NHỮNG KHÁI NIỆM CƠ BẢN TRONG SINH LÝ HỌCcaodangquany1.edu.vn/pic/FileLibrary/Khai-niem_636713222278308384.pdf22 động mà còn cần cho việc duy trì cấu trúc và

21

Chương 1

NHỮNG KHÁI NIỆM CƠ BẢN TRONG SINH LÝ HỌC

Nhiệm vụ của sinh lý học là nghiên cứu các chức năng của cơ thể sống và

của các bộ phận hợp thành. Cơ thể lại nằm trong mối quan hệ chặt chẽ với

môi trường xung quanh. Do đó, trước khi nghiên cứu những nội dung cụ thể

của sinh lý học, chúng ta cần làm quen với một số khái niệm cơ bản của sinh

lý học như đặc điểm của tổ chức sống, sự thống nhất giữa cơ thể với môi

trường và sự điều hoà các chức năng của cơ thể.

ĐẶC ĐIỂM CỦA TỔ CHỨC SỐNG

Các tổ chức sống hay cơ thể sống chỉ tồn tại khi chức năng và cấu trúc của

chúng còn thích ứng được với các điều kiện của môi trường xung quanh. Nói

cách khác, cơ thể sống phải không ngừng trao đổi vật chất và năng lượng với

môi trường xung quanh, chịu sự tác động cũng như đáp ứng lại tác động của

môi trường. Trao đổi chất và đáp ứng lại tác động của môi trường đó là hai

đặc điểm quan trọng của tổ chức sống.

1. Trao đổi chất và năng lượng.

Trao đổi chất bao gồm sự thâm nhập của các chất khác nhau từ môi

trường bên ngoài vào cơ thể, sự hấp thu và biến đổi các chất đó và cuối cùng

là sự bài xuất các sản phẩm được tạo ra nhưng không cần thiết cho cơ thể

nữa. Trong quá trình trao đổi chất, ta có thể quan sát vô số các hiện tượng

hoá học, cơ học, nhiệt học và điện học khác nhau. Đồng thời ta cũng quan sát

được sự chuyển hoá năng lượng một cách liên tục, mà chủ yếu trong đó là sự

giải phóng năng lượng của các hợp chất hữu cơ phức tạp khi chúng bị thuỷ

phân. Năng lượng được giải phóng trong cơ thể chủ yếu là nhiệt năng, cơ năng

và một số điện năng không đáng kể. Tuy vậy, số lượng điện năng này đóng

vai trò rất quan trọng đối với sự hoạt động của hệ thần kinh. Ở một số cơ thể

sinh vật, năng lượng hoá học ở dạng thế năng còn được chuyển thành dạng

quang năng.

Năng lượng được giải phóng trong cơ thể không chỉ cần thiết cho sự vận

22

động mà còn cần cho việc duy trì cấu trúc và hoạt động sống của các tế bào,

cũng như cho các quá trình có liên quan với sự sinh trưởng và phát triển.

Cơ thể sinh vật luôn luôn chi phí một số chất bị phân huỷ, cũng như một

số lớn năng lượng bị tiêu hao. Do đó, cơ thể cần phải lấy thức ăn có chứa hợp

chất hữu cơ phức tạp để dùng làm nguồn vật liệu và nguồn năng lượng.

Sự trao đổi các chất và chuyển hoá năng lượng là hai quá trình gắn liền

nhau. Không thể có sự biến đổi các chất nếu không có sự chuyển hoá năng

lượng và ngược lại. Phần lớn các kết quả của các quá trình chuyển hoá năng

lượng diễn ra trong cơ thể đều liên quan với sự tạo nhiệt. Do đó, việc xác

định nhiệt năng được giải phóng trong cơ thể và việc đo nhiệt năng của năng

lượng cơ học sử dụng cho các hoạt động bên ngoài cơ thể được xem là

phương pháp xác định sự tiêu hao năng lượng của cơ thể. Đó cũng là chỉ số

cường độ của các quá trình chuyển hoá. Sinh lý học hiện đại thường sử dụng

các cơ sở lý luận của nhiệt động học và các phương pháp nghiên cứu của

nhiệt học động học để nghiên cứu các quá trình sinh học. Hướng nghiên cứu

này có thể thực hiện được, vì các quá trình chuyển hoá vật chất và năng

lượng trong cơ thể sống cũng diễn ra theo quy luật tự nhiên tổng quát nhất. Đó

là quy luật bảo tồn vật chất và năng lượng.

Trong cơ thể sống, vật chất và năng lượng không được tạo thêm và cũng

không bị mất đi mà chỉ có sự biến đổi, hấp thu và bài xuất chúng. Điều này đã

được Lavoisier và Laplace chứng minh bằng thực nghiệm từ năm 1781. Các

kết luận của hai nhà bác học nói trên đã được kiểm nghiệm và xác minh nhiều

lần bằng các kỹ thuật nghiên cứu hiện đại. Các nhà nghiên cứu đã thu được

những trị số khá trùng nhau khi đo nhiệt năng được tạo ra trong trường hợp

oxy hoá các chất dinh dưỡng trong cơ thể cũng như trong trường hợp các chất

đó ngoài cơ thể.

Sự trao đổi chất là sự thống nhất của hai quá trình đồng hoá và dị hoá.

Đồng hoá (assimulo) là một tập hợp các quá trình tạo ra vật chất sống. Trong

đó có sự hấp thu của các tế bào đối với các chất từ môi trường bên ngoài xâm

nhập vào cơ thể, sự hình thành các hợp chất hoá học phức tạp từ các chất

đơn giản hơn và sự tổng hợp các nguyên sinh chất trong cơ thể. Dị hoá

(dissinulo) là sự phân giải các chất là thành phần của tế bào, đặc biệt là các

hợp chất protein và tạo ra các chất để bài xuất khỏi cơ thể.

Quá trình đồng hoá chỉ có thể thực hiện được trên cơ sở sử dụng năng

23

lượng, bởi vì các chất được tạo ra trong quá trình đồng hoá có dự trữ năng

lượng hoá học lớn hơn so với năng lượng của các chất tạo ra chúng. Còn quá

trình dị hoá thì ngược lại, đây là quá trình chủ yếu giải phóng năng lượng.

Đồng hoá và dị hoá là hai quá trình đối nghịch nhau, đồng thời liên quan

chặt chẽ với nhau. Có rất nhiều thí nghiệm chứng minh về mối quan hệ giữa

hai quá trình này. Ví dụ, khi cơ thể phát triển và các tế bào sinh sản, thì đồng

thời với sự hình thành nguyên sinh chất và tổng hợp các protein. Ta có thể

quan sát được hàng loạt các phản ứng thuỷ phân. Các quá trình đồng hoá và

dị hoá liên quan chặt chẽ với nhau, nhưng không phải lúc nào chúng cũng

được cân bằng. Ví dụ, trong thời gian cơ thể phát triển, tuy cả hai quá trình

đều được tăng cường, nhưng quá trình đồng hoá diễn ra mạnh hơn.

Tham gia vào quá trình trao đổi chất có nhiều chất khác nhau, nhưng đóng

vai trò quan trọng nhất là các protein và các acid nucleic. Có thể nói rằng, tất

cả các biểu hiện của sự sống đều gắn liền với các chất này. Ănghen từ lâu đã

đi đến nhận định này và cho rằng, sự sống là phương thức tồn tại của các

protein, mà yếu tố cơ bản là sự trao đổi vật chất liên tục với thế giới bên

ngoài.

Các công trình nghiên cứu trong những năm gần đây về các acid nucleic

trong nhân và trong nguyên sinh chất của tế bào đã xác định được vai trò của

các hợp chất này trong sự tổng hợp các protein của cơ thể, cũng như trong sự

truyền đạt các tính chất di truyền.

Các acid nucleic của nhân (ADN) và của nguyên sinh chất (ARN) trong tế

bào, đó là các phân tử lớn có cấu trúc rất phức tạp. Cấu trúc của AND rất đặc

hiệu cho từng loài. Nó xác định cấu trúc của các phân tử ARN. Đến lượt

mình, ARN lại xác định cấu trúc của các phân tử protein được tổng hợp trong

nguyên sinh chất của tế bào, nghĩa là xác định trình tự của các aicd amin trong

protein.

Protein của các động vật khác loài hoặc cùng loài, cũng như protein của

các cơ quan, các mô khác nhau trong cùng một cơ thể hoàn toàn khác nhau.

Chính do đặc điểm này mà việc truyền máu từ một cá thể này cho một cá thể

khác thường dẫn đến những rối loạn nghiêm trọng và có thể gây chết. Cũng do

đặc điểm này mà việc ghép các cơ quan của một cơ thể này cho một cơ thể

khác vẫn còn là vẫn đề nan giải.

Phần lớn các protein trong cơ thể là các enzym. Đó là các chất có tác dụng

24

điều chỉnh tốc độ của nhiều quá trình xảy ra trong nguyên sinh chất. Vai trò

của các enzym trong cơ thể là làm chất xúc tác cho các quá trình phân giải và

tổng hợp các hợp chất hữu cơ khác nhau.

Việc tổng hợp các protein của nguyên sinh chất và của các cấu trúc tế bào

thuộc vào loại các quá trình được kiểm soát. Nó liên quan với việc xây dựng

các tế bào và các thành phần của tế bào. Các quá trình kiến tạo khác hẳn các

quá trình năng lượng - quá trình nhằm cung cấp năng lượng cần thiết cho hoạt

động sống của các tế bào. Các quá trình kiến tạo và các quá trình năng lượng

diễn ra ở mức tế bào như thế nào sẽ được đề cập trong chương sinh lý học tế

bào.

Điều đáng chú ý ở đây là trong các tế bào khác nhau bao giờ cũng có

những biến đổi hoá học khác nhau rất đặc trưng cho từng loài. Ví dụ, việc

tổng hợp trypsinogen chỉ xảy ra trong các tế bào ngoại tiết của tuyến tuỵ, còn

việc tổng hợp insulin tuy cũng diễn ra trong tuyến tuỵ nhưng không phải do

các tế bào ngoại tiết mà do các tế bào nội tiết trong đảo Langerhans.

2. Tính chịu kích thích.

Các quá trình trao đổi chất và năng lượng cũng như các chức năng sinh lý

khác diễn ra trong các tế bào luôn bị thay đổi do sự tác động từ bên ngoài và

những biến động ngay trong cơ thể. Nhờ những thay đổi đó mà cơ thể sống có

thể thích ứng được với những biến đổi của môi trường. Điều này liên quan

chặt chẽ với một đặc tính khác của các tổ chức sống, đó là tính chịu kích

thích.

Tất cả các cơ thể sống và tất cả các tế bào của chúng đều có tính chịu

kích thích, nghĩa là có khả năng trả lời lại tác động của môi trường bên ngoài

hay trả lời lại những biến động bên trong cơ thể bằng cách biến đổi cấu trúc và

bằng sự phát sinh, tăng cường hay giảm thấp hoạt động của chúng. Những

biến đổi về cấu trúc và chức năng của cơ thể sống và của các tế bào của nó

khi trả lời lại các tác nhân khác nhau được gọi là các phản ứng sinh học. Còn

các tác nhân gây ra phản ứng thì được gọi là các kích thích.

Biểu hiện của phản ứng sinh học của các tế bào là sự biến đổi về hình

dạng, cấu trúc của chúng, là sự sinh trưởng và phát triển của các tế bào, là sự

tạo thành các hợp chất hoá học và tạo ra các dạng năng lượng (nhiệt năng,

điện năng, cơ năng, quang năng), là sự thực hiện một công nào đó (chuyển dời

không gian, bài tiết các chất...).

25

Các phản ứng của cơ thể nguyên vẹn, đặc biệt là các động tác phức tạp

của tập tính rất khác nhau và nhiều hình, nhiều vẻ. Trong quá trình thực hiện

các phản ứng đó, ta thấy có những biến đổi trong hoạt động của nhiều cơ quan

và của vô số các tế bào, bởi vì cơ thể luôn luôn đáp ứng lại các kích thích

khác nhau như là một khối nguyên vẹn, như một hệ thống duy nhất. Do đó,

mặc dù các phản ứng của cơ thể được thực hiện nhờ sự hoạt động của các tế

bào, chúng vẫn không phải là các phản ứng của các tế bào riêng biệt.

Các kích thích gây ra phản ứng của các tế bào hay của cơ thể sống có thể

là những biến đổi bất kỳ của môi trường bên ngoài hay của trạng thái bên

trong cơ thể, nếu như chúng có cường độ tương đối lớn, xuất hiện tương đối

nhanh và thời gian tác dụng tương đối dài.

Tuỳ theo đặc tính của các kích thích, người ta chia chúng thành ba nhóm:

lý học, hoá học và lý-hoá học. Thuộc nhóm lý học gồm có kích thích nhiệt,

kích thích cơ học (đập, đâm, ném, di chuyển trong không gian, gia tốc...),

kích thích điện, kích thích ánh sáng, kích thích âm thanh. Thuộc nhóm hoá

học có vô số các chất có thành phần và tính chất khác nhau. Chúng có thể

làm thay đổi quá trình trao đổi chất hay thay đổi cả cấu trúc của tế bào. Các

tác nhân hoá học có thể gây ra những phản ứng sinh lý là những chất hoặc từ

ngoài thâm nhập vào cơ thể như thức ăn, các dược chất, các chất độc hoặc là

những chất được tạo ra ngay trong cơ thể như các hormon, các sản phẩm của

quá trình chuyển hoá vật chất. Thuộc nhóm lý- hoá học gồm có những biến

đổi của áp lực thẩm thấu, những phản ứng của môi trường, thành phần các

chất điện giải v.v...

Dựa trên ý nghĩa sinh lý, người ta chia các loại kích thích nói trên thành

hai loại: kích thích thích đáng và kích thích không thích đáng. Kích thích thích

đáng là kích thích mà khi tác dụng lên các cấu trúc sinh học thì các cấu trúc

này có khả năng tiếp nhận và có độ nhạy cảm lớn đối với kích thích đó. Ví

dụ, ánh sáng là kích thích thích đáng đối với các tế bào cảm giác của võng

mạc mắt; âm thanh là kích thích thích đáng đối với các tế bào thụ cảm thính

giác trong ốc tai.

Kích thích không thích đáng là kích thích có tác dụng gây ra đáp ứng,

nhưng các tế bào hay các cơ quan trong cơ thể không có bộ phận chuyên hoá

để tiếp nhận kích thích đó. Ví dụ, trong điều kiện tự nhiên, các cơ chỉ co dưới

tác dụng của thích thích đáng, tức là dưới ảnh hưởng của các xung động chạy

26

theo các sợi thần kinh vận động đến cơ, nhưng các cơ cũng co khi bị tác dụng

của các chất như acid hay base, của dòng điện, của nhiệt... Acid, base, dòng

điện, nhiệt là những kích thích không thích đáng đối với cơ.

Mức nhạy cảm của các tế bào đối với các kích thích thích đáng cao hơn

nhiều so với các kích thích không thích đáng. Đây là một trong những biểu

hiện của hiện tượng thích nghi sinh học được hình thành trong quá trình tiến

hóa của giới động vật.

Trong việc nghiên cứu chức năng của các cơ quan trong cơ thể, đặc biệt là

hệ thần kinh, người ta sử dụng nhiều loại kích thích khác nhau, trong đó kích

thích được sử dụng phổ biến nhất là kích thích điện. Dùng điện để làm tác

nhân kích thích có nhiều ưu điểm hơn so với các loại kích thích khác vì:

- Với cường độ nhất định, dòng điện không hề gây ra những thương tổn

cho các tổ chức sống.

- Tác dụng của dòng điện được bắt đầu và kết thúc nhanh chóng (trong khi

các kích thích khác như hoá học, nhiệt thường kéo dài rất lâu).

- Dễ xác định chính xác cường độ, thời gian tác dụng và tần số của xung

điện.

Trong các thí nghiệm sinh lý, người ta có thể dùng các tác nhân kích thích

trực tiếp lên mô được nghiên cứu (cơ, tuyến, neuron) hoặc có thể kích thích

gián tiếp, nghĩa là kích thích vào các sợi thần kinh điều khiển cơ quan cần

nghiên cứu. Riêng đối với hệ thần kinh, để phát hiện các phản ứng của nó,

người ta thường kích thích vào các tận cùng thần kinh làm nhiệm vụ tiếp nhận

kích thích, tức là các thụ cảm thể (receptor) hoặc kích thích vào các sợi thần

kinh hướng tâm. Các xung động thần kinh phát sinh tại nơi kích thích sẽ được

truyền đến các phần khác nhau của hệ thần kinh trung ương và gây ra các

phản ứng ở đó.

3. Tính hưng phấn và hưng phấn.

Các tế bào, các mô, các cơ quan trong cơ thể đều có khả năng phản ứng

nhanh chóng lại tác dụng của các kích thích thích đáng hay không thích đáng.

Các tế bào, các mô, các cơ quan như vậy được gọi là các tế bào, các mô, các

cơ quan được hưng phấn; còn khả năng đáp ứng lại bằng sự hưng phấn thì

được gọi là tính hưng phấn.

Tính hưng phấn được đánh giá bằng cường độ và thời gian tối thiểu của

27

tác nhân kích thích có thể gây được trạng thái hưng phấn cho mô bị kích

thích. Cường độ kích thích tối thiểu này được gọi là ngưỡng kích thích.

Cường độ kích thích thấp hơn cường độ ngưỡng được gọi là cường độ

dưới ngưỡng. Kích thích có cường độ dưới ngưỡng không gây được đáp ứng

dù có kéo dài thời gian kích thích. Còn cường độ kích thích cao hơn cường độ

ngưỡng thì được gọi là cường độ trên ngưỡng. Phụ thuộc vào trị số của các

cường độ trên ngưỡng mà các phản ứng được gây ra cũng có trị số khác nhau.

Nói chung, cường độ kích thích càng cao thì trị số của phản ứng được phát

sinh càng lớn. Tuy nhiên, sự phụ thuộc này bao giờ cũng nằm trong một giới

hạn nhất định.

Người ta nhận thấy rằng, ngưỡng kích thích cần thiết để gây ra được phản

ứng càng nhỏ thì tính hưng phấn của mô được kích thích càng cao và ngược

lại, ngưỡng kích thích càng cao thì tính hưng phấn càng thấp.

Dưới tác dụng của kích thích có cường độ ngưỡng, mô bị kích thích chỉ

đáp ứng sau một thời gian nhất định. Thời gian này được gọi là thời gian có

ích. Khái niệm thời gian có ích dùng ở đây có ý nghĩa nhấn mạnh rằng, nếu

tiếp tục cho kích thích tác dụng lâu hơn thời gian này, cũng không gây được

hiệu quả tốt hơn. Trong trường hợp dùng dòng điện có cường độ bằng hai

cường độ ngưỡng (hai rheobase, theo Lapicque) để kích thích mô, ta có thể

rút ngắn thời gian có ích lại. Thời gian này được gọi là thời trị (chronaxie), đó

là thời gian tối thiểu, trong đó dòng điện có cường độ bằng hai rheobase cần

tác dụng lên mô để gây ra hưng phấn. Trong lâm sàng, người ta sử dụng cả hai

thông số, cường độ ngưỡng và thời trị để đánh giá tính hưng phấn và trạng

thái chức năng của các mô cơ, thần kinh.

Tính hưng phấn của các mô khác nhau trong cơ thể là rất khác nhau. Mô

thần kinh bao giờ cũng có tính hưng phấn cao hơn so với các mô khác. Các

thụ cảm thể thuộc các cơ quan phân tích khác nhau cũng có tính hưng phấn

cao, đặc biệt là khi chúng tiếp nhận các kích thích thích đáng. Ví dụ, các tế

bào gậy của võng mạc mắt có thể hưng phấn dưới tác dụng của 3 - 4 lượng tử

ánh sáng hoặc mấy phân tử chất mùi cũng đủ để kích thích các tế bào khứu

giác.

Tính hưng phấn thường phụ thuộc vào trạng thái chức năng của từng mô.

Trạng thái chức năng của mô càng tốt, thì tính hưng phấn của nó càng cao.

28

Trong các tế bào, các mô, dưới tác dụng của kích thích diễn ra một quá

trình sinh lý được gọi là hưng phấn. Đó là một phản ứng sinh học phức tạp

gồm nhiều quá trình lý - hoá học và những biến đổi chức năng. Biểu hiện bên

ngoài của quá trình hưng phấn có tính chất rất đặc trưng đối với từng mô. Ví

dụ, biểu hiện hưng phấn của các cơ là sự co cơ; biểu hiện hưng phấn của các

tuyến (nội tiết hay ngoại tiết) là sự bài tiết các chất; biểu hiện hưng phấn của

các yếu tố thần kinh là phát ra các xung động (điện thế hoạt động) và dẫn

truyền chúng đến các cơ quan khác nhau trong cơ thể mà nó chi phối. Tuy

bên ngoài có những biểu hiện đặc hiệu như vậy, nhưng khi một mô bất kỳ nào

đó được hưng phấn, bao giờ trong nó cũng có sự tăng cường các quá trình

chuyển hoá vật chất và năng lượng, và do đó làm xuất hiện nhiều dạng năng

lượng khác nhau như nhiệt năng, hoá năng... và đặc biệt là làm thay đổi hoạt

tính điện của các tế bào ở đó. Bằng cách xác định các dạng năng lượng nói

trên, ta có thể đánh giá được mức độ hưng phấn của các tế bào, các mô, các

cơ quan trong cơ thể.

4. Sự thay đổi điện thế trong các mô hưng phấn.

Một trong những dấu hiệu chung của quá trình hưng phấn là sự thay đổi

trạng thái điện trên bề mặt màng tế bào.

Các nhà sinh lý học đã phát hiện được rằng, ở trạng thái yên nghỉ các ion

phân bố hai bên màng nằm trong trạng thái cân bằng và phụ thuộc vào hai lực

tác động, đó là lực khuếch tán và lực tĩnh điện. Các ion được khuếch tán ra

ngoài chủ yếu là K+, nên lực khuếch tán (We) được tính bằng công cần thiết

để đưa một mol ion kali qua màng.

Do đó: eK

iKRTWe

)(

)(ln

+

+

=

Ở đây: R là Hằng số khí. Nó là động năng của một mol ion vận động trong môi trường ở

nhiệt độ là 1oC.

T là Nhiệt độ tuyệt đối.

(K+)i và (K+)e là Nồng độ K+ trong và ngoài tế bào .

Lực tĩnh điện (WE) lúc tế bào yên nghỉ được tính bằng công cần thiết để

chống lại sức đẩy của các ion cùng dấu và sức hút của các ion khác dấu, để có

thể chuyển một ion qua màng. Do đó:

WE = nFEk

29

Ở đây: n là hoá trị của ion (đối với ion K+ thì n =1)

F là Hằng số Faraday (điện tích của một mol ion đơn vị hoá trị).

Ek là Điện thế của màng tế bào do K+ quyết định.

Như vậy, muốn đưa một mol ion qua màng cần phải có một lực tổng hợp,

gọi là thế năng điện hoá (m). Thế năng điện hoá bằng tổng của lực khuếch tán

và lực tĩnh điện. Do đó:

m = We + WE

Lúc các ion ở trạng thái cân bằng, thì m = 0, nghĩa là:

We = WE

hoặc

Từ phương trình này ta có thể tính được trị số của Ek, tức là trị số điện

thế màng trong trạng thái yên nghỉ do ion K+ quyết định theo phương trình

Nernst:

Trị số Ek thường dao động trong khoảng từ -70mV đến -90 mV, tuỳ thuộc

vào từng loại tế bào. Dùng vi điện cực để ghi điện thế màng của các loại tế bào

khác nhau, người ta cũng thu được các số liệu tương tự các số liệu tính toán

được theo phương trình nhiệt động học của Nernst nói trên.

Điện thế màng tế bào bị thay đổi khi mô được hưng phấn. Nguyên nhân

của sự thay đổi là: khi hưng phấn, tính thấm của màng đối với các ion Na+ bị

thay đổi. Kênh Na+ được mở ra, các ion Na+ ở mặt ngoài màng ùa vào trong

tế bào (hình 1.1).

RTln (K+)i

(K+)e

= -nFEk

ln (K+)e

(K+)i Ek =

RT

nF

30

Dòng ion từ ngoài xuyên vào trong tế bào làm thay đổi sự phân bố các ion

hai bên màng: số lượng các ion mang điện tích dương ở mặt trong màng nhiều

hơn so với ở mặt ngoài màng. Lúc này, màng bị đổi cực từ trạng thái phân

cực chuyển sang trạng thái khử cực và xuất hiện điện thế hưng phấn hay điện

thế hoạt động. Gọi là điện thế hoạt động vì điện thế này được lan truyền đi nơi

khác. Trị số của điện thế hoạt động được xác định bởi dòng ion natri và được

tính theo phương trình sau:

Trị số này có thể đạt đến 120mV, nhưng vì ở xuất phát điểm điện thế

màng đã có trị số là -90mV, nên điện thế trên thực tế đạt khoảng +30mV.

Sau khi hưng phấn, màng tế bào dần dần trở về trạng thái ban đầu, nghĩa

là diễn ra quá trình tái cực màng. Quá trình tái cực màng được thực hiện nhờ

một cơ chế sinh lý đặc biệt, gọi là cơ chế "bơm Na+-K+". Kết quả hoạt động

của "bơm Na+ - K+" là lập lại cân bằng điện tích âm - dương ở hai bên màng

tế bào như trước lúc hưng phấn.

Hình 1.1: Trạng thái của kênh natri lúc màng yên nghỉ và màng hưng phấn.

Na+ Na+

Cổng mở

Trạng thái

hưng phấn

Trạng thái

yên nghỉ

Ngoài tế bào

Cổng đóng

R: Hằng số khí. T: Nhiệt độ tuyệt đối. N: Hoá trị của ion. F : Hằng số Faraday. [Na+]e: Nồng độ ion Na+ ngoài tế bào. [Na+]i: Nồng độ ion Na+ trong tế bào.

Ehoạt động = RT

nF

ln [Na+]e

[Na+]i

31

Quá trình phục hồi điện thế màng sau hưng phấn có thể không trở về mức

cũ ngay, mà nằm ở các mức khác nhau. Trong trường hợp dòng ion kali đi ra

ngoài trong lúc khử cực quá nhiều, chúng có thể bị giữ lại ở ngoài tế bào, do

đó làm cho điện tích ở mặt ngoài càng làm thêm dương tính. Trạng thái này

được gọi là trạng thái tăng phân cực. Điện thế màng lúc này cũng được gọi là

điện thế tăng phân cực. Vì tăng phân cực nên ngưỡng khử cực của màng cũng

tăng lên (E lớn hơn bình thường) và khả năng hưng phấn của tế bào bị giảm

xuống.

Ngược lại, nếu trong lúc khử cực, các ion kali ra ngoài quá ít và các ion

natri vào trong quá nhiều, thì trong giai đoạn phục hồi ở mặt trong màng có

thể tích điện dương nhiều hơn so với mức xuất phát điểm. Trạng thái này

được gọi là trạng thái giảm phân cực. Điện thế màng lúc này cũng được gọi

là điện thế giảm phân cực. Vì giảm phân cực nên ngưỡng khử cực của màng

cũng giảm (E nhỏ hơn bình thường) và khả năng hưng phấn của tế bào tăng

lên (hình 1.2).

5. Tính trơ và tính linh hoạt.

Đặc điểm đặc trưng của tế bào cũng như các mô là trong thời gian hưng

phấn, khi mức khử cực của màng đạt đến trị số tối đa, thì nó sẽ không đáp

Hình 1.2: Sự thay đổi điện thế màng tế bào khi mô hưng phấn.

32

ứng được nữa đối với kích thích mới. Trạng thái mất tính hưng phấn của mô

trong thời gian hưng phấn gọi là trạng thái trơ. Trong thời gian thay đổi điện

thế màng và điện thế hoạt động đang phát triển, tính hưng phấn bị mất hoàn

toàn, người ta gọi là trạng thái trơ tuyệt đối. Trong trạng thái này, kích thích

thứ hai, dù có cường độ lớn cũng không thể gây được một điện thế hoạt động

mới hay một đáp ứng mới. Thời gian trơ tuyệt đối của các mô hưng phấn

khác nhau là khác nhau, xê dịch trong giới hạn rộng. Ví dụ, ở các sợi thần

kinh có tốc độ dẫn truyền lớn, thời gian trơ tuyệt đối chỉ chiếm khoảng

0,5msec, trong khi đó ở các sợi cơ tim, pha trơ tuyệt đối kéo dài đến 250 -

300msec.

Tiếp theo trạng thái trơ tuyệt đối là trạng thái trơ tương đối. Trong giai

đoạn này, tính hưng phấn dần dần trở về mức ban đầu. Lúc này, các kích

thích mạnh có thể gây ra điện thế hoạt động, nhưng biên độ của nó thấp hơn

nhiều so với mức bình thường.

Do thời gian trơ của các mô khác nhau mà khả năng phục hồi về trạng thái

ban đầu của mô bị kích thích không giống nhau. Nói cách khác, khả năng đáp

ứng của các mô đối với sự lặp lại tác dụng của kích thích rất khác nhau. Để

đánh giá khả năng phục hồi của các mô bị kích thích, Vedenski đã đưa ra khái

niệm hoạt tính chức năng (labillité). Hoạt tính chức năng được hiểu như là

tốc độ hình thành các phản ứng cơ bản, là khả năng của mô thực hiện những

quá trình hưng phấn riêng biệt (sóng hưng phấn) trong một đơn vị thời gian.

Thước đo hoạt tính chức năng của các một mô nào đó, theo Vedenski là số

lượng điện thế hoạt động lớn nhất mà cơ chất hưng phấn có khả năng tạo ra

trong một giây khi đáp ứng lại kích thích tác dụng nhịp nhàng vào mô đó.

Hoạt tính chức năng của các mô khác nhau không giống nhau. Ví dụ, các

dây thần kinh vận động có thể trả lời lại kích thích nhịp nhàng với tần số tối

đa là 1000 lần/giây, trong khi đó các cơ chỉ có thể trả lời lại kích thích nhịp

nhàng trong dải tần số 200 -250 nhịp/giây. Nói chung, mô nào có khả năng

tiếp nhận kích thích nhịp nhàng với tần số càng cao thì hoạt tính chức năng

của nó cũng càng cao. Tuy nhiên, các mô không thể đáp ứng lâu dài với nhịp

kích thích tối đa: dưới ảnh hưởng của kích thích nhịp nhàng với tần số cao,

pha trơ sẽ kéo dài dần ra và hậu quả dẫn đến là biên độ và số lượng các điện

thế hoạt động sẽ giảm xuống, thậm chí còn có thể bị mất hoàn toàn. Tần số tối

đa gây ra hiệu quả như vậy được gọi là tần số bất thuận (pessimum). Đối với

từng loại mô, người ta tìm thấy có một tần số kích thích nhất định mà mô có

33

thể tiếp nhận một cách bền vững, lâu dài. Tần số kích thích đó gọi là tần số

tối ưu (optimum).

6. Trạng thái ức chế.

Dưới tác dụng của các kích thích, các mô được chuyển sang trạng thái

hưng phấn. Hiệu quả hưng phấn được tăng lên khi ta tăng cường độ và tần số

của kích thích. Tuy nhiên, sự phụ thuộc này chỉ nằm trong một giới hạn nhất

định. Cho nên, nếu tiếp tục tăng cường độ và tần số của kích thích lên nữa thì

hiệu quả hưng phấn sẽ giảm xuống hoặc mất hẳn, giống như trường hợp ta sử

dụng tần số bất thuận. Những biểu hiện hưng phấn bên ngoài của từng mô cụ

thể (ví dụ: cơ co, sợi thần kinh dẫn truyền xung động) lúc này trở nên yếu đi

và cuối cùng bị ngừng hẳn. Trạng thái giảm hay mất khả năng hưng phấn của

mô được kích thích như vậy được gọi là trạng thái ức chế.

Theo biểu hiện bên ngoài thì trạng thái ức chế hoàn toàn trái ngược với

trạng thái hưng phấn. Tuy nhiên, bản chất của hai quá trình có thể là một.

Trước hết, vì hai quá trình đều được phát sinh dưới tác dụng của kích thích

và vì chúng đều là những quá trình tích cực, trong các tế bào, các mô vẫn

diễn ra những biến đổi lý-hoá nhất định. Do đó, đứng trên một khía cạnh nào

đó mà xét, ta có thể nói rằng ức chế là một dạng biểu hiện đặc biệt của quá

trình hưng phấn: hưng phấn dừng tại chỗ hay hưng phấn không lan truyền

(Vedenski).

Theo cơ chế phát sinh, người ta chia ức chế thành hai loại: ức chế nguyên

phát và ức chế thứ phát.

Ức chế nguyên phát xuất hiện do hoạt động của các cấu trúc đặc biệt có

khả năng gây ra ức chế. Ví dụ, các synap thuộc các tế bào Renshaw ở tuỷ

sống. Các tận cùng của sợi trục thuộc tế bào này kết thúc trên thân hay trên

sợi nhánh của các neuron khác và tiết ra chất trung gian hoá học (-amino-

butyric acid) gây ức chế. Tác dụng của -amino-butyric acid là làm tăng phân

cực màng tế bào sau synap, nghĩa là làm cho mức hưng phấn của màng giảm

xuống, do đó, làm cản trở sự phát triển điện thế khử cực màng sau synap.

Ức chế thứ phát là ức chế phát sinh do hậu quả của quá trình hưng phấn.

Ức chế này xuất hiện khi có các luồng xung động thần kinh tần số cao truyền

đến gây khử cực màng sau synap. Lúc đầu, các xung động có thể gây được

các điện thế hoạt động nhưng về sau các điện thế hoạt động yếu dần và mất

hẳn. Điều này có nghĩa là hiệu quả hưng phấn được thay bằng hiệu quả ức

34

chế. Điều này cũng chứng tỏ rằng hai hiện tượng như hoàn toàn trái ngược

nhau lại được gây ra do cùng một nguyên nhân là các xung động thần kinh.

Dựa trên tính chất và vai trò của các quá trình ức chế trong hoạt động thần

kinh cấp cao, Pavlov đã chia các loại ức chế thành: ức chế không điều kiện và

ức chế có điều kiện.

Ức chế không điều kiện là ức chế bẩm sinh, không cần phải tập luyện mà

có; còn ức chế có điều kiện là ức chế tập nhiễm được trong đời sống cá thể,

nghĩa là phải tập luyện mới có. (Về các loại ức chế này sẽ được trình bày kỹ

trong chương hoạt động thần kinh cấp cao).

Ức chế đóng vai trò rất quan trọng trong mọi hoạt động của cơ thể. Ví dụ,

ở tim nếu không có những xung động truyền theo dây thần kinh phó giao cảm

để kìm hãm thì hoạt động của tim không thể kéo dài được vài chục phút do

ảnh hưởng hưng phấn của dây giao cảm. Không có quá trình ức chế thì không

thể có được sự hoạt động phối hợp giữa các cơ đối lập. Không có quá trình ức

chế cũng sẽ không hình thành được các phản xạ có điều kiện và do đó, cơ thể

khó có thể thích ứng được với sự biến động của môi trường.

CƠ THỂ LÀ MỘT KHỐI THỐNG NHẤT

VÀ THỐNG NHẤT VỚI MÔI TRƯỜNG

1. Cơ thể.

Cơ thể, đó là một đơn vị tồn tại độc lập của thế giới hữu cơ, là một hệ

thống mở, tự điều chỉnh, có khả năng đáp ứng lại những biến đổi khác nhau

của môi trường bên ngoài như một khối thống nhất, toàn vẹn.

Đặc điểm đặc trưng của bất cứ một cơ thể nào là sự tổ chức về mặt hình

thái cũng như về mặt chức năng. Các cơ thể đa bào có sự phân hoá các tế

bào, nghĩa là có sự khác nhau về kích thước, hình dạng, cấu trúc và chức

năng giữa các tế bào. Từ các tế bào đã được phân hoá thuộc một loại, sẽ hình

thành các mô có sự thống nhất về cấu trúc và chức năng. Các mô khác nhau

có chức năng khác nhau, nghĩa là có khả năng thực hiện các quá trình khác

nhau trong hoạt động sống. Ví dụ, mô cơ thực hiện chức năng vận động, mô

các tuyến chế tạo và bài tiết các hợp chất (các hormon, các enzym...), mô

thần kinh thực hiện chức năng điều khiển nhờ phát ra các xung động thần

35

kinh.

Trong từng giai đoạn phát triển nhất định của cơ thể, các mô khác nhau lại

hợp thành các cơ quan riêng biệt. Các cơ quan, đó là các cấu trúc giải phẫu

gồm các mô khác nhau cùng thực hiện một số chức năng nhất định. Chúng là

những bộ máy hoạt động của cơ thể, chuyên thực hiện một số dạng hoạt động

cần thiết cho sự tồn tại chung của toàn cơ thể. Ví dụ, tim là cơ quan thực hiện

chức năng nhận máu và tống máu; thận thực hiện chức năng bài tiết khỏi cơ

thể các sản phẩm chuyển hoá cuối cùng và duy trì mức hằng định nồng độ các

chất điện giải trong máu; dây thần kinh thực hiện chức năng dẫn truyền các

xung động thần kinh.

Một số cơ quan cùng tham gia thực hiện một loại hoạt động sống nào đó

lại hợp thành một hệ thống cơ quan. Ví dụ, hệ thần kinh, hệ tuần hoàn, hệ tiêu

hoá...

Tuy trong các cơ thể đa bào có cấu trúc phức tạp, có sự phân chia và

chuyên chức của từng mô, từng cơ quan, từng hệ thống cơ quan nhưng hoạt

động của chúng bao giờ cũng nằm trong mối quan hệ phụ thuộc lẫn nhau và

được phối hợp với nhau.

Trong các thí nghiệm sinh lý học, người ta buộc phải nghiên cứu chức

năng của từng cơ quan, từng mô. Trong bệnh học, người ta cũng buộc phải

nói đến bệnh lý của từng cơ quan, từng hệ thống cơ quan. Tuy nhiên, hoạt

động của các cơ quan, rối loạn chức năng trong từng cơ quan không thể tách

rời khỏi hoạt động và trạng thái chức năng của các bộ phận còn lại của cơ thể,

đặc biệt là của hệ thần kinh trung ương. [

2. Sự ổn định nội môi và sự thống nhất giữa cơ thể với ngoại môi.

Cơ thể chỉ có thể tồn tại, phát triển và thực hiện chức năng của nó khi

được sống trong môi trường thích hợp và ổn định, gồm môi trường bên trong

(nội môi) và môi trường bên ngoài (ngoại môi).

2.1. Nội môi và hằng định nội môi:

Nội môi là môi trường bên trong cơ thể. Thuật ngữ nội môi được Claude

Bernard đưa ra từ thế kỷ thứ XIX để chỉ các dịch ngoại bào (gồm có máu và

các dịch gian bào, bạch huyết, dịch não tuỷ, dịch màng bụng, màng phổi,

màng khớp...).

Các tế bào trong cơ thể động vật đa bào chỉ có thể tồn tại và thực hiện

36

chức năng của chúng khi có được môi trường dịch thể thích hợp và ổn định về

nồng độ các chất như oxy, glucose, các loại ion, các acid amin, các acid béo

và nhiều chất khác. Sự ổn định về nồng độ các chất trong dịch ngoại bào được

Cannon (1871 - 1945) gọi là sự hằng định nội môi (homeostasis).

Hằng định nội môi được thực hiện nhờ các hệ thống tiêu hoá, tuần hoàn,

hô hấp, bài tiết. Hệ thống tiêu hoá tiếp nhận các chất dinh dưỡng từ bên ngoài,

tiêu hoá và chế biến chúng thành những chất mà cơ thể có thể hấp thu và sử

dụng; hệ thống hô hấp tiếp nhận oxy; hệ thống tuần hoàn vận chuyển máu và

các chất dinh dưỡng, oxy đến các mô và tế bào. Các sản phẩm chuyển hoá

không cần thiết cho cơ thể được hệ thống bài tiết (thận, da...) đào thải ra

ngoài. Nhờ hoạt động của các hệ thống nói trên mà thành phần của nội môi

luôn được đổi mới và ổn định.

2.2. Sự thống nhất giữa cơ thể với ngoại môi:

Cùng với sự ổn định nội môi, cơ thể muốn tồn tại còn phải có khả năng

tiếp nhận thông tin và tác dụng qua lại một cách liên tục với môi trường xung

quanh. Sechenov - nhà sinh lý học người Nga đã khẳng định rằng, cơ thể

không tồn tại ngoài môi trường. Thực vậy, nếu không có môi trường xung

quanh, đương nhiên sẽ không có sự trao đổi chất, trao đổi thông tin và cũng

có nghĩa là không có sự sống.

Đối với các động vật, môi trường sống là môi trường tự nhiên. Còn đối với

con người, ngoài môi trường tự nhiên còn có môi trường xã hội, trong đó có

quan hệ giữa người và người, quan hệ giữa người lao động và công việc có ý

nghĩa rất lớn đối với hướng phát triển và hoạt động của con người. Người ta

nhận thấy rằng, phần lớn các bệnh tâm thần ở người (và chỉ có ở người) đều

liên quan với sự tác động của các yếu tố xã hội, đặc biệt là những mối quan hệ

giữa người với người trong phạm vi gia đình cũng như trong phạm vi công tác.

Từ đây chúng ta có thể thấy được sự khác nhau trong hoạt động của các

cơ quan trong cơ thể người và động vật. Do đó, cũng cần chú ý rằng những

quy luật hoạt động mà ta tìm hiểu được ở cơ thể động vật không thể đem quy

nạp một cách máy móc sang cho cơ thể con người.

Cơ thể muốn tồn tại và phát triển đòi hỏi phải có những điều kiện nhất

định của môi trường sống và có một cách đáp ứng riêng với những điều kiện

ấy. Tuy nhiên, thế giới vật chất bao quanh cơ thể luôn luôn có những biến

động, mà điều kiện sống biến động và thay đổi, thì cái trước đó vốn thích nghi

37

và có lợi cho cơ thể thì nay trở thành cái không thích ứng, không có lợi nữa.

Bấy giờ cơ thể chỉ có thể tồn tại nếu có khả năng biến đổi các chức năng cho

phù hợp với điều kiện sống mới. Đóng vai trò quyết định trong hoạt động

thích nghi này là hệ thần kinh trung ương với chức năng cao cấp của nó, được

Pavlov, nhà sinh lý học vĩ đại gọi là hoạt động thần kinh cấp cao.

SỰ ĐIỀU HOÀ CHỨC NĂNG CỦA CƠ THỂ

Điều hoà chức năng của cơ thể là thay đổi mức hoạt động hay chức năng

của một hay nhiều bộ phận của toàn bộ cơ thể để thích ứng với môi trường.

Ví dụ, cơ thể rơi vào nơi thiếu oxy (khi lên núi cao) thì mức hoạt động của bộ

máy hô hấp, của hệ tuần hoàn và các bộ máy khác đều bị thay đổi: thở gấp,

tim đập nhanh, số lượng hồng cầu trong máu tăng lên. Tất cả những biến đổi

đó đều nhằm mục đích tăng cường việc tiếp nhận lượng oxy đủ cho quá trình

chuyển hoá vật chất và năng lượng của cơ thể. Đó là biểu hiện của sự thích

ứng của cơ thể với môi trường. Nói cách khác, đó là biểu hiện của sự điều hoà

các chức năng sinh lý.

Điều hoà chức năng của cơ thể được thực hiện bằng con đường thể dịch

và con đường thần kinh- thể dịch.

1. Điều hoà chức năng bằng con đường thể dịch.

Điều hoà chức năng bằng con đường thể dịch được thực hiện nhờ tác dụng

của các chất hoá học được tạo ra trong các tế bào, trong các cơ quan trong

quá trình chuyển hoá vật chất. Các chất này có hoạt tính sinh học rất cao, với

một nồng độ không đáng kể, chúng cũng có khả năng gây ra những biến đổi

lớn trong chức năng của cơ thể. Đầu tiên, các hợp chất được tạo ra trong tế

bào được đổ vào dịch kẽ, sau đó được đổ vào máu và được máu mang đến

khắp cơ thể. Do đó, chúng có thể tác dụng lên bất cứ một cơ quan nào, một

mô nào trong cơ thể. Đây là một trong những đặc điểm tác dụng của thể dịch:

tác dụng không cố định ở một chỗ nào. Tuy nhiên, không phải các chất thể

dịch đều có tác dụng như nhau đối với các tế bào khác nhau. Loại tế bào này

nhạy cảm hơn đối với chất này, loại tế bào khác nhạy cảm hơn đối với chất

khác. Điều này được giải thích bằng sự có mặt của các loại thụ cảm thể

(receptor) khác nhau trên màng các loại tế bào khác nhau. Ví dụ, các

adrenoreceptor b2 trên màng các tế bào cơ tim, cơ reissessen phế quản nhạy

38

cảm với adrenalin, nhưng không được hoạt hoá bởi noradrenalin.

Vì các hợp chất được tạo ra trong tế bào phải đổ vào dịch kẽ, sau đó đổ

vào dòng máu rồi mới được truyền đến các mô khác nhau trong cơ thể, nên

tác dụng điều hoà chức năng bằng con đường thể dịch diễn ra chậm hơn

nhiều so với con đường điều hoà bằng thần kinh. Đây là đặc điểm thứ hai

của sự điều hoà chức năng bằng con đường thể dịch.

Sự điều hoà chức năng bằng các hormon của các tuyến nội tiết và các chất

thần kinh nội tiết là một loại điều hoà rất quan trọng theo kiểu điều hoà thể

dịch. Ví dụ, dưới tác dụng của các kích thích khác nhau, tuyến thượng thận

tiết ra hormon là adrenalin. Chất này được đổ vào máu và theo máu đến gây

ảnh hưởng trên nhiều chức năng của cơ thể như tăng quá trình thuỷ phân

glycogen và làm giảm lượng dự trữ của chất này trong gan, tăng sức co bóp và

tăng nhịp đập của tim, giảm hoạt động co bóp của ruột và dạ dày... Như vậy,

bằng con đường thể dịch, trong trường hợp cụ thể này là do adrenalin của

tuyến thượng thận tiết ra, mà cơ thể có thể đáp ứng lại kích thích bằng cách

thay đổi hoạt động của hàng loạt cơ quan nhằm bảo đảm hoạt động của toàn

cơ thể.

2. Điều hoà chức năng bằng con đường thần kinh và thần kinh- thể dịch.

Điều hoà chức năng bằng con đường thể dịch diễn ra chậm, không kịp đáp

ứng lại những biến đổi nhanh chóng của môi trường. Do đó, trong quá trình

tiến hoá của giới động vật đã hình thành thêm một cơ chế điều hoà các chức

năng nữa, đó là con đường điều hoà bằng thần kinh. Cơ chế điều hoà các chức

năng bằng con đường thần kinh hoàn thiện hơn so với cơ chế điều hoà bằng

thể dịch. Trước hết, cơ chế thần kinh nhanh hơn (gấp 100 lần) so với con

đường thể dịch. Thứ hai, các xung động thần kinh bao giờ cũng có “địa chỉ”

nhất định, nghĩa là đến đúng cơ quan hay một nhóm tế bào nhất định. Nhờ có

cơ chế điều hoà bằng con đường thần kinh mà tay ta có thể giật lại ngay khi

chạm phải vật nóng và do đó tránh được tổn thương.

Cơ chế điều hoà chức năng bằng con đường thần kinh không tách rời cơ

chế điều hoà bằng con đường thể dịch. Hai cơ chế này gắn chặt với nhau,

nhưng trong đó cơ chế điều hoà bằng con đường thần kinh đóng vai trò chủ

yếu. Các hoá chất khác nhau và cả các hormon được tạo ra trong cơ thể có

ảnh hưởng đến các tế bào thần kinh, có tác dụng làm thay đổi trạng thái chức

năng của các tế bào thần kinh. Mặt khác, sự tổng hợp các chất trong cơ thể,

39

trong đó có sự chế tiết của các hormon lại phụ thuộc vào sự chi phối của hệ

thần kinh. Ví dụ, các neurohormon của vùng dưới đồi được chế tiết ảnh

hưởng của các luồng xung động từ các cấu trúc thần kinh (vỏ não, hệ

limbic...).

Hoạt động của các tuyến nội tiết (tuyến yên và các tuyến đích) cũng chịu

ảnh hưởng của hệ thần kinh. Nhờ vậy mà hệ thần kinh chi phối chức năng của

một số cơ quan trong cơ thể không chỉ bằng cách gửi các xung động thần kinh

trực tiếp đến các cơ quan đó, mà còn gián tiếp qua việc kích thích sự tạo ra

các chất hoá học, các hormon để đổ vào máu, đến điều hoà chức năng của

các cơ quan trong cơ thể.

Hệ thần kinh điều hoà các chức năng thông qua các phản xạ, đó là đáp ứng

của cơ thể đối với kích thích vào các thụ cảm thể và được thực hiện với sự

tham gia của hệ thần kinh.

Có hai loại phản xạ: phản xạ không điều kiện (bẩm sinh) và phản xạ có

điều kiện (được tập nhiễm trong quá trình phát triển cá thể). Cơ chất của các

phản xạ có điều kiện và không điều kiện là các cung phản xạ. Cung phản xạ

đơn giản nhất cũng được cấu tạo từ 5 khâu: thụ cảm thể, đường dẫn truyền

hướng tâm, trung khu thần kinh, đường dẫn truyền ly tâm và cơ quan thực

hiện (hình 1.3)

Thụ cảm thể làm nhiệm vụ tiếp nhận kích thích và biến năng lượng của

kích thích thành các xung động thần kinh. Đường hướng tâm dẫn truyền các

xung động thần kinh vào trung khu thần kinh. Đường ly tâm dẫn truyền các

Hình 1.3: Sơ đồ cung phản xạ một synap (A) và nhiều synap (B) ở mức tuỷ sống với 5

thành phần là thụ cảm thể, đường dẫn truyền hướng tâm, trung khu thần kinh (tuỷ sống),

đường dẫn truyền ly tâm và cơ quan thực hiện.

1 - Neuron thụ cảm thể; 2 - Neuron tác động; 3 - Neuron trung gian.

40

xung động thần kinh từ các trung khu thần kinh đến các cơ quan thực hiện.

Cơ quan thực hiện (các cơ, các tuyến, các mạch máu) chuyển sang trạng thái

hoạt động (cơ sẽ co, tuyến sẽ tiết các chất)...

Các khâu của cung phản xạ đều có tầm quan trọng của nó và sự tổn

thương về giải phẫu cũng như chức năng của bất kỳ khâu nào cũng đều dẫn

đến tình trạng như nhau, nghĩa là phản xạ không thể thực hiện được. Tuy

nhiên, trung khu thần kinh có tầm quan trọng đặc biệt, vì nó không chỉ nhận

và xử lý thông tin, phát xung động ly tâm trong thời gian thực hiện phản xạ,

mà còn giữ thông tin để lúc cần có thể sử dụng để so sánh với những luồng

thông tin mới, để có những đáp ứng phù hợp.

Các phản ứng phản xạ được thực hiện nhờ những luồng xung động truyền

theo các cung phản xạ và bao giờ cũng được kết thúc bằng một hoạt động nào

đó. Ví dụ, động tác gãi khi có kích thích gây ngứa; động tác nháy mắt khi có

một chớp sáng xuất hiện; chạy trốn khi thấy kẻ thù hay tấn công khi thấy con

mồi. Tuy nhiên, trong hoạt động thích nghi của cơ thể, đặc biệt là trong việc

thực hiện các hành vi, tập tính, điều quan trọng không phải là động tác mà là

kết quả cuối cùng của động tác đó mang lại lợi ích gì cho cơ thể hay không.

Do đó, cấu trúc hay cơ chất để thực hiện chức năng không thể là một cung

phản xạ đơn giản gồm 5 khâu như trên, mà phải là một hệ thống cấu trúc.

Theo Anokhin, thì đó là một hệ thống chức năng. Khác với các cung phản xạ,

trong hệ thống chức năng, ngoài 5 khâu nói trên còn có một thành phần rất

quan trọng là đường hướng tâm ngược hay là đường liên hệ ngược.

Đường liên hệ ngược là đường truyền thông tin từ cơ quan thực hiện về

các trung khu thần kinh, thông báo kết quả thực hiện để các trung khu thần

kinh kịp điều chỉnh cho phản ứng phù hợp với điều kiện thích nghi, với sự

biến đổi của môi trường sống.

Đường liên hệ ngược có thể là đường thần kinh, có thể là đường thể dịch.

Các đường hướng tâm từ các thoi cơ, từ thụ cảm thể Golgi truyền về tuỷ sống

trong các phản xạ điều tiết trương lực cơ là đường liên hệ ngược thần kinh. Sự

giảm hoặc tăng nồng độ các hormon trong máu có tác dụng tăng cường hay ức

chế hoạt động của tuyến chỉ huy các tuyến đích là đường hướng tâm ngược

trong cơ chế điều hoà thể dịch. Ví dụ, sự tăng nồng độ thyroxin (hormon của

tuyến giáp) có tác dụng ức chế sự bài tiết TSH (thyroid stimulating hormon)

trong tuyến yên và ngược lại, sự giảm nồng độ thyroxin trong máu lại có tác

41

dụng là tăng bài tiết TSH của tuyến yên.

Chức năng và sự điều hoà chức năng của tế bào, của mô, các cơ quan và

hệ thống cơ quan cũng như toàn bộ cơ thể sẽ được đề cập trong toàn bộ

chương trình sinh lý học.