-
Ministerie van Verkeer en Waterstaat
Zoute wateren EcotopenStelsel (ZES.1)
Voor het in kaart brengen van het potentiële
voorkomen van levensgemeenschappen in zoute
en brakke rijkswateren
H. Bouma
D.J. de Jong
F. Twisk
K. Wolfstein
Rapport RIKZ/2005.024
Middelburg, juli 2005
-
NB In deze vernieuwde pdf is een aantal storende fouten
verbeterd en zijn enkele tabellen die slecht leesbaar waren
vervangen door beter leesbare versies. Dit is (helaas) zichtbaar in
de layout die op die plaatsen afwijkt van de originele lay out. (D
J de Jong; 20 juni 2006)
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
3ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
INHOUDSOPGAVE
SAMENVATTING 5
DANKWOORD
1 Inleiding 131.1 Doelstelling 131.2 Kader 131.3 Definities
141.4 Algemene mogelijke toepassing 161.5 Leeswijzer 16
2 Het ecotopenstelsel 192.1 Werkwijze 192.2 Indelingskenmerken
en variabelen 202.3 Hiërarchische indeling 252.4 Eco-elementen
272.5 Ecotopenmondrianen 27
3 Praktische toepassing, mogeliijke problemen en beperkingen
293.1. Praktische toepassingen 293.2. Mogelijke problemen 303.3.
Beperkingen van het ecotopenstelsel 31
4 Indelingskenmerken, variabelen en klassegrenzen 334.1
Zoutgehalte en –variatie 334.2 Substraat 1(hard/zacht) 364.3 Diepte
1 (sublitoraal, litoraal en supralitoraal) 374.4 Hydrodynamiek
384.5 Diepte 2 (diepte, overspoeling) 454.6 Substraat 2
(sedimentsamenstelling) 50
5 Ecotopen per watersysteem 535.1 Voorkomen van ecotopen in de
Nederlandse zoute en brakke wateren 535.2 Eco-elementen 575.3
Ecotopenmondrianen 61
6 De ecologische inhoud van de ecotopen 696.1 Algemeen 696.2
Westerschelde, Eems-Dollard, Nieuwe Waterweg, Waddenzee en
Oosterschelde 696.3 Noordzee 976.4 Grevelingenmeer 107
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
4
6.5 Veerse Meer 111
7 Aansluiting met andere classificaties 1157.1 Natuurdoeltypen
1157.2 RWES aquatisch en oevers 1157.3 EUNIS marine habitat
classification 1197.7. Europese Habitatrichtlijn 125
8 Literatuur 127
Bijlagen1. Vergelijking ZES.1 met eerdere concept-stelsels 1362.
Het relevante deel van de EUNIS marine habitat classification 1393.
Verschillende hard substraat oevertypen en overzicht ecotopen
hardsubstraat 1444. Voorbeelden ecotopenkaarten 1475.
Standaardlegenda geomorfologie 2005 151
ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
DisclamerHet Rijksinstituut voor Kust en Zee van Rijkswaterstaat
(RWS-RIKZ) heeft de in deze publicatie opgenomen gege-vens
zorgvuldig verzameld naar de laatste stand van wetenschap en
techniek. Desondanks kunnen er onjuisthedenin deze publicatie
voorkomen.
Het Rijk sluit iedere aansprakelijkheid uit voor schade die uit
het gebruik van de hierin opgenomen gegevens mochtvoortvloeien.
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
5
SAMENVATTING
Doelstelling en toepassing
De doelstelling van het ontwikkelen van het Zoute wate-ren
EcotopenStelsel (ZES.1) is het vervaardigen van eeninstrument
waarmeea. het potentiële voorkomen van levensgemeenschappenin, en
vlak boven de bodem van brakke en zouteRijkswateren in kaart kan
worden gebracht (actuele situ-atie).b.voorspeld kan worden wat de
veranderingen in het ecosysteem zouden kunnen zijn als de
omgevingsfactorenveranderen als gevolg van inrichting-en beheer
maatrege-len. c. vergeleken kan worden met een situatie in het
verle-den, bijvoorbeeld bij evaluaties van de effecten van
inrichting–en beheermaatregelen.
Kader
Het ZES.1 maakt deel uit van een serie rapporten die
zijnvervaardigd binnen het project RijksWateren EcotopenStelsels
(RWES). In deze serie wordt voor alle soortenrijkswateren (meren,
rivieren, kanalen, etc.) een ecoto-penstelsel uitgewerkt en
beschreven, waarbij het ZES.1 debrakke en zoute rijkswateren omvat.
De watersystemendie onder het ZES.1 vallen zijn de Noordzee,
Waddenzee,Eems-Dollard, Westerschelde, Oosterschelde,
Noordrand(o.m. Nieuwe Waterweg), het Grevelingenmeer en hetVeerse
Meer.
Definities
Ecotopen zijn ruimtelijk te begrenzen ecologische eenhe-den,
waarvan de samenstelling en ontwikkeling wordenbepaald door
abiotische, biotische en antropogene condi-ties ter plaatse. Een
ecotoop is een herkenbare, min ofmeer homogene landschappelijke
eenheid.
Een ecotopenstelsel is een classificatiesysteem van ecoto-pen
waarin de van belang zijnde ecotopen in een gebied(watersysteem) op
overzichtelijke wijze gerangschikt zijn.Kenmerkend voor een
ecotopenstelsel is dat de indelings-kenmerken van het stelsel zijn
gekoppeld aan beleids- en
ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
beheersmaatregelen.
Een habitat is de leefomgeving waarin een bepaaldesoort leeft.
Een soort kan verschillende habitatsnodig hebben in de loop van een
jaar of zijn levens-cyclus. Deze habitats kunnen bij elkaar liggen
(bij-voorbeeld lage zandplaat – hoge zandplaat; lagezandplaat –
sublitoraal) of in verschillende gebiedenliggen (bijvoorbeeld
toendra Siberië – Waddenzee).
Een fysiotoop is een eenheid die homogeen is voorabiotische
omstandigheden die van belang zijn voorbiotische aspecten. Bij
gelijk beheer, eenzelfde ont-wikkelingsstadium, en zonder extreme
omstandig-heden in het recente verleden (storm, ijsgang, e.d.)zijn
fysiotoop en ecotoop dezelfde ruimtelijke een-heid.
Een eco-element geeft een mogelijke toestand van(een deel van)
een ecotoop aan, gebaseerd op speci-fieke informatie met betrekking
tot een soort(groep).
Werkwijze
De plaatselijk aanwezige fysische omgevingsfactorenbepalen via
verschillende processen primair hetvoorkomen van
levensgemeenschappen. Op basisvan de meest belangrijke fysische
omgevingsfactorenen processen zijn een aantal abiotische
indelingsken-merken gekozen.
Voor alle abiotische indelingskenmerken zijn exacteabiotische
variabelen gekozen die de omgevingsken-merken op een kaart kunnen
representeren. Eenbelangrijke motivatie bij de keuze van de
variabelenis de beschikbaarheid van gegevens, liefst in kaart-vorm.
Een belangrijk aandachtspunt bij het kiezenvan de variabelen is de
regelmatig voorkomendewederzijdse beïnvloeding tussen de
verschillendevariabelen.
Vervolgens zijn voor de geselecteerde variabelenklassegrenzen
gekozen die relevant zijn voor hetvoorkomen van
levensgemeenschappen. Daarbij isook rekening gehouden met gekozen
klassegrenzenvan andere, nationale en internationale, stelsels.
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
6
Op basis van de variabelen en de klassegrenzen wor-den de
ecotopen beschreven. Deze zijn samengeno-men in een ecotopenstelsel
dat op een hiërarchischewijze is opgebouwd, waarbij de opbouw
voorname-lijk gebaseerd is op ‘de dominantie van de
fysischeomgevingsfactoren en processen’, maar ook op ‘delogische
opbouw van een kaart’ en op ‘de hardheidvan de variabelen’.
De ecotopen worden in kaart gebracht door via GISde
variabelekaarten te classificeren en daarna tecombineren. Met name
de vraag en de gewenstekaartschaal bepalen vervolgens tot welk
detailniveaude ecotopenclassificatie wordt afgebeeld.
Indelingskenmerken
De abiotische indelingskenmerken die in het ZES.1gebruikt worden
zijn:1. zoutgehalte en -variatie2. substraat 1 (hard, zacht)3.
diepte 1 (sublitoraal, litoraal of supralitoraal)4. hydrodynamiek5.
diepte 2 (diepte, overspoeling)6. substraat 2
(sedimentsamenstelling)
ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
variabelen
1 gemiddelde zoutgehalte
en zoutvariatie
2 substraat 1
3 diepte 1
4 hydrodynamiek*
strijklengte
(kusten)
lineaire stroomsnelheid
(sublitoraal en litoraal)
orbitaalsnelheid
(litoraal + supralitoraal)
klassegrenzen
5,4 - 18 en variatie ≤ 100% > 18 en variatie ≤ 100% > 5,4
en variatie > 100%
steen, hout, veen etc.
sediment
< GLWS (permanent onder water)
GLWS – GHWD (elk tij overspoeld)
> GHWD (niet elk tij overspoeld)
Noordzeekust
Klassegrenzen zijn afhankelijk van
gebruikt model. Theoretisch ligt de grens
bij 0,8 m/s zijnde de grens waarop mega-
ribbels ontstaan
0 m/s
Klassegrenzen zijn afhankelijk van
gebruikt model. Uit resultaten tot nu toe
blijkt onderstaande grens goed werkbaar
> 0,2 m/s
klassen
weinig variabel brak
weinig variabel zout
variabel brak/zout
hard substraat
zacht substraat
sublitoraal
litoraal
supralitoraal
hoogdynamisch (golven)
hoogdynamisch (stroming)
laagdynamisch (stroming)
stagnant (geen stroming)
hoogdynamisch (golven)
laagdynamisch (golven)
hoogdynamisch
Variabelen en klassegrenzen:
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
geomorfologie** (litoraal)
laagdynamisch (golven) hoogdynamisch laagdynamisch
< 0,2 m/s megaribbels, hoogdynamisch vlak, veen/kleibank,
ruggen laagdynamisch vlak, kwelder/schor
5 diepte 2 (diepte, overspoeling) sublitoraal (diepe) litoraal
(overspoelingsduur) supralitoraal (overspoelingsfrequentie of
vegetatie zones
zeer diep – kans op stratificatie diep - ongestratificeerd
ondiep laag litoraal (lang) middelhoog litoraal (midden) hoog
litoraal (kort) pionierzone en potentiële pionierzone lage
kwelder/schor middelhoge kwelder/schor hoge kwelder/schor
Noordzee: > 30 m Grevelingenmeer: > 15 m Veerse Meer: >
10 m Noordzee: 20-30 m Grevelingenmeer: 5-15 m Veerse Meer: 5-10 m
overige watersystemen: > 5 m - GLWS Noordzee: 20 m tot GLWS
overige watersystemen: 5 m- GLWS tot GLWS GLWS - 75 % 75 - 25 % 25
% - GHWD GHWD tot > 300 keer per jaar 300 - 150 keer per jaar
150 - 50 keer per jaar 50 - 5 keer per jaar
6 substraat 2 (sedimentsamenstelling) mediane korrelgrootte
Slibrijk fijn zand grof zand grind
Mediaan slib(< 63 μm) - ≥25%# ≤250 μm < 25% 250 - 2000 μm
< 25% >2000 μm < 25% (#: Noordzee 10% i.p.v. 25%)
* De variabele hydrodynamiek bestaat uit drie variabelen die
gelden voor de verschillende watersystemen of gebieden. **
Geomorfologie: deze variabele kan worden gebruikt als alternatief
voor lineaire stroomsnelheid en orbitaalsnelheid in de
droogvallende delen. Enkele definities: gemiddelde zoutgehalte =
het gemiddelde zoutgehalte bij hoog water over een jaar met een
gemiddelde zoetwateraanvoer (m.n. rivierafvoer) zoutvariatie = de
zoutvariatie is [(4 x standaarddeviatie zoutgehalte) / gemiddelde
zoutgehalte] x 100%, berekend over dezelfde gegevens als gebruikt
voor het zoutgehalte lineaire stroomsnelheid = de maximale lineaire
stroomsnelheid tijdens springtij ongeacht eb of vloed bij
gemiddelde stormomstandigheden (frequentie 1 x per jaar)
orbitaalsnelheid = de maximale orbitaalsnelheid bij gemiddeld
springtij en stormomstandigheden (frequentie 1 x per jaar)
ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES) 7
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES) 8
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
9ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
steen, hout
veen
steen, hout
veen
steen, hout
veen
steen, hout
veen
steen, hout
veen
steen, hout
veen
steen, hout
veen
steen, hout
veen
steen, hout
veen
hoogdynamisch
stagnant
hoogdynamisch
laagdynamisch
stagnant
hoogdynamisch
laagdynamisch
stagnant
sublitoraal
litoraal
supralitoraal
laagdynamisch
zeer diep
diep
ondiep
zeer diep
diep
ondiep
slibrijk
grof zand
slibrijk
fijn zand
grof zand
grind
Ecotopen harde substraten
Ecotopen zachte substraten
laag
middel
hoog
laag, kust, droog strand
laag, binnen, droog strand
laag, kust, embryonaal duin
pionierzone
lage kwelder
middelhoge kwelder
hoge kwelder
gesloten brakke vegetatie
slibrijk
fijn zand
grof zand
zeer diep
zeer diep
hoogdynamisch
laagdynamischsublitoraal
stagnant
hoogdynamisch
laagdynamisch
hoogdynamisch
laagdynamisch
stagnant
litoraal
supralitoraal
gesloten zoute vegetatie
open zoute vegetatie
hoog, binnen, duin
zeer diep
brak
hard substraat
zacht substraat
zout
hard substraat
zacht substraat
variabel zoutgehalte
hard substraat
zacht substraat
Ecotopenindeling hardeen zachte substraten
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
10
Eco-elementen
Binnen ecotopen kunnen kleinere gebieden voorko-men waarin zich
karakteristieke levensgemeenschap-pen met structurende
eigenschappen bevinden, dieafwijken van de levensgemeenschappen die
wordenaangetroffen elders in het betreffende ecotoop. Wenoemen dit
eco-elementen.Het grootste verschil tussen eco-elementen en
eco-topen is dat het wel of niet voorkomen van dezekarakteristieke,
structurerende levensgemeenschap-pen voor een deel afhangt van
toevalsprocessen enniet goed te voorspellen is op basis van
abiotischefactoren. In het ZES.1 worden de volgende eco-ele-menten
onderscheiden:
- priel- zeegrasveld (Zostera marina, Z. noltii)-
Ruppia-associatie (R. maritima, R. cirrhosa)- mosselbank (Mytilus
edulis)- oesterbank (Crassostrea gigas)- schelpenbank (een vorm van
hard substraat)- scheepswrak- oevervegetatie langs brakke
meeroevers
Ecotopenmondrianen
Tussen de classificatie en het maken van de ecoto-penkaart voor
een bepaald gebied is het handig eenecologisch schema te maken, de
ecotopenmondri-aan. Hierin wordt de te maken ecotopenkaart in
eenabstract schema samengevat en wordt de ecologischesamenhang
weergegeven. De ecotopenmodriaan kanniet alleen dienen als hulp bij
het maken van kaartenmaar ook als communicatiemiddel, om de
opbouwen de algemene methodiek van het ecotopenstelsel
tepresenteren.Het voorbeeld hieronder is de ecoto-penmondriaan voor
het Grevelingenmeer.
ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
zout gesloten brakke vegetatiestagnant gesloten zoute
vegetatie
zacht substraat hard substraat open zoute vegetatiesupralitoraal
steen/hout
ondiepe bodemdiepe bodemzeer diepe bodemlaag dynamische veenbank
laag dynamisch steen/hout
Z zeegrasveldO oesterbankS schelpenbankW scheepswrak
eco-elementen: Z O S W
supr
alito
raal
subl
itora
allit
oraa
l
GREVELINGENMEER
Een wit veld betekent dat de ecotopen in dit gebied of
watersysteem niet voorkomen.
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
11
DANKWOORD
Een grote groep mensen leverde een bijdrage aan hettot stand
komen van dit rapport. Er is meegedachtdoor personen uit diverse
werkgebieden en discipli-nes, van deskundigen op het gebied van
bodemdie-ren, vissen en vogels tot beleidsmakers.
Wij danken Peter Herman en Tom Ysebaert, beideNIOO-CEME, voor de
informatieve gesprekken, envoor het leveren van kritisch en
opbouwend com-mentaar op de concept-versies van het Zoute wate-ren
EcotopenStelsel (ZES.1). Ed Stikvoort (RIKZ)danken wij voor het
meedenken over het voorko-men van de ecotopen in de verschillende
watersyste-men, het vervaardigen van de ecotopenmondrianen,en het
aanleveren van foto’s. Dank gaat ook uit naarJan van den Broeke
voor zijn ondersteuning bij hetmaken van het lay-out.
Voor het leveren van zinvol en bruikbaar commen-taar op meerdere
conceptversies van het ZES.1 dan-ken wij de volgende personen (op
alfabetische volg-orde): Joost Backx (RIZA), Cor Berrevoets
(RIKZ),Gerhard Cadée (NIOZ), Norbert Dankers (Alterra),Karel Essink
(RIKZ), Noël Geilen (RIZA), JorisGeurts-Van Kessel (RIKZ), Jaap
Graveland (RIKZ),Zwanette Jager (RIKZ), Belinda Kater (RIKZ),
BartKornman (RIKZ), Jan Kranenbarg (RIZA), RobLeewis (RIVM), Sander
Lilipaly (DPM), Dirk vanMaldegem (RIKZ), Diederik van der Molen
(RIZA),Aante Nicolai (Directie Noord-Nederland), MariekeOhm
(Directie Zuid-Holland), Leo Soldaat (CBS),Ed Stikvoort (RIKZ),
Cees Storm (Directie Zuid-Holland), Michiel Vos
(Max-Planck-Instituut,Duitsland), Marco van Wieringen (Directie
Noord-Holland) en Wim Wolff (RijksuniversiteitGroningen).
ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
12ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
13
1. INLEIDING
1.1 DOELSTELLING
De doelstelling van het ontwikkelen van het Zoutewateren
EcotopenStelsel (ZES.1) is het vervaardigenvan een instrument
waarmee a. het potentële voorkomen van levensgemeen
schappen in, en vlak boven de bodem van brakkeen zoute
Rijkswateren in kaart kan worden gebracht (actuele situatie).
b. voorspeld kan worden wat de veranderingen in het ecosysteem
zouden kunnen zijn als de omgevingsfactoren veranderen als gevolg
van inrich-ting -en beheermaatregelen.
c. vergeleken kan worden met een situatie in het verleden,
bijvoorbeeld bij evaluaties van de effec-ten van inrichting – en
beheermaatregelen.
Om deze doelstelling te kunnen bereiken is hetnoodzakelijk dat
de ecotopen in kaart gebracht kun-nen worden. In het ZES.1 staat
het voorkomen vanlevensgemeenschappen en de relaties daarvan
metabiotische omgevingsfactoren centraal. Door veran-deringen in
abiotische omgevingsfactoren na tebootsen (bijvoorbeeld met
modellen) kan bestu-deerd worden waar en hoe veranderingen in
levens-gemeenschappen op zullen treden of op zijn getre-den. De
indeling van het stelsel is gebaseerd oplevensgemeenschappen in, en
vlak boven de bodem,zoals bodemdieren, wieren en hogere planten.
Deindeling is niet gebaseerd op het voorkomen vanorganismen in de
waterkolom. Een indeling van dewaterkolom in ecotopen vindt plaats
bij de ontwik-keling van het Pelagisch EcotopenStelsel.
1.2 KADER
Het ZES.1 maakt deel uit van een serie rapportendie zijn
vervaardigd binnen het projectRijksWateren Ecotopen Stelsels
(RWES). In dezeserie wordt voor alle soorten rijkswateren
(meren,rivieren, kanalen, etc) een ecotopenstelsel uitge-werkt en
beschreven.
Het in dit rapport beschreven ecotopenstelsel is vantoepassing
op de brakke en zoute rijkswateren enwordt het ZES.1 genoemd. ZES.1
om eventuele ver-warring te voorkomen, als er mogelijk in de
toe-komst een update wordt gemaakt. De watersystemendie onder het
ZES.1 vallen zijn de Noordzee,Waddenzee, Eems-Dollard,
Westerschelde,Oosterschelde, Noordrand (o.m. NieuweWaterweg), het
Grevelingenmeer en het VeerseMeer. De brakke Rijkskanalen vallen
niet onder hetZES.1, maar onder het
Kanalen-Ecotopen-Stelsel(KES).
In de RijksWateren EcotopenStelsels (RWES) wordtgewerkt vanuit
de benadering dat de fysische omge-ving in kaart wordt gebracht en
wordt geclassificeerdnaar ecologische inhoud. Op deze manier zijn
ecoto-penstelsels vervaardigd voor de grote zoete en(zwak) brakke
rijkswateren in Nederland, zoals demeren, rivieren en kanalen,
gevolgd door het Zoutewateren EcotopenStelsel (ZES.1).
RES: Rivieren - Ecotopen - Stelsel (Rademakers & Wolfert,
1994)
MES: Meren - Ecotopen - Stelsel (Van der Meulen, 1997)
BES: Benedenrivieren - Ecotopen - Stelsel (Maas, 1998)
KES: Kanalen - Ecotopen - Stelsel (Peters, 1999)
ZES.1: Zoute wateren Ecotopen - Stelsel (dit rapport)
PES: Pelagisch – Ecotopen – Stelsel (in voorbereiding)
De eerste vier systeemgerichte stelsels zijn samenge-voegd en op
elkaar afgestemd in twee overkoepelen-de stelsels voor resp. de
waterfase in RWES-aqua-tisch (Van der Molen et al., 2000) en de
oevers inRWES-oevers (Lorenz, 2001).
In de zoute/brakke meren is de bovengrens gelegdbij de zone die
nog door het meerwater wordt beïn-vloed, de min of meer zilte
vegetaties. Door de mens‘gemaakte’ vegetaties zijn niet meegenomen
in het ZES.1, bijvoorbeeld (recreatie)weiden, bossen,
land-bouwgebieden, et cetera.
ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
14
De positie van het ZES.1 ten opzichte van de eerderverschenen
ecotopenstelsels is weergegeven in figuur1.1.1.
Voorafgaand aan het vervaardigen van het ZES.1zijn diverse
conceptstelsels opgesteld (De Jong et al.,1998; Leewis et al.,
1998; De Jong, 1999; Dankers etal., 2001). Ook zijn voor specifieke
onderdelen vanhet ZES.1 diverse conceptstelsels opgesteld(Noordzee:
Hartholt, 1998; Van Horssen et al., 1999;brakke getijdewateren: Vos
& Wolff, 2001; hard sub-straat: Meijer & Waardenburg,
2002). De (deel-)conceptstelsels hebben gediend als basis voor
hetuiteindelijke ZES.1 (zie voor een vergelijking bijlage1). Er is
getracht zoveel mogelijk aan te sluiten bij demarine habitat
classification van EUNIS (EuropeanNature Information System), een
Europees ecoto-penstelsel in ontwikkeling, dat bedoeld is
voorgebruik bij Europese regelgeving (zie ook hoofdstuk7).
1.3 DEFINITIES
RWES gebruikt de volgende definities van ecotoopen
ecotopenstelsel (Wolfert, 1996):
Ecotopen zijn ruimtelijk te begrenzen ecologischeeenheden,
waarvan de samenstelling en ontwikke-
ling worden bepaald door abiotische, biotische enantropogene
condities ter plaatse. Een ecotoop iseen herkenbare, min of meer
homogene landschap-pelijke eenheid.
Een ecotopenstelsel is een classificatiesysteem vanecotopen
waarin de van belang zijnde ecotopen ineen gebied (watersysteem) op
overzichtelijke wijzegerangschikt zijn. Kenmerkend voor een
ecotopen-stelsel is dat de indelingskenmerken van het stelselzijn
gekoppeld aan beleids- en beheersmaatregelen.
Internationaal wordt over het algemeen de term‘habitat’ ook voor
ecotoop gebruikt, bijvoorbeeld inde EU-Habitatrichtlijn. In
Nederland hebben de ter-men ecotoop en habitat echter een
verschillendebetekenis. Een habitat kan meerdere ecotopenomvatten,
en wordt hier gedefinieerd als (De Jong,1999):
Een habitat is de leefomgeving waarin een bepaaldesoort leeft.
Een soort kan verschillende habitatsnodig hebben in de loop van een
jaar of zijn levens-cyclus. Deze habitats kunnen bij elkaar liggen
(bij-voorbeeld lage zandplaat – hoge zandplaat; lagezandplaat –
sublitoraal) of in verschillende gebie-den liggen (bijvoorbeeld
toendra Siberië –Waddenzee).
Binnen een ecotoop komt potentieël een bepaaldegemeenschap van
organismen voor. De ecotopenzijn vooral gedefinieerd vanuit de
relatie tussen fysi-ca, sediment en bodemdiergemeenschappen.
Eenvoorbeeld hiervan is een zandplaat waarin eengemeenschap van
ingegraven bodemdieren voor-komt. Deze gemeenschap trekt weer
andere organis-men aan. In dit geval vissen en vogels waarvoor
debodemdieren als voedsel dienen. Het voorkomenvan een bepaalde
levensgemeenschap kan wordengekoppeld aan een bepaalde set van
abiotischeomgevingsfactoren. Door voor deze set
abiotischeomgevingsfactoren een set variabelen te kiezen,
kanvervolgens de levensgemeenschap (op een indirectemanier) in
kaart worden gebracht. Deze manier isgeschikt voor het in kaart
brengen van levensge-meenschappen die zich in de bodem en (een
deelvan het getij) onder water bevinden.Daarom kunnenze niet direct
geobserveerd en gekarteerd worden.
ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
1994 1997 1998 1999 2002RES MES BES KES ZES
2001RWESoevers
2000RWESaquatisch
eerdere deelstelselsaanvullende stelselsZoute wateren Ecotopen
Stelsel (voorliggend rapport)
Figuur 1.1.1.
Positie van het voorliggende Zoute wateren EcotopenStelsel
(ZES.1) ten opzichte van de eerder verschenen stelsels in de
serie
Rijkswateren Ecotopen Stelsels (RWES) (naar Van der Molen et
al., 2000).
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
15
Een beeld van welke en hoeveel organismen zich inen boven de
bodem bevinden, kan alleen verkregenworden door monsters te nemen.
Het voorkomenvan organismen in deze monsters kan
vervolgensgekoppeld worden aan gemeten of gemodelleerdevariabelen
ter plaatse.
Wanneer voldoende bekend is over de relaties tussenabiotische
omgevingsfactoren en levensgemeen-schappen, kunnen
levensgemeenschappen in kaartgebracht worden aan de hand van de
voornaamstefysische variabelen. In feite is dan sprake van
hetweergeven van fysiotopen, waarin de levensgemeen-schappen
potentieël kunnen voorkomen:
Een fysiotoop is een eenheid die homogeen is voorde abiotische
omstandigheden die van belang zijnvoor biotische aspecten. Bij
gelijk beheer, eenzelfdeontwikkelingsstadium, en zonder extreme
omstan-digheden in het recente verleden (storm, ijsgang,e.d.) zijn
fysiotoop en ecotoop dezelfde ruimtelijkeeenheid.
Omdat niet alle factoren die van invloed zijn op hetvoorkomen
van organismen kunnen worden meege-nomen, kunnen binnen één
fysiotoop in principemeerdere levensgemeenschappen (of
ecotopen)voorkomen. Daarnaast vindt binnen levensgemeen-schappen
(zowel van planten als van dieren) vaakeen ontwikkelingscyclus
(successie) plaats. Eenlevensgemeenschap kan door bepaalde, vaak
plotse-linge en onvoorspelbare gebeurtenissen (‘events’,zoals
storm, ijsgang), worden teruggebracht naar hetbeginpunt van de
successie, waarna de gemeenschapde successie opnieuw doorloopt.
Soms kunnengedurende de successie verschillende
levensgemeen-schappen worden onderscheiden. In andere gevallenkan
gesproken worden van verschillende verschij-ningsvormen van een
levensgemeenschap, zeker alsdeze ‘events’ regelmatig voorkomen en
een normaalonderdeel zijn van de omgevingsfactoren binnen
eenecotoop. In het ZES.1 worden verschillende
levens-gemeenschappen/ verschijningsvormen gedurendesuccessies als
één levensgemeenschap, één ecotoopbeschouwd.Bij
bodemdiergemeenschappen is vaak sprake vanmengpatronen. Enkele
dominante soorten komensamen voor met een bredere groep soorten,
terwijl
deze bredere groep soorten ook voorkomt in combi-natie met
andere dominante soorten. Soms is tussende verschillende gevallen
nauwelijks of geen sprakevan verschillende abiotische
omgevingsfactoren.Ook deze gevallen worden in het ZES.1
beschouwdals verschillende verschijningsvormen van eenbepaalde
levensgemeenschap, en als één ecotoop.
Binnen ecotopen kunnen kleinere gebieden voorko-men waarin zich
karakteristieke levensgemeenschap-pen met structureende
eigenschappen bevinden, dieafwijken van de levensgemeenschappen die
wordenaangetroffen elders in het betreffende ecotoop.Duidelijke
voorbeelden hiervan zijn zeegrasvelden,mosselbanken en
oesterbanken. Dergelijke gebiedenworden in de Rijkswateren Ecotopen
Stelsels onder-scheiden als eco-elementen (Van der Molen et
al.,2000):
Een eco-element geeft een mogelijke toestand van(een deel van)
een ecotoop aan, gebaseerd op speci-fieke informatie met betrekking
tot een soort(-groep). Het is getypeerd door operationele facto-ren
die gerelateerd zijn aan de werkelijke chemischeen fysische
processen.
Het grootste verschil tussen eco-elementen en eco-topen is dat
de locatie van deze karakteristieke,structurerende
levensgemeenschappen niet goed tevoorspellen is op basis van
abiotische factoren envoor een deel afhangt van toevalsprocessen.
Welkecotoop er ligt is te voorspellen als de fysische condi-ties
bekend zijn. Daarnaast kan wel aangegeven wor-den welke
eco-elementen in welk ecotoop voor kun-nen komen. Het in kaart
brengen van eco-elementenmoet gebeuren door karteringen in het veld
uit tevoeren, zonodig ondersteund door het gebruik
vanluchtfoto’s.
ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
16
1.4. ALGEMENE MOGELIJKE TOEPASSING
Het Zoute wateren EcotopenStelsel kan gebruiktworden als een
instrument waarmee het voorkomenvan levensgemeenschappen in, en
vlak boven debodem van brakke en zoute rijkswateren in kaartkan
worden gebracht.
Kartering actuele, historische, of toekomstige situ-aties
Met het ZES.1 is een instrument voorhanden waar-mee het huidig
voorkomen van groepen organismenpotentieel in kaart gebracht kan
worden, waarmee inbepaalde mate voorspeld kan worden, en waarmeekan
worden teruggeblikt naar het voorkomen vandeze organismen in het
verleden.
Eén van de toepassingen van ecotopenkaarten is hetin kaart
brengenvan het voorkomen van levensge-meenschappen in, en vlak
boven de bodem tijdenseen bepaalde periode. Ecotopenkaarten
vormendaarmee een ruimtelijke uitbreiding op de gebruike-lijke
puntmetingen. De kaarten maken het mogelijkom ook in meer
kwantitatieve zin (arealen) eenbeeld te geven van de situatie in
een watersysteem.
Ecotopenkaarten kunnen worden gemaakt voor dehuidige situatie,
maar ook voor toekomstige situ-aties na mogelijke beheers- of
inrichtingsingsmaat-regelen of voor historische situaties wanneer
verge-leken moet worden met een referentiesituatie. Voorhet maken
van dergelijke toekomstige of historischeecotopenkaarten wordt met
behulp van modellenberekend welke abiotische omstandigheden in
dieperiode in een gebied voor zullen komen of voor-kwamen. De
uitkomsten van de modelberekeningenworden omgezet naar kaarten van
de abiotischevariabelen die in het ecotopenstelsel wordengebruikt,
waarmee vervolgens de ecotopen in beeldgebracht kunnen worden.
Toepassingskader
Deze methode kan toegepast worden bij beheer- en
beleidsvoorbereidingen, zoals toekomstverkennin-gen,
milieueffect-rapportages (MER) en het formu-leren van
beleidsdoelen. In de KaderRichtlijn Wateren in de Vogel- en
Habitatrichtlijn spelen ecotopeneen belangrijke rol, bij de
beschrijving van de refe-rentiesituatie van de biologische
kwaliteitselementenof de instandhoudingdoelstellingen van de
verschil-lende watersystemen.
Kwantificering van veranderingen
Met behulp van ecotopenkaarten kan aan de ver-schillende delen
van een systeem ook een kwantita-tieve inhoud worden toegekend.
Daarmee is het mogelijk om vergelijkingen tussengebieden verder te
laten gaan dan alleen het vergelij-ken van bruto areaal. Een
voorbeeld: in watersys-teem A is 1000ha litoraal gebied (hoog- en
laagdyna-misch) aanwezig en in systeem B 800ha. Als de kwa-liteit
(dwz. vaststellen van bepaalde criteria en uit-voeren van een
validatie van wat er op dit gebiedbeschikbaar is) wordt meegenomen
heeft systeem A500ha ecologisch waardevol gebied (laagdynamischis
vaak waardevoller) en systeem B 700ha. Uiteraardkunnen ook binnen
een systeem verschillende perio-des vergeleken worden. De
uitkomsten geven eenheel ander beeld van de ontwikkelingen dan
wan-neer alleen wordt gewerkt met het bruto areaal.
1.5. LEESWIJZER
In hoofdstuk 2 wordt de werkwijze bij het ontwikke-len van het
ecotopenstelsel toegelicht. Ook wordenin korte vorm de
indelingskenmerken, variabelen,eco-elementen en het uiteindelijke
ecotopenstelselgepresenteerd en wordt het begrip ecotopenmondri-aan
geïntroduceerd. De achtergronden en detailsover deze onderwerpen
zijn in de hoofdstukken 4 en5 beschreven.
In hoofdstuk 3 worden de feitelijke toepassingsmo-gelijkheden
voor het Zoute wateren EcotopenStelselbeschreven. Verder worden
mogelijke problemenaangeduid en voorbeelden gegeven. In hoofdstuk 4
worden de indelingskenmerken vanhet ecotopenstelsel behandeld. Voor
alle indelings-
ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
17
kenmerken wordt beschreven via welke processendeze invloed
hebben op het voorkomen van bodem-flora en –fauna. Per
indelingskenmerk worden ookde gekozen variabelen en klassegrenzen,
met onder-bouwing, beschreven.
In hoofdstuk 5 worden ecologische beschrijvingenvan de
eco-elementen gegeven, de ecotopenmond-rianen voor de verschillende
watersystemen getoonden de voorkomende ecotopen gepresenteerd.
In hoofdstuk 6 wordt de ecologische inhoud van deecotopen
beschreven. De ecotopen in deWesterschelde, Eems-Dollard,
Waddenzee,Oosterschelde en Noordrand (o.m. NieuweWaterweg) worden
in één paragraaf behandeld, aan-gezien veelal dezelfde ecotopen
voorkomen. De eco-topen in de Noordzee worden in een aparte
para-
graaf behandeld, omdat in de Noordzee ecotopenvoorkomen die niet
in de andere watersystemenaanwezig zijn. Ook de ecotopen in
hetGrevelingenmeer en het Veerse Meer worden inafzonderlijke
paragrafen beschreven, omdat op dezewatersystemen specifieke
onderdelen van het ecoto-penstelsel van toepassing zijn (de
stagnante wate-ren).
In hoofdstuk 7 worden de indelingskenmerken,variabelen en
klassegrenzen van het ZES.1 vergele-ken met/ gekoppeld aan die van
het BenedenrivierenEcotopenstelsel (BES), het RWES-aquatisch en
metde Europese EUNIS marine habitat classification.
ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
berrevoetscDoorhalen
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
18ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
19
2. HET ECOTOPENSTELSEL
2.1 WERKWIJZE
De doelstelling van het ZES.1 is het aanleveren vanrelevante
ecologische informatie voor beleid, beheeren onderzoek waarmee het
poteniële voorkomenvan levensgemeenschappen in de vorm van
kaartenkan worden getoond, voorspeld en /of geëvalueerd. De
gevolgde werkwijze verschilt door deze doelstel-ling enigszins van
de internationale (Europese)werkwijze bij het ontwikkelen van
habitat- (lees:ecotoop) classificaties. In de RWES
ecotopenstelselsstaan de relaties tussen abiotische
omgevingsfacto-ren en het daadwerkelijke voorkomen van organis-men
centraal. Op Europees niveau worden classifi-caties meer ingedeeld
op basis van het voorkomenvan organismen en wordt minder gelet op
de abioti-sche omgevingsfactoren. Dit verschil ontstaat
vooraldoordat bij internationale habitatkarteringen de kar-tering
van de actuele situatie voorop staat. Er wordtminder uitgegaan van
de mogelijkheid tot voorspel-len en evalueren, waarvan het gebruik
van fysischemodellen een belangrijk onderdeel is.
In de werkwijze die gevolgd is bij het ontwikkelenvan het ZES.1
kan globaal een aantal achtereenvol-gende stappen worden
onderscheiden. Deze stappenworden hieronder één voor één beschreven
engemotiveerd. Per stap wordt eerst (vet gedrukt) deessentie van de
aanpak beschreven, waarna in detekst eronder een meer
gedetailleerde toelichtingwordt gegeven.
Stap 1, de abiotische indelingskenmerken
De ruimtelijke variatie in het voorkomen vanlevensgemeenschappen
wordt primair bepaald doorde plaatselijk aanwezige fysische
omgevingsfactorenen processen. Op basis van de meest
belangrijkefysische omgevingsfactoren en processen zijn eenaantal
abiotische indelingskenmerken gekozen:zoutgehalte en -variatie,
substraat 1 (hard of zacht),diepte 1 (sublitoraal, litoraal,
supralitoraal), hydro-dynamiek, diepte 2 (diepte, overspoeling) en
sub-
straat 2 (sedimentsamenstelling).
De beschikbare informatie over de fysische omge-vingsfactoren en
de daarmee samenhangende pro-cessen die van invloed zijn op het
voorkomen van inen op de bodem levende organismen is bestudeerd.Van
deze fysische omgevingsfactoren en processen iszo goed mogelijk
vastgesteld welke het meest bepa-lend zijn voor het voorkomen van
bodemorganis-men en welke dominant zijn over andere. Aan dehand
daarvan is een serie abiotische indelingsken-merken gekozen
(hoofdstuk 4). Verschillen in fysi-sche omgevingsfactoren en de
daarmee samenhan-gende processen zijn de primaire basis voor
hetonderscheiden van ecotopen. De in de volgendestappen beschreven
variabelen en klassegrenzen zijneen middel om die ecotopen
eenduidig te onder-scheiden.
Stap 2, de variabelen
Voor alle abiotische indelingskenmerken zijn exacteabiotische
variabelen gekozen die de omgevingsken-merken op een kaart kunnen
representeren of varia-belen die correleren met belangrijke
kenmerken vanhet systeem waarover minder eenvoudig
ruimtelijkeinformatie verkrijgbaar is. Een belangrijk
aan-dachtspunt bij het kiezen van de variabelen is hetbestaan van
samenhang tussen de verschillendevariabelen.
Om de abiotische indelingskenmerken in de praktijkte kunnen
gebruiken, bijvoorbeeld in kaart te kun-nen brengen, is het nodig
‘exacte’ (d.w.z.meetbare/kwantificeerbare) variabelen te
kiezen(hoofdstuk 4). Een voorbeeld van een ‘exacte’ varia-bele die
gebruikt kan worden voor het indelingsken-merk ‘hydrodynamiek’ is
de maximale lineairestroomsnelheid tijdens een gemiddeld
springtij(paragraaf 4.4). De variabelekaarten kunnen voort-komen
uit directe karteringen of metingen (al danniet via interpolatie),
maar ook uit modelberekenin-gen.
De keuzes ten aanzien van de ‘exacte’ variabelen zijnprimair
gebaseerd op de ecologische relevantie.Daarbij zijn de keuzes
echter ook voor een belang-
ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
20
rijk deel gebaseerd op de thans beschikbare informa-tie over de
abiotische variabelen en de betrouwbaar-heid van gemeten en/of
gemodelleerde gegevens.Daarnaast moeten de variabelen te karteren
zijn. Bijde feitelijke toepassing van het ZES.1 (hoofdstuk 3)is het
bovendien belangrijk dat de variabelen zomogelijk ook voor
situaties in de toekomst/het ver-leden te berekenen/karteren
zijn.
Bij het kiezen van de variabelen is gelet op desamenhang tussen
sommige variabelen. Lagestroomsnelheden zullen bijvoorbeeld vaker
gepaardgaan met een slibrijke bodem dan hoge stroomsnel-heden. De
vraag is dan welke variabele bepalend isvoor het voorkomen van
(bodemdier-)gemeen-schappen, de stroomsnelheid, de
sedimentsamen-stelling of beide. Vergelijking van slibrijke en
slibar-me systemen met een zelfde mate van hydrodyna-miek kan
hierover nadere informatie leveren.Wanneer de directe variabele
niet in kaartvormbeschikbaar is, kan een afgeleide variabele als
ver-vanging worden gebruikt. De geomorfologie (hetuiterlijk van de
bodem) is bijvoorbeeld een afgeleidevariabele die veel zegt over de
aard van de hydrody-namiek als totaal. Een andere afgeleide
variabele isde maximale strijklengte, die soms als vervanger
kandienen voor de golfwerking. Zo kunnen verschillen-de wegen tot
hetzelfde doel, het in kaart brengen vande fysische omstandigheden,
leiden.
Stap 3, de klassegrenzen
Voor de geselecteerde variabelen zijn klassegrenzengekozen die
relevant zijn voor het voorkomen vanlevensgemeenschappen. Daarbij
is ook rekeninggehouden met klassegrenzen die gekozen zijn
inandere, nationale en internationale, stelsels.
Na het selecteren van de variabelen zijn de klasse-grenzen
gedefinieerd. Ecologisch is het veelal nau-welijks mogelijk om
harde grenzen te trekken,omdat eigenlijk altijd sprake is van
geleidelijke over-gangen tussen levensgemeenschappen. Voor de
kar-tering van een ecotoop zijn echter duidelijke én een-duidige
klassegrenzen vereist. Daarom zijn zo goedmogelijk klassegrenzen
gekozen (figuur 2.1.1 enhoofdstuk 4).
Figuur 2.1.1.
Illustratie kiezen klassegrenzen voor verschillende variabelen
(A,
B en C) en verschillende levensgemeenschappen (1, 2 en 3).
De
combinatie van de variabelenranges waarbinnen een bepaalde
levensgemeenschap voor kan komen levert de abiotische
beschrij-
ving van een ecotoop.
De klassegrenzen zijn in de eerste plaats gebaseerdop
ecologische verschillen. Daarnaast is ook reke-ning gehouden met de
werkbaarheid van het stelsel,zoals het totale aantal eenheden en de
mate waarindetails zijn weer te geven op een kaart zonder dat
hetoverzicht verloren gaat. Bij het definiëren van de klassegrenzen
kan somsvanwege gebrek aan ecologische informatie een ver-dere
onderverdeling (momenteel nog) niet onder-bouwd worden. Daarnaast
is soms wel ecologischeinformatie voorhanden, maar is een te
gedetailleerdeonderverdeling niet praktisch of zinvol,
bijvoorbeeldomdat de karteringsmethode of het beschikbaremodel niet
voldoende betrouwbaar is. Tenslotte is ook gekeken welke
klassegrenzen inandere classificatiesystemen worden gehanteerd,
bij-voorbeeld in de overige RWES-stelsels en inEuropees verband (de
EUNIS classificatie).
Stap 4, de hiërarchische classificatie
Op basis van de variabelen en de klassegrenzenworden de ecotopen
beschreven. Deze zijn samen-genomen in een ecotopenstelsel dat op
een hiërar-
ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
Gemeenschap 1 2 3 1 2 3 1 2 3
A B CVariabele
Var
iabel
e ra
ngee
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
21
chische wijze is opgebouwd. Deze opbouw is voor-namelijk
gebaseerd op ‘de dominantie van de fysi-sche omgevingsfactoren en
processen’, maar ook op‘de logische opbouw van een kaart’ en op ‘de
hard-heid van de variabelen en/of klassegrenzen’.
Op basis van de stappen 1, 2 en 3 worden ecotopenonderscheiden,
die met behulp van de gekozenvariabelen en klassegrenzen eenduidig
zijn beschre-ven qua ecologische betekenis. Voor het gebruik inde
praktijk is het handig deze ecotopen in eensamenhangend stelsel
onder te brengen. Een derge-lijk stelsel kan op vele manieren
worden opge-bouwd, die alle in principe goed zijn en die
iederspecifieke voor- en nadelen hebben. In het ZES.1 isgekozen
voor het samennemen van de ecotopen ineen hiërarchische
classificatie. De indelingskenmer-ken met de bijbehorende
variabelen en klassegren-zen zijn op een hiërarchische manier
gerangschikt(zie paragraaf 2.3). Op de verschillende niveaus
wor-den verschillende indelingskenmerken en variabelengebruikt,
waardoor stap voor stap een meer gedetail-leerd beschrijvingsniveau
van een ecotoop wordtbereikt. Door de hiërarchische manier van
werken ishet mogelijk om minder gedetailleerde kaarten temaken,
bijvoorbeeld in geval van gebrek aan detail-informatie. Bovendien
is de nodige mate van detailafhankelijk van de beleidsvraag en van
het aantalecotopen dat nog herkenbaar op een kaart te presen-teren
is. Aan de andere kant kan met het hiërarchi-sche stelsel op een
kleiner gebied gedetailleerd wor-den ingezoomd. Leidend bij de
opbouw van de hië-rarchische classificatie zijn zoals hieronder
toegelicht‘de dominantie van de fysische omgevingsfactorenen
processen’, ‘de logische opbouw van een kaart’ en‘de hardheid van
de variabelen en/of klassegrenzen’.
‘De dominantie van de fysische omgevingsfactorenen processen’
betekent dat sommige fysische omge-vingsfactoren en de daarmee
samenhangende pro-cessen een grotere invloed op het voorkomen
van(groepen) organismen hebben dan andere. Hetzoutgehalte is
bijvoorbeeld voor het voorkomen vanbodemorganismen een zeer
dominante omgevings-factor. Het zoutgehalte bepaalt namelijk welke
soor-ten vanwege hun fysiologie (lichaamsbouw en func-tioneren)
ergens kunnen leven, denk aan brakwater-soorten of mariene soorten.
Het onderscheid tussen
ecotopen op basis van het zoutgehalte wordt in hetZES.1 dan ook
op het eerste niveau van de hiërarchi-sche indeling gemaakt
(hoofdstuk 4). Een anderezeer dominante omgevingsfactor is de aard
van hetsubstraat (hard of zacht). Deze factor is belangrijkerdan -
of dominant over- de sedimentsamenstellingvan het zachte substraat
(bijvoorbeeld slibrijk of grofzand). De bouw en levenswijze van een
organismebepaalt namelijk in de eerste plaats of het in staat
iszich op hard substraat vast te hechten, of zich inzacht substraat
in te graven. Daarnaast bestaan ersoortspecifieke voorkeuren voor
een bepaald sedi-menttype.
Door ‘de logische opbouw van een kaart’ wordtrekening gehouden
met een logische manier van in-of uitzoomen op een kaart, omdat de
mate vandetail die in een kaart wordt weergegeven niet altijdgelijk
is. Een kaart heeft in principe een eindig aantallegenda-eenheden.
Het af te beelden aantal wordtbepaald door zaken als de schaal van
de kaart (1: 50,1:200,...), de grootte van de kaart (A4, A3, A...)
en defunctie van de kaart voor de gebruiker. Om de
kaartoverzichtelijk te houden zal meestal eerder gestreefdworden
naar het minimum aantal legendaeenhedendat nodig is dan naar het
maximaal mogelijke aan-tal. Het is handig als het samennemen van
legenda-eenheden zoveel mogelijk lop de zelfde manierplaatsvindt,
zodat de vergelijkbaarheid van kaarten,eventueel zelfs op
verschillende schaalniveaus, zogroot mogelijk blijft. Door een
logische hiërarchiekan dit worden gestimuleerd.
Om tot een logische hiërarchie in de classificatie tekomen is de
‘inzoom-methode’ gebruikt. Hierbijwordt, naarmate kaartschaal,
kaartgrootte en/ofvraag het toelaten of noodzakelijk maken,
steedsverder ingezoomd op een gebied. Voor een overzichtvan een
groot gebied is bijvoorbeeld een belangrijkevraag hoe de verdeling
is van permanent water,intergetijdengebied en kwelders/schorren.
Bij hetverder inzoomen wordt het belangrijk waar dehoog- en
laagdynamische gebieden liggen, bijvoor-beeld in relatie tot de
biomassa aan bodemdieren inhet litoraal. Op een volgend niveau van
inzoomenkomt de hoogteligging van het litoraal aan de
orde,bijvoorbeeld in verband met het wel of niet voorko-men van
filteraars onder de bodemdieren zoals mos-
ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
22
selen of kokkels. De consequentie van een op dezewijze opgebouwd
stelsel is dat een variabele zoalshoogte op twee verschillende
niveaus in het stelselals criterium wordt gebruikt: eerst voor een
groveindeling en later voor een verdere onderverdeling.Het grote
voordeel hiervan is dat een dergelijk hië-rarchisch stelsel op alle
niveaus een logische serieecotopen geeft.
In tegenstelling tot de overige RijkswaterenEcotopen Stelsels is
in het ZES.1 aan de term eco-toop geen schaalelement verbonden. Een
ecotoopkan op verschillende niveaus worden onderscheiden,van zeer
grof tot zeer fijn. De ondergrens wordtbepaald door het niveau
waarop men nog wil split-sen. In het ZES.1 wordt voor alle niveaus,
ongeachthet schaalaspect, de term ecotoop gebruikt. Eenzandplaat is
bijvoorbeeld op zich al een ecotoop metkenmerkende organismen in
een bepaalde samen-stelling en de mogelijke grote variatie binnen
ditecotoop hoeft op een hoger abstractieniveau nietrelevant te
zijn. In sommige literatuur wordt welgewerkt met termen als
ecozone-ecoserie-ecotoop-deelecotoop (Klijn & De Haes, 1990).
Dergelijkeextra termen lijken de problematiek van ecotopenop
verschillende schaalniveaus te verduidelijken,maar ze zijn vanwege
de vele gradienten die in dekustzone voorkomen niet goed
hanteerbaar.
‘De hardheid van de variabelen en/of klassegrenzen’betekent dat
- sommige variabelen meer betrouwbaar in eenkaart zijn uit te
drukken dan andere, - en sommige klassegrenzen duidelijker of
harderzijn aan te geven dan andere. Dit heeft zijn weerslag op de
mate van betrouwbaar-heid van het kaartbeeld, van de inhoud van een
vlaken van de ligging van de grenzen. Door minder har-de variabelen
en/of klassegrenzen lager in de hiërar-chie van het stelsel op te
nemen, komen deze ookpas bij verder inzoomen naar voren. Daarmee
kande betrouwbaarheid van de ecotopenkaart met toe-nemende
resolutie afnemen, bijvoorbeeld bij hetslibgehalte, zowel bij de
inhoud als bij de begren-zing. Bij de geomorfologische eenheden
‘hoogdyna-misch vlak’, ‘hoogdynamisch megaribbel’ of
‘laagdy-namisch vlak’ is de betrouwbaarheid groter bij debegrenzing
dan de inhoud.
De daadwerkelijke aanwezigheid van de verwachtelevensgemeenschap
die op basis van de kaartenwordt verwacht is niet gegarandeerd. Op
het laagsteniveau van het ZES.1 worden in feite
fysiotopenonderscheiden, waarbinnen een levensgemeenschapvoor kán
komen (zie paragraaf 1.3). In combinatiemet de ecologische inhoud
is er sprake van ecoto-pen. Door omstandigheden die niet in het
stelselzijn/kunnen worden opgenomen, denk aan strengewinters,
vervuiling, menselijke invloeden als bewei-ding van kwelders maar
ook biologische factorenzoals predatie, kan de biologische inhoud
van eenecotoop afwijken, hetzij tijdelijk (door een strengewinter),
hetzij semi-permanent (door beweiding offrequente bevissing).
Wanneer sprake is van derge-lijke zaken kunnen ecotopen op het
laagste niveauapart worden aangegeven door een extra code toe
tevoegen.
Stap 5, de kartering
De ecotopen worden in kaart gebracht door via GISde
variabelekaarten discreet te maken en daarna tecombineren. De mate
van detail van de te gebruikenecotopenclassificatie wordt onder
andere bepaalddoor de gewenste kaartschaal.
De ecotopen van het Zoute wateren Ecotopen Stelselworden in
kaart gebracht met behulp van een GIS-applicatie. Momenteel is
HABIMAP hiervoorbeschikbaar bij het RIKZ (Ruiter & De Jong,
1998;De Jong, 1999) en wordt er door RWS en het WLsamen gewerkt aan
een vernieuwing: HABITAT(WL, 2003). HABIMAP werkt onder
Arc/Info-Unix,HABITAT onder PC-Raster/WL Delft-tools.De werkwijze
is globaal als volgt (figuur 2.1.2): 1. de gewenste schaal en het
niveau van de ecotopen-kaart worden bepaald;2. GIS-kaarten van de
abiotische variabelen wordengeselecteerd;3. per variabele worden de
klassegrenzen gekozen engecombineerd;4. de geclassificeerde
variabelekaarten wordengecombineerd tot een ecotopenkaart.Omdat het
resultaat, behalve een kaartafdruk, eenGIS-bestand is, kunnen
allerlei acties volgen: bereke-nen van arealen van ecotopen,
vergelijkingen tussen
ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
kaarten uit verschillende jaren of voor verschillende
inrichtingsscenario’s, etc.. Indien de nauwkeurigheid en/of de
betrouwbaarheid van de variabelekaarten (en eventueel de
klassegrenzen) bekend is, kan ook de betrouwbaarheid van de
chloride
diepte
ecotopenkaart
slibgehalte
samennemen
selectie variabelen en klassegrenzen
ecotopenkaart worden bepaald (Koeling 1998).
2.2 INDELINGSKENMERKEN EN VARIABELEN
De variabelen die bij de indelingskenmerken gekozen zijn, zijn
opgesomd in tabel 2.2.1. Ook staan in deze tabel de klassen waarin
de variabelen ingedeeld zijn, en de bijbehorende klassegrenzen. In
hoofdstuk 4 wordt nader toegelicht waarom gekozen is voor deze
variabelen en klassegrenzen. De keuzes zijn zoveel mogelijk
gebaseerd op de relaties tussen fysische omgevingsfactoren en het
voorkomen van bodemorganismen. Daarnaast was het noodzakelijk om
rekening te houden met de beschikbaarheid van gegevens, in de vorm
van bijvoorbeeld meetresultaten en/of modellen, en de
nauwkeurigheid van de gegevens.
Figuur 2.1.2. Globaal schema vervaardigen ecotopenkaart.
Tabel 2.2.1. Overzicht van de variabelen, klassen en
klassegrenzen die gebruikt worden in het ZES.1 Detailinformatie en
de gebruikte afkortingen zijn beschreven in de betreffende
paragrafen van hoofdstuk 4..
ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES) 23
variabelen klassen klassegrenzen
1 gemiddelde zoutgehalte en zoutvariatie
weinig variabel brak
weinig variabel zout
variabel brak/zout
5,4 - 18 en variatie ≤ 100%
18 en variatie ≤ 100%
> 5,4 en variatie > 100%
2 substraat 1 hard substraat
zacht substraat
steen, hout, veen etc.
sediment
3 diepte 1 sublitoraal
litoraal
supralitoraal
< GLWS (permanent onder water)
GLWS – GHWD (elk tij overspoeld)
> GHWD (niet elk tij overspoeld)
4 hydrodynamiek* strijklengte (kusten)
hoogdynamisch (golven) Noordzeekust
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
lineaire stroomsnelheid (sublitoraal en litoraal)
orbitaalsnelheid (litoraal + supralitoraal) geomorfologie**
(litoraal)
hoogdynamisch (stroming) laagdynamisch (stroming) stagnant (geen
stroming) hoogdynamisch (golven) laagdynamisch (golven)
hoogdynamisch laagdynamisch
Klassengrenzen zijn afhankelijk van gebruikt model. Theoretisch
ligt de grens bij 0,8 m/s zijnde de grens waarop megaribbels
ontstaan 0 m/s Klassengrenzen zijn afhankelijk van gebruikt model.
Uit resultaten tot nu toe blijkt onderstaande grens goed werkbaar
> 0,2 m/s < 0,2 m/s megaribbels, hoogdynamisch vlak,
veen/kleibank, ruggen laagdynamisch vlak, kwelder/schor
5 diepte 2 (diepte, overspoeling) sublitoraal (diepe) litoraal
(overspoelingsduur) supralitoraal (overspoelingsfrequentie of
vegetatie zones*)
zeer diep – kans op stratificatie diep - ongestratificeerd
ondiep laag litoraal (lang) middelhoog litoraal (midden) hoog
litoraal (kort) pionierzone en potentiële pionierzone lage
kwelder/schor middelhoge kwelder/schor hoge kwelder/schor
Noordzee: > 30 m Grevelingenmeer: > 15 m Veerse Meer: >
10 m Noordzee: 20-30 m Grevelingenmeer: 5-15 m Veerse Meer: 5-10 m
overige watersystemen: > 5 m - GLWS Noordzee: 20 m tot GLWS
overige watersystemen: 5 m- GLWS tot GLWS GLWS - 75 % 75 - 25 % 25
% - GHWD GHWD tot > 300 keer per jaar 300 - 150 keer per jaar
150 - 50 keer per jaar 50 - 5 keer per jaar
6 substraat 2 (sedimentsamenstelling) mediane korrelgrootte
Slibrijk fijn zand grof zand grind
Mediaan slib(< 63 μm) - ≥25%# ≤250 μm < 25% 250 - 2000 μm
< 25% >2000 μm < 25% (#: Noordzee 10% i.p.v. 25%)
ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES) 24
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
25
* De variabele ‘hydrodynamiek’ bestaat uit drie variabelen
die
gelden voor de verschillende watersystemen of gebieden.
** geomorfologie: deze variabele kan worden gebruikt als
alternatief voor lineaire stroomsnelheid en orbitaalsnelheid
in
de droogvallende delen.
Enkele definities:
gemiddelde zoutgehalte =
het gemiddelde zoutgehalte bij hoog water over een jaar met
een gemiddelde zoetwateraanvoer (m.n. rivierafvoer)
zoutvariatie =
de zoutvariatie = [(4 x standaarddeviatie zoutgehalte) /
gemid-
delde zoutgehalte] x 100%, berekend over dezelfde gegevens
als gebruikt voor gemiddelde zoutgehalte
lineaire stroomsnelheid = de maximale stroomsnelheid tijdens
springtij ongeacht eb of vloed bij gemiddelde stormomstan-
digheden (frequentie 1 x per jaar)
orbitaalsnelheid= de maximale orbitaalsnelheid bij gemiddeld
springtij en gemiddelde stormomstandigheden (frequentie 1 x
per jaar)
2.3 HIERARCHISCHE INDELING
Het Zoute Wateren EcotopenStelsel is op een hiërar-chische
manier opgebouwd (figuur 2.3.1). Op deverschillende niveaus worden
verschillende inde-lingskenmerken en variabelen gebruikt,
waardoorstap voor stap een meer gedetailleerd beschrijvings-niveau
van een ecotoop wordt bereikt. Daarbij wor-den steeds dezelfde
ecologische uitgangspuntengehanteerd, zodat dezelfde
ecotopenindelinggebruikt kan worden in verschillende
watertypen.Daarbij zijn de overeenkomsten tussen eenzelfdeecotoop
in verschillende watersystemen groter dande verschillen. Toch
kunnen er substantiële verschil-len zijn tussen ecotopen op hogere
niveau’s in bij-voorbeeld de Westerschelde en de
Oosterschelde,bijvoorbeeld doordat de slibgehaltes in beide
water-systemen zeer sterk verschillen. Dit uit zich ondermeer in
sterke verschillen in de slibgehaltes in debodem onder
vergelijkbare hydrodynamische condi-ties. Dit komt echter pas op
een lager niveau (sub-straat 2/ sedimentsamenstelling) naar voren.
Doorde hiërarchische manier van werken is het mogelijkom minder
gedetailleerde kaarten te maken, bij-voorbeeld in het geval van
gebrek aan detailinforma-tie. Bovendien is de mate van detail die
nodig is
afhankelijk van de beleidsvraag en van het aantalecotopen dat
nog herkenbaar op een kaart te presen-teren is. Aan de andere kant
kan met het hiërarchi-sche stelsel wel zo gedetailleerd als
mogelijk op eenkleiner gebied worden ingezoomd. De
hiërarchischeopbouw van het stelsel geeft sturing aan die
keuze.Bijvoorbeeld kan men op een kleine kaart minderdetail kwijt
dan op een grote. Bij gebruik van alleonderscheidende kenmerken
blijft de grote kaartnog leesbaar. Voor de kleine kaart moeten
echter de‘lagere’ factoren afvallen: bijvoorbeeld verschillen
insedimentsamenstelling of in de waterbeweging(overspoelingsduur,
stroming, golven). Het hiërarchische stelsel is voor het harde
substraatminder ver opgesplitst dan voor het zachte sub-straat. De
voornaamste reden hiervoor is dat inNederland de oppervlakte aan
hard substraat zeerbeperkt is ten opzichte van de oppervlakte aan
zachtsubstraat, terwijl het verder veelal smalle structurenzijn,
dijkglooiingen, kribben, oeverbestortingen etc..Het in kaart
brengen van hard substraat ecotopenzal in de praktijk dan ook vaak
door middel van lijn-elementen op een kaart gebeuren. Het voorstel
vanMeijer & Waardenburg (2002) (zie ook bijlage 3)voor een
ecotopenstelsel voor hard substraat is sterkvereenvoudigd om binnen
het ZES.1 te passen. Hunuitgebreide voorstel moet worden gezien als
eenextra detailniveau van het ZES.1 ten behoeve vanharde substraten
en past binnen het ZES.1. Indiengewenst voor detailvragen kan het
eenvoudig wor-den ingezet. Een samenvatting van hun
ecotopen-stelsel is opgenomen in bijlage 3.
ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
26ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
steen, hout
veen
steen, hout
veen
steen, hout
veen
steen, hout
veen
steen, hout
veen
steen, hout
veen
steen, hout
veen
steen, hout
veen
steen, hout
veen
hoogdynamisch
stagnant
hoogdynamisch
laagdynamisch
stagnant
hoogdynamisch
laagdynamisch
stagnant
sublitoraal
litoraal
supralitoraal
laagdynamisch
zeer diep
diep
ondiep
zeer diep
diep
ondiep
slibrijk
grof zand
slibrijk
fijn zand
grof zand
grind
Ecotopen harde substraten
Ecotopen zachte substraten
laag
middel
hoog
laag, kust, droog strand
laag, binnen, droog strand
laag, kust, embryonaal duin
pionierzone
lage kwelder
middelhoge kwelder
hoge kwelder
gesloten brakke vegetatie
slibrijk
fijn zand
grof zand
zeer diep
zeer diep
hoogdynamisch
laagdynamischsublitoraal
stagnant
hoogdynamisch
laagdynamisch
hoogdynamisch
laagdynamisch
stagnant
litoraal
supralitoraal
gesloten zoute vegetatie
open zoute vegetatie
hoog, binnen, duin
zeer diep
brak
hard substraat
zacht substraat
zout
hard substraat
zacht substraat
variabel zoutgehalte
hard substraat
zacht substraat
Ecotopenindeling hardeen zachte substraten
Figuur 2.3.1.
Hiërarchische opbouw ecotopenstelsel
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
27
2.4 ECO-ELEMENTEN
Binnen ecotopen kunnen kleinere gebieden voorko-men waarin zich
karakteristieke levensgemeenschap-pen met structurerende
eigenschappen bevinden,die afwijken van de levensgemeenschappen die
wor-den aangetroffen elders in het betreffende ecotoop(let op: een
specifieke soort bepaalt de structuur metals gevolg een
levensgemeenschap die van die stru-tuur afhankelijk is) .
Zeegrasvelden, mosselbankenen oesterbanken zijn duidelijke
voorbeelden hiervanen worden in de Rijkswateren Ecotopen
Stelselsonderscheiden als eco-elementen (paragraaf 1.3).
Het grootste verschil tussen eco-elementen en deoverige
levensgemeenschappen in ecotopen is hetfeit dat het wel of niet
voorkomen van karakteristie-ke, structurerende levensgemeenschappen
voor eendeel afhangt van toevalsprocessen en niet goed
tevoorspellen is op basis van abiotische factoren . Welis aan te
geven in welk ecotoop de eco-elementenvoor kunnen komen. Het in
kaart brengen van eco-elementen moet gebeuren door karteringen in
hetveld uit te voeren en zonodig ondersteund wordendoor
luchtfoto’s.
In het ZES.1 worden de volgendeeco-elementen onderscheiden:-
priel- zeegrasveld
(Zostera marina, Z. noltii)- Ruppia-associatie
(R. maritima, R. cirrhosa)- mosselbank (Mytilus edulis)-
oesterbank (Crassostrea gigas)- schelpenbank- scheepswrak-
oevervegetatie langs brakke
meeroevers
Figuur 2.5.1.
Voorbeeld ecotopenmondriaan: het
Grevelingenmeer (wit veld = ecotoop
komt niet voor).
In paragraaf 5.2 wordt een beschrijving van de eco-elementen
gegeven en wordt aangegeven in welkeecotopen de eco-elementen voor
kunnen komen.
2.5 ECOTOPENMONDRIANEN
Tussen de classificatie en het maken van de ecoto-penkaart voor
een bepaald gebied is het handig eenecologisch schema te maken, de
ecotopenmondri-aan. Hierin wordt de te maken ecotopenkaart in
eenabstract schema samengevat en wordt de ecologi-sche samenhang
weergegeven.
Een nuttige extra stap die past tussen de classificatieen het
maken van de ecotopenkaart voor eenbepaald gebied, is het maken van
een ecologischschema waarin de te maken ecotopenkaart in abs-tracte
vorm wordt samengevat (figuur 2.5.1). Hetschema kan worden
beschouwd als een abstractevorm van het betreffende (deel van een)
watersys-teem, waarin de ecotopen in onderlinge samenhangzichtbaar
worden gemaakt. Daarnaast is een derge-lijk schema een handige
manier om te zien hoegedetailleerd een bepaalde kaart, moet zijn,
welkeecotopen eventueel worden weggelaten, en waar diepassen in de
wel afgebeelde ecotopen. Door hetschema te voorzien van dezelfde
kleuren als die wel-
ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
zout gesloten brakke vegetatiestagnant gesloten zoute
vegetatie
zacht substraat hard substraat open zoute vegetatiesupralitoraal
steen/hout
ondiepe bodemdiepe bodemzeer diepe bodemlaag dynamische veenbank
laag dynamisch steen/hout
Z zeegrasveldO oesterbankS schelpenbankW scheepswrak
eco-elementen: Z O S W
supr
alito
raal
subl
itora
allit
oraa
l
GREVELINGENMEER
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
28
ke op de ecotopenkaart worden gebruikt, ontstaatiets wat lijkt
op een schilderij van Mondriaan, van-daar de naam
ecotopenmondriaan.
Een ecotopenmondriaan geeft snel inzicht in welkeecotopen in een
systeem voorkomen en welke varia-belen en klassegrenzen zijn
gebruikt.Ecotopenmondrianen kunnen worden gebruikt omde legenda op
een ecotopenkaart op inzichtelijke enefficiënte wijze toe te
lichten. In paragraaf 5.3 zijn deecotopenmondrianen voor de
verschillende water-systemen weergegeven.
ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
29
3.1. PRAKTISCHE TOEPASSINGEN
Ecotopen geven aan welke levensgemeenschappenverwacht kunnen
worden, in principe zonder reke-ning te houden met menselijk
gebruik van hetgebied. Dit gebruik kan de
levensgemeenschappenechter sterk beïnvloeden.
Ecotopenkaarten kunnen ten eerste worden ingezetom de huidige
situatie in een watersysteem tebeschrijven; in bijlage 4 zijn
voorbeelden opgeno-men van de Noordzee, Oosterschelde,
Westerschelde
en de Waddenzee.Ook kunnen ecotopenkaarten worden ingezet
bijonderzoeken. Een voorbeeld is het gebruik van eco-topen bij een
studie over het plaatgebruik door stelt-lopers in de Westerschelde,
(project Zeekennis, inprep). In figuur 3.1.1. is de vereenvoudigde
ecoto-penkaart van de Westerschelde ten behoeve
vansteltloperonderzoek Zeekennis weergegeven.
Verder kunnen ecotopenkaarten voor een specifiekdoel worden
gemaakt. Daartoe kunnen bijvoorbeeldbepaalde legenda-eenheden
worden samengenomenom een vereenvoudigd beeld te krijgen
specifiekgericht op een bepaalde beleids- en beheersvraag.Een
voorbeeld van een dergelijke kaart is de oliege-voeligheidskaart
gebruikt bij de wrakopruimingen inde Westerschelde. Hierin zijn de
ecotopen in groe-pen samengenomen die op vergelijkbare
wijzegevoelig zijn voor olievervuiling (bijlage 4).
ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
3 PRAKTISCHE TOEPASSING, MOGELIJKE PROBLEMEN EN
BEPERKINGEN
Figuur 3.1.1
Ecotopenkaart Westerschelde steltloperonderzoek
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
30
Daarnaast kan het ZES.1 een bijdrage leveren aan devergelijking
van verschillende situaties van watersys-temen. Voorbeelden van dit
gebruik staan 1) in hetrapport ‘Verlopend tij’ over veranderingen
in deOosterschelde (Geurts van Kessel, 2005.; ecotopen-kaarten van
voor en na het gereedkomen van deOosterscheldekering; zie bijlage
4), 2) in het kadervan het project “MOVE” over effecten in
deWesterschelde (Stikvoort et al. 2003; ecotopenkaar-ten voor en na
laatste verdieping), en 3) in het kadervan het project
‘ZEEKENNIS”bij het schetsen van dehistorische situatie terug tot
1935 (in prep.).
Door een ecotopenkaart kwantitatief te gebruiken(dwz. arealen te
berekenen) kan deze wordengebruikt om potentiele veranderingen in
biomassa’saan te geven. In tabel 3.1 is een eenvoudig
voorbeelduitgewerkt voor de verdieping van de
Westerschelde(“MOVE”).
Als bekend zou zijn dat bepaalde vogelsoorten ofvissen specifiek
gebruik maken van bepaalde ecoto-pen kan een ecotopenkaart worden
gebruikt om inkaart te brengen waar deze mobiele soorten metname te
verwachten zijn. Kwantificering van derge-lijke soorten is een stuk
lastiger omdat de aanwezig-heid van een mobiele soort niet alleen
afhangt vanwat ter plaatse aanwezig is, maar ook van de ecoto-pen
in de omgeving en van de omvang van de totalepopulatie.
3.2. MOGELIJKE PROBLEMEN
Gedeeltelijke validatie van de ecologische inhoudNa de
ontwikkeling van het stelsel moet dit wordengevalideerd om te
toetsen of de ecotopen werkelijkvoorkomen op de aangegeven locatie
en inderdaadonderscheidend zijn voor diverse levensgemeen-schappen.
Een eerste stap die moet leiden tot devalidatie van het
ecotopenstelsel is al gedaan(Wijsman 2003), namelijk het
onderscheidend ver-mogen mbt. bodemdiergemeenschappen in
deWesterschelde. Het onderzoek toonde weinig relatietussen het
voorkomen van bodemdieren en het slib-gehalte. Dit wil echter niet
zeggen dat deze relatieniet bestaat. De gegevens afkomstig van het
pro-gramma BIOMON zijn niet verzameld met als doelom het ZES.1 te
valideren, met als gevolg dat bepaal-de ecotopen
ondervertegenwoordigd zijn in demonsters. Om het stelsel beter te
kunnen validerenzou de bemonsteringsstrategie beter moeten
wordengebaseerd op reeds bestaande ecotopenkaarten.Verdere
statistische benadering of een biologische offysische veldvalidatie
zouden moeten wordengedaan om te onderzoeken of de fysische
verschij-ningsvormen aanwezig zijn en of de ecotopen inder-daad de
levensgemeenschappen bevatten die aan zezijn toegekend.
Voorspelling van fysische condities is gebrekkigEen probleem is
dat voor diverse variabelen model-
ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
gemiddelde biomassa MFB areal 1996 areal 2001 biomassa 1996
biomassa 2001('95-'97 en '99-2001) (g/m2) (ha) (ha) MFB MFB
platen & slikkenhoog dynamisch 0,2 3160 3402 597 643laag
dynamischNAP slib 0,4 2057 1899 858 792ondiep waterv>0,5m/s 0,0
2780 2415 94 82v
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
31
len nodig zijn. Essentieel bij het maken van voor-spellende
kaarten of retrospectieve kaarten is dekwaliteit van de
onderliggende fysische modellen.De ecologische voorspellingen
zullen nooit beterkunnen zijn dan de fysische modellen die als
inputworden gebruikt. Deze modellen zijn vaak nog niet
voldoendebetrouwbaar voor de intergetijdengebieden. Ookzijn de
uitkomsten van de modellen sterk afhanke-lijk van de
randvoorwaarden die aan een modelworden opgelegd, bijvoorbeeld of
er wel of nietstormomstandigheden worden meegenomen.Daarom moet
voor ieder modelresultaat opnieuwworden vastgesteld welke
klassegrenzen relevantzijn. Voor het vergelijken van scenario’s is
het essen-tieel dat modelberekeningen worden uitgevoerd metdezelfde
randvoorwaarden.Er wordt gewerkt aan verbetering van deze
model-len. Voor voorspellingen voor de lange termijn zijnde huidige
modellen nog onvoldoende in staat omgoede bodemliggingskaarten op
te leveren die weergebruikt kunnen worden als input voor
bijvoorbeeldde stroomsnelheidsmodellen. Deze modellen leverennu
vooral informatie op over relatieve veranderin-gen. Via de
ecotopenbenadering kunnen deze rela-tieve uitkomsten echter wel op
een goede wijze wor-den gebruikt. In het geval van een
onvoldoendekwaliteit van bijvoorbeeld stroomsnelheidsmodellenzou
het een beter keuze zijn om met geomorfologi-sche gegevens te
werken (zij het dat hiermee alleengewerkt kan worden voor situaties
in het heden ofrecente verleden).
3.3. Beperkingen van het ecotopenstelsel
Een ecotopenkaart beschrijft niet exact wat er op eenbepaald
moment aanwezig is, omdat een ecotoopeen potentiële niche
voorstelt. bovendien zijn dekaarten opgezet met de bedoeling een
gemiddeldbeeld weer te geven over een aantal jaren (globaal: 4-5
jaar afhankelijk van de dynamiek van het gebied).Dit betekent dat
ecotopenkaarten niet geschikt – enook niet bedoeld – zijn om te
gebruiken als monito-ringinstrument om van jaar tot jaar de
ontwikkelin-gen te volgen. Voor monitoringdoeleinden is hetdirecter
en duidelijker om directe biotische metin-gen uit te voeren, liefst
in combinatie met abiotische
metingen en/of karteringen. Wel is het ecotopenstel-sel mogelijk
geschikt om ontwikkelingen over lange-re perioden weer te geven.
Daarnaast kan het wor-den gebruikt als ondersteuning bij het
efficiënt kie-zen van monitoringlokaties in een watersysteem,
bij-voorbeeld opdat alle ecotopen in voldoende mateworden
bemonsterd of dat bepaalde (niet interes-sante) ecotopen worden
weggelaten. Een andere beperking is dat het effect van
menselijkeinvloeden op de levensgemeenschap in het ecotoopniet in
het stelsel zijn opgenomen. Het kan dus zijndat ergens een ecotoop
wordt aangegeven, maar datin werkelijkheid de ecologische inhoud
anders is danverwacht zou worden of dat er zelfs sprake is eenander
ecotoop. Door bijvoorbeeld vervuiling, troe-belheid van het water
na het storten van bagger ofdoor bodemvisserij kan een ecotoop
sterk verarmdzijn of zelfs een geheel afwijkende
bodemdiersamen-stelling hebben. Indien informatie beschikbaar
isover de aard en grootte van de menselijk invloed enover de
effecten op het ecosysteem kan deze invloedworden toegevoegd aan de
ecotopenkaart. Dit is bij-voorbeeld voor een specifieke soort,
deNoordkromp (Arctica islandica), gedaan in relatietot visserijdruk
(AquaSense, 2001).
ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
32ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
33ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
In dit hoofdstuk worden in afzonderlijke paragrafende
indelingskenmerken van het ecotopenstelselbehandeld. Daarbij wordt
toelichting gegeven op derelatie met het voorkomen van flora en
fauna, dekeuze van de variabele(n) en de keuze van de
klasse-grenzen. Bij het kiezen van de indelingskenmerken,variabelen
en klassegrenzen is voornamelijk uitge-gaan van de relatie met
bodemdieren en wieren. Bijhet beschrijven van de ecologische inhoud
van deecotopen (hoofdstuk 6) is ook aandacht besteed aanandere
organismen die in de ecotopen voor kunnenkomen, zoals vissen en
vogels. Het belangrijkste bijdeze beschrijvingen is de ecologische
relevantie, hetecologische proces, dat speelt tussen een variabele
ende biologische inhoud. Veel variabelen worden viamodellen
berekend en zijn daardoor gevoelig voorde opgelegde randvoorwaarden
(zie ook hoofdstuk3.5.). Daarom moet iedere modelberekening
worden‘afgeijkt’ qua klassegrenzen m.b.v. de beschrevenecologische
processen.
4.1 ZOUTGEHALTE EN –VARIATIE
Op het eerste splitsingsniveau van het hiërarchischestelsel
wordt het zoutgehalte en de zoutvariatie alsindelingskenmerk
gebruikt. Als variabele voor hetzoutgehalte is gekozen:- het
gemiddelde zoutgehalte bij hoog water over
een jaar met een gemiddelde zoetwaterafvoer (m.n. rivierafvoer)
Voor de berekening van de zoutvariatie over hetzelfde jaar, bij
hoog water, is gekozen voor:
- zoutvariatie = [(4 x standaarddeviatie zoutgehal-te) /
gemiddelde zoutgehalte] x 100%
De klassen en klassegrenzen zijn aangegeven intabel 4.1.1.
Maar: voor een kaartbeeld zal gewerkt moeten wor-den met
modelberekeningen. Om gebruik te kunnenmaken van de
‘standaardderiatie’ is een groot aantal
zoutberekeningen nodig, wat in de praktijk (te) tijd-rovend (en
kostbaar) kan zijn. In zo’n geval kan ookeen eenvoudiger
‘benadering’ worden gekozen,waarvan de uitkomst globaal overeenkomt
met deuitkomst bij gebruik van de eerder beschrevenmethode. Hierbij
worden 2 zoutsituaties berekend,een maximum en een minimum
situatie. Er wordtdan van uitgegaan dat de frequenties
waarmeebepaalde zoutgehaltes zich gedurende het jaar voor-doen min
of meer een normale verdeling volgen.Met name daar waar de
zoetwaterafvoer sterk gere-guleerd wordt hoeft dat echter niet het
geval te zijn.De volgende formule wordt dan gebruikt:
Zoutvariatie =[ (SituatieMax – SituatieMin) /Situatie Gemiddeld
] x 100%Situatie gemiddeld zoutgehalte = [ SituatieMax +SituatieMin
] / 2.
Als het verschil tussen maximaal en minimaal zout-gehalte
(max-min) groter is dan het gemiddelde danis er sprake van grote
zoutvariatie. Indien hetgemiddelde groter is dan het verschil
tussen maxi-maal en minimaal zoutgehalte is er weinig
zoutva-riatie.
Tabel 4.1.1.
Zoutgehalte en zoutvariatie (gedeeltelijk naar Vos &
Wolff,
2001). Het zoutgehalte gedeeld door 1,81 levert het
chloridege-
halte in g Cl -/l, waarmee in de overige Rijkswateren
Ecotopen
Stelsels gewerkt wordt.
Ecologische betekenis zoutgehalte en –variatie
Het zoutgehalte is als indelingskenmerk voor debrakke en zoute
wateren onmisbaar omdat het van
4 INDELINGSKENMERKEN, VARIABELEN ENKLASSEGRENZEN
Zoutgehalte 5,4 –18: brak >18: zout
zoutvariatie
≤ 100 % weinig variabel weinig variabel brak weinig variabel
zout> 100 % variabel variabel brak/zout
jongd01Doorhalen
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
grote invloed is op het voorkomen van soorten (Remane, 1934,
Remane & Schlieper, 1971). Er bestaan geen bodemdieren die
zowel in zoet als in zout water kunnen overleven. Alle soorten zijn
door hun fysiologie beperkt tot een bepaalde range in zoutgehalte,
waardoor er typische zoet-, brak-, en zoutwatersoorten te
onderscheiden zijn. De range en de variatie in zoutgehalte die
verdragen kunnen worden zijn per soort verschillend.
Er bestaat een sterke relatie tussen zoutgehalte en
soortenrijkdom, die voor ongewervelde dieren beschreven is in de
klassieke Remane-curve (Remane, 1934). De curve wordt gevormd door
een hoge soortdiversiteit in zoet water, een minimum diversiteit in
brak water, en een hoge diversiteit in zout water. De
soortdiversiteit in zout water is hoger dan in zoet water. Het
zogenaamde brakwaterminimum ligt in het klassieke model van Remane
bij een zoutgehalte van 5-7 (de huidige meest gebruikelijke maat
voor zoutgehalte is dimensieloos). Het zoutgehalte gedeeld
door 1,81 levert het chloridegehalte in g Cl-/l, waarmee
in de andere Rijkswateren Ecotopen Stelsels wordt gewerkt. De
curve van Remane is later aangevuld en aangepast door Kinne (1971)
(figuur 4.1.1).
Figuur 4.1.1 De ruwe kwantitatieve relatie tussen het
zoutgehlate en het aantal soorten ongewervelde dieren (figuur uit
Schmidt-van Dorp, 1979, naar Remane, 1934 en Kinne, 1971). Schuine
arcering: zoetwatersoorten; zwart: brakwatersoorten; grijs: mariene
soorten
Dertig jaar geleden werd in de Zeeuwse estuaria een zelfde
patroon voor ongewervelden waargenomen door Wolff (1973). Onlangs
werd echter in het Scheldeestuarium (Westerschelde) en in het Eems
estuarium (Eems-Dollard) in het zoete getijdenwater een nog lagere
bodemdierdiversiteit waargenomen dan in het brakke getijdenwater.
Dit zou het gevolg kunnen zijn van vervuiling, eutrofiëring of
verlies aan habitatdiversiteit in de bovenlopen van deze estuaria
(Ysebaert et al., 1998). Ook in stagnante wateren is de
soortdiversiteit in brak water (Veerse Meer) lager dan in zout
water (Grevelingenmeer).
In de grote stagnante brakke en zoute wateren zijn variaties in
zoutgehalte relatief gering. Dit geldt ook voor de centrale
Noordzee, waar rivierinvloeden niet meer te merken zijn. In de
Waddenzee en in de Oosterschelde kunnen grotere variaties in
zoutgehalte optreden door bijvoorbeeld neerslag, lozingen van
polderwater en spuisluizen. De ruimtelijke en temporele
zoutvariatie in overgangsgebieden tussen rivier- en zeewater is
groot, zoals in het Schelde estuarium (Westerschelde), het
Eemsestuarium (Eems-Dollard), en het gekanaliseerde estuarium de
Nieuwe Waterweg. De grote zoutvariaties worden veroorzaakt door de
getijbeweging en de rivierafvoer. De rivierafvoer varieert vaak
sterk, zowel binnen een jaar als tussen de jaren. Dit wordt voor
een groot deel veroorzaakt door klimatologische factoren, zoals
regenval, en is daardoor eigenlijk niet te voorspellen.
Grote variaties in zoutgehalte kunnen grote variaties in
soortensamenstelling, aantallen en biomassa van bodemdieren tot
gevolg hebben. Extreem hoge rivierafvoeren kunnen een grote invloed
hebben op het voorkomen van bodemdieren. In het brakke
overgangsgebied van een estuarium veranderen
bodemdiergemeenschappen frequent. Dit resulteert in gemeenschappen
die zich meestal niet verder ontwikkelen dan een vroeg stadium in
de successie van bodemdiergemeenschappen. Kortlevende, tolerante
pioniersoorten zoals Oligochaeten (kleine wormpjes), de
Zeeduizendpoot (Nereis diversicolor) en het Slijkgarnaaltje
(Corophium volutator) zijn dominant. Daarentegen worden
bodemdiergemeenschappen in het zoute deel van estuaria, met een
minder variabel
ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES) 34
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
35ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
zoutgehalte, gekenmerkt door grotere, langer leven-de soorten
zoals de Kokkel (Cerastoderma edule) ende Wadpier (Arenicola
marina) (Ysebaert, 2000).Daarnaast zijn bij grote zoutvariaties
minder marie-ne soorten en meer brakwatersoorten te verwachten.
Binnen de waterkolom kunnen ook verschillenoptreden in
zoutgehalte. In niet goed gemengdewateren hebben diepe waterlagen
een hoger zoutge-halte dan ondiepe waterlagen, wat veroorzaaktwordt
door het verschil in soortelijk gewicht.Stagnante wateren zijn in
de zomer vaak gestratifi-ceerd. In het Veerse Meer wordt dit
veroorzaaktdoor het verschil in zoutgehalte, maar in
hetGrevelingenmeer door het verschil in
temperatuur(temperatuurstratificatie treedt op als de
bovenstewaterlaag wordt opgewarmd, terwijl bij te weinigmenging de
diepere waterlaag kouder en dus zwaar-der blijft).
Keuze variabelen
De keuze van de variabelen voor zoutgehalte en–variatie is
voornamelijk gebaseerd op Vos & Wolff(2001). Zij adviseren het
gebruik van het gemiddeldeen de spreiding van het zoutgehalte voor
een jaarmet een gemiddelde rivierafvoer, beide gebaseerd opde
situatie rond hoog water.
Als variabele voor het zoutgehalte is gekozen voor:het
gemiddelde zoutgehalte bij hoog water over eenjaar (met een
gemiddelde rivierafvoer)
Als variabele voor de zoutvariatie tijdens datzelfdejaar, bij
hoog water, is gekozen voor:zoutvariatie = [(4 x standaarddeviatie
zoutgehalte) /gemiddelde zoutgehalte] x 100%
Voor de vervaardiging van een ‘normale’ ecotopen-kaart, dat wil
zeggen een kaart die de ecotopenver-deling over een wat langere
periode (meerderejaren) weergeeft, is het van belang de invloed
vaneen incidentele extreme rivierafvoer op de uitkom-sten beperkt
te houden. Uit een analyse van derivierafvoeren van de Schelde (in
voorber.) is geble-ken dat dit alleen kan worden bereikt door of te
wer-ken met gemiddelde waardes over een lange periode
(ongeveer vijf jaar), of met waardes uit een jaar meteen
gemiddelde rivierafvoer. Wanneer een compu-termodel wordt ingezet
gaat de voorkeur uit naarberekeningen voor een jaar met een
gemiddelderivierafvoer. Een berekening voor een periode vanvijf
jaar vraagt veel rekentijd. Bovendien ligt heteindresultaat van de
vijfjaarsberekening dicht bij hetresultaat voor een gemiddeld
jaar.
Het gebruik van zoutgehaltes bij hoog water heeft
alsbelangrijkste voordelen dat een vlakdekkende kaartkan worden
verkregen en dat alle organismen op hetmoment van hoog water in
contact zijn met dewaterkolom. Een nadeel is dat een deel van
deindringing van het rivierwater in het estuarium ver-loren gaat.
Bij hoog water is de oppervlakte van hetzoute gebied in de
ecotopenkaart is groter dan bijlagere waterstanden, omdat bij
lagere waterstandenbrak water in een deel van het gebied kan
doordrin-gen.
In de ecotopenindeling wordt geen rekening gehou-den met
vertikale verschillen in zoutgehalte (zout-stratificatie). Wel kan
opgemerkt worden dat hetzoutgehalte bij de bodem de effecten op het
bodem-leven bepaalt, en dat het daarom zinnig is, indienaanwezig,
metingen of modelberekeningen van hetzoutgehalte nabij de bodem te
gebruiken.
Keuze klassegrenzen
Tegenwoordig is bijna standaard de gebruikte classi-ficatie voor
zoutgehalte ‘Het Venetië-systeem’(Symposium on the Classification
ofBrackish Waters, Venice, 1958. Arch. Oceanogr.Limnol. XI;
referentie uit Vos & Wolff, 2001). Hetsysteem gaat uit van
gemiddelde zoutgehaltes enhoudt geen rekening met de zoutvariatie.
De klasse-grenzen van de meeste biologische classificatieskomen
goed met dit systeem overeen. Overzichtenvan verschillende
zoutclassificaties zijn gegeven inRemane & Schlieper (1971), De
Leeuw & Backx(2000) en Vos & Wolff (2001). Ook in het ZES.1
zijnde klassegrenzen voor het zoutgehalte gekozen opbasis van het
Venetië-systeem. • brak: water met een gemiddeld zoutgehalte
tus-
sen 5,4 en 18 (3-10 g Cl-/l),
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
36ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
• zout: water met een gemiddeld zoutgehalte > 18 (10 g Cl-/l)
(tabel 4.1.1).
De klasse brak komt overeen met het mesohalienvan het
Venetië-systeem, de klasse zout omvat hetpoly- en euhalien. Het
ZES.1 omvat niet het oligo-halien, met een zoutgehalte van 0,5-5,4
(0,3-3 g Cl-/l), aangezien oligohaliene ecotopen reeds
zijnopgenomen in het RWES-aquatisch (sublitoraal) enhet RWES-oevers
(litoraal en supralitoraal).
Over de exacte zoutvariatie in verschillende gebie-den zijn op
dit moment weinig gegevens voor han-den. Daarom is de klassegrens
voor zoutvariatievoorlopig overgenomen uit Vos & Wolff (2001).
Zijkozen voor de sterk variabele klasse de ondergrensvan 100%*. Met
deze grens is geprobeerd zo goedmogelijk aan te sluiten bij de
veldsituatie. Vos &Wolff (2001) onderscheidden daarnaast een
weinigvariabele klasse en een matig variabele klasse, waar-bij zij
de weinig variabele klasse alleen gebruikenvoor stagnant water. In
verband met de werkbaar-heid is in het ZES.1 in plaats van voor een
driedelinggekozen voor een tweedeling in zoutvariatie,
waarbijweinig variabel een zoutvariatie heeft van ≤ 100% envariabel
een zoutvariatie van > 100% (tabel 4.1.1).
Vervolgens zijn de klassen van het gemiddelde zout-gehalte en de
zoutvariatie gecombineerd tot drieklassen: weinig variabel brak,
weinig variabel zout envariabel brak/zout (tabel 4.1.1). Deze drie
klassenworden gebruikt op het eerste niveau van de hiërar-chische
ecotopenindeling (hoofdstuk 5).Waarschijnlijk komt variabel
brak/zout water in dehuidige situatie alleen voor in het midden en
ooste-lijke deel van de Westerschelde, in de Eems-Dollard,de Nieuwe
Waterweg, lokaal in de Waddenzee enmogelijk in de Noordzee
(kustgebied).
* in Vos & Wolff (2001) is sprake van 2 x standaarddeviatie
/
gemiddeld zoutgehalte; bedoeld is echter 2 x standaarddevia-
tie aan weerzijden van het gemiddelde, dus totaal 4 x stan-
daarddeviatie.
4.2 SUBSTRAAT 1 (HARD/ZACHT)
Op het tweede niveau van het hiërarchische stelselwordt
onderscheid gemaakt tussen
- hard substraat (steen, hout, veen etc.), en- zacht substraat
(bodem van sediment, zoals zanden/of slib).Zowel het harde als het
zachte substraat wordt lagerin de hiërarchie verder opgesplitst
naar type.
Ecologische betekenis
Rotskusten vormen een natuurlijk hard substraat inbrakke en
zoute wateren. In Nederland komen geenrotskusten voor en daarom is
er vrijwel geen natuur-lijk hard substraat aanwezig. Vrijwel al het
hardesubstraat dat in Nederland in de brakke en zoutewateren
aanwezig is, is kunstmatig. Voorbeeldenhiervan zijn dijkglooiingen,
havendammen, strand-hoofden en wrakken. Het harde substraat
bestaatveelal uit natuursteen of betonelementen, eventueelmet een
laag asfalt, en hout (denk aan palenrijen opstranden). Voorbeelden
van natuurlijk hard sub-straat zijn veen- en kleibanken,
schelpenbanken engrindbanken die eveneens
vestigingsmogelijkhedenbieden voor typische hard substraat
soorten.
Onder zacht substraat wordt een bodem van sedi-ment verstaan. In
Nederland omvatten sedimentbo-dems een aanzienlijk grotere
oppervlakte danbodems van hard substraat. Het type sedimentwordt
bepaald door de groottesamenstelling van desedimentkorrels. Het
sediment kan bijvoorbeeldfijn- of grofzandig zijn, en wel of niet
slibrijk.Aangezien dit van invloed is op het voorkomen
vanbodemflora en –fauna wordt het zachte substraat opeen lager
niveau in het ecotopenstelsel verder onder-verdeeld op basis van
sedimentsamenstelling (zieparagraaf 4.6).
Voor organismen is het grootste verschil tussen harden zacht
substraat misschien wel dat hard substraateen hoofdzakelijk
twee-dimensionale leefomgevingvormt, terwijl de leefomgeving in
zacht substraatdrie-dimensionaal is (Little, 2000) (figuur 4.2.1).
Ophard substraat kunnen wieren en organismen alsanemonen en
zeepokken zich vasthechten en kanmobiele fauna voorkomen. In zekere
zin wordtdaardoor ook een drie-dimensionale leefomgevinggevormd,
maar dan in de hoogte in plaats van in dediepte. In zacht substraat
kunnen (kwelder-)planten
-
Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ
37ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)
wortelen en kunnen bodemdieren als wormen ensommige
tweekleppigen zich ingraven. Daardoor iser een duidelijk verschil
tussen de flora en fauna ophard substraat en op/in zacht substraat.
Er zijnslechts enkele soorten die zowel op hard als zachtsubstraat
voor kunnen komen, zoals bijvoorbeeld deMossel (Mytilus edulis) en
de Japanse Oester(Crassostrea gigas). In het ZES.1 wordt
onderscheidgemaakt tussen hard en zacht substraat ecotopen.
Het is al lang bekend dat op droogvallende hardesubstraten een
duidelijke zonering in het voorko-men van flora en fauna aanwezig
is (Den Hartog,1955; 1959). Deze zonering wordt voornamelijk
ver-oorzaakt door verschillen in droogvalduur, mate vangolfwerking
en competitie tussen soorten. De matewaarin de zonering ‘compleet’
is hangt onder meeraf van de positie van het harde substraat ten
opzich-te van de laagwaterlijn en van de eigenschappen vanhet harde
substraat zelf, zoals het vochtvasthoudendvermogen. Op de
ruimtelijke verspreiding van floraen fauna in en op (droogvallend)
zacht substraat isveel moeilijker grip te krijgen, hoewel aan dit
onder-werp veel aandacht wordt besteed (Peterson, 1991).
Keuze variabele en klassegrenzen
In dit geval spreekt het onderscheid tussen de tweeklassen voor
zich. Er is voor gekozen om het onder-scheid tussen hard en zacht
substraat op het tweedeniveau van het hiërarchische stelsel aan te
brengen.Zowel het harde als het zachte substraat wordt lagerin de
hiërarchie verder opgesplitst naar respectieve-lijk type (Meijer
& Waardenburg, 2002) en sedi-mentsamenstelling.
4.3 DIEPTE 1 (SUBLITORAAL, LITORAAL ENSUPRALITORAAL)
Op het derde niveau van het hiërarchische stelselwordt
onderscheid gemaakt tussen- het sublitoraal (permanent onder water
staand), - het litoraal (elk tij overspoeld), en- het supralitoraal
(niet elk tij overspoeld).De klassegrenzen zijn aangegeven in tabel
4.3.1.
Figuur 4.2.1.
Illustratie uit Little (2000) ter vergelijking van
levensgemeen-
schappen op hard substraat en levensgemeenschappen in/op
zacht
subs