewiele cech wspólnych Lophotrochozoa:
planktonowplanktonowee larwy larwy typu typu trochophoratrochophora
spiralne bruzdkowanie spiralne bruzdkowanie –– swobodny swobodny
rozkład blastomerów (słaba osłonka?) rozkład blastomerów (słaba osłonka?)
� � � � �� � � � �� � � � � ��� � � � � ��LOPHOTROCHOZOA
trochofory
wieloszczeta, chitona i brachiopodalarwa wirka
pilidium wstężnicy
bruzdkowanie
spiralne
stoma anus
schizocoel
mezoderma
schizocoel i enterocoel niehomologiczne
PROTOSTOMIA
szczecinki z kanalikami formowanymi szczecinki z kanalikami formowanymi
na na microvillimicrovilli u pierścienic, brachiopodów u pierścienic, brachiopodów
i niektórych mięczakówi niektórych mięczaków
nie wiadomo jak wyglądał ich wspólny nie wiadomo jak wyglądał ich wspólny
przodekprzodek
CHAETAECHAETAE� � �� � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � � �� � � � � � � �� � � � � � � � � � � � microvillimicrovilli
chaetachaeta
chaeta
wieloszczeta
typy o anatomii bardzo odmiennej już w kambrze
LOPHOTROCHOZOA
filogeneza molekularna sprzeczna z tradycyjnąfilogeneza molekularna sprzeczna z tradycyjną
płazińce najbardziej zaawansowanepłazińce najbardziej zaawansowane
w ewolucji dominuje uproszczenie anatomiiw ewolucji dominuje uproszczenie anatomii
przodek zwierząt trochoforowych miał więc przodek zwierząt trochoforowych miał więc
złożoną anatomię i aktywny sposób bytowaniazłożoną anatomię i aktywny sposób bytowania
� � � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �LOPHOTROCHOZOA
obie podjednostki rRNA
płazińce
wrotki
kolcogłowy
mięczaki
układ nerwowy przetwarza i przekazuje układ nerwowy przetwarza i przekazuje
informację zmysłową do narządów ruchuinformację zmysłową do narządów ruchu
każda komórka może mieć zdolność odbioru i każda komórka może mieć zdolność odbioru i
przekazu sygnałów (1) chemicznych przekazu sygnałów (1) chemicznych –– węch, (2) węch, (2)
mechanicznych mechanicznych –– dotyk, (3) świetlnych dotyk, (3) świetlnych –– wzrokwzrok
regulacja ekspresji genów specjalizuje funkcje regulacja ekspresji genów specjalizuje funkcje
komórki w obrębie klonu komórki w obrębie klonu
� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �BILATERIA
mięsień ukośnie
prążkowany Lophotrochozoa
kanał jonowy
mechanoreceptora
przodek Lophotrochozoa miał proste organy zmysłów
układ trawienny z odbytem, rozrodczy, układ trawienny z odbytem, rozrodczy,
nerwowy, krwionośny i wydalniczy od nerwowy, krwionośny i wydalniczy od
początku ewolucji zwierząt dwubocznych początku ewolucji zwierząt dwubocznych
wiciowa (rzęskowa) regulacja ciśnienia płynuwiciowa (rzęskowa) regulacja ciśnienia płynu
filtracja wymaga podciśnienia i filtru filtracja wymaga podciśnienia i filtru
((glycocalyxglycocalyx lub kolagenowa błona podstawna)lub kolagenowa błona podstawna)
przy małych rozmiarach wystarczają przy małych rozmiarach wystarczają
pojedyncze komórki (protonefrydia), przy pojedyncze komórki (protonefrydia), przy
większych orzęsione lejki (metanefrydia)większych orzęsione lejki (metanefrydia)
� � � � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � � � �� �� � � � � � � � �� � � � � � � BILATERIA
protonefrydium
metanefrydium
radula swoista dla mięczakówradula swoista dla mięczaków
pełzanie i osłonięty grzbiet pierwotnepełzanie i osłonięty grzbiet pierwotne
chitony chitony –– osiem wapiennych płytek i liczne osiem wapiennych płytek i liczne
drobne sklerytydrobne skleryty
� � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � POLYPLACOPHORA
chiton Lepidopleurus
radula
skrzela
radula ślimaka
układ nerwowy
serce pericardium
nefrydia
gonada
ciśnienie płynu w jamie ciśnienie płynu w jamie pericardiumpericardium, ,
nefrydiach i gonoduktach utrzymane nefrydiach i gonoduktach utrzymane
dzięki rzęskomdzięki rzęskom
układ krwionośny hydraulicznie układ krwionośny hydraulicznie
wymusza przepływ płynuwymusza przepływ płynu
� � � � � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � � �MOLLUSCA
pericardium
pericardium aplakofora
Chaetoderma
chiton Lepidopleurus
nefrydia
gonada
naczynie krwionośne brachiopoda
endotheliumbłona podstawna
skamieniałości dowodzą, skamieniałości dowodzą,
że redukcja szkieletu i nogi że redukcja szkieletu i nogi
wtórnawtórna
� � � � � � � �� � � � � � � �� � � �� � � �� � � �� � � �APLACOPHORA
aplakofor
Proneomenia
aplakofor
Chaetoderma
aplakofor Neomenia
układ nerwowy
jelito
"ślinianki"
ukwiał
dziś żyją w mule lub
żerują na koralach
� � � � � �� � � � � � � � � � � � � � � � � �MONOPLACOPHORAjednotarczowiec Neopilina
układ nerwowy
muszla larwalna Neopilina
skrzela
jednotarczowiec
Tryblidium420 mln lat
muszla larwalna
płaszcz mięczaka muszlowego
narządy seryjne ale nie ma segmentacjinarządy seryjne ale nie ma segmentacji
larwa wytwarza pojedynczą tarczkowatą larwa wytwarza pojedynczą tarczkowatą
muszlę a nie osiem płytekmuszlę a nie osiem płytek
muszla przyrasta brzeżnie (płaszcz); muszla przyrasta brzeżnie (płaszcz);
pierwotnie perłowa (ale nie pierwotnie perłowa (ale nie NeopilinaNeopilina))
jednotarczowce dziś reliktowejednotarczowce dziś reliktowe
ryjące w mule filtratory ryjące w mule filtratory –– zanikła radula i oczyzanikła radula i oczy
przodkowie mieli dwuklapową muszlę ale w przodkowie mieli dwuklapową muszlę ale w
stadium larwy jednoczęściową (Rostrochonchia)stadium larwy jednoczęściową (Rostrochonchia)
pierwotne małże mają płaską podeszwę i pierwotne małże mają płaską podeszwę i
pierzaste skrzela (jak ślimaki i pierzaste skrzela (jak ślimaki i NeopilinaNeopilina))
� � � � � �� � � � � �� � � � � � � � � � ��� � � � � � � � � � ��BIVALVIA
Solemya
z chemoautotroficznymi bakteriami w skrzelach
noga
Nucula
podeszwa nogi
czułki siarkowodór
skrzela
larwa veliger Eopteria
Rostrochonchia470 mln lat
muszla embrionalna
siatkowate skrzela ułatwiają filtracjęsiatkowate skrzela ułatwiają filtrację
u ryjących w mule niekiedy symbiotyczne u ryjących w mule niekiedy symbiotyczne
chemoautotroficzne bakterie w skrzelachchemoautotroficzne bakterie w skrzelach
u rafowych symbiotyczne bruzdnice w płaszczuu rafowych symbiotyczne bruzdnice w płaszczu
� � � � � � �� � � � � � �� � � � � � �� � � � � � � � �� � BIVALVIA
Lucina z chemoautotroficznymi
bakteriami w skrzelach
noga
siarkowodór
rafowa Tridacna
z fotosyntezującymi bruzdnicami w płaszczu
białkowy bisior przytwierdza do podłożabiałkowy bisior przytwierdza do podłoża
redukcja przedniego zwieracza muszliredukcja przedniego zwieracza muszli
częsta asymetria skorupczęsta asymetria skorup
końcowym stadium permanentna cementacjakońcowym stadium permanentna cementacja
� � � � �� � � � ��� � � � �� � � � BIVALVIA
rafa ostrygowa
bisior
cementująca się Ostrea
przyczep mięśnia zwieracza muszli
asymetryczna perłowa Pinctada
symetryczna Pinna
pierwotnie woda przepływa wzdłuż muszlipierwotnie woda przepływa wzdłuż muszli
wpływ i wypływ z jednego końca muszli ułatwia wpływ i wypływ z jednego końca muszli ułatwia
głębokie ryciegłębokie rycie
modyfikacje nogi także penetrację twardego modyfikacje nogi także penetrację twardego
podłoża: drewna lub wapieniapodłoża: drewna lub wapienia
� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �BIVALVIA
noga
perłowa Neotrigonia
skrzela
syfon
Mya
wiercące w drewnieTeredo
perłowe skójki najpierwotniejsze perłowe skójki najpierwotniejsze ––
wywodzą się z morskich trigoniiwywodzą się z morskich trigonii
wielokrotna inwazja wód słodkich wielokrotna inwazja wód słodkich
przez niespokrewnione linieprzez niespokrewnione linie
� � � � �� � � � �� � � � � � � � � � � � � � � � BIVALVIA
morska
Neotrigonia z Australii
słodkowodny Unio
i jego pasożytnicze larwy
Dreissena
Sphaerium
rozdzielony syfon
ewolucja skrzel małżów
muszla ślimaków już w stadium larwy muszla ślimaków już w stadium larwy
wysokostożkowata i spiralnie zwiniętawysokostożkowata i spiralnie zwinięta
pierwotnie perłowa pierwotnie perłowa
ujście zakryte ujście zakryte operculumoperculum
u wymarłych form dwubocznie symetrycznau wymarłych form dwubocznie symetryczna
� � � � � � � �� � � � � � � �� �� � � �� �� � � �GASTROPODA
muszla larwalna patelli
muszla bellerofonta
380 mln lat
kształty dojrzałych muszli bardzo różnorodne
ctenidium pierwotnych
ślimaków
symetryczna spiralna muszla przodków wcześnie symetryczna spiralna muszla przodków wcześnie
przyjęła zwartą trochoidalną formę i stabilne przyjęła zwartą trochoidalną formę i stabilne
położenie ("torsja")położenie ("torsja")
rezultatem rotacja muszli, skrzyżowanie pni rezultatem rotacja muszli, skrzyżowanie pni
nerwowych i przemieszczenie skrzel do przodunerwowych i przemieszczenie skrzel do przodu
� � � � � �� � � � � �� � � � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � � � �GASTROPODA
skrzyżowanie pni wora trzewiowego
operculum
reliktowa
pleurotomaria
Pterotrochus
bellerofonty
(symetryczne)
pleurotomarie i inne ślimaki
prawoskrętne
wymarła formy pierwotnie
lewoskrętne
tropikalne drapieżne tropikalne drapieżne ConusConus polują na rybypolują na ryby
z raduli pozostał jeden rurkowaty ząb jadowyz raduli pozostał jeden rurkowaty ząb jadowy
długi ryjek z radulą przy końcudługi ryjek z radulą przy końcu
w kilku liniach ślimaków zdolność wierceniaw kilku liniach ślimaków zdolność wiercenia
� � � � � �� � � � � �� � � � � �� � � � � �GASTROPODA
turridClavatula
pochodzenie kolca jadowego Turridae
(Conoidea)
otwór kanału jadowego
Neogastropoda
Conus
syfon
ryjek
helikoidalne zwinięcie ciała w muszli stopniowo helikoidalne zwinięcie ciała w muszli stopniowo
doprowadziło do nieparzystości skrzel i narządówdoprowadziło do nieparzystości skrzel i narządów
porządkowanie ich układu wyeliminowało porządkowanie ich układu wyeliminowało
skrzyżowanie pni nerwowych skrzyżowanie pni nerwowych
skrzela i odbyt znalazły się znów z tyłuskrzela i odbyt znalazły się znów z tyłu
muszla larwalna stała się lewoskrętna!muszla larwalna stała się lewoskrętna!
� � � � � � � �� � � � � � � �� � � � � � � �� � � � � � � �GASTROPODA
przodoskrzelna żyworódka Viviparus operculum
tyłoskrzelna Micromela
lewoskrętna
muszla
larwalna
prawoskrętna dojrzała
larwa veliger
większość ślimaków słodkowodnych i większość ślimaków słodkowodnych i
lądowych wywodzi się z tyłoskrzelnychlądowych wywodzi się z tyłoskrzelnych
niezależnie od pochodzenia lądowe nie mają niezależnie od pochodzenia lądowe nie mają
skrzel a jama skrzelowa działa jak płucoskrzel a jama skrzelowa działa jak płuco
deficyt wapnia prowadzi do redukcji muszlideficyt wapnia prowadzi do redukcji muszli
� � � � � � �� � � � � � �� � � � � � � � � � GASTROPODA
pierwotne płucodyszne
Ellobium
płucodyszny Arion z wewnętrzną muszlą
polimorficzna Cepaea
winniczek Helix
cienkomuszlowa
Succinea
morski tyłoskrzelny
Actaeon
wszystkie dzisiejsze ślimaki wywodzą się z wszystkie dzisiejsze ślimaki wywodzą się z
prawoskrętnego przodkaprawoskrętnego przodka
determinacja na stadium spiralnego bruzdkowaniadeterminacja na stadium spiralnego bruzdkowania
lewoskrętność bywa pozorna ("przenicowanie" skrętki)lewoskrętność bywa pozorna ("przenicowanie" skrętki)
zdarza się genetyczne odwrócenie chiralności ale zdarza się genetyczne odwrócenie chiralności ale
niewiele linii ewolucyjnych utrwaliło lewoskrętnośćniewiele linii ewolucyjnych utrwaliło lewoskrętność
� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� �� � � �� �� � � �GASTROPODA
wodna płucodyszna
Physa
anatomicznie lewoskrętny
zatoczek Planorbarius
z płaskospiralną muszlą
lądowe
płucodyszne
Clausiliidae
pierwotne ślimaki mają muszlę z wewnętrzną warstwą perłowąpierwotne ślimaki mają muszlę z wewnętrzną warstwą perłową
nowoczesne mają złożoną mikrostrukturę ścianki o nowoczesne mają złożoną mikrostrukturę ścianki o
zwiększonej odporności na zginaniezwiększonej odporności na zginanie
złożoność ścianki wykorzystywana dla celów jubilerskichzłożoność ścianki wykorzystywana dla celów jubilerskich
� � � � � �� � � � � �� � �� � � �� � �� � � �GASTROPODA
Cypraeocassis
rufa Indopacyfik
Gemma Augustea(kamea)
Cassis
madagascariensis z Karaibów
jedyny dziś głowonóg z zewnętrzną perłową muszląjedyny dziś głowonóg z zewnętrzną perłową muszlą
pompa sodowa w nabłonku syfonu wytwarza pompa sodowa w nabłonku syfonu wytwarza
osmotyczne podciśnienie w komorach muszli osmotyczne podciśnienie w komorach muszli
prowadzi do wydzielania gazu z płynu komorowegoprowadzi do wydzielania gazu z płynu komorowego
spiralna muszla umożliwia horyzontalny ruch spiralna muszla umożliwia horyzontalny ruch
wyrzutem wody z jamy skrzelowejwyrzutem wody z jamy skrzelowej
� � � � � �� � � � � ��� � � � � � � �� � � � � �� � � � � � � �� � � � � Nautilus
Centrocyrtoceras 450 mln lat
CEPHALOPODA
przecięta muszla
septum syfon
ontogeneza
� � � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � CEPHALOPODA
ortoceras
Geisonoceras430 mln lat
Plectronoceras510 mln lat
amonit
Anetoceras400 mln lat
redukcja zbytecznej podeszwy nogi, rozrost i redukcja zbytecznej podeszwy nogi, rozrost i
powielenie czułkówpowielenie czułków
permanentne połączenie miękkich tkanek z permanentne połączenie miękkich tkanek z
wierzchołkiem muszli poprzez przegrody (syfon) wierzchołkiem muszli poprzez przegrody (syfon)
wieczko przekształcone w dolną szczękęwieczko przekształcone w dolną szczękę
amonit
Discoscaphites
70 mln lat
� � � � �� � � � �� � � � � � � � � � �� � � �� � � � � � � � � � �� � � �Sepia
Ceratosepia
70 mln lat
Spirula
Phragmoteuthis 180 mln lat
belemnit Aulacoceras 220 mln lat
horyzontalne ustawienie przez horyzontalne ustawienie przez
obciążenie wierzchołka obciążenie wierzchołka
zachowane przy zachowane przy
przesunięciu komór przesunięciu komór
na grzbiet, zwinięciu lub redukcjina grzbiet, zwinięciu lub redukcji
napęd do przodu napęd do przodu
płetwami, do tyłu płetwami, do tyłu
odrzutowyodrzutowy
rostrum
przyssawki
haki
CEPHALOPODA
os sepiae
z komorami powietrznymi na grzbiecie
phragmocon z komorami powietrznymi
� � � � � � � � � � � � � � � � � ��� � � � � ��Loligosepia
140 mln lat
nie mają aparatu hydrostatycznegonie mają aparatu hydrostatycznego
rudymentem muszli przejrzysty gladius rudymentem muszli przejrzysty gladius
o funkcji szkieletu wewnętrznegoo funkcji szkieletu wewnętrznego
przyssawki zamiast haków dowodzą przyssawki zamiast haków dowodzą
wspólnego pochodzenia z sepiamiwspólnego pochodzenia z sepiami
CEPHALOPODA
kalmar Loligogladius bez komór powietrznych
przyssawki
czułki
Phragmoteuthis 180 mln lat
haki
mięśniowe chromatofory
swoiste dla głowonogów
� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � � � �� � � � � � � �� � � � � � � � � � � �� � � � � � � �Eledone
Octopodidae
ramiona przejęły funkcje lokomotoryczneramiona przejęły funkcje lokomotoryczne
rudyment muszli z trudem rozpoznawalny; rudyment muszli z trudem rozpoznawalny;
umięśniony płaszcz z chromatoforamiumięśniony płaszcz z chromatoforami
bardzo złożony behawior rozrodczybardzo złożony behawior rozrodczy
najwyższy rozwój mózgu wśród bezkręgowcównajwyższy rozwój mózgu wśród bezkręgowców
CEPHALOPODA
reliktowe Vampyroteuthis
ze szczątkowymi czułkami i wewnętrzną muszlą
głębinowe Cirroteuthis
z jednym rzędem przyssawek
redukcja muszli