Biología evolutiva. Bloque 1. Tema 1. Mecanismos Genéticos de la Evolución. Evolución adaptativa por selección natural. El razomaniento de Darwin se basa en tres premisas y dos conclusiones. 1. Las poblaciones presentan una gran capacidad reproductora potencial que las haría crecer indefinidamente. (Trabajos de Malthus). 2. Los recursos disponibles para las poblaciones son limitados. Se deduce que en las poblaciones se genera una competición entre sus miembros por conseguir recursos es lo que se conoce como la lucha por la supervivencia y determina que solo una parte de los individuos de la población consiga llegar a la edad madura y dejar descendientes, existe por tanto selección a favor de los individuos más aptos y de ahí la tercera premisa. 3. La variabilidad observada entre los individuos de una población para ciertos caracteres debe tener una base genética, es decir, variabilidad genética. Entonces los individuos seleccionados dejarán más descendencia y con ellos más genes a la siguiente generación, la cual tendrá una composición genética en la que estarán más representados aquellos caracteres que favorecen la aptitud de sus individuos portadores. A este proceso es lo que Darwin llamó selección natural y que era capaz de originar nuevas especies. A este razonamiento llegó también el naturalista Alfred Wallace pero Darwin lo dejó plasmado antes en su libro El origen de las especies donde intenta explicar lo que había descubierto pero existía mucho escepticismo que se fundamentaba básicamente en el desconocimiento de la naturaleza genética de la variabilidad y de las leyes de transmisión hereditaria. Una vez descubiertas las leyes de Mendel se pudo demostrar la fuerza de la selección natural para el cambio evolutivo y nació la síntesis neodarwinista que integró la teoría de Darwin y la teoría moderna de la herencia (principios del s. XX.). Conceptos clave: - La unidad evolutiva es la población. - Se conoce como población mendeliana al grupo de individuos que comparten en el tiempo y en el espacio un acervo genético común. (especies con reproducción sexual). - Evolución: transformación progresiva de la variabilidad intrapoblacional heredable que existe en un momento dado en el cambio temporal y diversidad entre poblaciones y especies. - Los agentes esenciales del cambio evolutivo son: mutación, la cual es imprescindible, azar y adaptación por selección natural.
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Biología evolutiva. Bloque 1.
Tema 1. Mecanismos Genéticos de la Evolución.
Evolución adaptativa por selección natural.
El razomaniento de Darwin se basa en tres premisas y dos conclusiones.
1. Las poblaciones presentan una gran capacidad reproductora potencial que las haría
crecer indefinidamente. (Trabajos de Malthus).
2. Los recursos disponibles para las poblaciones son limitados.
Se deduce que en las poblaciones se genera una competición entre sus miembros por
conseguir recursos es lo que se conoce como la lucha por la supervivencia y determina que
solo una parte de los individuos de la población consiga llegar a la edad madura y dejar
descendientes, existe por tanto selección a favor de los individuos más aptos y de ahí la tercera
premisa.
3. La variabilidad observada entre los individuos de una población para ciertos caracteres
debe tener una base genética, es decir, variabilidad genética.
Entonces los individuos seleccionados dejarán más descendencia y con ellos más genes a la
siguiente generación, la cual tendrá una composición genética en la que estarán más
representados aquellos caracteres que favorecen la aptitud de sus individuos portadores. A
este proceso es lo que Darwin llamó selección natural y que era capaz de originar nuevas
especies.
A este razonamiento llegó también el naturalista Alfred Wallace pero Darwin lo dejó plasmado
antes en su libro El origen de las especies donde intenta explicar lo que había descubierto pero
existía mucho escepticismo que se fundamentaba básicamente en el desconocimiento de la
naturaleza genética de la variabilidad y de las leyes de transmisión hereditaria. Una vez
descubiertas las leyes de Mendel se pudo demostrar la fuerza de la selección natural para el
cambio evolutivo y nació la síntesis neodarwinista que integró la teoría de Darwin y la teoría
moderna de la herencia (principios del s. XX.).
Conceptos clave:
- La unidad evolutiva es la población.
- Se conoce como población mendeliana al grupo de individuos que comparten en el
tiempo y en el espacio un acervo genético común. (especies con reproducción sexual).
- Evolución: transformación progresiva de la variabilidad intrapoblacional heredable que
existe en un momento dado en el cambio temporal y diversidad entre poblaciones y
especies.
- Los agentes esenciales del cambio evolutivo son: mutación, la cual es imprescindible,
azar y adaptación por selección natural.
Variabilidad genética poblacional. Un carácter, un locus.
Conceptos clave
- Población panmíctica: población en la sus miembros se aparean al azar.
- Equilibrio de Hardy-Weinberg: estado de una población panmíctica, sometida
exclusivamente a las leyes de la transmisión mendeliana, en que las frecuencias
génicas y genotípicas se mantienen constantes.
Ley de Hardy – Weinberg
Cuando hay ausencia de cambio genético y se produce:
- Censo infinito.
- Ausencia de selección, mutación y migración.
- Apareamientos al azar, panmixia.
- Frecuencias génicas iguales en machos y hembras (solo tiene importancia en
poblaciones grandes).
Las frecuencias génicas permanecen constantes y en una generación, se alcanza un equilibrio
en que las frecuencias genotípicas son función de las génicas:
Donde f(A)= p y F(a)= q son las frecuencias de los genes A y a; y p² , q² y 2pq son las
frecuencias genotípicas AA, Aa y aa.
Para comprobar el equilibrio, a veces solo hay datos de una generación y se puede comprobar
mediante un test estadístico de X²:
X²= Ʃ
Probabilidades del alelo A₁ y A₂
Situación de equilibrio H-W.
Ejemplo:
Genotipos de una población:
MM: 830 MN: 160 NN: 990
Cálculos de las frecuencias génicas:
f (M) = f (MM) +
f(MN) =
Igual para f(N) = 0,5404. A partir de estas, calculamos las frecuencias genotípicas esperadas en
el equilibrio H-W:
Para saber el número de individuos esperados de cada genotipo multiplicamos el total de
individuos por las frecuencias genotípicas y da:
MM= 418,176 MN= 983,664 NN= 578,160
Estos valores difieren de los observados y se realiza el test estadístico:
Tiene un grado de libertad y el grado de libertad es siempre el numero de sumandos del
estadístico menos uno y menos el total de parámetros estimados (suele ser 1 parámetro).
Con un grado de libertad y con un nivel de significación del 0,05 tiene un valor significativo
porque excede del valor crítico de 3.841 y por tanto no está en eq H-W. Se han obtenido
menos heterocigotos de los esperados y su causa puede ser que falla la panmixia porque la
población está dividida o estructurada de alguna forma.
Hemos supuesto que las frecuencias génicas eran iguales en machos y hembras pero si esto
no es así el eq se retrasa una generación.
Medidas de la diversidad para un locus
- % de loci polimórficos: que % de loci son polimórficos.
- Heterocigosidad (H₀): es la heterocigosidad observada promediada de los loci que se
están observando.
- Heterocigosidad esperada: equilibrio de H-W
Para dos alelos la H= 0,5 y no puede valer más ya que p= ½ y q= ½.
- Diversidad alélica: promedio del número de alelos que segrega cada loci.
Equilibrio genético en un sistema multilocus
Para entender la evolución de muchos caracteres es preciso considerar simultáneamente los
distintos loci que determinan un mismo carácter. El equilibrio de H-W no puede extenderse a
los sistemas multilocus porque el equilibrio de cada locus individual no implica equilibrio de las
frecuencias genotípicas en estos sistemas. Las poblaciones presentan muchas veces una
distribución de genotipos multilocus en desequilibrio debido a causas diversas como
disminuciones en el tamaño de la población que genera desviaciones al azar del eq o el efecto
de la selección sobre combinaciones génicas favorables. Este desequilibrio se traduce en
excesos y defectos de gametos respecto a lo que esperaríamos en el eq.
Desequilibrio gamético
Las frecuencias observadas para cada gameto diferirán en general, de las esperadas por
apareamiento al azar en un valor que llamaremos D, coeficiente de desequilibrio o de
ligamiento.
Dos loci: locus A y locus B
Locus A: A₁A₂ Locus B: B₁B₂
Frecuencias alélicas:
A1= p B1= r
A2= q B2 = s
Frecuencias gaméticas esperadas: E (G)
E (G)
Cálculo de D:
- =
Representa el desequilibrio en la fase gamética y expresa el exceso de ese cierto gameto:
gametos de más, D= +, gametos de menos D = -. Si D=0, G corresponde al muestreo
independiente de un alelo A y otro alelo B estén o no ligados. t
En las condiciones de eq de H-W:
Donde c es la fracción de recombinación o los gametos recombinantes.
c> ½ están ligados y el desequilibrio gamético disminuye según aumenta C
C< ½ no están ligados y el equilibrio gamético tarda mas generaciones en producirse.
C = 0,5 coeficiente de recombinación máximo y D = 0,25 desequilibrio máximo.
Tema 2. Genética Poblacional de los Caracteres Cuantitativos.
Conceptos clave
- Carácter cuantitativo: es aquel en que las diferencias fenotípicas medias entre
genotipos son pequeñas y del mismo orden que la variación entre individuos con un
genotipo común. Por ello el carácter cuantitativo exhibe, cuando es medido, una
distribución continua de valores numéricos.
- Pleiotropía: se dice de un gen que tiene efecto pleiotrópico cuando su expresión afecta
a más de un carácter.
- Heredabilidad: propiedad de un carácter cuantitativo en una población que expresa la
proporción de variación fenotípica debida a la variación genética.
Consideración de las diversas causas que determinan la variación de un carácter X.
Podemos distinguir dos grandes factores que contribuyen a la variación continua en los
fenotipos: el efecto combinado de muchos genes y el ambiente. En el primero de ellos, la
acción de varios loci contribuye al carácter de forma acumulativa, es decir, que el número de
clases fenotípicas crece con el número de loci afectando a un carácter cuantitativo. Pero a esto
hay que añadir que el grado de expresión también va a variar según el ambiente donde se
encuentre.
El modelo básico que lo define es:
Causas que determinan la variación de un carácter X
- Efectos medios de los genes.
- Efectos medios del ambiente.
- Toda clase de interacciones.
El efecto medio de un gen es la media de los individuos a los que se asigna ese gen en una
posición al azar – la media general. Es decir, en cuanto se diferencia un individuo de la media