Open and copy it

Hücre Çeperi

• Hücre çeperinin oluşmasında diktiyozom ve mikrotübüller önemli rol oynamaktadırlar. Çeperin yapısında başlıca selüloz ve hemiselüloz bulunmaktadır. Bunların dışında lignin, süberin, kütin ve çok az da protein bulunur. Su da hücre çeperinin önemli bileşenlerinden birisidir.

• Odunsu bitkilerde odun ve floem genellikle sadece hücre çeperinden oluşmuş olup bunların protoplastları dejenere olmuştur. Hüce çeperi orta lamel,primer çeper ve sekonder çeper birimlerini ihtiva eder. Orta lamel (interselular madde) bitişik iki hücrenin primer çeperleri arasında oluşur ve sekonder çeper üzerinde birikir (blogs.princeton.edu;en.wikipedia.org.

Orta Lamel

• Önce ipliksi ve damlamsı oluşumlar halinde olup fragmoplast olarak isimlendirilir. Poligalaktronik asitin yapıya girmesiyle çeper gelişmeye başlar. Orta lamel pektinler bakımından zengindir. Pektinaz enzimi ile parçalanır. Odunsu dokularda ligninleşmiştir. Hücrenin uzayarak büyümesi sırasında orta lamelin primer çeperden ayırt edilmesi imkansızdır. Sekonder çeperi gelişmiş olan trakeid ve liflerde orta lamel çok fazla incelmiştir. Bunun sonucu olarak iki komşu hücrenin primer çeperleri arasındaki orta lamel tek bir tabaka halinde görülür. Her üç tabakanın içine fazla lignin girdiği zaman bu durum daha da belirginleşir. Bu durumda orta lamele bileşik orta lamel denir (www.sigmaaldrich.com; www.bmrb.wisc.edu)

(micro.magnet.fsu.edu; www.ccrc.uga.edu)

(www.ccrc.uga.edu)

Primer Çeper

• Gelişmekte olan ve canlı hücrelerde bulunur. Hemiselüloz ve çok az pektin bulundurur. Ligninleşme özelliği gösterebilir. Serin ve hidroksiprolin aminoasitlerini içerir. Alanin ve treonin de bulunur. Protein miktarı büyüme sırasında çoğalır. Hem yapısal hem de enzimatiktir. Primer çeper önemli oranda su içerir. Primer çeper,protoplazma ile ilişki halindedir. Primer çeper esnek bir yapıya sahiptir (ro.wikiedia.org;

biologie.uni-hamburg.de groups.molbiosci.northwestern.edu .

(cdavies.wordpress.com)

(cse.naro.affrc.go.jp)

(universe-review.ca)

(jpkc.scu.edu.cn; bioweb.wku.edu))

Sekonder Çeper

• Genellikle etkin olmayan ölü hücrelerde bulunur. Mannoz, galaktoz,ksiloz,arabinoz, yani selülozik bileşikler ve büyük oranda selüloz ve hemi selüloz içerir.Yine kalloz denilen ve (1-3) glikozit bağı taşıyan bir glukoz polimeri de içerir. Sporopolenin maddesi içerir. Lignin, süberin, vaks, kütin,CaCO 3, silika ve müsilajın yapısına girmesiyle değişikliğe uğrayabilir. Odunsu dokuların hücrelerinde dıştan içe doğru S1, S2 ve S3 diye üç tabakadan meydana gelir (uky.edu).

biologie.uni-hamburg.de; Analysis of TETRAKETIDE α-PYRONE REDUCTASE Function in Arabidopsis thaliana Reveals a Previously Unknown, but Conserved, Biochemical Pathway in Sporopollenin Monomer Biosynthesis; The Plant Cell 22 (12): 4067-4083 (2010).

(Lignin molekülünün yapısı; palaeos.com)

(Süberin molekülünün yapısı; www.pharmazie.uni-mainz.de)

(structurecreatesfunction.blogspot.com)

(www.uky.edu)

(Soja hispida’da hücre çeperinde süberinleşme; Deposition of suberin in roots of soybean induced by excess boron; Faezeh Ghanatia, Akio Moritab, Hiromi Yokota;www.elsevier.com/locate/plantsci Plant Science 168 (2005) 397–405

(Kütikülleşme ; rlv.zcache.com.au; www.biologie.uni-hamburg.de)

(Tanenleşme; pubs.rsc.org)

(Corryocactus brachypetalus’da çeperdeki musilaj hücresi; www.sbs.utexas.edu)

Mineralleşme;Silicon uptake and accumulation in higher plants; Jian Feng Ma and Naoki Yamaji Trends in Plant Science Vol.11 No.8

(Pelteşme ve Zamklaşma;studyblue.com)

Hücre Çeperinin Büyümesi

• Hücre çeperi kalınlığına ve yüzeysel olmak üzere iki şekilde büyümektedir. Kalınlığına büyümede,çeper maddesi üst üste tabakalar halinde birikir. Buna apozisyon denir ve sekonder çeperde gözlenir. Kalınlığına büyüme ya dıştan hücre lümenine doğru yani sentripetal veya lümende dışa doğru yani sentrifugal şekilde olur. Kalınlığına büyüme homojen veya heterojen olabilir.

• Yüzeysel büyümede,mikrofibriller birbirinden ayrılır ve araya yeni maddeler girer. Bu olaya intussusepsiyon denir. Yeni maddelerin mikrofibriller arasına girmesinde oksin,turgor basıncı,protein sentezi ve solunum olayı rol oynar. Bu tip büyüme ligninleşmiş primer çeperli ve selülozlu hücrelerde görülür.

• Çeperlerin bazılarında yerel olarak kalınlaşmış bölgeler vardır. Buna mozaik büyüme denir ve kalburlu borularda görülür. Multinet büyümede ise yüzey gerilimi ile mikrofibrillerin düzenlenmesi değişir ve bunlar bir ağ görünümünü alırlar.

(www.nzetc.victoria.ac.nz)

Multinet büyüme; Tuatara: Volume 11, Issue 2, June 1963M. C. Probine

Geçitler

• Sekonder çeperlerde derinlik, genişlik ve yapı bakımından farklılaşmış bölgelere geçit denir. Primer çeperdeki çukurlara, primer geçit alanı denir. Geçitler, komşu hücreler arası ilişkiyi sağlarlar.

a) Basit Geçit

• Geçit odasının iki yanı birbirine parelel olarak düzenlenmiştir.

Şekil 15(Akman ve ark., 1982)

b) Kenarlı Geçitler

• Özellikle trake ve trakeid gibi iletim demetlerinin yapısında bulunur. Sekonder çeperde lümene doğru bir kenar oluşmuştur. Karşıdan bakıldığında ‘V’ şeklinde zar kalınlaşmasının ortasında kalan bir havuzcuğa benzer. Çukurluğun geçit kenarı ile örtülen bölgesine geçit odası denir. Kenardaki açıklığa,geçit açıklığı adı verilir. Geçit zarı,orta kısmında kökeni primer hücre zarına zıt olan torus adlı bir kalınlaşmaya sahiptir.

Şekil 17(Akman ve ark. , 1982’ den)

(Plant Cell Wall Proteins; Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. 49:281–309; Gladys I. Cassab

c)Yarı Kenarlı Geçitler

• Bir kenarlı geçitle bir basit geçitin birlikte oluşturduğu geçit çiftleridir. Bunlarda kenarlı geçitlerden farklı olarak torus bulunmaz. Torus, basınç farklılıklarından dolayı geçit zarının parçalanmasını önlemektedir. Yarı kenarlı geçitlerde geçitin bir kısmı canlı olduğu için suyun geçiti parçalaması olanaksızdır.

PLAZMODESMATA

• Geçitlerin dışında hücreler arası ilişkiyi sağlayan ince yapılardır. Plazmodesmata, komşu hücrelerin protoplastları arasında uzanan çok ince protoplazmik köprüler olarak tanımlanabilir. Bunlar, canlı hücrelerde bulunurlar ve hücre öldükten sonra protoplastla birlikte kaybolurlar. Tohumların çeperleri kalınlaşmış endosperm hücrelerinden rahatlıkla görülebilir. Plazmodesmatalar, çoğunlukla geçitlerin bulunduğu yerlerde toplanmıştır. Geçit bulunmayan hücrelerde çeper yüzeyine dağılmış gibi görünürler. Bunlar aracılığı ile besin maddelerinin iletimi sağlanır.

Şekil 18. Kalın çeperli endosperma hücrelerinde plasmodesmalar. A. Diospyros (Trabzon hurması); B, Phoenix (Hurma); C, Phytelephas, ol. orta lamel; pç, primer çeper; ps, plasmodesmalar (Açıklama metinde), A ve B orijinal olarak; C. HALBSGUTH’a göre

STRASBURGER’den değiştirilerek çizilmiştir.(Yakar, 1983’ den)

DOKU BİLİMİ• Geniş anlamda hücre topluluklarına doku sistemi denir.

Aynı kökenden gelen,aynı görevi yapan, aynı şekilde farklılaşmış, birbiri ile sıkı ilişkide olan hücre topluluğuna doku denir. Hücrelerin bir arada bulunması her zaman doku oluşumuna neden olmaz. Örneğin: bazı ipliksi alglerde hücreler yanyana dizilmesine rağmen protoplastlar arasında metabolik bağ olmadığından doku oluşumu yoktur. Ascomycetes sınıfından Claviceps purpurea Secale cereale üzerinde sıkı bir misel kitlesi meydana getirir. Eczacılıkta drog olarak kullanılan bu kitle gerçek bir doku olmayıp pseudoparenkima adını alır.

• Gelişmiş bitkilerde dokular bölünür dokular (meristem), bölünmez dokular (sürekli dokular) diye ikiye ayrılır.

Meristemler

• Embriyo gelişiminin ilk safhalarında tüm hücreler bölünme yeteneğine sahiptirler. Fakat daha sonraki safhalarda hücre bölünmesi sınırlıdır. Bölünme ileri safhalarda yalnızca bitkinin özel kısımlarında ve embriyonik özellikteki dokularda gerçekleşir. Gelişmekte olan bitkilerdeki bu embriyonik dokulara meristem denir. Gövde korteksi ve gelişen vaskuler dokular gibi yapılarda da hücre bölünmesi olabilir. Fakat bu dokularda bölünme sayısı sınırlıdır. Meristemler,geçici olarak dinlenme safhasında bulunabilirler. Bitkinin aktif olduğu zamanlarda bile bazı koltuk altı tomurcukları uyku halinde olabilirler.

(megrober.blogspot.com)

MERİSTEMATİK SÜREKLİ

Hücreler ince çeperli Hücreler kalın çeperli

Protoplazma yönünden zengin Protoplazma yönünden fakir

Hücre arası boşluklar yok Hücre arası boşluklar var

Çekirdek hücre hacmine göre büyük

Çekirdek hücre hacmine göre küçük

Diktiyozom ve ER nadir Diktiyozom ve ER çok sayıda

Vakuoller az sayıda Vakuoller çok sayıda

Plastidler nadir Plastidler çok sayıda

Mitokondri sitoplazmanın % 12 sini kaplar.

Mitokondri sitoplazmanın daha az bir kısmını kaplar.

(en.wikipedia.org)

• Yüksek bitkilerde döllenme sonucu oluşan zigot bölünerek embriyoyu verir. Embriyo esas bitkiyi meydana getirmek için devamlı olarak bölünme yeteneğindedir. Bir bitkinin hayatında ilk bölünür doku embriyo safhasında toplanmıştır. Meristematik dokular,ince çeperli,plazması bol,çekirdeği hücre hacmine göre büyük ve eni boyuna eşit hücrelerden meydana gelmiştir. Bu dokunun hücreleri arasında H.A.B. yoktur. Meristematik dokulara ait hücreler daha sonra sürekli dokulara dönüşürler. Meristemler, bulundukları yere ve kökenlerine göre sınıflandırılabilrler. Bulundukları yerlere göre apikal, lateral ve interkalar meristemler üzere 3 gruba ayrılırlar.

• a)Apikal Meristemler: Kök, gövde ve yaprak uçlarýnda bulunan meristemlerdir

• b)İnterkalar Meristemler: İnternodyumlarda bulunan meristemlerdir.

• c)Lateral Meristem: Çevreye paralel bölünmeler ile organların enine büyümesini sağlayan meristemlerdir. Örneğin:vaskuler kambiyum ve fellogen

(class9science.blogspot.com)

(www.biologyreference.com)

• Meristemler kökenlerine göre primer ve sekonder meristem olmak üzere ikiye ayrılırlar. Primer meristemler embriyonik hücrelerden gelişen meristemlerdir. Sekonder meristemler ise sonradan bölünme yeteneği kazanan meristemlerdir. Palmiye, muz gibi bazı monokotiledonlarda gövde kalınlaşması uç kısımlarda meydana geldiği için kalınlaşmanın primer yapıda olduğu düşünülür ve bu şekilde kalınlaşma gösteren meristemlere primer kalınlaşmış meristem adı verilir.

APİKAL MERİSTEMLER• Apikal meristemlerle ilgili olarak histogen teori ve tunika-korpus teorisi olmak üzere iki

teori vardır. Histogen teoriye göre angiospermlerde büyüme noktasında 3 tabaka vardır. Bunlar,dıştan içe doğru dermatogen,periblem ve plerom adını alırlar. Dermotogen epidermisi,periblem korteks ve mezofili,plerom merkezi silindiri meydana getirir. Fakat Spermatophyta ‘ların çoğunda periblem ve pleromu açıkca ayırmak mümkün olmadığı için tunika-korpus teorisi geliştirilmiştir. Buna göre büyüme noktasında tunika ve korpus olmak üzere iki tabaka vardır. Tunika en dış tabaka olup bir kaç sıralıdır ve bölünme antiklinal yöndedir. Korpus ise merkezi kısmı oluşturmakta olup düzensiz ve büyük hücrelerden meydana gelmiştir ve bu tabakada bölünme hem periklinal, hem de antiklinal yöndedir (click4biology.info;content.answcdn.com)


• Kökte yaprak bulunmadığı için koruma görevini kök ucunu yüksük gibi saran kaliptra dokusu yapar. Kaliptrayı oluşturan hücreler kısa ömürlüdür. Özellikle dış taraftaki hücreler pelteleşerek kökün meristem bölgesinin toprak içinde kolayca ilerlemesini sağlarlar.

Şekil 19. Gövde (A) ve kökün (B) uç kýsýmlarýnýn boyuna kesitini gösteren þema pm. promeristem d. dermatogen, pb. periblem, pl. plerom, t.tunika, k.korpus, kl. kaliptra,

ys.yaprak sürgünü.(Özyurt, 1986’ dan)

(www-plb.ucdavis.edu)

Tunica-Corpus model of the apical meristem (growing tip). The epidermal (L1) and subepidermal (L2) layers form the outer layers called the tunica[disambiguation needed]. The inner L3 layer is called the corpus. Cells in the L1 and L2 layers divide in a sideways fashion, which keeps these layers distinct, whereas the L3 layer divides in a more random fashion; en.wikipedia.org)

(www-plb.ucdavis.edu)

Vejetatif Sürgün Ucu Meristemi• Bu meristem,gövdenin yeni yaprak ve dokularının en uç kısımlarında meydana gelir. (biology.kenyon.edu)

Yüksek Bitkilerde Üretken Apikal Meristemi• Bitkilerin yaprak ve tomurcuklarını veren vejetatif apeksin değişmesiyle meydana gelir. Bu apikal meristem, çiçek ve çiçek durumlarını

verir. Bazı araştırıcılara göre, çiçek sürgünleri ile vejetatif sürgünler homologtur. Bazılarına göre çiçek metamorfoza uğramış bir sürgündür. Çok sayıda araştırıcıya göre, bitkilerdeki vejetatif apikal meristem zamanla üretken apikal meristeme dönüşür Reproduktif gövde ucunda çiçek gelişimi sırasında apikal dominans kaybolur sonra DNA sentezinde artış,nukleus çapında artma ve yeni ribozom meydana gelmesi görülür.

• ; a) Sürgün apikal meristemi b)Çiçek meristemi c) Çiçek tomurcuğu• Expression analysis of ANTHOCYANINLESS2 gene in Arabidopsis; Plant Science 175 (2008) 853–857• Hiroyoshi Kubo, Mutsumi Kishi , Koji Goto

Kök Ucu Apikal MeristemiOlgun bir tohum embriyosunda sadece kök promeristemi veya embriyonal radikula görülmektedir.

Bazı eğreltilerde ve at kuyruklarında tüm kök bir tek apikal hücreden gelişir. Bir çok bitkide lateral ve adventif köklerin promeristemler, primer kök meristemine benzer (www.infovisual.info)

(biologie.uni-hamburg.de)

İnterkalar Meristemler

• Bunlar,aynı zamanda apikal meristem parçalarıdır. Çamgillerde, Gramineae familyasında ve Equisetum’ sp.de yaprak, gövde ve çiçek durumlarımda rastlanır. Internodyumların uzamasını sağlarlar.

(images.tutorvista.com)

(Rozet yapraklar (en.wikipedia.org; shutterstock.com; ppws.vt.edu)

Lateral Meristemler

• Bulundukları organların lateral kısımlarında bulunurlar. Bu tip meristemler,periklinal olarak bölünürler. Vasküler kambiyum ve mantar kambiyumları bu tip meristemlerdir.

Lateral meristem; www.bio.miami.edu)

Tomurcuk ve Kaliptra• Büyüme noktasındaki genç hücreler,ince çeperli olduğundan dış etkenlerden kolayca zarar

görebilirler. Bu nedenle büyüme noktaları koruma altına alınmıştır. Gövde uçlarında koruma görevini tomurcuklar üstlenmiştir. Genç yapraklara sıkıca sarılmış büyüme noktalarına tomurcuk denir. Tomurcukların içinde korunmuş olan uç kısımdaki hücrelerin sürekli bölünme ve büyümesiyle uzama meydana geldikçe tomurcuğun dış kısmındaki yapraklar açılır ve uç kısımlarında yeni yaprak sürgünleri oluşur. Böylece, büyüme noktaları sürekli olarak örtülü kalır (www.cactus-art.biz)

Sekonder Meristem• Bazı sürekli doku hücreleri sonradan bölünme

yeteneği kazanır. Böylece sekonder meristem oluşur. Ağaç gövdelerini örten mantar dokusunu meydan getiren fellogen ve kök ve gövdenin enine büyümesini sağlayan kambiyum buna örnek olarak verilebilir. Bunlar,primer meristem hücrelerinden daha uzundur.

(studydroid.net)

Gelişme evrelerine göre ikiye ayrılırlar:

• a)Promeristem: Sürgün apikal meristeminin merkezi ana hücreleridir. Bunlar,periferal meristeme öz veya rib meristeme dönüţür.

• b)Kitle, levha ve şerit şeklinde meristemler: Kitle meristemi embriyo gelişiminin erken safhalarında faaliyet gösterir. Levha meristemi, levha şeklinde büyümeye neden olur. Örneğin; epidermis. Şeritsi meristem yanlız bir yönde gelişir. Sıralar halinde öz ve kortekste olduğu gibi hücreler gelişir. Organların uzamasında rol oynar.

• Meristemler çok büyük bir nukleusa sahiptir. Diktiyozom ve ER oldukça nadirdir. Sitoplazmanın %12’sini mitokondri işgal eder. Vakuol olmamakla beraber apikal meristemde vakuol bulunabilir. Bunların plastidleri, proplastid şeklinde olup granasızdır ve çok az klorofile sahiptir.

Vasküler Kambiyum

• Sekonder ksilem ve sekonder floemi meydana getiren lateral meristemlerdir. Genellikle odunsu gövdelerde meristematik bir silindir oluşturur. Periklinal olarak bölünür. İç tarafından meydana gelen hücreler sekonder ksilemi, dış taraftan meydana gelen hücreler ise sekonder floemi meydana getirir. Gövde ve köklerin lateral kısımlarında yer alır. Bazen yaprak damarlarında ve petiollerde şerit halinde bulunur. Fasiküler ve interfasiküler diye iki ţekilde bulunur.

(www-plb.ucdavis.edu; www.zeably.com; www.biologie.uni-hamburg.de)

(www2.mcdaniel.edu)

(im.glogster.com)

• Sitoplazma, ribozomca zengindir. Uzamış veya izodiyametrik hücreler büyük nukleuslu, ER, mitokondri ve diktiyozom taşıyan hücrelerdir. Fusiform inisiyali ve ışın inisiyali diye iki tip inisiyale sahiptir.

• Fusiform inisiyali sivri uçlu ve uzamış hücrelerden meydana gelmiştir. Organın uzun eksenine paralel olarak düzenlenmiştir.

• Işın inisiyali ise izodiyometrik ve oldukça küçüktür. Merkezden çevreye doğru uzanır ve floem ve ksilemin öz ışınlarını meydana getirir.

Fusiform ve ışın inisiyalleri; www. accessscience.com)

• Trake, trakeid, lifler, kalburlu borular, ksilem ve floem parenkiması fusiform inisiyalden, buna karşın bir organda yatay düzenlenen vasküler ışın hücreleri ışın inisiyalinden gelişir. Fusiform hücrelerinin düzenlenişine göre iki tip kambiyum yapısı vardır.

• a) Tabakalı kambiyum: Bütün fusiform inisiyaller yatay sıralar şeklinde düzenlenmiştir. Böylece hücre uçları aynı hizadadır.

• b) Tabakalı olmayan kambiyum: Fusiform inisiyaller kısmen bir diğerinin üzerine gelir. Yani hücre sonları aynı düzeyde değildir.

Kambiyumda Mevsimsel Değişmeler

• Ilıman bölgelerde kambiyal aktivite mevsimle,tropik bölgelerde ise su miktarı ile kontrol edilir. Vasküler kambiyum sıcaklık,soğuk,kuraklık gibi durumlarda dormant halde kalır. Tropikal bölgelerde kambiyal aktivite yoktur veya zayıftır. Ilıman bölgelerde ilkbaharda oksinin bazipetal hareketi ile mitotik aktivite kambiyum boyunca yayılır. Sonbaharda ise kambiyal bölge daralır. Ilkbaharda ise kambiyum hücrelerin genişlemesi ile ışınsal çeperler zayıflar ve gövde ve köklerin kabukları kolayca soyulabilir.

• Büyüme mevsiminde fusiform hücreler geniş hacimli ve fazla uzamış şekildedir. Uzamış nukleus merkezde yer alır ve ince bir sitoplazma tabakası ile çevrilidir. Sonbahar odununda ise fusiform hücreleri dar ve kısadır.Hücrelerde çok vakuol vardır.

• İlkbahar odununda hücreler su alınca çok sayıda vakuol birleşerek büyük bir vakuol oluşturur ve sitoplazmik akım hızlanır. Sonbahar odununda ise büyük vakuoller, küçük vakuollere dönüşür ve sitoplazmik akım zayıflar.

• İlkbahar odununda mitokondriler küçük ve küreseldir ve granülsüz ER oranında azalma olur. Sonbahar odununda ise mitokondriler büyük ve küresel şekillerini kaybetmiştir ve hücreler granülsüz ER bakımından zengindir.

• İlkbahar odununda diktiyozomlar aktif, sonbahar odununda inaktif durumdadır.

• İlkbahar odununda vakuolün osmotik potansiyeli düşük, sonbahar odunuda ise yüksektir.

• İlkbahar odununda nukleus uzar, sonbahar odunuda ise nukleus kısalır.

• Bazı bitki türlerinde ilkbahar odununda (Acer sp.gibi) kışın nişasta birikimi görülebilir. Ancak bazı türlerde bunun tersi olur.

• İlkbahar ve sonbahar odununda gözlenen bu tip farklılıklar ya da kambiyumdaki mevsimsel değişiklikler: – a) Bitkinin çok yıllık olmasına – b) oksin hormonunun optimal düzeyde olmasına – c) Genlerin gerekli enzimleri sentezine – d) ışık, sıcaklık ve O2 miktarı gibi dış etkilere bağlıdır.

• Genellikle vasküler kambiyum ksilem tarafına doğru floeme göre daha fazla sayıda hücre verir.

Fig. 2. Cambium activity during 2005 growth season. (a) Increased number of cambial (CC) and expanding cells (PC) give evidence that cell divisions on 25 February alreadystarted. (b) Period of maximal cell production with xylem cells in different phases of cell development; PC, secondary wall formation (SW) and mature cells (MT) (2 June). (c)Dormant CC on and mature xylem below it on 26 December. Scale bar 100 lm. Cambial activity, wood formation and sapling survival of Pinus halepensis exposed to different irrigation regimesMartin de Luis , Klemen Novak, Jose Raventos , Jozica Gricard, PeterPrislan , Katarina CufarForest Ecology and Management Volume 262, Issue 8, 15 October 2011, Pages 1630–1638

Fig. 3. Structure of different types of tree-rings formed in 2005 in Pinus halepensis. (a) Normal growth ring. (b) E-ring with latewood like cells in earlywood (arrowhead).(c) L-ring with earlywood like cells in latewood (arrowhead). Dashed lines represent the boundary between 2004 and 2005 tree

Foliarcharacteristics,cambialactivityandwoodformationin Azadirachta indica A.Juss.asaffectedbycoal–smokepollution Muhammad Iqbal , JoannaJura-Morawiec c Wies"aw W"och , Mahmooduzzafar Flora 205 (2010) 61–71

(www.sciencedirect.com)

Novel aspects of transcriptional regulation in the winter survival and maintenance mechanism of poplar; TreePhysiology 31:208-225,2011)

• Parazitik bitkilerin çoğunda parazit hücreleri konak vasküler kambiyumunu enfekte ederler. Bu kambiyuma zarar vermese de sekonder ksilem ve floem otomatik olarak enfekte olur.

Sürekli Dokular• Büyük vakuollü, az protoplazmalı veya protoplazmasını

tamamen yitirmiş ölü hücrelerden oluşan dokulardır. Hücre çeperleri meristematik hücrelere göre daha kalındır. Hücre arası boşluklar yönünden genellikle zengin dokulardır. Hücre arası boşluklar üç şekilde oluşmaktadır. Orta lamelin hücre köşelerinden başlayıp çeperlerin yüzey gerilimleri nedeniyle ayrılması sonucu şizogen, bazı hücrelerin eriyerek yok olması sonucu lizigen, komşu hücreler arasındaki büyüme farkı sonucu az büyüyen hücrelerin çeperlerinin gerilim sonucu kopmasıyla reksigen hücre arası boşluklar oluşur. Sürekli dokular şu şekilde sınıflandırılabilir.

Primer sürekli dokularMeritematik orjinlerine göre

Sekonder sürekli dokular

Bunlardan primer sürekli dokular, primer meristemlerin, sekonder sürekli dokular ise sekonder meristemlerin oluşturduğu dokulardır.

Koruyucu Doku Parenkima Dokusu

Morfoloji ve fizyolojilerine Destek Dokugöre

Salgı Dokusu İletim Doku

Koruyucu Doku (Örtü Dokusu)

• Organların dışında bulunan ve iç kısmındaki dokuları kuraklığa,mekanik etkilere karşı koruyan dokudur. Koruyucu doku,epidermal sistem ve mantarlaşmış koruyucu doku olmak üzere iki gruba ayrılır.

a) Epidermal Sistem

• Protodermden farklılaşan epidermis ve temel meristemden farklılaşan bazı epidermis altı dokulardan oluşur. Stoma,tüy,emergensler de epidermisin yapısına girerler.

• Epiderma: Tüm bitki yüzeyini tek hücre sırasından yapılmış bir tabaka halinde kaplar. Bazı bitkilerde iki veya daha fazla tabakadan oluşmuş olabilirler. Bu durumda üst tabakaya epidermis, alt tabakaya hipodermis denir. Epidermis hücreleri arasında hücre arası boşluklar genellikle yoktur. Hücre çeperinde genellikle basit geçitler mevcuttur. Çoğunlukla küçük lökoplastlar taşıyan epidermis hücrelerinde kloroplast genelde yoktur. Ancak gölge bitkileri ışığa çıkarılınca lökoplastlar,kloroplastlara dönüşebilir. Epidermis hücrelerinin üzeri kutikula ile örtülüdür. Bu tabaka epidermisin direncini artırdığı gibi su kaybını önler. Epidermisin başlıca görevi korumak olmakla beraber,bazı bitkilerde su biriktirmeyi de üzerine alabilir.

(uni-muenster.de)

(pcp.oxfordjournals.org)

• Stoma: Epidermis hücreleri arasında hücre arası boşluklar,genellikle bulunmadığından dış ortam ile epidermis altındaki dokular arasnıda ki gaz alış-verişi, stoma adı verilen açıklıklarla sağlanır. Stoma por denilen bir açıklığa sahip iki stoma hücresinden yapılmıştır. Porun çevresindeki hücrelere ‘bekçi hücreleri’ denir. Bunlara bitişik iki veya daha fazla hücreye ise komşu hücreler yardımcı hücreler denir. Stoma açıklığındaki değişmeler,bekçi hücreleriyle komşu hücreler arasındaki turgor farkına bağlıdır.

Epidermisin görevleri:• a)Su regülasyonu: Carpobrotus edulis yapraklarında ki

gibi balon hücreleri su depo etmektedir. Bitkiye su alımı ve dışarı su verimesi epidermis hücrelerinin kontrolündedir.

• b) Güneş ışığına karşı koruma: UV ve kırmızı ötesi ışınlar bitkilerin çoğu için zararlı olduğundan epidermis bu tip ışınların bitkiye verebileceği zararları önler.

• c) Diğer organizmalara karşı koruma: Böcek, mantar gibi organizmaların enfeksiyonları epidermis tarafından önlenebilir.

• d) Biyolojik olmayan ajanlara karşı koruma: Asit yağmurları, rüzgar gibi etkilerden bitki epidermis sayesinde korunur.

…

• e) Üreme evresi: Epidermis ve subepidermis polen tanesinin stigmaya ulaşmasında görev alır. Yine floral ve ekstra floral nektaryumlar epidermis tarafından salınır.

• f) Salgı görevi:

Stoma komşu hücre ilişkisine göre şu gruplara ayrılır.• a) Mezogen tip: Bekçi hücreleri ve yardımcı hücreler

aynı ana hücreden meydana gelmiştir. Bu hücrenin bölünmesiyle önce yardımcı hücreler sonra stoma hücreleri oluţur.

• b) Perigen tip: Komşu ya da yardımcı hücreler stoma hücreleri ile aynı ana hücreden meydana gelmemiştir. Bu şekilde Gramineae tipi stoma meydana gelir.

• c) Mezoperigen tip: Yardımcı hücrelerden bazıları stoma hücreleri ile ilgilidir. Diğerleri değildir.

Factors which cause stomata to open or close1. Light generally causes stomata to open and darkness to close. In some succulent plants however, this trend is reversed and the plants open their stomata at night when they can take advantage of the cooler evening temperatures for gaseous exchange, thus reducing water loss. 2. Wilting or water deficit causes the stomata of a plant to close thus preventing further water loss from the leaves.3. An increase in CO2 causes stomatal closure.

4. Increase in temperature causes stomata to open.

(www.botany.uwc.ac.za; biologie.uni-hamburg.de; www.biologycorner.com; images.tutorvista.com)

(sbi3u1madham3745.edublogs.org; biologicalexceptions.blogspot.com)

• Stoma açıklığını etkileyen faktörler, sıcaklık ve nem, ışık, havanın bulutlu veya açık olması, CO2 yoğunluğu, pH ve rüzgardır. Sıcaklık transpirasyonu artırdığı için aşırı sıcaklarda somalar kapanır. Bağıl nem düşük ise yine aynı olay olur. Düşük CO2 yoğunluğu stoma açılmasına,yüksek CO2 yoğunluğu kapanmasına neden olur. pH bunun tersi etki gösterir. Açık havada fotosentez olduğu için stomalar açılır. Stoma sayısı fotosentez ile ilgili dokularda fazladır. Stomalar en çok yaprakta bulunur. Gövdede stoma sayısı azdır. Çiçek ve su bitkilerinde stoma azalmış veya kaybolmuştur. Köklerde ise stomaya rastlanmaz. Stoma hücrelerinin diğer epidermis hücrelerinden farkları, sitoplazmalarının bol olması kloroplast ve nişasta taşımaları ve hücre çeperlerinin bazı bölgelerinde kalınlaşma göstermeleridir. Amaryllis,Gramine ve Mnium tipi olmak üzere üç tip stoma vardır.

• Amaryllis tip stoma:Epidermis hücrelerine komţu olan çeperleri ince,pora bakan çeperleri özellikle stoma hücrelerinin iç ve dış kısmında iki band teşkil etmek üzere kalındır. Bu kalınlıklar, pora doğru çıkıntılar meydana getirebilir.

Şekil 20. Amaryllis tip stoma. L. Levkoplast, vç. ventral çeper, dç.dorsal çeper, bh.bekçi hücresi, a.stoma açýklýðý, n.nukleus, yh. yardýmcý hücre, kl.kloroplast tb. teneffüs boþluðu (Özyurt, 1986’ dan)

• Gramine tip stoma: Gramineae ve Cyperaceae familyalarında yaygındır. Stoma hücrelerinin geniş olan uç kısımları ince,aradaki dar kısmı çok kalın çeperlidir.

Şekil 21. Gramine tip stoma A. Yüzeysel B.a-a1 yönünde C. b-b1 yöynünde alýnan kesit

(Özyurt, 1986’ dan)

• Mnium tip stoma: Bazı karayosunları ve eğrelti otlarında rastlanır. Amaryllis tipi stomaya benzemekle beraber stoma açıklığına bakan çeperler ince,epiderma hücreleri ile komşu olan çeperleri kalındır.

(www.doctortee.com)

• Tüyler: Epidermis hücrelerinin dışa doğru meydana getirdiği uzantılardır. Tüyler, korunma , savunma,tırmanma ve salgı gibi görevler yaparlar.

Şekil 22. Çeþitli tipte tüyler A. Kalkan tüyü B. Çok hücreli dallanmýþ bir tüy. C. Kalkan tüyünün üstten görünüþü. D. Yakýcý tüy. a.Yakýcý b. Basit tüy c.ucu kapak baþ kýsmý E.

Peltat guddeli bir tüy(Özyurt, 1986’ dan)

• Emergensler:Epidermis altındaki dokulardan köken alan çıkıntılardır. Salgı ve koruma görevi yaparlar.Örneğin:Rosa ve Rubus sp. ‘deki dikenler

b) Mantarlaşmamış koruyucu doku

• Bu dokuyu meydana getiren hücrelerin çeperlerine süberin maddesi girmiţtir. Primer veya sekonder kökenli olabilir.

• Primer mantarlaşmış koruyucu doku: Epidermis veya altındaki dokunun hücre çeperlerinin mantarlaşmasıyla meydana gelir. Çoğunlukla hücre arası boşluklar bulundurmaz. Kök emici tüylerinin dökülmesiyle görevini yapamayan epidermis altındaki dokulardan meydana gelen eksodermis,örnek olarak gösterilebilir.

• Sekonder mantarlaşmış koruyucu doku: Dış etkilerden ötürü veya yaşlanan ve kalınlaşmaya devam eden odunsu bitkilerin eksenlerinin kalınlaşmasıyla sürekli bir doku olan epidermisin gerilmeye dayanamayıp parçalanması sonucu epidermisin yerini alır. Bu dokuda epidermisin yerini periderm,stomaların yerini lentiseller alır.

• Periderm: Fellogen, fellem ve felloderma olmak üzere üç tabakadan oluşur. Fellogen veya mantar kambiyumu büyük nukleuslu,küçük vakuollü ve fazla sitoplazmalı hücrelerden oluşmuştur. Fellogen dışa doğru mantar doku yani fellemi,içe doğru ise fellodermi verir. Felloderm hücreleri oldukça düzenlidir. Bu hücreler canlı selüloz çeperlidir. Mantar hücrelerinin çeperleri ince olmakla beraber çok fazla kalınlaşabilir. Fazla kalınlaşmış çepere sahip hücrelerden oluşan mantar dokuya taş mantarı denir. Süberin suya karşı geçirgen olmadığından mantar doku bitkinin su kaybına engel olur.

• Mantar hücreleri, genellikle hava ile dolu olduğundan güneş ışınlarını doğrudan geçiremeyeceğinden bitkiyi fazla ısınmaya karşı da korur. Mantar oluşumu bazen daha derinlerde de meydana gelebilir. Örneğin: yaprak dökülmesi yaprak sapı ile gövde arasındaki mantar dokunun oluşumu ile olur. Ağaç gövdelerinde kabuk parçalarının pullar halinde kopup dökülmesi de çapın artmasıyla mantar dokunun buna ayak uyduramayıp çatlaması sonucu oluşur.

• Yaralanıp ölen hücreler, yüzeyde bir yara zarı oluştururlar. Bu zarın altındaki hücreler de süberinleşerek ve ligninleşerek kapama tabakasını oluştururlar. Bunun altında fellogen meydana gelir. Ölü yara örtüsü dışarı doğru taşınır. En fazla Dicotyledones’lerde rastlanır.

Şekil 23. A, B, Pyrus’ta kýsmen epidermis, kýsmen altýnda periderma kökeni, C, D, Prunus’ta ayný durum (Esau’dan)

(Akman ve ark., 1982’ den)

Lentisel• Çoğunlukla ağaçların gövde ve köklerinde kolayca görülebilen

kabarcıklardır. Malus sylvestris’de olduğu gibi meyva yüzeylerinde de bulunabilirler. Vitis vinifera gibi tırmanıcı bitkilerde genellikle bulunmamaktadır. Özellikle çok yıllık bitkilerde stomaların yerini alırlar. Gevşek sıralanmış ve süberinsiz haldedirler. Hücre arası boşluklar yönünden zengindirler. Lentiseller stomanın alt kısmında oluşmaya başlarlar. Gövdenin primer büyümesi sona ermeden ve periderm meydana gelmeden gelişirler. Bazen de primer büyümenin sonunda peridermle birlikte meydana gelirler. Esas oluşum zamanı organın ilk büyüme mevsimidir. Organ uzaması tamamlanmadan önce de oluşabilir. Bitki türlerinde her stoma altında veya her stoma grubunun altında bir lentisel bulunur. Genelde düzensiz bir dağılım gösterirler. Sonbaharda mantar dokusu lentisellerin kapanmasını sağlamaktadır.

Şekil 24. Sambucus dalýndan alýnan enine kesitlerde lentiseller A. Genç B. Yaþlý faz e. epidermis, p.mantar, pg. fellogen, pd.felloderm, k.komplementer hücreler

(Özyurt, 1986’ dan)

Parenkima

• İnce çeperli,çokgen şeklinde canlı ve fizyolojik yönden değişiklik gösteren hücrelerden oluşmuş bir dokudur. Bitkinin her tarafında bulunduğu için temel doku adını alır. Özellikle vasküler dokular bu yapı içine gömülüdür. Tüm apikal meristemler ve üreme hücreleri parenkimatik yapıdadır. Yaralanan bölgelerde bu doku hemen meristematik özellik kazanır.

• Gövde ve kökün öz ve korteksinde, yaprak mezofilinde, sukkulent meyvelerin etli kısımlarında ve tohum endospermlerinde bulunurlar. Ayrıca özel olarak ksilem ve floem parenkimaları da vardır.

• Parenkima hücreleri genellikle polihedral ve izodiyametrik olmalarına rağmen bazen uzamış ve sivri uçlu olabilirler. Bu durumda bunlara prosenkima denir. Yaprak mezofilinde ve diğer bazı bitki kısımlarında loblu ve katlanmış ve kollu palizat hücreleride görülür. Örneğin; Lilium sp.’de loblu, Pinus sp’de kollu ve Juncus sp’de yıldız şeklinde parenkima vardır.

• Parenkima hücreleri genelde selülozik ve primer çeperlidir. Ancak bunlar kalınlaşıp depo görevi de yapabilirler. Genelde depo edilen madde hemiselülozdur. Bu ţekilde hücrelere genellikle Coffea arabica, Phoenix dactylifera, Asparagus sp’in endospermlerinde rastlanır.

(Juncus sp.’de stellat parenkima: www.biologie.uni-hamburg.de)

• Parenkima hücreleri vakuol öz suyunda serbest olarak veya sitoplazmada katı halde birçok madde depo ederler. Örneğin Solanum tuberosum yumrularında ve rizom tipi gövdelerde vakuol öz suyunda proteinler; sitoplazmada da nişasta taneleri bulunur.

• Parenkima hücreleri genellikle tanen de bulundurur. Bunlar,ya yapraklarda olduğu gibi devamlı bir tabaka oluştururlar veya gövdedeki gibi ayrı ayrı bulunur. Tanenli hücreler genellikle özün en dış kısmında bulunur. Parenkima hücrelerinde mineral maddeler de depo edilerek kristaller oluşturulur.

• Olgun parenkima hücreleri ya Poaceae endospermlerindeki gibi sıralar halindedir veya meyve ve sukkulent organlardaki gibi hücre arası boşluklar yönünden zengin parenkima bulunur. Karanlıkta gelişen kök öz gibi dokularda hücre arası boşluklar yönünden zengin parenkima bulunur.

• Parenkima dokusu görevlerine göre çeşitli tiplere ayrılır.

(www.botany.uwc.ac.za; www.gitam.edu)

• 1) Asimilasyon parenkiması: Fazla miktarda kloraplast ve lökoplast bulundurur ve klorenkima adını alır. En belirgin şekilde yaprak mezofilinde görülür.

• 2) Depo parenkiması: Organik maddelerin depo edildiği parenkima tipidir.

(academic.kellogg.edu;www.microbehunter.com)

• 3) Su depo parenkiması: Aloe sp., Agave sp., Opuntia ficus indica,Carpobrotus edulis ve Meserbryantahemum sp. gibi bitkilerin fotosentez organlarında klorofilsiz su dolu parenkima görülür. Bu dokuyu oluşturan hücreler genellikle büyük, ince çeperli hücrelerden meydana gelmiştir. Bu hücreler ya düzenli sıralar halindedir veya palizat parenkiması hücreleri gibi uzamışlardır. Her hücrenin ince bir tabaka halinde sitoplazması,nukleusu ve musilajlı geniş bir vakuolu vardır.

Su depo parenkiması; Slightly collapsed water-storage parenchyma cells in the inner cortex of a Brasilicereus plant that had not been watered for several weeks;www.sbs.utexas.edu)

• 4) İletim parenkiması: Öncelikle karbonhidratların taşınmasını sağlayan parenkimalardır.

• 5) Aerenkima: Bataklık ve su bitkilerinde bulunan ve bol miktarda gaz depo eden parenkimadır. Havalandırma parenkiması adını alır. Hem gaz alış-verişi, hem de yüzmeyi sağlar(Carpobrotus sp. gibi). Bataklık ve su bitkilerinde bulunana parenkima ise hava depo etmekte olup aerenkima adını alır. Parenkima hücreleri,bol miktarda tanen ve kristal depo ederler.Parenkima hücreleri arasında hücre arası boşluklar bulunabilir veya bulunmayabilir.

(plantsinaction.science.uq.edu.au)

(www.stss.edu.hk)

DESTEK DOKUSU

• Bitki yapısına belirli bir dayanıklılık ve direnç kazandıran dokulardır. Bu dokular kollenkima ve sklerenkima olmak üzere iki gruba ayrılırlar. Bunların ikisine birden sterom adı verilir

Kollenkima• Kollenkima terimi,hücre çeperinin kalın ve parlak oluşunu

ifade eder. Kollenkima,az-çok uzamış,ligninleşmiş,kalın primer çeperli hücrelerden meydana gelen canlı bir dokudur. Morfolojik olarak birbirine benzeyen hücrelerden meydana geldiğinden homojendir. Genellikle büyümekte olan gövdelerde, çiçek ve yapraklarda yer alır. Hücre çeperi fazla gerilme ve esneme özelliğine sahiptir. Bu bakımdan büyümekte olan organlarda meydana gelen değişikliklere uyum sağlayabilir. Kollenkima hücreleri izodiyametrik olabildiği gibi lif gibi uzamış da olabilir. Kollenkima dokusu kök korteksinde bulunur. Özellikle ışık gören kısımlarda çok daha iyi gelişir. Gövde ve yapraklarda çevresel olarak meydana geldiğinden eğilmeye karşı bitkiye dayanıklılık sağlarlar.

• Kollenkima dokusu epidermisin altında meydana gelir. Yapraklarda ise damarların ya bir tarafında ya da her iki tarafında bulunur. Bitkinin fazla rüzgar gören kısımları kollenkima yönünden zengindir. Kollenkima hücrelerinin çeperleri selüloz ve pektinli maddelerden meydana gelmiştir. Nadir de olsa kollenkima hücreleri meristematik özellik kazanabilirler. Kollenkima çeperlerinde lignin bulunmaz ve basit geçitlidir. Kollenkima dokusu köşe,levha ve lakün kollenkiması olmak üzere üç gruba ayrılır. Köşe kollenkimasında kalınlaşmalar hücre köşelerinde meydana gelir. Levha kollenkimasında kalınlaşma, hücrenin teğetsel çeperlerinde, lakün kollenkimasında ise kalınlaşma hücre arası boşluklara bakan çeperlerde meydana gelir. Kollenkima dokusunda H.A.B. oldukça zengindir. Kollenkima çeperleri, K+ ve Cl- yönünden zengindir. Agglutunin olduğundan antibakteriyel etkisi vardır. Ancak mantar çeperlerinin pektinlerini hidroliz ederler.

Sklerenkima• Sklerenkima terimi,çeperin sertliğini ifade eder.

Sklerenkima hücreleri büyüme yeteneklerini kaybetmişlerdir. Gelişmiş organlarda bulunur. Kollenkimadan çeper yapısının sertliği,ligninleşmesi ve az su bulundurmasıyla ayrılır. Ayrıca sklerenkima elastiki sekonder çeperlidir. Halbuki kollerankima plastik primer çepere sahiptir. Sklerenkimayı meydana getiren hücrelerin çeperleri olgun halde hem kalın,hem de odunlaşmıştır. Çeper kalınlaşması her yerde aynıdır. Olgun fazda hücreleri kollenkimadan farklı olarak protoplazma içermez. Diğer bir ifadeyle olgun fazda ölüdürler. Sklerenkima dokusunda bulunan hücreler, sklerenkima hücreleri (sklerid) ve sklerenkima lifleri (fiberler) olmak üzere 2 gruba ayrılırlar. Genel olarak sklerenkima lifleri uzun, sklerenkima hücreleri ise kısa hücreleridir. Fakat bazen bunun tersi de olabilir. Sklereidler genellikle parenkima hücrelerinden lifler de meristematik hücrelerden gelişirler.

• Şekil 25. Kollenkima tipleri. A. Sambucus gövdesinde plak kollenkiması. B. Begonia gövdesinde köþe kollenkiması. C. Lactuca gövdesinde lakün kollenkiması in.interselüler alan. (Özyurt, 1986’ dan)

Sklerankima Hücreleri

• Bunların,genellikle eni boyuna eşittir. Tek veya gruplar halinde bulunurlar. Camellia , Thea,Nymphaea gibi bitkilerin yapraklarındaki parenkimatik hücreler arasında bulunan kalın çeperli sklereidlerle idioplast denir. Armut veya ayvada olduğu gibi meyvelerin etli kısımlarında da bulunurlar. Fındık ve cevizde olduğu gibi perikarpta da bulunabilirler. Bunlar şekillerine göre brakisklereidler (taş hücreleri), makrosklereidler, osteoskleridler ve astrosklereidler olmak üzere 4 gruba ayrılırlar.

(Camellia sp.’de idioblast: www.doctortee.com)

• Şekil 26. Sklereid tipleri a.Astrosklereid b. Brakisklereid c. Makrosklereid d. Osteosklereid. (Özyurt, 1986’ dan)

Sklerenkimatik Lifler (Fiberler)

• Boyu eninden oldukça uzun ve sivri uçlu hücrelerdir. Çeperleri,genellikle ligninleşmiş olmakla beraber selüloz çeperli olanlar da vardır. Genellikle ölü hücrelerdir. Morfolojik olarak ksilem lifleri ve ksilem dışı lifler olmak üzere iki gruba ayrılırlar. Ksilem lifleri,indirgenmiş trakeidlerdir. Libiform lifleri, lif trakeidleri ve jelatinli lifler (musilajlı) diye üç gruba ayrılırlar. Lif trakeidleri, libriform liflerden biraz daha uzundur. Bazen libriform lifleri ve lif trakeidleri bölmelidir (septalı). Böyle liflere septat lifler denilir. Septat liflerde fazla miktarda ergastik madde depo edilir.

• Ksilem dışı lifler, floemde, iletim demetlerinin etrafında ve korteksde bulunurlar. Bunların çeperleri çok fazla kalınlaşmışlardır. Şekilleri uzun ve uçları küttür. Basit geçitlere sahiptirler. Cannabis, Agave, Yucca, Crochorus ve Linum sp. ’de olduğu gibi çok uzun olabilirler. Bunların ekonomik önemi büyüktür. Jelatinli (musilajlı)liflerde sekonder çeperin en iç tabakası çol miktarda lignin hemiselüloz bulundurur. Çok su emen bu tabakaya G tabakası denir ve bu tabaka S3 ‘te bulunup kuruyunca büzülür (www.uriedu; www.aspca.org)

Tension wood of sweetgum ( Liquidambar styracifl ua ). (A) Transition region between normal wood (NW, top) and tension wood (TW, bottom).Note the pink-red color of the gelatinous layer in the G-fi bers in the bottom two-thirds of the image and the marked lack of this color in the normal wood at the top of the fi gure. Area in box is shown at higher magnifi cation in C. (B) An area of tension wood showing the large number of G-fi ber cells. The walls of the vessel elements and the ray cells stain a blue-purple, with no trace of pink-red characteristic of G-layers. Also, vessel elements are much smaller and less frequent than in the normal wood in A. Area in box is shown at higher magnifi cation in D. (C) Higher magnifi cation of the region in the black box in A showing details of the transition zone (TZ) between normal wood (left) and tension wood (right). The middle lamella is much thicker in the normal wood than in the TZ cells or the tension wood. The cells of the transition zone have a thickened, blue-stained secondary wall, but no pink-red stained material is present in these cells. The blue layer is thinner in the fi bers of the G-layer, and a pink-red layer is internal to the blue layer. (D) The same magnifi cation as (C), but showing a region of G-fi bers well away from the normal wood and the transition zone. The pink-red G-layer is very prominent and thick in these cells. The light blue S1/S2 layer is thin, and the dark-purple middle lamella (ML) is also thin. Scale bars: A and B, 100 μ m; C and D, 25 μ m. IMMUNOCYTOCHEMICAL CHARACTERIZATION OF TENSIONWOOD: GELATINOUS FIBERS CONTAIN MORE THAN JUST CELLULOSE Andrew J. Bowling and Kevin C. Vaughn American Journal of Botany 95(6): 655–663. 2008.

• Şekil 27. Sklerenkima lifi. A. Cinchona korteksinde sklerenkimatik lif B. Aristolachia’da sekonder ksilemde bölmeli lif g.geçit.(Özyurt, 1986’ dan)

İletim DokusuKsilem

• Su ve suda çözünmüş maddeleri ileten dokulardır. Trake, trakeid, parenkima ve sklerenkima hücrelerinden oluşur. Ksilem dokusu, bitkinin embriyonik fazı ve bunu takip eden fazlarda farklılık gösterir. Yani primer ksilem ve sekonder ksilem oluşur. Primer ksilem proksilem ve metaksilem diye iki gruba ayrılır. Protoksilemde bulunan trake ve trakeidler, komşu hücrelerin uzamasına ayak uyduramadıklarından gerilir ve parçalanırlar. Bunlar primer vasküler sistemde bulunurlar ve bulundukları organın uzaması tamamlanınca yerini metaksileme bırakırlar. Metaksilem, organın büyümesi, sona erdikten sonra oluştuğu için bunun elementleri fazla değişime uğramaz. Vasküler kambiyumun meydana getirdiği sekonder dokuya ise sekonder ksilem veya odun denir. Sekonder ksilem,primer ksilemden farklı olarak vertikal ve horizontal sistemlerden oluşur. Vertikal sistem trake, trakeid, lif ve parenkima hücrelerinden, horizontal sistem ise parenkima hücrelerinden meydana gelmiş olup öz ışınlarını meydana getirir.

(www.tutorvista.com)

(www.clt.astate.edu)

(sydney.edu.au)

(Ksilem hücreleri; science.photo.com)

Ksilem Işınları

• Ksilemlerde ışınsal olarak uzanan şeritsi bir dokudur. Kambiyumdan kortekse doğru uzanır. Vasküler ışın adını da alır. Gelişimlerine kambiyumdan başlar ve kambiyumun faaliyetiyle uzamalarını sonsuz olarak arttırırlar.

(www.puc.edu)

Trakeidler

• Cansız, uzun, dar ve iki ucu kapalı, sivri, olgun fazda protoplastsız ve ligninleşmş hücrelerdir. Yalnızca kenarlı geçitleri olan deliksiz hücrelerdir. Delik olmadığından madde alış-verişi ince geçit zarlarıyla olmaktadır. Gymnospermae odununda yalnızca trakeid bulunur.

Ksilemde trakeid; www. tutorvista.com)

(www.cartage.org.lb)

Trakeler • Trakeidler gibi ölü, ligninleşmiş, kalın çeperli,

enleri geniş, uçları açık, trakeidlere göre daha kısa boylu üst üste gelmiş ve aralarındaki bölme zarları erimiş hücrelerdir. Bunlar delikli (perforat) tüplerdir. Bunlar sayesinde serbest akım sağlanır. Delikler genelde uç çeperlerde meydana gelirler. Çeprin delik ihtva eden alanına perforasyon tablası denir. Tek delikli olursa uniperforat, çok delikli olursa multiperforat adını alır.

(www.tutorvista.com)

• Şekil 28. Farklı bitkilerin gövdesinden alınmış boyuna kesitlerde farklı tipte trakeler. A. Acer (Akçaağaç); B. Malus pumila (Yabanielma); C. Liriodendron (Lâleağacı); D. Betula (Huş-ağacı). (Yakar, 1983’ den)

(Trakelerdeki sekonder kalınlaşma tipleri: annular, spiral, skalariform, retikulat (ağsı), pitted (delikli) www.tutorvista.com)

(Ksilem parenkiması; pix.botany.org)

(sharon-taxonomy2010-p6.wikispaces.com)

(student.nu.ac.th)

(r.p: Ksilem ışın parenkiması; v.m:vessel member; www-plb.ucdavis.edu)

Ksilem Lifleri

• Libiform lifleri ve lif trakeidleri diye ikiye ayrılır. Libriform liflerinde basit geçitler varken lif trakeidlerinde kenarlı geçitler bulunur.

Tracheids, fiber tracheids, and xylary (libriform) fibers (www.uri.edu)

Ksilem Parenkiması

• Ksilem parenkiması ve ışın parenkiması diye ikiye ayrılır (sols.unlv.edu; www.puc.edu).

Yumuşak ve Sert Odun

• Trake,trakeid ve lif hücreleri fizyolojik faaliyelerinden önce proplastlatını kaybederler. Parenkima ise proplastını korur. Canlı ve aktif iletme işlemine sahip oduna yumuşak odun,aktif olmayan ve protoplastını kaybeden oduna da sert odun adı verilir. Bir ağacın yumuşak odunu iletim, destek, ve gıda depo etme görevini yapar. Sert odun ise destek görevini yapar.

Yumuşak odun sert oduna dönüşürken şu değişmeler olur.

• Bütün canlı hücreler protoplastlarını kaybederler.• Hücre öz suyu çekilir.• Hücre çeperi yapısındaki su miktarı azalır.• Canlı hücrelerdeki besin maddesi azalır.• Tilosis olur.• Parenkima hücrelerinin çeperleri daha fazla

ligninleşir.• Hücrede tanen,reçine,yağ,aromatik ve renkli

maddeler birikir.• Geçitlerin torusları geçit ağzını kapatır.

• Bir ağacın yumuşak ve sert odun miktarı ağacın türüne ve büyüme şartlarına göre değişir. Abies sp., Picea sp., Salix sp. ve Populus sp. gibi bitkilerde bariz farklılaşmış bir sert odun yoktur. Robina sp. Morus sp.ve Taxus sp.’de ise yumuşak odun miktarı azdır. Eucalyptus sp., Acer sp., Castanea sp., Buxus sp. ve Fraxinus sp.’de odun çok serttir.

• Sert odun,yumuşak oduna göre bakteri ve mantar enfeksiyonlarına karşı daha dayanıklıdır. Reçine, tanen, yağ gibi maddelerin birikimi, tilosis ile su iletiminin durması, protoplastın ortadan kalkması da dayanıklılığı arttıran etkenlerdir.

• Genç ağaçlarda ve yaşlı ağaçların çok çabuk büyüyen genç kısımlarında sert odun ya çok azdır veya hiç yoktur. Yavaş büyüyen zayıf ve yaşlı ağaçların gövde ve köklerinde sert odun miktarı daha çoktur.

• Quercus sp.,Ulmus sp.,Fraxinus sp. gibi ağaçların sene halkalarında ilkbahar odunu, sonbahar odunundan daha geniş ve daha fazla sayıda trake ihtiva eder. Bu tip ağaçların odunlarına halkalı-delikli odun denir.

• Acer sp., Betula sp., Populus sp. gibi bazı ağaçların odunlarında ise trakeler bütün sene halkalarında homojen dağılırlar. Bu tip odunlara da dağınık-delikli odunlar denir.

(Dağınık delikli odun; cdn.head-fi.org)

(Quercus sp. de halkalı delikli odun; courses.eed.utoronto.ca)

biofire-fireplaces.co.za; lepetitherboriste.net; dendro.cnre.vt.edu

Odun Özü ve Odun Kalbi • Odundaki büyüme halkaları,5-10 yıl ya da daha fazla

yaşlandığı zaman iletim yeteneğini kaybeder. İç kısmında oluşan ve iletim yeteneğini kaybeden halkalara odun kalbi,dışta iletim yapan tabakalara ise odun özü denir. Her yıl odun özü odun kalbine dönüşür. Fakat kambiyum yeniden odun özünü meydana getirdiğinden azalma telafi edilir. Odun kalbinde lignin ve fenoller biriktiğinden renk koyudur. Parenkima hücreleri öldüğünden odun özünden daha dayanıklıdır. Populus, Salix, Abies’de bu ayrım yoktur. Morus’ta ince Acer, Fagus ve Fraxinus‘ta kalın odun özü vardır. Ksilemin vertikal sistemi iki tip parenkima içerir. Apotrakeal parenkimada parenkimanın trakelerle ilişkisi yoktur. Paratrakeal parenkima da ise trakelerle yakından ilişkilidir ve trakelere doğru uzanan uzantılara sahiptir.

(alternative11.livejournal.com)

Gymnospermae Odunu• Basit ve homojen bir yapıya sahiptir. Trake ve

libriform lifleri yoktur. Parenkima miktarı da azdır. En fazla farklılaşmış ksilem ışınlarına Gymnospermae odununda rastlanır. Gymnospermae odununda ışınlar parenkima ve trakeidlerden oluşmuştur. Işınsal parenkima hücreleri asimilasyon maddelerinin iletilmesinde rol oynar. Bu tip odunlarda yaralanma şizogen ve lizigen tipteki reçine kanalları genişler ve nişastanın parçalanması ile içlerinde sakızımsı bir madde oluşur. Bu olaya gummosis denir. Sakızımsı madde bitkiyi enfeksiyonlara karşı korur.

Angiospermae Odunu

• Çok kompleks bir yapıya sahiptir. Ksilem ışınlarının düzenlenişi de değişiktir. Odun ışınları yalnızca parenkima hücrelerinden oluşmuştur.

(biologie.uni-hamburg.de; cas.muohio.edu)

Tilosis

• Çok sayıda bitkide ksilem ve ışın parenkiması hücreleri trake ve trakeid yaralandığı zaman iletim borularının içersine doğru girerek torba şeklinde genişler ve böylece su ve inorganik madde akımı olur. Bu olaya tilosis adı verilir. Tilosisin gelişimi parenkima hücreleri ile trake ve trakeidler arasındaki geçitlerin kapatma zarlarından meydana gelir. Böylece iletim sisteminin inaktif hale gelmesini sağlayan bu olay diğer elemanlara geçmiş olur.

Elm; www.scientificsocieties.org)

(revisionworld.co.uk)

Syringa; www.deanza.edu)

(bioweb.uwlax.edu)

Floem• Kalburlu hücreler Gymnospermae’lerde bulunmaz

olgunlaşmış kalburlu borular ER,diktiyozom ve ribozom içerir. Ayrıca akıcı nitelikte proteinler taşırlar. Proteini yaralanma sırasında floemde iletimi durdurur.

• Kalburlu hücreler, ilkel yapılı bitkilerde, Gymnospermae’lerde,Angiospermae’lerde bulunur. Bunlar ince selüloz çeperli uzun canlı hücrelerdir. Olgun fazda fazla nukleus bulundurmazlar. Meristematik fazda ise bol protoplazma ve nukleus bulundururlar. Kalburlu alanlarda çeperler çukurlaşmış ve delikler meydana gelmiştir. Bu deliklerden plazmodesmataya benzeyen sitoplazmik iplikler uzanır. Birleştirme kolları denilen bu uzantılar kalloz denilen bir polisakkaritten oluşmuş kallus örtüsü ile kaplanmıştır. Bu alanlara kalburlu plak denir. Kallus miktarı,yaşla birlikte artmaktadır.


(sols.unvl.edu)

Arkadaş Hücreleri

• Kalburlu boru elementlerinin yanında bulunana parenkimatik, küçük, dar ve dikdörtgen şeklindeki hücrelerdir. Kalburlu boru elementi ile aynı meristematik hücrelerden gelişirler. Gymnospermae odununda bulunmazlar. Kalburlu boru elementleri ve arkadaş hücreleri fizyolojik olarak birbirleriyle ilişkilidir. Kalburlu borular gibi P-proteinleri bulundurur. Kloroplast ya da lökoplast, mitokondri, ER ve diktiyozom bakımından zengindir.

Plant Physiology; 3rd Edition; Lincoln Taiz and Eduardo Zeiger Sinuaer Associates Inc. , In: Chapter 10 p. 195)

(www.cartage.org.lb; plantphys.info)

Floem Parenkiması

• Bol miktarda ergastik madde depo ederler. Vertikal sistemin parenkimasına floem parenkiması,horizontal parenkimaya ise floem ışınları denir. Bir çok bitkide fellogen,floem parenkiması ve ışınlardan meydana gelir.

Floem Lifleri

• Çeperleri basit geçitli ve ligninleşmiş liflerdir. Bölmeli ve musilajlı da olabilirler• Primer floem,protofloem ve meta floem olmak üzere ikiye ayrılırlar. Protofloemde arkadaş hücreleri bulunmaz ve bu floem

tipi organ büyümesini tamamlanmadan meydana gelir. Hücrelerin nukleussuzdur. Organ büyümesini tamamladıktan sonra oluşan floeme ise metafloem denir. Metafloem kalburlu elementlerin protofloemden daha uzun ve daha geniştir. Metafloemde çoğunlukla lif bulunmaz. (6: Floem lifleri www.cmjournal.org)

Sekonder Floem

• Sekonder büyüme gösteren bitkilerde oluşur. Sekonder floemin primer floemden farkları sekonder floemde ışınsal sıralardaki hücrelerin düzgün dizilişi, kalburlu boruların organın fazla ve daha geniş oluşu ve liflerin boylarının daha kısa oluşudur.

• Sekonder floemin vertikal sistemi Gymnospermae’lerde kalburlu hücreler, Angiospermae’lerde ise kalburlu borular ve arkadaş hücreleri oluşturur horizontal sistem ise ışın parenkima hücrelerinden meydana gelmiştir. Sıcaklık, ışık, asit ve hidrojen siyanür gibi ket vurucular ve bitkisel hormonlar floemde madde taşınmasını engelllerler.

Sieve tube elements found in angiosperms1. Some sieve areas are differentiated into sieve plates;individual sieve tube elements are joined together into asieve tube.2. Sieve plate pores are open channels.3. P-protein is present in all dicots and many monocots.4. Companion cells are sources of ATP and perhaps othercompounds and, in some species, are transfer cells orintermediary cells.Sieve cells found in gymnosperms1. There are no sieve plates; all sieve areas are similar.2. Pores in sieve areas appear blocked with membranes3. There is no P-protein.4. Albuminous cells sometimes function as companion cells.

(Plant Physiology; 3rd Edition; Lincoln Taiz and Eduardo Zeiger Sinuaer Associates Inc. , In: Chapter 10 p. 196)



ATP-dependent sucrose transport in sieve element loading. In the cotransport model of sucrose loadinginto the symplast of the sieve element–companion cell complex, the plasma membrane ATPase pumps protons outof the cell into the apoplast, establishing a high proton concentration there. The energy in this proton gradient is then used to drive the transport of sucrose into the symplast of the sieve element–companion cell complex through a sucrose H+ transporter Plant Physiology; 3rd Edition; Lincoln Taiz and Eduardo Zeiger Sinuaer Associates Inc. , In: Chapter 10 p. 209)

TABLE 10.1Characteristics of the two types of sieve elements inseed plantsSieve tube elements found in angiosperms1. Some sieve areas are differentiated into sieve plates;individual sieve tube elements are joined together into asieve tube.2. Sieve plate pores are open channels.3. P-protein is present in all dicots and many monocots.4. Companion cells are sources of ATP and perhaps othercompounds and, in some species, are transfer cells orintermediary cells.Sieve cells found in gymnosperms1. There are no sieve plates; all sieve areas are similar.2. Pores in sieve areas appear blocked with membranes3. There is no P-protein.4. Albuminous cells sometimes function as companion cells


Gymnospermae Floemi

• Basit yapılıdır. Arkadaş hücreleri yerine albuminli hücreler vardır. Işınlar genellikle tek sıralıdır (www.studyblue.com).

Dikotiledon Floemi

• Vertikal sistem,arkadaş hücreleri ve kalburlu boru hücrelerinden meydana gelir. Vertikal sistem lifleri birçok bitkide teğetsel kollar halindedir (www.studyblue.com).

(lady-rosales.blogspot.com)

(sols.unlv.edu)

Aktif Olmayan Floem

• Yeni büyüme mevsimi başlamadan önce bütün kalburlu borular aktif değildir. Bu tip floem,genellikle canlı parenkima dokusunu korumaktadır. Aktif olmayan floem miktarı fellogen faaaliyetine bağlıdır. Fellogen derindeki dokulara gitmemişse bu tip bitkilerde geniş bir aktif olmayan floem bölgesi vardır.

Sekonder Floemin Ekonomik Önemi

• Malvaceae, Moraceae, Tiliaceae sekonder floeminden elde edilen lifler ekonomik önem taşır. Floemden baharat, kinin gibi maddeler elde edilir. Ayrıca reçine gibi maddelerin de kaynağıdır.

Vasküler demetler

• Bitkilerin vasküler sisteminin serbest olan kollarına denir. Prokambiyumdan oluşur. Vasküler demetler, kolletral, bikollateral, konsantrik ve radyal olmak üzere 4 tiptir.

• I) Kollateral Demetler: Bu tip demetlerde kambiyum varsa açık kollateral demet,yoksa kapalı kollateral demet adını alır. Kapalı kollateral demet monokotillerde,açık kollateral demet Gymnospermae’lerde görülür.

• II) Bikollateral Demetler: Bu tip demetlerde ksilem iki floem tabakası arasında yer alır. Cucurbitaceae’ de görülür.

• III) Konsantrik Demetler: Hadrosentrik demet eğreltilerde ve çiçek organlarında görülür. Floem dışta,ksilem içtedir. Leptosentrik demette floem içte,ksilem dışdadır.

• IV) Radyal Demetler: Kibrit otlarında görülür. Kökün primer yapısında da rastlanır. Yıldız şeklindedir.

• Şekil 30. Çeşitli iletim demetleri, a. Kollateral kapalı demet; b. Kollateral açık demet; c. bikollateral açık demet; d. leptosentrik demet; e. hadrosantrik demet; f. radyal demet, k. kambiyum, p. parankima, Ksilem siyah, floem noktalı gösterilmiştir. (Özyurt, 1986’ dan)

Salgı Dokusu

• Zamk, reçine, eterik yağlar, su, nektar, musilaj, kauçuk, alkoloid ve benzer maddelerin salınmasından sorumlu dokudur. İki grupta incelemek mümkündür.– 1) Hücre içi salgılar– 2) Hücre dışı salgılar

• Salgıların meydana geldiği yer daima hücre plazmasıdır. Bunlar, hücre öz suyunda veya vakuollerde de toplanabilir. Bu iki durumda da salgılanan madde hücre içinde kalır. Bu şekildeki salgılara intraselüler, hücre dışına verilen salgılara da ekstraselüler salgılar denir.

Hücre İçi Salgılar

• Epidermisin altında veya daha iç dokularda meydana gelirler.– 1. Salgı hücreleri– Salgı maddesini kendi içlerinde saklarlar. Salgı

maddesi Ca-oksalat kristallerinde olduğu gibi hücre içinde katı halde bulunurlar. Bazen salgı maddeleri eterik yağlar gibi sıvı halde de olabilir. Buna en tipik örnek Laurus nobilis yapraklarında bulunan eterik yağ hücreleridir.

• Şekil 31. Salgı hücreleri, A. Laurus (Defne) yaprağının enine kesitinde eterik yağ hücresi; B. Ruta (Sedefotu) yaprağının enine kesitinde kalsiyum oksalat kristali ihtiva eden hücre. (Yakar, 1983’ den)

• 2. Süt borularıYumuşak ve selüloz çeperli hücrelerden

meydana gelirler. Salgılarına lateks adı verilir. Lateksin bileşiminde karbonhidratlar, glikozitler, alkaloidler, kauçuk vb. bulunur. Meydana geliş şekillerine göre iki gruba ayrılırlar.

• a) Eklemsiz Süt Boruları– Meristematik kökenli tek hücreden meydana

gelmiş,çok nukleuslu ve çok fazla uzayabilen borulardır. En fazla Moraceae ve Euphorbiaceae’de bulunur.

• b) Eklemli Süt Boruları – Üst üste ve yan yana gelmiş hücrelerin aralarında

bulunana enine çeperlerin erimesi ile meydana gelen dallanmış ve ağsı yapı gösteren borulardır. Papaver rhoeas, Chelidonium majus, Cichorium intybus ve Taraxacum macrolepium ’da çok bulunur.

• Şekil 32. Salgı boruları. A. Euphorbia (Sütleğenotu) kökünden alınmış boyuna kesitte segmentsiz süt borusu; B, Taraxacum (Karahindiba) kökünden alınmış boyuna kesitte segmentli süt borusu (Yakar, 1983’ den)

Hücre Dışı Salgılar

• Bunlar,üç ana grupta toplanabilir. – a) Hücre arası Boşluklara Boşaltan salgılar– Bunlar, salgı kanalları veya salgı cepleri şeklindedir. Salgı

kanalları,salgı maddeleri ile dolu olan hücre arası boşlukların üst üste gelerek meydana getirdikleri uzun kanallardır. Örneğin;Pinus sp.’deki reçine kanalları

– Salgı cepleri ise toplu olarak bulunan birçok salgı hücresinin salgılarını akıttıkları oval veya yuvarlak boşluklardır. Rutaceae ve Umbelliferae’deki eterik yağ salgıları salgı cepleri tarafından salgılanır.

• Şekil 33. Salgı cepleri. A, Hypericum perforatum (Binbirdelikotu) yaprağından alınmış enine kesitte şizogen eterik yağ cepi; B, Ruta (Sedefotu) yaprağından alınmış enine kesitte lizigen eterik yağ cepi.

• b) Epidermis Hücreleri Tarafından Selüloz Çeper ve Kutikula Arasına Boşaltılan Salgılar

• Bu tip salgılar uçucu ve aromatik eterik yağ salgılayan salgı tüylerinde bulunur. Salgı tüyleri çoğunlukla sap ve boş kısımlardan meydana gelir. Hücre çeperi selülozdan yapılmıştır. Bunların kutikulaları da incedir. Salgı maddesi tüyün baş kısmındaki hücreler ile kutikula arasına toplanmıştır. Kutikula oldukça şişkindir. Compositae ve Labiatae familyalarında görülür.

• c)Doğrudan Doğruya Dışarı Doğru Boşaltan Salgılar

• 1.Hidatodlar• Çok nemli ortamlarda yaşayan bitkilerde

bulunan ve değişime uğramış epidermis,trikom ve stomaya benzer hücrelerden meydana gelmiş yapılardır. Görevleri bitkilerde bulunan fazla suyu dışarı atmaktır.

• Tranpirasyon azalıp su basıncı arttığı zaman su hidatodlardan dışarı atılır. Pasif ve aktif hidatod olmak üzere iki tip vardır. Pasifi hidatodlarda kök basıncı arttığı zaman su,iletim sisteminin etkisiyle dışarı verilir. Hidatodun kendisi salgılamaya katılmaz. Bunlardan stomaya benzeyen açıklığın altında ince çeperli, hücre arası boşluklar yönünden zengin, kloroplastsız, parenkimatik bir doku bulunur. Bu dokuya epitema adı verilir. Bu tip hidatodlarda su iletim borularının uçları epitema ile temas halindedir. Pasif hidatodlar en fazla Primula sp. ve Fuchsia sp.’de yaprak kenarlarında bulunur.

• Aktif hidatodlar metamorfoza uğramış tüylerdir. Suyun dışarıya verilmesi tüyün kendi faaliyeti ile olmaktadır. İletim sistemi ile doğrudan ilgileri yoktur. Örneğin. Phaseolus vulgaris’in yaprak ve petiollerinde bulunan tüyler.

(masteringhorticulture.blogspot.com)

• 2. Enzim Bezleri • Drosera sp., Dionea sp., Pinguicula sp., Nepenthes

sp. gibi insektivor bitkilerde proteinleri hidroliz eden enzimler bulunmaktadır. Bu bezler, pepsin özelliğinde bir enzim ile organik bir asit salgılayarak böceklerin proteinli kısımlarını peptonlara dönüştürürler. Bunların özel bir tipi granülsüz ER’de depolanan mirosinaz enzimidir. Bu enzim,hücre yaralanınca izotiyosiyanat meydana getirir.

(Drosera sp. ; images.bidorbuy.co.za)

(www.carnivorousplants.org)

• 3. Tuz Salgı Bezleri • Halofitlerdeki bezlerdir. Su buharlaşınca bu tip

bitkilerin yaprakları üzerinde kristal halinde tuzlar birikir. Örneğin Suaeda sp.,Salicornia sp.

(Tuz salgı bezleri; Salt tolerant mechanisms in single-cell C4 species Bienertia sinuspersici and Suaeda aralocaspica (Chenopodiaceae ); Plant Science 176: 616-626, 2009)

• 4. Nektaryumlar• Böceklerle tozlaşan bitkilerde nektar denilen

bir sıvı salgılanır. Bileşiminde yüksek oranda karbonhidrat,daha az oranda eterik yağlar, organik asitler, protein ve alkoloidler bulunur. Bitkinin yaşı arttıkça nektar veriminde azalma olur. Bitkilerde bulunduğu yere göre iki gruba ayrılır.

• a) Çiçek Nektaryumları• Kaliks ve korollada,reseptakulum,filament ve ovaryum

septumlarında bulunurlar. Septumdakiler septal nektaryum adını alıp sinkarp ovaryum septumlarının tam birleşmesi sonucu buradaki epidermis hücrelerinin bez özelliği kazanmasıyla meydana gelirler. Özellikle Yucca sp.’de bol bulunurlar. Çiçek kısımlarında yüzeysel olarak bulunan nektaryumlar ise basit ve farkılılaşmamış olan bezlerdir. Epidermis hücrelerinden yoğun plazmaları,sindirimi ve papilloz şekilleri ile ayrılırlar. Perigonal (periantta bulunan), toral (reseptakular) ,staminal, ovaryal ve stillar diye beşe ayrılır.

(Sinningia gerdtiana’da nektaryum;www.burwur.net)

• b) Ekstrafloral Nektaryumlar• Çiçek dışındaki her yerde bulunurlar. En çok da

yaprak, stipül ve petiolde bulunurlar. Vicia faba stipüllerinde, Impatiens sultanii yaprak dişlerinde, Prunus spinosa yaprak dişlerinde ve Euphorbia sp.’de yaprak kenarlarında bulunur.

(www.exoticrainforest.com)

• Nektar salınış tiplerine göre nektaryumlar şu şekilde sınıflandırılırlar

Nektar kutikula bulundurmayan ince çeperli epidermal hücreler arasından difüzyon ile salınır.

Epidermal kökenli tüylerden salınır. Tüyler tek ya da çok hücreli olabilirler.

Geniş epidermal hücrelerin uzamasıyla oluşan ve papiller adı verilen karbonhidrat içeren yapılardan salınır.

Stoma ile salınır.Kutikulanın parçalanması ile musilaj yapısnda nektar

bulunur. Nektar iletiminde ER çok önemlidir. Nektar floemden

plasmodesmatalar yardımıyla nektar parenkimasına gelir ve yukarıdaki mekanizmalarla salınır.

• Osmoforlar• Orchidaeceae ve Araliaceae gibi familyalarda sepal ve

petalin epidermisinde bulunan kokulu,uçucu maddelerdir. Osmoforlar salgı maddesini vermeden önce salgı hücrelerinin epidermisi sitoplazma yönünden,epidermis altı doku ise nişasta yönünden zengindir. Sonra sitoplazma ve nişasta azalır ve vakuoller büyür. Osmoforlar,genelde terpen yapısındadır. En yaygın olanları da 1,8-sineol,metil salisilat ve benzil asetatatır. Osmoforların salgısı akşam üzeri 5 civarında salınmaya başlar,gece 3’de salınma maksimum olur ve gündüz saat 5’de salgı en az düzeye iner. Özellikle erkek arılarla tozlaşan Ophrys sp.’de yaygındır.

(2.bp.blogspot.com)


(bcs.whfreeman.com)

Emme Sistemi

• Bitki yapısına besin maddelerinin alınmasını sağlayan sistemdir. Emilen maddeler su,inorganik maddeler ve organik maddelerdir.

• A.Suyun Yeraltı Organlar Tarafından Emilmesi• 1.Kök ve Kök Tüyleri• Su emilimi için geniş bir yüzeye sahip olmalıdırlar.

Bunun için yan kökler ve kök tüyleri oluşmuştur. Köklerin en genç ve en yaşlı kısımları dışında kök emici tüyleri vardır. Emici tüyler suyu toprak partiküllerinin absorbsiyon kuvveti kendi emme kuvvetlerine eşit oluncaya kadar devamlı emerler. Emilen su kök eipidermisi ve kök korteksi yardımıyla endodermis ve ksileme geçer.

• 2)Rizoidler• Bryohyta ve Pteridophyta gametofitlerinde suyu

kılcal kuvvetle emen ve taşıyan kök tüylerini andıran yapıdaki rizoidler bulunmaktadır.

• B.Suyun Toprak Üstü organlar Tarafından Emilmesi• 1.Yapraklar• Bromeliaceae familyasında olduğu gibi epifit bitkilerde

yapraklar rozet şeklindedir ve dip kısımları suyu huni gibi toplamaktadır. Bu bölgede kalkan tüyler bulunmaktadır. Tüyün alt tarafı emme olayının gerçekleştiği kutikulasız kısımdır. Kurak mevsimlerde tüyün sap hücreleri turgorlarını kaybederler. Bu safhada tüy çukurluğun içine çekilir ve girintisini kapatır. Üst kısımda kutikula olduğundan buradan da su kaybı olmaz.

• 2.Hava Kökleri• Orchidaceae gibi familyalarda havada sarkan ve kök tüyü

olmayan kökler bulunur. Bu tip köklerde korteksin dış kısmı su emen kılcal sistem halini alır. Çeperlerinde delikler ve belli bölgelerde helezoni kalınlaşmalar vardır. Bu tabakaya velamen radikulum denir.

• C.Organik Madde Emilmesi• 1.Ototrof Bitkilerde• Bu bitkiler, embriyo devresinde genellikle parazittir ve ana bitkiden

organik madde sağlarlar. Poaceae familyasında bulunan skutellum adlı yapı endosperme enzimler göndererek buradan organik madde sağlarlar. Skutellum, endosperm ve embriyo arasındaki sınır tabakasıdır.

• Monocotyledones tohumlarında da kotiledonlar endospermlerden besin alırlar. Çimlenme devresi sona erince ise bitkilerde fotosentez başlar ve parazitlik ortadan kalkar.

• 2.Heterotrof Bitkilerde• Bunlarda organik madde emilimi hayat boyu devam eder. Peronospora

sp. ve Albugo sp. hifleriyle konak bitkinin boşluklarına yayılarak buralardan besin sağlarlar.

• Hemiparazit olan Viscum album apoplastik süreklilik vasıtasıyla organik madde sağlar. Holoparazit olan ve bitki gövdelerinde yaşayan Cuscuta sp. ‘de emeç kökleri yardımıyla hem konağın ksilemine girerek su alır, hem de konak floeminden anorganik ve organik madde sağlar.


Open and copy it

Documents