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Pardo-Trujillo & Jaramillo
PALINOLOGA Y PALEOAMBIENTES DE LOS DEPSITOS PALEGENOS DEL SECTOR
CENTRAL DE LA CORDILLERA ORIENTAL COLOMBIANA: 35
MILLONES DE AOS DE HISTORIA DE LA VEGETACIN NEOTROPICAL
Palynology and Paleoenvironments of Eastern Cordillera Paleogene
deposits of Colombia: 35 million years of Neotropical vegetation
history
Andrs Pardo-Trujillo1 & Carlos Jaramillo2
Universidad de Caldas, Instituto de Investigaciones en
Estratigrafa-IIES. Calle 65 # 26-0, Manizales, Colombia.
[email protected] Tropical Research
Institute-STRI, Panam. [email protected]
RESUMEN
Un estudio palinolgico de las unidades Palegenas que afloran en
la regin de Sogamoso-Paz de Ro (sector central de la cordillera
Oriental colombiana) permiti es-tablecer los cambios en las
asociaciones flo-rsticas entre el Paleoceno medio-Oligoceno (~62-26
Ma). La seccin posee aproximada-mente ~2000 m de espesor y se
desarroll en medios fluviales de baja y alta sinuosidad, llanuras
deltaicas y reas costeras con espo-rdicas incursiones marinas. El
espectro pa-linolgico relacionado con las formaciones vegetales
indica un dominio de la vegetacin de bosque hmedo tropical. Se
aprecian cam-bios notables en la composicin de la flora,
especialmente en el paso del Paleoceno al Eoceno y entre el Eoceno
medio-Oligoceno, que probablemente estn relacionados con los
efectos de factores ambientales, tectni-cos y climticos locales y
regionales.
Palabras clave. Palegeno, Palinologa, vegetacin, cordillera
Oriental, Colombia.
ABSTRACT
A palynological study of the Paleogene units outcropping in the
central sector of the Colombian Eastern Cordillera (Sogamoso-Paz de
Ro region) allowed establishing changes in floristic associations
over the middle Paleocene-Oligocene (~62-26
Ma). The section has ~2000 m thick and was developed in low and
high sinuosity river systems, deltaic plains and coastal areas with
occasional marine incursions. The vegetation is characteristic of
lowland tropical moist forest, dominated by angiosperms and
pteridophytes. However, there are notable changes in the
composition of the flora, especially over Paleocene to Eocene and
middle Eocene-Oligocene, which are probably related to a mixture of
environmental, tectonic and climatic local and regional
factors.
Key words. Paleogene, palynology, vegetation, Eastern
Cordillera, Colombia.
INTRODUCCIN
Las rocas Palegenas de la regin Oriental de Colombia presentan
gran inters econ-mico ya que cuentan con importantes recur-sos
energticos, especialmente en el rea del Valle del Magdalena y los
Llanos Orientales (Barrero et al., 2007). Esta condicin ha
mo-tivado diversos estudios relacionados con su origen y evolucin
estructural (Parra et al., 2009). Desde una perspectiva global, se
ha demostrado que durante el Paleoceno-Oligoceno se produjeron
eventos de ca-lentamiento y enfriamiento, tales como el Mximo
Trmico del Eoceno (PETM) y el enfriamiento del Oligoceno, los
cuales pro-vocaron cambios importantes en la fauna y la
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flora en diferentes latitudes (Prothero et al., 2003). Las
variaciones que sufri la vegeta-cin como respuesta a efectos
globales, han sido mejor estudiados en latitudes altas que en los
trpicos (Jaramillo et al., 200).
En los ltimos aos se ha demostrado el gran potencial que tiene
el registro micro y ma-cropaleontolgico de las rocas Palegenas de
Colombia para el estudio de la evolu-cin de la flora y la fauna
tropical, especial-mente en el sector nororiental (mina de El
Cerrejn) (Cadena et al., 202; Doria et al., 2008; Hasting et al.,
200; Head et al., 2009; Jaramillo et al., 2007; Pardo & Roche,
2009). Al interior del pas, la informacin disponible proviene
principalmente de pozos perforados por la industria del petrleo y
corresponde, en su gran mayora, a ripios de roca donde se puede
presentar mezcla de materiales en-tre diferentes niveles
estratigrficos (caving) (Jaramillo et al., 20). En el sector
central de la cordillera Oriental de Colombia, entre las
poblaciones de Sogamoso y Paz de Ro (departamento de Boyac),
existen aflora-mientos de rocas sedimentarias acumuladas entre el
Cretceo tardo-Palegeno, que su-peran los 2400 m de espesor
(Pardo-Trujillo,
2005; Pardo & Roche, 2009; Reyes, 984). Su clima seco y fcil
acceso hacen que esta regin sea apropiada para obtener informa-cin
casi continua de estas rocas (figuras 1 y 2). Se cuenta adems con
una zonacin pa-linolgica para el sector del piedemonte de la
cordillera Oriental y los Llanos Orientales (Jaramillo et al., 20),
que utiliza elementos de calibracin independientes, tales como
istopos de carbono, foraminferos y magne-toestratigrafa, los cuales
permiten tener un mejor control temporal de los cambios en las
asociaciones de la flora.
Con el fin de conocer los cambios de la vege-tacin y ambientes
sedimentarios, se realiz un estudio palinolgico y de facies
sedimen-tarias en diferentes secciones estratigrficas que
comprenden el intervalo Paleoceno-Oligoceno (~62-27 Ma). Estas
corresponden a las formaciones Guaduas (Parte superior), Areniscas
de Socha, Arcillas de Socha, Picacho y Concentracin, sucesiones
silici-clsticas que se acumularon en ambientes fluviales y
deltaicos (Pardo & Roche, 2009). La presencia de lodolitas
ricas en materia orgnica en gran parte de las unidades per-mite
estudiar los cambios en la palinoflo-
Figura 1. Paisaje caracterstico de la regin de Sogamoso-Paz de
Ro (departamento de Boyac), donde se aprecia la buena exposicin de
las rocas sedimentarias. P: Formacin Picacho (Eoceno inferior); C:
Formacin Concentracin (Eoceno medio-Oligoceno). Fotografa tomada
cerca de la seccin de Pea Blanca (ver la figura 2 para localizacin)
(Pardo & Roche, 2009).
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ra, previo al levantamiento principal de la cordillera Oriental,
el cual se produjo du-rante el Mioceno tardo-Plioceno (Van der
Hammen et al., 973; Ochoa et al., 202). Adicionalmente, la
presencia de palinomor-fos marinos (e.g. dinoflagelados) o
indica-dores de reas costeras (e.g. vegetacin de manglar), ha
permitido interpretar las varia-ciones relativas del nivel del
mar.
Germeraad et al. (968) , Van der Hammen (954) y Van der Hammen
& Garca (955) realizaron investigaciones palinolgicas
regionales que incluyen el rea de estudio. Se enfocaron
principalmente en bioestra-tigrafa y en el estudio general de la
flora, con base en en los diagrama de palmas-an-giospermas y
helechos (PAF). Estos traba-jos presentan la distribucin
estratigrfica de las especies ms importantes de polen y esporas.
Sin embargo, las muestras y las placas palinolgicas empleadas por
estos autores no se encuentran disponibles para revisiones.
Jaramillo et al. (2006, 20) realizaron estudios regionales de la
distribu-cin de la palinoflora cenozoica en la regin de los Llanos
Orientales, el Valle Medio del Magdalena, Caribe colombiano y el
Oeste de Venezuela, que sirven de referencia para el presente
estudio.
METODOLOGA
El estudio sedimentolgico y los muestreos se realizaron con la
ayuda de un bastn de Jacob y poligonales con cinta y brjula. Se
escogieron tres secciones ubicadas en-tre las poblaciones de
Sogamoso y Paz de Ro (departamento de Boyac), en el flan-co E del
sinclinal de Beteitiva (figura 2): ) Pea Blanca; 2) La Curva de
Cosgua y 3) Paz de Ro (ver la figura 2 para locali-zacin). El
trabajo de campo de las prime-ras dos secciones fue realizado por
Andrs Pardo, Christian Dupuis (Universidad de Mons, Blgica) y
Hector Fonseca (UPTC, Sogamoso). La seccin de Paz de Ro fue
levantada por Cesar Silva, Manuel Paz, Francisco Amzquita, Germn
Bayona, Luis Quiroz y Mauricio Gutirrez. Se pre-pararon 297
muestras para el anlisis pa-linolgico: 72 en la seccin de la Curva
de Cosgua, 25 en el rea de Pea Blanca y 00 en la seccin de Paz de
Ro. Con la informacin estratigrfica se construy una seccin
compuesta que posee ~2050 m de espesor (figura 3). El marcado
contraste en-tre las unidades duras (areniscas) y blandas
(lodolitas) permite unir con relativa facili-dad las diferentes
secciones. De base a te-cho incluye las formaciones Guaduas (parte
superior), Areniscas de Socha, Arcillas de Socha, Picacho y
Concentracin.
La nomenclatura estratigrfica de las unida-des se bas en
Alvarado y Sarmiento (944) y Ulloa et al. (200). Las secciones de
Pea Blanca y la Curva de Cosgua se localizan a lo largo de la va
frrea que conduce de Belencito a Paz de Ro (figura 1). La sec-cin
de Paz de Ro fue levantada en seis seg-mentos estratigrficos (tabla
1; figura 2B). Comienza en el sector del Puente Uvo, sobre el ro
Soapaga (carretera Beln-Paz de Ro) y termina sobre la Va a Beln a
aproxima-damente 2 km al NW (figura 2A). Incluye la parte superior
de la Formacin Picacho y la Formacin Concentracin. El espesor total
de esta ltima unidad no puede ser estable-cido debido a que al
Occidente se encuentra limitada por la falla de Soapaga (Ulloa et
al., 2001) (figura 2B).
Las muestras recolectadas para el anli-sis palinolgico se
prepararon con la tc-nica empleada en la Universidad de Lieja
(Blgica): disgregacin de 25 g de la roca en finas piezas
equidimensionales (1-2 mm); desintegracin de los minerales usan-do
HCI para carbonatos y HF para silicatos (24 horas); lavado con HCl
caliente; tami-zado utilizando malla de 12 m; oxidacin de la
fraccin orgnica con HNO3 y mon-taje de las placas permanentes
utilizando
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Figura 2A. Mapa geolgico de la regin de Sogamoso-Paz de Ro
(parte central de la Cordillera Oriental colombiana), donde se
ubican las secciones estratigrficas estudiadas (basada en Reyes,
984). 1: Pea Blanca; 2: Curva de Cosgua; 3: Paz de Ro (ver el
cuadro en detalle en la figura 2B). La nomenclatura estratigrfica
es basada en Ulloa et al. (200). Coordenadas planas con origen en
Bogot.
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hydroxyletilcelulosa (HEC) para homoge-nizar las partculas
orgnicas en la placa de vidrio y euparal o blsamo de Canad para
fijar permanentemente la lmina cubreob-jetos. Cada placa incluye
dos cubreobjetos con la materia orgnica antes y despus del
tratamiento de oxidacin con HNO3.
Las lminas fueron analizadas con objetivos de 40X y 00X
(inmersin en aceite), en un microscopio de luz transmitida Nikon
80i. En lo posible se contaron hasta 300 palinomor-fos por muestra
y se registr el valor num-rico de cada especie en una hoja de
clculo de Excel. La identificacin de las especies de polen y
esporas se hizo por comparacin con las descripciones disponibles
para Amrica tropical y la base de datos electrnica de Jaramillo
& Rueda (203).
Para determinar la edad de la seccin se emple principalmente la
zonacin pali-nolgica de Jaramillo et al. (20), la cual posee
calibracin quimioestratigrfica en el Palegeno. Los datos obtenidos
en el con-teo palinolgico se agruparon de acuerdo con su afinidad
botnica, cuando fue posible (tabla ). Los granos de polen se
incluyeron en grupos generales (e.g. angiospermas), familias (e.g.
Poaceae, Palmae) o gneros (e.g. Mauritia, Nypa). Algunas especies,
no descritas en la literatura, se indican con co-millas (e.g.
Proxapertites megafoveolatus, Perisyncolporites tenustriatus).
A partir de los datos de conteo se realiz un diagrama de
distribucin de los tipos de po-len y esporas (figura 3). Esta
informacin se grafic utilizando Tillia y Corel Draw para PC.
Figura 2B. Detalle del mapa anterior donde se localizan los seis
segmentos (seg) levantados en la seccin de Paz de Ro (para la
localizacin vase la figura 2A). El mapa se basa en Reyes &
Valentino de Reyes (969). Coordenadas planas con origen en
Bogot.
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RESULTADOS
DESCRIPCIN DE LAS SECCIONES ESTUDIADAS (figura 3)
PEA BLANCA: En este lugar se puede apreciar el contacto entre
las formaciones Guaduas y Areniscas de Socha. Los 70 m superiores
de la Formacin Guaduas estn conformados por lodolitas negras
interca-ladas con cuarzoarenitas de grano medio a fino. Son comunes
las intercalaciones rtmi-cas de arenitas-lodolitas con
estratificacin ondulada, flaser y lenticular a diferentes es-calas.
Los cambios de textura entre las are-nitas y las lodolitas pueden
ser netos o gra-duales. Se pueden apreciar varios mantos de carbn
en este sector. Los estratos de areni-tas, en general, poseen menos
de 60 cm de espesor, con superficies irregulares e inter-namente
laminacin inclinada y ondulada a pequea escala. Las lodolitas
poseen restos de plantas y localmente icnofsiles y hue-llas de
races. El contacto con la Formacin Areniscas de Socha es neto y
puede obser-varse claramente sobre la va frrea pocos metros al
norte de la estacin Pea Blanca (figura 3). Esta superficie sirvi
para unir las secciones estratigrficas en la columna compuesta de
la figura 3.
LA CURVA DE COSGUA: En esta seccin fueron estudiadas las
formaciones Areniscas
de Socha, Arcillas de Socha y Picacho. La Formacin Areniscas de
Socha, con aproxi-madamente ~30 m de espesor, est con-formada
principalmente por cuarzoarenitas con intercalaciones de
arcillolitas grises y negras. Las arenitas estn principalmente
dispuestas en juegos lenticulares con estrati-ficacin inclinada
plana y en artesa. Hacia el tope, es frecuente encontrar rizaduras
de co-rriente. Las lodolitas se disponen en estratos lenticulares
de menos de 50 cm de espesor; son frecuentes los restos de plantas.
En este sector existen 6 m de seccin cubiertos por un depsito
coluvial que impide la observa-cin del contacto con la Formacin
Arcillas de Socha.
La Formacin Arcillas de Socha se puede dividir en dos segmentos:
) De ~20 m de espesor; conformado por arcillolitas y limo-litas,
dominantemente grises y negras, con intercalaciones de arenitas;
localmente se presentan delgados niveles de carbn. Las lodolitas
poseen huellas de races y abundan-tes restos de plantas. Hacia la
parte baja del intervalo son frecuentes los moldes cbicos y
hexagonales de pirita y concreciones ferru-ginosas. Las arenitas
son de grano fino a me-dio. Se disponen como estratos aislados en
las facies lodolticas o como secuencias m-tricas de estratos
delgados de arenitas finas intercaladas con limolitas. Las
estructuras internas principales son estratificacin incli-
Tabla 1. Localizacin geogrfica y espesor de los segmentos
levantados en la seccin de Paz de Ro. Para localizacin ver la
figura 2B.Nmero de Segmento
Coordenada de inicio
Coordenada final
Espesor del segmento (metros sobre la base de la seccin)
Unidad estratigrfica
N:.56.496 E:.46.544N:.56.623 E:.46.360 0 7 m
Parte superior de la Fm. Picacho, Fm. Concentracin
2 N:.56.622 E:.46.42N:.56.777 E:.46.320 7- 204m Fm.
Concentracin
3 N:.56.538 E:.46.225N:.56.852 E:.46.738 204 702m Fm.
Concentracin
4 N:.57.473 E:.46.278N:.57.830 E:.46.033 702 04m Fm.
Concentracin
5 N:.57.722 E:.45.92N:.57.754 E:.45.836 04 048.5m Fm.
Concentracin
6 N:.57.84 E:.45.924N:.57.92 E:.45.5 048.5 444.5m Fm.
Concentracin
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nada a diferentes escalas y laminacin ascen-dente. Segmento 2)
De ~60 m de espesor; compuesto principalmente por lodolitas con
intercalaciones de arenitas. Las primeras son dominantemente
abigarradas, de color gris-verde y/o rojo. Son comunes los
cristales de yeso y cemento de carbonato; en ocasiones se presentan
restos de plantas y concreciones ferruginosas. Son notables algunas
secuen-cias mtricas granodecrecientes que fueron interpretadas como
depsitos de orillal (po-int bar). Se presentan con frecuencia
niveles delgados de arenitas finas y limolitas con la-minacin
inclinada a pequea escala.
Parte inferior de la Formacin Picacho: Esta unidad se encuentra
en contacto neto con la Formacin Arcillas de Socha. Los ~70 m
inferiores, estn compuesta por arenitas de cuarzo de grano medio a
grueso, arenitas conglomerticas, conglomerados de cuarzo y algunas
lodolitas intercaladas. Los estra-tos de arenitas poseen geometra
lenticular y estn frecuentemente amalgamados. Se disponen en juegos
con estratificacin in-clinada tabular y tangencial que pueden
al-canzar hasta 3 m de espesor. Es frecuente la presencia de guijos
redondeados de cuarzo lechoso y chert hacia la base. Se aprecian
ni-veles lenticulares de lodolitas separando los juegos de
arenitas. Localmente se observan rizaduras de corriente,
estructuras en flama e intraclastos lodosos. Los restos de plantas
son localmente abundantes.
SECCIN PAZ DE RO: Fue levanta-da en seis segmentos
estratigrficos (figura 2B), que incluyen la parte ms superior de la
Formacin Picacho y la seccin ms comple-ta Formacin
Concentracin.
Segmento 1 (0-117 m): Est dominada por areniscas con algunas
intercalaciones de lodolitas. Las areniscas estn compuestas por
cuarzo, de tamao medio a muy grueso, dispuestas en capas mtricas
con estratifica-cin inclinada, algunas de ellas con forma
lenticular. Las lodolitas son de color gris, con bioturbacin y
abundantes restos de plantas. Segmento 2 (117-204 m): Entre los
intervalos 7-60 m, se puede apreciar una tendencia decreciente en
el espesor y tama-o de grano de las areniscas. Posteriormente
contina una alternancia de arcillolitas gri-ses verdosas, en
algunos casos varicolo-readas, con niveles de arenitas lodosas de
cuarzo, de textura media a gruesa y, en oca-siones, conglomertica.
Hacia el techo de este segmento se aprecia el nivel de oolitos de
hierro que se explota en la mina el Uvo. Segmento 3 (204-702 m):
Est compues-to por alternancias de lodolitas y areniscas. Las
lodolitas tienen un espesor de 5-0 m, de color verde a gris, con
laminacin plana y en algunos casos bioturbacin. Las capas de
arenisca conforman secuencias de menos de 5 m de espesor, cuyos
estratos aumentan en tamao de grano y espesor hacia el techo. Es
frecuente encontrar laminacin inclinada a diferentes escalas. Entre
57 y 647 m se presentan dos secuencias de lodolitas gris-caf de ms
de 40 m de espesor. Entre 647-702 m se aprecian alternancias
regulares de arcillolitas, arenitas y conglomerados. Las facies
gruesas estn dispuestas en secuen-cias granodecrecientes en tamao
de grano y espesor de + 5 m de potencia. Segmento 4 (702-1014 m).
Compuesto por intercalacio-nes de arenitas, limolitas y
arcillolitas. Las arenitas son de grano muy fino, cuarzosas;
algunas de ellas son lodosas y presentan bio-turbacin. En varias
ocasiones se disponen en estratos granocrecientes. Las lodolitas y
arcillolitas son de color gris oscuro, negro o caf con laminacin
plana paralela; son fre-cuentes los restos vegetales. En ocasiones
se encuentran intercaladas finamente con nive-les de areniscas.
Segmentos 5 y 6 (1014-1444,5 m). En este segmento aumenta la
frecuencia de los estratos de areniscas que se presentan en niveles
lenticulares de 5-0 m. Estan compuestos por granos de cuarzo, de
tamao medio a grueso. Internamente poseen estratificacin inclinada
en artesa.
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Son frecuentes las rizaduras de corriente y la bioperturbacin.
Entre 055 y 08 m se presenta una alternancia regular de estratos de
lodolitas carbonosas y arenitas de grano fino en estratos aislados
de menos de 1 m de espesor. Entre 08 y 56 se aprecia dos conjuntos
de estratos de arenitas de cuarzo con estratificacin inclinada de
al menos 7 m de espesor. Entre 56-287 m se observan lodolitas con
intercalaciones de arenitas. Es notable un incremento en la
presencia de estratos de arenitas hacia la parte superior, los
cuales forman secuencias granocrecien-tes de + 5 m de espesor.
Entre 287 a 47 m se observan intercalaciones de lodolitas y
delgados niveles de arenitas y limolitas. Hacia el tope de la
seccin (47-444,5) se presentan varios niveles de arenitas medias a
gruesas, localmente conglomerticas, en estratos lenticulares con
estratificacin in-clinada, ondulada y rizaduras de corriente.
PALINOESTRATIGRAFA
La gran mayora de las muestras tratadas para anlisis resultaron
pobres o estriles en polen y esporas (figura 3) y slo 53 mues-tras
pudieron ser empleadas para el estudio bioestratigrfico (vase la
figura 3 para lo-calizacin de las muestras en la seccin). En varios
intervalos prcticamente no se encontraron palinomorfos, lo cual
disminu-ye la posibilidad de ubicar con precisin el rango
bioestratigrfico de algunos taxones. Sin embargo, las muestras aqu
estudiadas tienen la ventaja de registrar con mayor con-fiabilidad
las primeras apariciones (FAD: First Appearance Datum) ya que
fueron extradas de afloramiento. Se contaron al-rededor de 9380
palinomorfos. Los espec-menes en general estn bien preservados y
poseen una alteracin termal de 2+ a 2 de acuerdo con la escala de
Traverse (988), que corresponde a 0.5% de reflectancia de la
vitrinita. Los datos obtenidos fueron comparados con la zonacin de
Jaramillo
et al. (2011). Se identificaron las primeras (FADs) y ltimas
(LADs: Last Appearance Datum) apariciones de varias especies
ca-ractersticas de la zonacin que permitieron ubicar el intervalo
estudiado entre las zonas T-02 y T-0, las cuales abarcan entre
~62-26 Ma. A continuacin se describen, en me-tros por encima de la
base, la distribucin de varios de los taxones empleados para
identificar las zonas.
Zona T-02 (Monocolpopollenites ovatus; Paleoceno medio). Se
reconoce por el LAD de Spinizonocolpites baculatus hacia la parte
superior de la Fm. Guaduas (53 m). El FAD de Bombacacidites annae,
indicador del techo de la zona T-02, se registr hacia la parte
superior de la Formacin Areniscas de Socha (metro 74). Sin embargo,
esta unidad presenta un pobre registro de palinomorfos debido a sus
caractersticas litolgicas. A los 74 m tambin se registra el LAD de
Proxapertites magnus. Es importante anotar que en el metro 0 de la
columna se encuentra Buttinia andreevi, un palinomorfo cuya ltima
aparicin se registra en el Cretceo tardo (Jaramillo et al., 20). Si
no corresponden a granos retrabajados, su presencia indicara que
existe un hiato o un descenso brusco en la tasa de sedimentacin
entre las formaciones Guaduas y Arenisca de Socha (figura 3).
Zona T-03A (Bombacacidites annae; Paleoceno medio). La base de
la zona se encuentra en la Formacin Areniscas de Socha (74 m) y el
techo en la parte inferior de la Formacin Arcillas de Socha a 228 m
por encima de la base de la seccin, donde Foveotricolpites
perforatus tiene su primera aparicin. Se destaca la presencia
regular de Psilamonocolpites operculatus, hallado en los depsitos
Paleocenos del Valle medio del Magdalena (Pardo-Trujillo et al.,
2003).
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Zona T-03B (Foveotricolpites perforatus; Paleoceno medio-tardo).
El techo de esta zona se encuentra a 338 m por encima de la base de
la secuencia, en la parte media de la Fm. Arcillas de Socha donde
se registra el LAD de Foveotricolpites perforatus. Una especie comn
en la seccin de El Cerrejn, al norte de Colombia (Van der Kaars,
983) Retidiporites botulus se hall solamente en una muestra de
carbn (4%; muestra CCN-78 a 286 m por encima de la base).
Zonas T-04A y T04B? (estril e intervalo Mximo Trmico del
Paleoceno-Eoceno PETM; Paleoceno tardo-Eoceno tempra-no). Se
identific en la parte superior de la Fm. Arcillas de Socha, y se
caracteriza por presentar arcillolitas abigarradas con muy bajo
contenido de palinomorfos y materia orgnica. La zona T04B no se
reconoci debido a que Bombacacidites annae no fue identificada en
la parte superior del nivel de lodolitas abigarradas. Por otra
parte el FAD de Cyclusphaera scabrata, indicador de la base de esta
zona, se encuentra en la parte baja de la Formacin Picacho que, al
pare-cer corresponde a una superficie de erosin, acentuada por un
cambio brusco en la lito-loga; por lo tanto, no se descarta que una
parte de la secuencia haya sido eliminada por erosin.
Zona T-05 (Striatopollis catatumbus; Eoceno temprano). Es
reconocida a lo largo de la Formacin Picacho. La base de esta zona
se ha marcado con la primera aparicin de Striatopollis catatumbus,
Spirosyncolpites spiralis y Cyclusphaera scabrata. En esta unidad
aparecen numerosas morfoespecies de polen y esporas:
Foveotriporites hamenii, Retitrescolpites? irregularis,
Margocolporites vanwijhei, Tetracolporopollenites trasversalis,
Albertipollenites? perforatus, Retimonocolpites retifossulatus,
Cyclusphaera scabrata, Retitricolpites cf. simplex,
Retistephanoporites angelicus, Retitriporites poricostatus,
Rhoipites guianensis,
Monoporopollenites annulatus, Cricotriporites guianensis,
Horniella sp., Racemonocolpites microgemmatus, Polypodiisporites
aff. inangahuensis, Echimorphomonocolpites gracilis,
Gemmamonocolpites amicus, Psilastephanocolporites fissilis y varias
formas de Bombacacidites (e.g. Bombacacidites aff. gonzalezii,
Bombacacidites psilatus, Bombacacidites pseudosimplireticulatus,
Bombacacidites cf. nacimientoensis, Bombacacidites baumfalki,
Bombacacidites soleaformis). Corsinipollenites psilatus
(Onagraceae), Ulmoideipites krempii (Ulmaceae) y Mauritiidites
franciscoi var. pachyexinatus (Arecaceae) son frecuentes. En
contraste, Proxapertites operculatus (Araceae) es extremadamente
raro. El tope de la zona se encuentra a 655 m por encima de la
base, indicada por el FAD de Cicatricosisporites dorogensis. En
esta zona se ha reconocido el ptimo Climtico del Eoceno
Temprano-EECO (Zachos et al. 200; Jaramillo et al. 20).
Zona T-06 (Spinizonocolpites gran-dis; Eoceno medio). La especie
Cicatricosisporites dorogensis cuyo FAD fue utilizado para definir
la base de esta biozona se encuentra en la parte baja de la
Formacin Concentracin. Sin embargo Spinizonocolpites grandis, cuyo
LAD fue empleado por Jaramillo et al. (20) para lo-calizar el tope
de la zona, se encuentra en un solo nivel estratigrfico a 732 m por
encima de la base de la seccin. Adicionalmente, la mayor parte de
las muestras son estriles en palinomorfos y materia orgnica. De
acuerdo con Jaramillo et al (20) Perisyncolporites pokornyi tienen
su FAD en esta zona, con una edad cercana a los 45 Ma. Esta especie
se encuentra de manera constante y es rela-tivamente abundante en
la seccin estudia-da. Por tanto se eligi su FAD para localizar
aproximadamente el lmite de la zona a 987 m por encima de la base
de la seccin (figura 3).
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Figura 3. Modelo de edad de la seccin del Paleoceno-Oligoceno en
la regin de Sogamoso-Paz de Ro. Las zonas palinolgicas son basadas
en Jaramillo et al. (20). En la abscisa se incluyen las curvas con
los cambios de temperatura mundial (Zachos et al., 200) y de nivel
relativo del mar (Miller et al., 2005). PETM: Paleocene-Eocene
Thermal Maximum. Los puntos de la lnea de correlacin representan
eventos de aparicin o extincin de especies de polen empleadas por
Jaramillo et al. (20); las lneas asociadas corresponden al lmite de
error de las mismas.
-
Pardo-Trujillo & Jaramillo
Zone T-07 (Echitriporites triangulifor-mis orbicularis; Eoceno
tardo). El LAD Echitriporites trianguliformis orbicularis que marca
el tope de la zona se identific a 350 m por encima de la base de la
secuencia, en la Formacin Concentracin. Se identifica adems el FAD
de Striatriletes saccolomoi-des y Verrucatosporites usmensis, que
est de acuerdo con lo indicado en la zonacin de Jaramillo et al.
(20).
T-08 (Nothofagidites huertasii; Oligoceno temprano) El tope de
esta zona se localiz a 44m por encima de la base de la seccin
teniendo en cuenta el LAD de Nothofagidites huertasii.
Zona T-09 (Foveotricolporites etayoi; Oligoceno temprano). La
base de esta zona fue localizada con el LAD de Nothofagidites
huertasii. El tope se localiza a 090 m con la abundancia de
Magnastriatites grandiosus y Mauritiidites franciscoi. Tambin es
comn la abundancia de Verrucatosporites usmensis y
Cicatricosisporites dorogensis.
Zona T-10 (acme combinado; Oligoceno temprano a tardo). Esta
zona la abundancia de Magnastriatites grandiosus, Mauritiidites
franciscoi var. minutus, Verrucatosporites usmensis y
Cicatricosisporites dorogensis coinciden con lo indicado por
Jaramillo et al. (2005) para los Llanos Orientales de Colombia. Una
diferencia observada es que la especie Janduforia minor se
encuentra en lugar de J. seamrogiformis en la seccin de Paz de Ro.
Retistephanoporites crassiannulatus y Ctenolophonidites cruciatus
no fueron identificados en la seccin estudiada.
CAMBIOS EN LA VEGETACIN
Es importante mencionar que la relacin de las asociaciones
palinolgicas del Palegeno de Colombia con los tipos de vegetacin
actuales es aproximada debido a su baja re-solucin taxonmica y a la
dificultad de re-
conocer la afinidad botnica de numerosas morfoespecies
(Germeraad et al., 968). Sin embargo tienen la ventaja de ser muy
abun-dantes en los sedimentos y por tal motivo, es una de las
herramientas ms empleadas para registrar los cambios de la flora a
tra-vs del tiempo (Morley, 2000). En la sec-cin estudiada se
destaca la gran diversidad morfolgica de polen y esporas, con ms de
250 morfotipos. Desafortunadamente la gran mayora del polen de
angiospermas no se co-noce su afinidad botnica, por tal motivo se
incluyen en una categora general. De igual manera, gran parte de
las esporas de pteri-dofitas-briofitas debe ser incluida en grupos
generales (figura 4), hasta que se cuente con informacin que
permita establecer de ma-nera ms precisa las familias o gneros a
que pertenecen. Se resalta adems la presencia de numerosos niveles
con macroflora que permitirn mejorar el conocimiento de la
pa-leovegetacin. PALEOCENO (Selandiano-Taneciano) (0-480 m):
Durante este perodo la regin central de la cordillera Oriental se
caracte-riz por la presencia de ambientes pantano-sos cercanos a la
costa (Fm. Guaduas) que fueron sustituidos por depsitos fluviales
que drenaban principalmente hacia el NW, los cuales variaron de
trenzados con alta amalgamacin (Fm. Areniscas de Socha) a mendricos
(Fm. Arcillas de Socha) (Pardo & Roche, 2009). Estos ltimos
dieron lugar a extensas llanuras de inundacin, con depsi-tos de
desbordamiento (overbank) y lagos de agua dulce, tal como lo
refleja la presencia comn de Pediastrum sp. y Ovoidites sp. La
vegetacin fue dominada por angiospermas que, en general superan el
50% de la asocia-cin palinolgica. En el grupo de las palmas se
reconoce Iriartea, Nypa y Mauritia, esta ltima registra su primera
aparicin y se convierte en un elemento comn a travs de todo el
intervalo estudiado. Entre las espo-ras de pteridofitas, aparece
por primera vez Polipodiaceae en muy baja proporcin.
-
Col. Div. Bitica XIV: Palinologa y paleoambientes
2
En la parte superior de la Formacin Guaduas se identifican
diferentes tipos de palmas (Psilamonocopites medius,
Retimonocolpites ssp.), Proxapertites humbertoides (Annonaceae?),
Stephanocolpites costatus (Apocynaceae?), Proxapertites
opercula-tus (Araceae), Racemonocolpites racema-tus (Palmae,
Iriartea type) y Ulmoideipites krempii (Ulmaceae). Entre las
esporas de pteridofitas se reconoce Foveotriletes mar-garitae
(Ophioglossum).
En la Formacin Areniscas de Socha se re-gistran por primera vez
a Bombacacidites annae (Bombacoidae), Colombipollis tropicalis,
Longapertites vaneenden-burgi (Annonaceae?, Eugeissona?),
Retimonocolpites ssp. (Palmae), Verrumonocolpites sp. (Palmae?),
Racemonocolpites racematus (Palmae), Proxapertites magnus
(Annonaceae?) y Retidiporites magdalenensis (Proteaceae).
Psilamonocolpites medius (Palmae) est presente en altos porcentajes
(29-36 %). Proxapertites operculatus (Araceae), Proxapertites
psilatus (Araceae?) y Mauritiidites franciscoi var. franciscoi
(Palmae, Mauritia) se encuentran en muy bajo porcentaje ( %). Esta
Formacin pue-de ser adems caracterizada por la presencia de
diferentes tipos de esporas de pteridofi-tas, tales como
Cicatricososporites spp., Echitriletes spp. Polypodiaceoisporites,
Cicatricosisporites y Verrutriletes spp. Entre las algas de agua
dulce se registran Ovoidites sp. y Pediastrum sp. Esto, sumado a la
au-sencia de dinoflagelados, sugiere sedimenta-cin en un ambiente
fluvial (figura 4).
Los 0 m inferiores de la Formacin Arcillas de Socha presentan
abundantes granos de polen, esporas y materia orgnica. Algunas
especies caractersticas son: Proxapertites operculatus (Araceae),
Proxapertites cur-sus (Araceae?), Bombacacidites annae
(Bombacoidae), Psilamonocolpites me-dius (Palmae), Longapertites
vaneen-
denburgi (Annonaceae?, Eugeissona?), Foveotricolpites
perforatus, Mauritiidites franciscoi (Mauritia, Palmae),
Corsinipollenites psilatus (Onagraceae), Retidiporites
magdalenensis (Proteaceae) y Spathiphyllum vanegensis
(Spathiphyllum, Araceae). Es de resaltar que Proxapertites
operculatus (Araceae) alcanza el 82 % en la muestra CCN-73. La
especie Diporoconia cf. iszkaszentgyoergyi (Daemononops?), est
presente en muy bajo porcentaje.
Los 68 m superiores de la Formacin Arcillas de Socha presenta
muy bajo con-tenido de palinomorfos y materia orgni-ca. Algunas
especies presentan su primera aparicin en este intervalo:
Brevitricolpites microechinatus y Spinizonocolpites pa-chyexinatus
(Palmae). Es importante indi-car la presencia de algunos
palinomorfos retrabajados del Cretceo o Paleoceno infe-rior (e.g.
Bacumorphomonocolpites tausae, Dinogymnium sp., y Spinizonocolpites
ba-culatus), que podran indicar los primeros levantamientos de
algunos sectores de la cuenca. Nuevos datos petrogrficos y
geo-cronolgicos disponibles para la cordillera Oriental soportan
esta idea (Bayona et al., 203 ).
EOCENO TEMPRANO-MEDIO (480-990 m): Incluye la Formacin Picacho y
los primeros 300 m de la Formacin Concentracin. Los depsitos de la
parte inferior de la Fm. Picacho son interpretados como fluviales
de ros trenzados. Los datos de paleocorrientes indican una direccin
de transporte principalmente hacia el N-NW (Pardo & Roche,
2009). La abundancia de Pediastrum sp. en todas las facies finas
in-dica el desarrollo episdico de lagos de agua dulce (cf. Farley
Fleming, 989), que fueron interrumpidas por la migracin de los
cana-les. La parte superior de esta unidad presen-ta estratos de
arenitas de canal que forman sucesiones granodecrecientes, donde se
registraron dinoflagelados y polen de man-
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Pardo-Trujillo & Jaramillo
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glar (Lanagiopollis crassa aff. pelliciera), lo que indica
sedimentacin cercana a la lnea de costa (figura 3). De igual
manera, en la Formacin Concentracin se presenta un ni-vel de 2-2 m
de espesor de hierro ooltico, ubicado a 820 m por encima de la base
de la columna (figuras 3 y 4). Este tipo de depsi-tos se encuentran
asociados con barras litora-les en mares interiores (Kimberley,
980).
Las muestras estudiadas indican un dominio de las angiospermas
sobre las esporas de pte-ridofitas-briofitas. De igual manera que
en diferentes secciones descritas para el NW de Suramrica
(Jaramillo et al., 20; Pardo & Roche, 2009), en los depsitos
del Eoceno temprano se observa la aparicin de numero-sas especies
de polen y esporas: Striatopollis catatumbus (Fabaceae),
Monoporopollenites annulatus (Poaceae), Spirosyncolpites spiralis
(Passiflorae?-Bignoniaceae, Pithecoctenium), Tetracolporopollenites
trasversalis (Sapotaceae), Cyclusphaera scabrata (Araucariaceae),
Margocolporites vanwijhei (Fabaceae), Rhoipites guianen-sis
(Sterculiaceae), Racemonocolpites mi-crogemmatus (Palmae),
Retitrescolpites? irregularis (Amanoa, Euphorbiaceae),
Psilastephanocolporites fissi-lis (Polygalaceae) y varios tipos de
Bombacacidites (Bombacoidae) (e.g. Bombacacidites aff. gonzalezii,
Bombacacidites psilatus, Bombacacidites pseudosimplireticulatus,
Bombacacidites cf. nacimientoensis, Bombacacidites baumfalki,
Bombacacidites soleaformis). Corsinipollenites psilatus
(Onagraceae), Ulmoideipites krempii (Ulmaceae) y Mauritiidites
franciscoi var. pachyexina-tus (Palmae, Mauritia) son frecuentes.
En contraste, y a diferencia de los depsitos del Paleoceno,
Proxapertites operculatus (Araceae) es extremadamente raro. El gran
aumento en nuevas especies de polen y es-poras en este periodo ha
sido asociado con la radiacin adaptativa de diferentes grupos
de
plantas en el norte de Suramrica (Jaramillo et al., 2006).
En los depsitos del Eoceno Medio, la mayor parte de las muestras
no contienen materia orgnica, polen y esporas (intervalo 740-940
m). En las muestras con palinomorfos se registra la aparicin de
Perisyncolporites pokornyi (Malphigiaceae), Nothofaghidites
huertasii (Nothofagus?), y una variedad de esporas de pteridofitas,
dentro de las que se encuentran: Cicatricosisporites dorogensis
(Schizaeaceae), Verrucatosporites usmensis (Polipodiaceae) y
Laevigatosporites catanejensis.
EOCENO TARDO-OLIGOCENO MS INFERIOR (990-1441 m): Para este
inter-valo la Fm. Concentracin presenta alternan-cias cclicas de
niveles de arenitas y lodolitas que forman secuencias
granocrecientes. Esto unido a la presencia local de dinoflagelados
y polen de manglar, permite sugerir ambien-tes cercanos a la costa,
probablemente deltai-cos (figura 4).
Con respecto a la vegetacin es nota-ble el dominio de esporas de
pteridofi-tas sobre el polen. Se presenta de mane-ra frecuente
Perisyncolporites pokornyi (Malphigiaceae), Nothofaghidites
huertasii (Nothofagus?), Psilamonocolpites medius (Palmae),
Mauritiidites franciscoi var. fran-ciscoi (Mauritia, Palmae),
Retitrescolpites? irregularis (Phyllanthaceae, Amanoa-type),
Echitriporites trianguliformis var. orbicu-laris (Proteaceae?).
Entre las esporas se en-cuentran frecuentemente Polypodiisporites
ssp. (Polipodiaceae), Cicatricosisporites do-rogensis
(Schizaeaceae), Laevigatosporites catanejensis, Laevigatosporites
ssp. y Psilatriletes ssp. Son comunes los niveles ri-cos en
Pediastrum sp. Hacia la parte superior (366-44 m). Nothofaghidites
huertasii (Nothofagus?) presenta su ltimo registro.
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Col. Div. Bitica XIV: Palinologa y paleoambientes
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Pardo-Trujillo & Jaramillo
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OLIGOCENO (1441- 2057 m): La pre-sencia de secuencias
granocrecientes en areniscas, unido al registro de polen de manglar
y escasos dinoflagelados, per-mite sugerir sedimentacin en una
llanu-ra deltaica. En este intervalo se encuen-tran Jandufouria
minor (Catostemma?, Bombacaceae), Corsinipollenites oculusnoc-tis
(Onagraceae), Striatopollis catatumbus (Fabaceae), Malphigiaceae,
Mauritiidites franciscoi var. franciscoi y Mauritiidites franciscoi
var. minutus (Mauritia,Palmae), Monoporopollenites annulatus
(Poaceae), Tetracolporopollenites maculosus (Sapotaceae),
Tetracolporopollenites trans-versalis (Sapotaceae). Entre las
esporas se en-cuentran abundantemente Verrucatosporites usmensis
(Polipodiaceae), Magnastriatites grandiosus (Ceratopteris),
Laevigatosporites ssp. y Psilatriletes ssp. Lanagiopollis crassa
(Pellicierae) representante de la vegetacin de manglar es
relativamente abundante en la parte inferior (447-47 m).
DISCUSIN
La informacin de facies y los espectros pa-linolgicos de los
depsitos estudiados per-mite interpretar sedimentacin en medios
aluviales, llanuras deltaicas, con diferentes tasas de acomodacin
(figura 3). Esto dio como resultado la sedimentacin de gruesos
depsitos de lodolitas en la mayor parte del intervalo estudiado. Se
aprecian dos interva-los donde predominan los niveles de arenis-cas
en el Paleoceno y el Eoceno temprano (formaciones Areniscas de
Socha y Picacho). La evidencia palinolgica muestra baja in-fluencia
marina directa si se tiene en cuenta la proporcin de palinomorfos
terrestres vs. marinos (figura 3). Sin embargo, en varios niveles
estudiados se encuentran porcentajes importantes de Lanagiopollis
crassa, seme-jante al polen que produce Pelliciera rhizo-phorae
(Germeraad et al., 968; Graham & Jarzen, 969), un rbol
distribuido actual-mente en las reas costeras desde el Pacfico
colombiano hasta Costa Rica (Marchant et al., 2002) y en zonas
del Caribe de Colombia (Corts-C. & Rangel-Ch., 20). Con base en
esto se interpretan al menos cinco in-cursiones marinas o
sedimentacin cerca-na a la costa en el rea de estudio: ) En el
Eoceno temprano, indicado por la presen-cia de quistes de
dinoflagelados y polen de Lanagiopollis crassa; 2) En el Eoceno
me-dio, evidenciado por los niveles de hierro ooltico.
Desafortunadamente, los niveles de lodolita asociados a este
yacimiento no pro-porcionaron palinomorfos; 3-4) En el Eoceno medio
y tardo, con base en la presencia de Lanagiopollis crassa; 5) En el
Oligoceno temprano con base en quistes de dinofla-gelados y
Lanagiopollis crassa (figura 3). Este ltimo evento ha sido
identificado en diferentes sectores de Colombia y Ecuador, tales
como la cuenca del Putumayo, Valle Superior del Magdalena
(Sub-cuenca de Neiva) y la cuenca de Maran en Ecuador (Christophoul
et al., 2002; Jaramillo, 202).
Dentro de la asociacin palinolgica se en-cuentra un peculiar
tipo de palinomorfo es-tefanoporado, escabrado denominado por
Jaramillo & Dilcher (200) Nothofagidites huertassi, debido a su
parecido con el po-len actual de Nothofagus. Se encuentra
res-tringida a las zonas T-06, T-07 y T-08 del Eoceno
medio-Oligoceno temprano. Si el grano de polen efectivamente es una
especie de Nothofagus, correspondera a la latitud ms alta donde se
ha registrado este gnero en Suramrica. En la actualidad Nothofagus
se encuentra restringido al sector sur de Suramrica (Chile,
Argentina), Australia y Nueva Zealanda (Hill & Dettmann, 996;
Marchant et al., 2002). La presencia de este gnero puede estar
relacionado con el descenso de temperatura mundial que se comenz en
el Eoceno medio-tardo y que culmin con las temperaturas ms bajas
del Palegeno en el Oligoceno temprano (Zachos et al., 2001) (figura
3). Durante el Eoceno medio-Oligoceno se ha documentado en el
-
Col. Div. Bitica XIV: Palinologa y paleoambientes
6
sur de Suramrica una notable disminucin de las floras mixtas del
Eoceno inferior, las cuales fueron reemplazadas en gran parte por
floras antrticas dominadas por Nothofagus (Hinojosa & Villagrn,
997; Quattrocchio et al., 203).
Para demostrar la presencia de Nothofagus en Colombia es
necesario estudiar la ultraestruc-tura de N. huertassi a travs de
microscopia electrnica de barrido (SEM y TEM), y com-pararlos con
el material de referencia dispo-nible en Chile y Argentina. Sera
adems de gran importancia obtener macrorestos vege-tales,
particularmente hojas y semillas, en los niveles de inters para
contar con evidencia suplementaria. Una ventaja de estos restos
respecto al polen y esporas es que proporcio-nan indicaciones ms
precisas acerca de las especies y los posibles controles de los
cam-bios en la vegetacin a travs del tiempo.
CONCLUSIONES
-El estudio de la distribucin de polen y es-poras presentes en
las formaciones Guaduas (parte superior), Areniscas de Socha,
Arcillas de Socha, Picacho y Concentracin en el rea de Paz de Ro
permite establecer una edad comprendida entre el Paleoceno y el
Oligoceno (~62-26 Ma ).
-Las caractersticas sedimentolgicas unidas a los datos
palinolgicos indican que duran-te el Paleoceno-Oligoceno la regin
axial de la actual cordillera Oriental se encon-traba en zonas
bajas ocupadas por bosques hmedos tropicales en medios fluviales,
lacustres y llanuras deltaicas. La presencia local de quistes de
dinoflagelados, polen de manglar (e.g. Pelliciera) y un nivel de
oolitos de hierro evidencian al menos cin-co incursiones marinas en
el rea entre el Eoceno-Oligoceno.
- La evidencia palinolgica indica que du-rante el Paleoceno la
vegetacin del sector estudiado fue dominada por angiospermas,
principalmente especies de Palmae, Araceae,
Bombacoidae, Annonaceae, Onagraceae, Proteaceae, Ulmaceae y
Ctenolophonaceae entre otras no identificadas. La presencia de
palinomorfos retrabajados del Cretceo o Paleoceno inferior en los
depsitos del Paleoceno superior, sugiere actividad tec-tnica en la
cuenca. En el Eoceno temprano se registra la aparicin gran cantidad
de g-neros de polen y esporas que hacen parte de familias que
dominan los actuales bosques tropicales (e.g. Fabaceae,
Passifloraceae?-Bignoniaceae, Sapotaceae, Sterculiaceae, Palmae
(Mauritia e Iriartea), Amanoa, Euphorbiaceae, Polygalaceae,
Onagraceae, Poaceae y Ulmaceae). Este evento ha sido identificado
en otras partes en el N de Suramrica. A diferencia de los perio-dos
anteriores, durante el Eoceno medio-Oligoceno dominaron las esporas
de pte-ridofitas-briofitas sobre las angiospermas. Entre los
eventos regionales se destaca la aparicin de Malphigiaceae,
Nothofagus (?) y Schizaeaceae. La presencia de nive-les estriles en
palinomorfos, especialmen-te en el Paleoceno tardo, Eoceno medio y
Oligoceno dificulta establecer con preci-sin los cambios en la
palinoflora.
Las grandes variaciones en las asociaciones de polen y esporas
registrados se observan en diferentes secciones del norte de
Suramrica y por tanto registran eventos climticos (?) y tectnicos
regionales. La presencia de polen semejante a Nothofagus (N.
huertassi) en los niveles del Eoceno-Oligoceno, podran indicar su
migracin de la regin antrtica a bajas latitudes como consecuencia
del enfriamiento mundial.
AGRADECIMIENTOS
Al personal cientfico y tcnico de la Universidad de Lieja, y en
especial al Dr. Emile ROCHE y Philippe STEEMANS. Agradezco a las
directivas de la Universidad de Caldas, a la Vicerrectora de
Investigaciones y Posgrados-VIP, por permitir mi estada en el
Instituto
-
Pardo-Trujillo & Jaramillo
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Smithsoniano de Investigaciones Tropicales-STRI en Panam.
Agradezco a los miem-bros de STRI, especialmente a Millerlandy
Romero y Silane Da Silva por su colabora-cin. A Hector Fonseca,
Christian Dupuis, Giuseppa Galluzzo y Marie Joelle Giraud por su
invaluable colaboracin en el trabajo de campo durante el
levantamiento de las seccio-nes del Paleoceno-Eoceno. Un especial
agra-decimiento a Juan Pablo Betancout, Ruben Daro Hernandez,
Felipe Vallejo, Raul Trejos, Valentina Vargas y Mara Dolly Ramrez,
in-tegrantes del Instituto de Investigaciones en Estratigrafa de la
Universidad de Caldas por su soporte logstico. C.J. Gracias al
Instituto Smithsonian, el Instituto Colombiano del
Petrleo-Ecopetrol S.A., el Fondo para la Investigacin de la Ciencia
y la Tecnologa del Banco de la Republica, USA National Science
Foundation y a la Corporacin Geolgica Ares. Especiales
agradecimientos a dos revi-sores annimos por sus valiosos
aportes.
LITERATURA CITADA
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267-279.
Anexo 1. Afinidades botnicas y ecologa de especies de polen y
esporas halladas en los depsitos del Paleoceno-Oligoceno de la zona
axial de la Cordillera Oriental colombiana.
Morfoespecies Afinidades Rasgos ecolgicos, geogrficosEsporas de
pteridofitas y Briofitas
Retitriletes aff. Lycopodium
Magnastriatites grandiosus Parkeriaceae (Ceratopteris) (Morley,
2000) Ceratopteris
Foveotriletes margaritae Ophioglossum Comn en reas encharcadas
de la montaaPolypodiisporites aff. inangahuensis Polipodiaceae
Polypodiisporites group Polipodiaceae Polypodiisporites sp.
Polipodiaceae Verrucatosporites usmensis Polipodiaceae
Cicatricosisporites dorogensis Schizaeaceae, Anaemia?
Schizaea incluye ms de 20 especies distribuidas en el mundo. Se
halla en las regiones tropicales y su distribucin se extiende hasta
las reas templadas del hemisferio sur, con una especie en la zona
nororiental de Amrica del Norte. La mayora de las especies habitan
suelos oligotrficos (Kramer, 990). En el Neotrpico estas especies
se hallan en poblaciones aisladas sobre suelos pobres o arenosos,
en algunos casos en humedales dominados por Sphagnum, y en otros
parecen ser generalistas de hbitats.
Polen de angiospermas
Bombacacidites annae
Muy similar a ciertas especies del gnero Bombax (Bombacaceae),
especialmente B. ceiba, B. rhodognaphalon y B. pubescens (Germeraad
et al., 968; p. 342)
Bosques lluviosos y pantanosos, especialmente a lo largo de ros
y quebradas (Hoorn, 994; p.228).
Clavamonocolpites Arecaceae, Iriartea type Comn en bosques bajos
y premontanos (Hoorn, 994; p. 226).
Corsinipollenites spp. Onagraceae Vegetacin de pantanos,
cinagas, especialmente de tierras bajas (Ludwingia).
Ctenolophonidites lisamaeProbablemente una especie extinta de
Ctenolophon (Ctenolophonaceae) (Germeraad et al., 968; p. 328)
Bosques tropicales.
-
Pardo-Trujillo & Jaramillo
2
Morfoespecies Afinidades Rasgos ecolgicos,
geogrficosCyclusphaera scabrata Araucariaceae Bosques templados de
SuramricaDiporoconia cf. iszkaszentgyoergyi ? Daemononops (Morley,
2000) Echitriporites trianguliformis Proteaceae ? Jandufouria minor
Catostemma? (Bombacaceae)
Lanagiopollis crassa Pelliciera rhizophorae (Germeraad et al.,
968; Graham & Jarzen, 969)
Llanura costera. Comn en manglares del Pacfico y del Caribe
colombianos (Corts-C. & Rangel, 20).
Longapertites proxapertitoides AnnonaceaeBosque tropical.
Frecuente en bosques inundables de tierras bajas (Rangel-Ch.,
202).
Longapertites proxapertoides var proxapertitoides Palmae? Bosque
tropical.
Longapertites vaneendenburgi Annonaceae, Eugeissona? (ancestral)
(Morley, 2000), Palmae? Bosque tropical.
Magnaperiporites spinosus Convolvulaceae?
Margocolporites vanwijheiPolen muy similar a Caesalpinia bonduc
y C. coriaria (Fabaceae) (Germeraad et al., 968; p: 342)
Caesalpinia bonduc (Family Caesalpiniaceae), una leguminosa
arbustiva de habitats tropicales arenosos
(http://www.botgard.ucla.edu/html/botanytextbooks/generalbotany/plantarmature/a0604tx.html).
Momipites africanus Betulaceae (Corylus) Es un elemento
holartico, comn en los pantanos de Holanda
Mauritiidites franciscoi Palmae (Mauritia)
Comn en pantanos de palmas (llamados aguajales). Suelos
pobremente drenados en reas pantanosas y permanentemente inundadas
(Hoorn, 994). Mauritia flexuosa domina en morichales y
cananguchales de la Orinoquia y Amazonia de Colombia (Rangel-Ch.,
2008).
Nothofaghidites huertasii Nothofagus (?)
Monoporopollenites annulatus Poaceae
Vegetacin abierta en diversos ambientes desde hmedos a secos.
Dominante en gramalotales, colchones de especies de Poaceae comunes
en cinagas, lagunas de tierras bajas en Colombia (Rangel, 202).
Perfotricolpites digitatus
Similar a Merremia glabra, M. umbellata (Germeraad et al., 968),
and M. microcalyx (Muller, 98) (Convolvulaceae)
Perisyncolporites pokornyi, Perisyncolporites tenustriatus
Malphigiaceae (Germeraad et al., 968)
Podocarpites sp. Podocarpaceae
Bosques hmedos y lluviosos montanos y montanos bajos (Lorente,
986; p. 208). Bosques amaznicos. Frecuente en bosques tropicales
del Choc y en bosques de montaa en los Andes (Rangel-Ch., 990;
Rangel-Ch. et al., 2005.).
Proxapertites humbertoides Anonaceae, similar to Malmea tribe
(Muller, 98)
Proxapertites operculatus Araceae (Zetter et al., 200)
Proxapertites tertiaria Annonaceae ? Bosques tropicales.
Continuacin Anexo 1. Afinidades botnicas y ecologa de especies
de polen y esporas halladas en los depsitos del Paleoceno-Oligoceno
de la zona axial de la Cordillera Oriental colombiana.
-
Col. Div. Bitica XIV: Palinologa y paleoambientes
22
Continuacin Anexo 1. Afinidades botnicas y ecologa de especies
de polen y esporas halladas en los depsitos del Paleoceno-Oligoceno
de la zona axial de la Cordillera Oriental colombiana.
Morfoespecies Afinidades Rasgos ecolgicos,
geogrficosProxapertites cursus Palmae? Psilamonocolpites medius
Palmae
Psilastephanocolporites fissilis PolygalaceaeBosques de dosel
(Lianas, pequenos rboles, herbaceos (e.g. Polygala), (Gentry, 993;
p. 689)
Racemonocolpites facilis Palmae, Iriartea type (Muller, 98)
Comn en los bosques bajos y premontanos (Hoorn, 994; p. 226). I.
deltoidea es dominante en los palmares mixtos del piedemonte
llanero: tambin es dominante en palmares de la Amazona. Aparece
tambin en los bosques tropicales del sistema andino en reas muy
hmedas (Rangel-Ch. et al., 2008).
Racemonocolpites racematus Palmae, Iriartea type (Muller, 98)
Comn en los bosques bajos y premontanos (Hoorn, 994; p. 226).
Retidiporites magdalenensisSimilar a Banksia collina, Dryanda
longifolia (Proteaceae) (Germeraad et al., 968)
Llanura costera.
Retimonocolpites retifossulatus Palmae?
Retitrescolpites? Irregularis
Similar a Amanoa oblongifolia y A.strobilacea (Euphorbiaceae)
(Germeraad et al., 968; p. 339);
(http://medias.obs-mip.fr/pollen/interface/pollenImages.php)
En Surinam; abundante en matorrales a lo largo de arroyos sobre
lodos orgnicos (Lindeman, 953 in Germeraad et al., 968).
Rhoipites guianensis SterculiaceaeSterculia apetala, dominante
en bosques tropicales hmedos y secos del Carie de Colombia (Rangel,
202)
Spathiphyllum vanegensisSimilar a ciertas especies de
Spathiphyllum (Araceae) (Van der Hammen & Garca, 966).
Sphatiphyllum se encuentra comnmente en regiones hmedas con
abundantes palmas de Mauritia (Van der Hammen & Garca,
966).
Spinizonocolpites spp. Similar a Nypa fruticans (Arecaceae)
(Germeraad et al., 968; p. 295) Bosque tropical de manglar.
Spirosyncolpites spiralis Passifloraceae? Bignoniaceae
(Pithecoctenium) (Moorley, 2000)
Striatopollis catatumbus FabaceaeAbundante en tahuampas
(llanuras aluviales inundadas estacionalmente) (Gentry, 993; p. 57)
.
Tetracolporopollenites maculosus Sapotaceae, similar a
Chrysophyllum argenteum (Lorente, 986; p. 95)Arboles de bosques
bajos (Gentry, 993; p. 77).
Tetracolporopollenites transversalis Burseraceae
Ulmoideipites krempii Ulmaceae Algas de agua dulce
Ovoidites Zygnemataceae
Las algas actuales que producen Ovoidites, habitan
principalmente en aguas dulces estancadas, someras y ms o menos
mesotrficas (Van Geel & Van der Hammen, 978).
Pediastrum sp. ChlorophytaAlga plantnica de aguas dulces y
estancadas y tolerante a cierto grado de salinidad (Hoorn, 994, p.
232).
-
Pardo-Trujillo & Jaramillo
23
Plancha 1. Palinomorfos hallados en la Formacin Guaduas (sector
de Pea Blanca). PB corresponde al cdigo de muestra y EF a la
coordenada en England Finder. , 2. Buttinia andreevi BOLTENHAGEN
967, PB, 59965, EF: J50-4. 3. Spinizonocolpites sutae SARMIENTO
992, PB, 59965, EF: D52-. 4. Psilabrevitricolpites marginatus
SARMIENTO 992, PB4, 602, EF: H48. 5. Echitriporites trianguliformis
VAN HOEKEN KLINKENBERG 964, PB3, 59967, EF: K54-,3. 6, 7.
Psilabrevitricolporites annulatus SARMIENTO 992, PB, 59965, EF:
K45. 8, 9. Proxapertites verrucatus SARMIENTO 992, PB, 59965, EF:
E54-3. 0. Racemonocolpites racematus (VAN DER HAMMEN 954) GONZALEZ
967, PB3, 59967, EF: M40-. . Colombipollis tropicalis SARMIENTO
992, PB, 59965, EF: E54-3.
2, 3. Retitricolpites microreticulatus (VAN DER HAMMEN 954) VAN
DER HAMMEN & WYMSTRA 964, PB, 59959, EF: K50-3. 4.
Psilamonocolpites operculatus PARDO et al., 2003, PB22, 59206, EF:
J34. 5. Psilamonocolpites operculatus PARDO et al., 2003, PB22,
59206, EF: S42. 6. Stephanocolpites aff. costatus VAN DER HAMMEN
954, PB22, 59206, EF: U52-2. 7. Psilatriletes martinensis SARMIENTO
992, PB3, 59967, EF: N47. 8. Cicatricososporites sp. (fine striae),
PB22, 59206, EF: R37-1. 9. Foveotriletes margaritae (VAN DER HAMMEN
954) GERMERAAD et al., 968, PB3, 59967, EF: H39-4. 20.
Andallusiella sp., PB3, 59967, EF: L32.
. Retidiporites cosguensis, CCN8, 58644, EF: R43/2,4. 2-4.
Retidiporites cosguensis, CCN8, 58644, EF: M44/3. 5. Retidiporites
botulus LEIDELMEYER 966, CCN78, 58589, EF: T39. 6. Cricotriporites
guianensis LEIDELMEYER 966, CCS42, 598, EF: U43/2,4. 7.
Corsinipollenites psilatus JARAMILLO & DILCHER 200, CCS36,
58445, EF: S37/4. 8, 9. Retitrescolpites? irregularis (VAN DER
HAMMEN & WYMSTRA 964) JARAMILLO & DILCHER 200, CCS36,
58445, EF: M48/3. 0. Longapertites vaneendenburgi GERMERAAD et al.,
968, CCN38, 58046, EF: C39/4. . Foveotricolpites perforatus VAN DER
HAMMEN & GARCIA 966, CCN47, 58585, EF: E40/3. 2.
Psilabrevitricolporites simplex, CCS35a, 5980, EF: L53/3. 3, 4.
Rugutricolporites cf. felix GONZALEZ 967, CCS36, 58445, EF: E53. 5.
Spinizonocolpites pachyexinatus JARAMILLO & DILCHER 200, CCN 0,
59452, EF: U47.
6. Brevitricolpites macroexinatus JARAMILLO & DILCHER 200,
CCS36, 58445, EF: X47/2. 7. Margocolporites vanwijhei GERMERAAD et
al., 968, CCS42, 598, EF: P38/. 8. Bombacacidites sp. B MULLER et
al., 987, CS38, 58455, EF: K50. 9. Rhoipites guianensis (VAN DER
HAMMEN & WYMSTRA 964) JARAMILLO & DILCHER 200, CCS42, 598,
EF: E47/2,4. 20. Rhoipites guianensis (VAN DER HAMMEN & WYMSTRA
964) JARAMILLO & DILCHER 200, CCS42, 598, EF: E47/2,4. 2.
Retistephanocolpites sp., CCS38, 58455, EF: D48/3. 22. Incertae
pseudocolpate (verrugate), CCN58, 58527, EF: G44. 23.
Psilastephanocolporites fissilis LEIDELMEYER 966, CCS42, 598, EF:
O45/,3. 24. Retistephanocolporites (costate to the equator), CCN47,
58585, EF: F4/. 25. Clavatricolporites leticiae LEIDELMEYER 966,
CCN58, 58527, EF: V39/4. 26. Retistephanocolporites boyacensis,
CCS4, 58089, EF: K5.
Plancha 2. Algunos palinomorfos caractersticos de las
formaciones Areniscas de Socha, Arcillas de Socha y Picacho (sector
de la Curva de Cosgua. CCN y CCS corresponden al cdigo de la
muestra y EF a la coordenada en England Finder.
Plancha 3. Palinomorfos caractersticos de la Formacin
Concentracin (seccin de Paz de Ro). FC corresponde al cdigo de la
muestra. El nmero corresponde a las coordenadas del microscopio
Nikon 80i del del Instituto Smithsoniano de Investigaciones
Tropicales-STRI. y 2. Cicatricosisporites dorogensis. FC 230. 24-.
3. Echitriletes aff. muelleri. FC 262. 49-09. 4. Echitriletes (20
um, short spines, rounded). FC 249. 53,5-. 5. Echitriletes(20 um,
short spines, rounded). FC 502. 5-4. 6. Echitriletes (20 um, short
spines, rounded). FC 502. 5-6. 7. Echitriletes (20 um, short
spines, rounded). FC 249. 50-05. 8. Echitriletes (20 um, short
spines, rounded). FC 230. 60-9. 9. Echitriletes microechinatus. FC
485. 55-9. 0. Echitriletes microechinatus. FC 47. 57,5-5,5. .
Laevigatosporites sp. (>40 um). FC 249. 55-8. 2. Perinomonolete
sp. FC 230. 59-08. 3. Laevigatosporites catanejensis. FC 262.
55-04. 4. Laevigatosporites catanejensis. FC 374+0,5. 54-22,3. 5.
Laevigatosporites catanejensis. FC 50. 58,8-8.
6. Perinomonolete sp. FC 374+0,5. 48-07,5. 7. Polypodiisporites
group. FC 50. 57-2. 8. Polypodiisporites group. FC 28. 66-07. 9.
Polypodiisporites sp. . FC 640. 49,9-08. 20. Polypodiisporites sp.
. FC 262. 47,2-0. 2. Magnastriatites grandiosus. FC 735. 47,5-20,3.
22. Verrutriletes microviruelensis. FC 230. 52-09. 23.
Verrutriletes microviruelensis. FC 374+0,5. 3-7,5. 24.
Striatriletes saccolomoides. FC 374 + 0,5. 49-03. 25.
Psilatriletes. FC 556. 6,5-06,5. 26 y 27. Retitriletes (Lycopodium
type). FC 262. 63,5-6. 28. Verrucatotriletes aff. etayoi. FC 548.
47,5-3. 29. Polypodiaceoisporites group. FC 262. 63-2. 30.
Polypodiaceoisporites group. FC 262. 5,5-8.
-
Col. Div. Bitica XIV: Palinologa y paleoambientes
24
Plancha 4. Palinomorfos caractersticos de la Formacin
Concentracin (seccin de Paz de Ro). FC corresponde al cdigo de la
muestra. El nmero corresponde a las coordenadas del microscopio
Nikon 80i del del Instituto Smithsoniano de Investigaciones
Tropicales-STRI. . Retipollenites sp. FC 249. 50-22. 2.
Retipollenites sp. FC 79. 30-06. 3. Retimonocolpites
retifossulatus. FC 262. 63-07,5 4. Psilamonocolpites medius. FC
224. 58-6,5. 5. Mauritiidites franciscoi var. pachyexinatus. FC 28.
65-8. 6. Monoporopollenites annulatus. FC 79. 54,9-20,5. 7.
Gemmamonocolpites perfectus. FC 79. 22-3. 8. Baculamonocolpites
hammenii. FC 224. 57-6. 9. Echimonocolpites uvoensis. FC 224.
58,9-5,2. 0. Echitriporites poricolumellatus. FC 249. 58-. .
Echitriporites trianguliformis var. orbicularis. FC 224. 32-2. 2.
Spinizonocolpites echinatus. FC 79. 35-4. 3 y 4.
Gemmaperprolatoporis cf. teresitae (32 um long). FC 262. 53. 5.
Echitriporites eocenicus. FC 79. 5,5-07. 6. Echitriporites
eocenicus. FC 262. 66-0 7. Spinizonocolpites baculatus. FC 249.
63-9. 8. Racemonocolpites sp. FC 262. 5-3.
9. Racemonocolpites facilis. FC 249. 48,5-3. 20. Echitriporites
sp. . FC249. 58,5-3. 2. Cricotriporites aff. macroporus. FC 79.
53,5-0,2. 22. Scabratriporites sp. . FC 502. 6-06. 23.
Cricotriporites guianensis. FC 79. 55-05,2. 24. Gemmamonocolpites
dispersus. FC 640. 55-0,5. 25. Psilatriporites medius . FC 262.
54-. 26. Corsinipollenites undulatus. FC 735. 60,5-6,5. 27.
Annutriporites iversenii. FC 565. 68-8,5. 28. Momipites africanus.
FC 640. 57,5-08,2. 29. Psilatriporites annulatus. FC 28. 22-5. 30.
Foveotriporites hammenii. FC 249. 5,5-7,5. 3. Retitriporites
federicii. FC 808. 58,5-04. 32. Scabratriporites sp. FC 485. 5,8-.
33. Psilatriporites annulatus. FC 50. 69-05,5. 34 y 35.
Clavatricolpites aff. gracilis. FC 224. 56,5-3,8. 36.
Albertipollenites? perforatus. FC 79. 23,3-3,5.
Plancha 5. Palinomorfos caractersticos de la Formacin
Concentracin (seccin de Paz de Ro). FC corresponde al cdigo de la
muestra. El nmero corresponde a las coordenadas del microscopio
Nikon 80i del del Instituto Smithsoniano de Investigaciones
Tropicales-STRI. . Retitricolpites simplex. FC 224. 6-04. 2.
Psilatricolpites comunis. FC 224. 52-09. 3. Striatopollis
catatumbus. 4. Striatopollis sp. FC 249. 65,5-20. 5. Rousea
florentina. FC 262. 6-20,5. 6. Retitrescolpites magnus. FC 57+0,5.
64-9,8. 7. Bombacacidites foveoreticulatus. FC 224. 56,3-4,2. 8.
Bombacacidites sp. . FC 79. 35-7. 9. Bombacacidites gonzalezii. FC
49+0,5. 5-09. 0. Bombacacidites sp. 2. FC 249. 47,5-0. .
Bombacacidites brevis. FC 230. 60-. 2. Foveotricolporites sp. 2. FC
28. 49-7. 3. Psilatricolpites brevis. FC 224. 38,5-9. 4.
Retitricolpites homogeneous. FC 224. 26-23. 5. Lanagiopollis
crassa. FC 28. 58-4. 6. Lanagiopollis crassa . FC 28. 54-22. 7.
Psilatricolporites costatus. FC 24. 3-06. 8. Horniella sp. 3. FC
548. 48-. 9. Retibrevitricolporites grandis. FC 79. 2-20. 20 y 2.
Retitrescolpites? irregularis. FC 224. 52-09. 22.
Psilatricolporites vanus. FC 262. 65-07. 23. Psilatricolporites
vanus. FC 28. 66-5.
24. Psilatricolporites amagensis. FC 808. 67,2-8,5. 25.
Rhoipites hispidus. FC 502. 50,2-9,9. 26. Rhoipites guianensis. FC
28. 63-9. 27. Rhoipites squarrosus. FC 224. 38-2. 28.
Psilabrevitricolporites triangularis. FC 572. 52-08. 29.
Tetracolporopollenites transversalis. FC 224. 30-20,5. 30.
Tetracolporopollenites transversalis. FC 24. 26-08. 3.
Tetracolporopollenites maculosus. FC 28. 6-8. 32. Polen
tricoporado, indeterminado. FC 224. 53-05. 33. Siltaria media. FC
224. 24-06. 34. Siltaria media. FC 224. 49,-5,8. 35. Polen
tricolporado, indeterminado. FC 224. 32-06. 36.
Psilabrevitricolporites circularis. FC 79. 59,5-8. 37.
Psilabrevitricolporites circularis. FC 224. 58,8-07,8. 38.
Psilabrevitricolporites minutus. FC 24. 22,5-,5. 39.
Retitricolporites sp. . FC 262. 52-9. 40 y 4. Verrutricolporites
macroporatus. FC 79. 65-06. 42, 43 y 44. Retitricolporites cf.
mariani. FC 79. 50,5-7,9. 45. Araliaceoipollenites cf. A. sp. . FC
24. 25-2. 46. Verrutricolporites cf. rotundiporus. FC 224. 53,-3,3.
47. Verrutricolporites reticulatus. FC 79. 57-06,7.
Plancha 6. Palinomorfos caractersticos de la Formacin
Concentracin (seccin de Paz de Ro). FC corresponde al cdigo de la
muestra. El nmero corresponde a las coordenadas del microscopio
Nikon 80i del del Instituto Smithsoniano de Investigaciones
Tropicales-STRI. . Echiperiporites akanthos. FC 79. 29-0.2.
Jandufouria minor. FC 79. 65-4.3. Echitetracolpites? tenuiexinatus.
FC 230. 53-8.4. Echitetracolpites? tenuiexinatus. FC 224. 5,5-,5.5.
Multiporopollenites pauciporatus. FC 28. 62-5.6. y 7. Malphigiaceae
type. FC 224. 57,2-4,2.8. Perisyncolporites pokornyi9.
Perisyncolporites pokornyi. FC 224. 52-9,5.0. Nothofaghidites
huertasii. FC 50. 54-06.. Nothofaghidites huertasii. FC 548.
45-03.2. Nothofaghidites huertasii. FC 224. 59,7-2,9.3.
Psilaperiporites aff. multiporatus. FC 47. 53,2-5,5.4 y 5.
Perisyncolporites tenustriatus. FC 79. 62,5-8,5.6.
Psilastephanocolporites simplex. FC 224. 53,2-04,2.7.
Psilastephanoporites poricostatus. FC 79. 50-7.8.
Psilastephanocolporites fissilis. FC 532+. 8-09.9.
Psilastephanocolpites pachyexinatus. FC 478. 60,5-03.20.
Psilastephanoporites microverrugatus. FC 224. 3-3.
2. Psilastephanoporites sp. . FC 262. 66,2-07,9.22 y 23.
Magnaperiporites spinosus. FC 735. 50-,5.24. Magnaperiporites
spinosus. FC 735. 58,5-5,5.25. Psilastephanoporites sp. . FC 224.
50,5-8.26 y 27. Retistephanoporites cf. sp. (J & D). FC 224.
49,5-04,5.28. Retistephanocolpites microreticulatus. FC 230.
27-06.29. Retistephanocolpites fossulatus. FC 224. 20-2.30.
Retistephanocolpites sp. FC 766. 49-20.3. Retistephanocolpites
tropicalis. FC 224. 23-06.32. Retistephanocolporites foveolatus. FC
79. 46,2-04,8.33. Verrustephanoporites sp. FC 224. 54-5.34.
Retistephanoporites aff. minutiporus. FC 224. 24-05.35.
Retistephanocolporites festivus. FC 224. 54-05,5.36.
Stephanoporites clavatus. FC 249. 47,5-22.37. Ulmoideipites
krempii. FC 79. 25-2,5.38. Retistephanoporites aff. minutiporus. FC
224. 52,2-08.39 y 40. Retistephanoporites plegatus. FC 224.
3-23.
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Pardo-Trujillo & Jaramillo
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Col. Div. Bitica XIV: Palinologa y paleoambientes
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Pardo-Trujillo & Jaramillo
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Col. Div. Bitica XIV: Palinologa y paleoambientes
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Pardo-Trujillo & Jaramillo
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Col. Div. Bitica XIV: Palinologa y paleoambientes
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