Neuronale netwerken (oktober/november 2017) 1 Neuronale netwerken. Samenvatting. 1. Onderscheiden worden micro- en macro netwerken. Dit onderscheid is niet fundamenteel, maar wel praktisch. Micro-netwerken betreffen neuronale netwerken binnen een deel hersenschors of andere kern, macro netwerken zijn locatie-overstijgend. 2. Een neuronaal netwerk is een serie onderling verbonden neuronale knopen die gezamenlijk een fysiologische lichaamsfunctie bepalen. 3. Voor heel wat functies is een netwerk bekend; er zijn echter ook nog heel wat functies waarbij nog geen netwerk beschreven is. 4. Er is een aantal processen, zoals denken, willen etc. waarvan we geen anatomisch substraat kunnen identificeren. Deze processen maken wel gebruik van het cerebrum en cerebrale functies ( en dus van netwerken), maar zijn daartoe niet beperkt. Trefwoorden: Neuronaal netwerk, communicatie patronen, mentale functies, lokalisaties Inleiding. In een ander artikel (2.a.) is beschreven hoe een zenuwcel er uitziet en hoe hij ongeveer werkt. In het vervolg wordt er van uit gegaan dat de lezer die kennis tot zich genomen heeft. Een volgende stap is nu om na te gaan hoe zenuwcellen met elkaar samenwerken. Ons brein bestaat immers uit miljoenen neuronen (en glia cellen) die op de een of andere manier samen betrokken zijn bij ons geheugen, ons denken, ons voelen, ons geloven en ons handelen, kortom bij wie we zijn. Het onderzoek op het terrein van de neuronale netwerken is van relatief recente datum; ook is nog lang niet alles gezegd over neuronale netwerken wat er te zeggen valt, wekelijks komen er nieuwe feiten boven water. Daarom is wat hier beschreven wordt, slechts een moment opname en zal geregeld updaten noodzakelijk zijn. Doel van deze studie is samen te vatten wat er thans bekend is op dit gebied. In een oorspronkelijke versie van dit artikel waren afbeeldingen uit artikelen overgenomen. Echter om problemen met auteursrechten te voorkomen zijn die hier
22
Embed
Neuronale netwerken (oktober/november 2017) · Neuronale netwerken (oktober/november 2017) 1 Neuronale netwerken. Samenvatting. 1. Onderscheiden worden micro- en macro netwerken.
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Neuronale netwerken (oktober/november 2017)
1 Neuronale netwerken.
Samenvatting.
1. Onderscheiden worden micro- en macro netwerken. Dit onderscheid is niet
fundamenteel, maar wel praktisch. Micro-netwerken betreffen neuronale
netwerken binnen een deel hersenschors of andere kern, macro netwerken
zijn locatie-overstijgend.
2. Een neuronaal netwerk is een serie onderling verbonden neuronale knopen
die gezamenlijk een fysiologische lichaamsfunctie bepalen.
3. Voor heel wat functies is een netwerk bekend; er zijn echter ook nog heel wat
functies waarbij nog geen netwerk beschreven is.
4. Er is een aantal processen, zoals denken, willen etc. waarvan we geen
anatomisch substraat kunnen identificeren. Deze processen maken wel
gebruik van het cerebrum en cerebrale functies ( en dus van netwerken), maar
In een ander artikel (2.a.) is beschreven hoe een zenuwcel er uitziet en hoe hij
ongeveer werkt. In het vervolg wordt er van uit gegaan dat de lezer die kennis tot
zich genomen heeft. Een volgende stap is nu om na te gaan hoe zenuwcellen met
elkaar samenwerken. Ons brein bestaat immers uit miljoenen neuronen (en glia
cellen) die op de een of andere manier samen betrokken zijn bij ons geheugen, ons
denken, ons voelen, ons geloven en ons handelen, kortom bij wie we zijn.
Het onderzoek op het terrein van de neuronale netwerken is van relatief recente
datum; ook is nog lang niet alles gezegd over neuronale netwerken wat er te zeggen
valt, wekelijks komen er nieuwe feiten boven water. Daarom is wat hier beschreven
wordt, slechts een moment opname en zal geregeld updaten noodzakelijk zijn. Doel
van deze studie is samen te vatten wat er thans bekend is op dit gebied.
In een oorspronkelijke versie van dit artikel waren afbeeldingen uit artikelen
overgenomen. Echter om problemen met auteursrechten te voorkomen zijn die hier
Neuronale netwerken (oktober/november 2017)
2 weggelaten, maar wordt er wel naar verwezen met de vermelding van het artikel
waar de afbeelding te vinden is.
Methode.
Deze studie is een literatuurstudie, waarbij met behulp van internet relevante
artikelen werden opgespoord. De trefwoorden neuronal (of neural) network (of circuit)
en review (of overview) werden gebruikt, aangevuld met een woord dat het te
bestuderen thema aangaf b.v. synaptic plasticity etc. Gezocht werd op Google en op
PubMed. Een publicatie werd nader onderzocht als alle opgegeven trefwoorden
aanwezig waren.
Resultaten.
Zenuwcellen vormen met elkaar netwerken. Elke zenuwcel in het centrale
zenuwstelsel staat met duizenden andere in verbinding. Deze netwerken vallen
uiteen in twee typen, het ene waarbij zenuwcellen met andere zenuwcellen in hun
onmiddellijke nabijheid in verbinding staan, en het andere waarbij verbindingen
gelegd worden tussen verschillende onderdelen van de hersenen zoals bv de cortex
met de hippocampus, etc. Het eerste type wordt ook wel microcircuit genoemd1 2;
logischerwijze zou het tweede type dan met macrocircuit kunnen worden aangeduid,
maar dit wordt in de literatuur zo niet aangetroffen. Bij het eerste type kunnen we
begrijpen dat als de architectuur en/of functie van een hersendeel intern verstoord is,
bv door genetische defecten3 of door een trauma, er ook stoornissen in de functie
van dat microcircuit zullen optreden4 én dat de interactie van dit hersenonderdeel
binnen het macrocircuit verstoord is. De hersenschors bestaat uit zes lagen die
onderling met elkaar in verbinding staan; een gestoorde lagenopbouw op dit
microniveau zal ook tot een gestoorde functie leiden5. De hersenen kunnen in dit
perspectief beschreven worden als een ongelofelijk ingewikkelde kluwen van
netwerken met onderlinge verbindingen tussen feitelijk alle onderdelen. Byrne6 geeft
ons een indeling van patronen van configuraties van microcircuits. In principe is deze
indeling ook voor macrocircuits te gebruiken. Byrne onderscheidt zes hoofdpatronen
van configuratie. Deze worden weergegeven in de afbeelding in zijn artikel
(literatuurverwijzing 6) . Byrne onderscheidt:
Neuronale netwerken (oktober/november 2017)
3 A. Feedforward excitation. Hierbij geeft het ene neuron een boodschap door aan
het volgende neuron. Lange ketens neuronen kunnen zo informatie
verspreiden door het zenuwstelsel.
B. Feedforward inhibition. Hierbij prikkelt een presynaptisch neuron een
remmend interneuron, wat dan weer een volgend neuron afremt. Hiermee
wordt de prikkelingstoestand van een neuronaal netwerk verlaagd.
C. Convergentie/divergentie. Een post-synaptisch neuron ontvangt input van
diverse andere neuronen, en/of geeft signalen door aan meerdere andere
neuronen.
D. Laterale inhibitie. De boodschap wordt wel doorgegeven maar collaterale
axonen remmen neuronen die vlak bij het oorspronkelijke neuron liggen.
E. Feedback/recurrent inhibitie. Hierbij zijn er twee typen. Het bij het eerste type
remt het post-synaptische neuron via aan collateraal axon het oorspronkelijk
vurende neuron af. Daardoor wordt de stroom informatie via ene route in het
netwerk afgeremd. Bij het tweede type remt elk geprikkeld neuron het
volgende af en dooft zo het signaal uit.
F. Feedback/recurrent excitatie. Hierbij zijn er ook weer twee typen: bij het eerste
prikkelt een collateraal axon het oorspronkelijk vurende neuron om nog weer
een signaal af te geven. Bij het tweede type gebeurt het zelfde maar dan via
andere neuronen.
Al deze patronen komen in de praktijk voor. Deze patronen zorgen er voor dat
reflexen verlopen zo als ze behoren te verlopen, dat we zaken goed kunnen
waarnemen, dat we ons lopen kunnen coördineren etc. Maar sommige van deze
patronen leiden er ook toe dat we sommige dingen niet ‘registreren’ terwijl we ze wel
degelijk waarnemen.
Ahmed et al 7 definiëren een neuraal netwerk als een serie onderling verbonden
neuronale knopen die gezamenlijk een fysiologische functie bepalen. Deze
netwerken bestaan volgens Ahmed et al op microscopisch niveau (neuronen en
synapsen), macroscopisch of structureel niveau (anatomische regio’s en vezels) en
functioneel (fysiologische verbanden) niveau.
Neuronale netwerken worden actief door externe stimulering. Echter de meeste
hersenactiviteit wordt intern in de hersenen gegenereerd. Er zijn drie soorten
activering van netwerken te onderscheiden8: (a) respons op voorbijgaande (externe)
stimuli.(b) natuurlijk afwisselende netwerk activiteit (niet alle neuronen zijn tegelijk
Neuronale netwerken (oktober/november 2017)
4 actief, maar ze maken als het ware ‘beurten’) (c) spontane chaotische activiteit, die in
een EEG teruggezien wordt in ingewikkelde patronen van achtergrond activiteit en
waarvan de ‘bron’ vooralsnog niet duidelijk is.
Het is niet de bedoeling hier een ‘atlas’ te presenteren van alle netwerken die ontdekt
zijn, enerzijds omdat dit een heel boekwerk zou omvatten en dat past niet in de
scope van dit artikel, anderzijds omdat zo’n atlas verouderd zou zijn op het moment
dat hij gereed gekomen zou zijn. Enkele netwerken die geïdentificeerd zijn kunnen
hier echter wel benoemd worden. Sommige netwerken hebben te maken met onze
persoonlijkheid, ons karakter. Die worden eerst benoemd. Daarna komen een aantal
netwerken die bij mentale functies horen aan de orde.
Het is duidelijk geworden dat veel van ons gedrag (persoonlijkheid/karakter etc)
gelokaliseerd is in netwerken in de frontaal kwab. Drie netwerken die hierbij van
belang zijn, zijn inmiddels geïdentificeerd1:
- Het z.g. Salience netwerk (SN) is gelokaliseerd op de dorsale anteriore
cingula –cortex en de frontoinsulaire cortex en heeft uitgebreide verbindingen met
andere corticale en subcorticale regio’s, inclusief de superior temporale punt, de
dorsolaterale prefrontale cortex, de amygdala, thalamus, hypothalamus en de
substantia nigra en de ventrale tegmentale regio. Dit netwerk is betrokken bij het
opsporen, analyseren en integreren van sterke stimuli ten opzichte van intern
aanwezige potentialen met betrekking tot emotie. Onderdelen hebben verschillende
functies zoals opsporing, moduleren, integreren etc. Echter de insula is niet alleen bij
interne emotionele stimuli betrokken, maar ook bij externe zoals liefde, mededogen
empathie afkeer kwaadheid en geluk.
- Het z.g. Default mode netwerk (DMN) is een netwerk met belangrijke kernen in
de posterieure cingula, laterale parietale cortex en mediale prefrontale cortex, en
belangrijke verbindingen met kernen in de mediale temporaal kwab en gyrus
angulatus. Wanneer er taken zijn waarbij aandacht van belang is en het Salience
netwerk geactiveerd wordt, wordt dit netwerk minder actief. Tegelijk is het zo dat
aspecifieke stimuli dit netwerk activeren, zoals geheugen m.b.t. het eigen verleden
en zaken zoals morele afwegingen, samen gaan met het activeren van tot dit netwerk
behorende kernen in de mediale prefrontale cortex. Het feit dat het SN en het DMN
elkaars tegenhanger zijn bij morele afwegingen accentueert de rol van de insula bij
1 Er wordt van uit gegaan dat de lezer bekend is met de benamingen van de diverse hersen regionen; ze zijn
anders gemakkelijk in een neuro anatomische atlas terug te vinden.
Neuronale netwerken (oktober/november 2017)
5 het overgaan van het ene op het andere grote netwerk. Zoals gezegd is het DMN
actief bij gezonde mensen bij morele afwegingen. Echter tegelijk staan deze kernen
in verbinding met kernen in de SN. Bij patiënten met een frontaal kwab dementie zijn
deze verbindingen niet goed. Dit uit zich in het ontbreken van morele afwegingen bij
deze groep patiënten.
- Het executief controle netwerk (ECN) verbindt de dorsolaterale frontale kwab
en de parietale neocortex met de dorsale caudatus en voorste insula. Het ECN is
vooral betrokken bij het verwerken en behouden van informatie voor het
werkgeheugen, aandacht vasthouden keuze van reactie en doelgericht gedrag.
Afhankelijk van welke taak het betreft, vertonen het ECN en het DMN
antagonistische reacties. Bij voorbeeld wanneer iemand een taak uitvoert waarbij
aandacht nodig is en waarbij enkele geheugen-taken niet vereist zijn, zal het ECN
actief zijn en het DMN minder. Deze wisselingen worden gefaciliteerd door het SN,
en in het bijzonder het voorste deel van de insula.
Bij diverse ziektebeelden blijken functie stoornissen in de netwerken te bestaan. Dit
is niet de plaats om daar uitgebreid op in te gaan, maar netwerkstoornissen zijn
onder andere beschreven bij Alzheimer, bij amyotrofische lateraal sclerose (ALS), bij
frontaal kwab dementie, en bij parkinsonisme. Ook lijkt er een verband te zijn met
bepaalde typen diabetes, waarbij de achterliggende gedachte is dat het zelfde
mechanisme wat de diabetes veroorzaakt ook de verstoorde neuronale netwerk
functie veroorzaakt.
Dankzij de nieuwste onderzoek technieken zoals PET scan valt te verwachten dat er
nog veel meer netwerken in kaart gebracht zullen worden en bij nog meer ziekten
vastgesteld kan worden dat daarbij netwerk-afwijkingen bestaan.
Hieronder wordt van een aantal mentale functies weergegeven welke netwerken
geïdentificeerd zijn, die daarbij horen.
- Bewustzijn. Ons bewustzijn is volgens Nelson9 gelokaliseerd in de Nucleus
Coeruleus, een kleine kern in de hersenstam. Koch et al10 lokaliseren het echter in
de posteriore cortex. Damasio en Meyer bevestigen dit11. King en Soso12
daarentegen menen dat er geen specifieke lokalisatie te geven is; Yirka13
concludeert ook dat ons bewustzijn niet zo zeer in één kern te lokaliseren is maar
meer gezien moet worden als een toestand van optimale verbindingen van neurale
netwerken. Hij laat daarbij een figuur zien, waarin aangegeven is welke verbindingen
Neuronale netwerken (oktober/november 2017)
6 in grote lijnen actief zijn als wij bij bewustzijn zijn. (Yirka B. Brain study suggests consciousness a
matter of optimal degree of connectedness in neural network. Neuroscience 2016)
Deze figuur maakt in ieder geval duidelijk dat er heel veel hersen onderdelen actief
zijn bij mensen die bij bewustzijn zijn. Een exacte lokalisatie is dan ook niet te geven;
maar dat de door Nelson en door Koch en door Damasio en Meyer genoemde delen
er onderdeel van uitmaken is ook duidelijk. Om deze figuur te kunnen interpreteren
is het nodig dat we weten waar de betrokken persoon mee bezig was mentaal op het
moment dat de opname gemaakt werd. Waarschijnlijk worden hier vele netwerken
weergegeven die allemaal tegelijk actief zijn, maar op zichzelf genomen niet
essentieel zijn voor het bewustzijn. Dit betekent dat niet uit te sluiten is dat er één
kern/of ander ‘centraal’ netwerk is dat essentieel is voor ons bewustzijn. Dat er
neuronale netwerken betrokken zijn bij ‘bewustzijn’ staat wel vast.
- Oriëntatie. Deze wordt doorgaans onderverdeeld in oriëntatie in tijd plaats en
persoon. Juist gezien al deze verschillen is het moeilijk hier een eenduidige
lokalisatie aan te geven. Wel is duidelijk dat de hersenstam bij dit alles betrokken
is14. Over de specifieke lokalisaties van de oriëntaties in tijd, plaats of persoon werd
geen literatuur aangetroffen; wel is duidelijk dat bij oriëntatie in plaats en in persoon
de optische schors betrokken is, en dat bij oriëntatie in tijd heel verschillende
onderdelen van de cortex actief zijn. Maar dan gaat het meestal over het meten van
tijdsintervallen tussen prikkels, en niet om het weten of het dag of nacht is etc.
- Intellectuele functies. Intelligentie kan worden gedefinieerd als een algemeen
mentaal vermogen om te kunnen redeneren, problemen op te kunnen lossen en te
kunnen leren. Vanwege het algemene karakter, integreert intelligentie cognitieve
functies zoals perceptie, aandacht, geheugen taal of planning. Intelligentie is het
integratieve vermogen; de andere genoemde aspecten kunnen als afzonderlijke
functies worden beschouwd. Door middel van beeldvormende technieken is duidelijk
geworden dat voor intelligentie in de zin zoals hierboven gedefinieerd een fronto-
pariëtaal netwerk bestaat15. Dit zelfde netwerk is ook belangrijk voor functies zoals
perceptie, korte termijn geheugen en taal. Dit fronto-pariëtale netwerk is verbonden
met netwerken elders in de hersenen en die zijn actief afhankelijk van het onderwerp
wat aan de orde is, bv bij intelligentie die nodig is om zaken te visualiseren is naast
Neuronale netwerken (oktober/november 2017)
7 het fronto-pariëtale netwerk ook de optische schors actief. Het gaat buiten het bestek
van dit artikel om alle inmiddels bekende details over deze netwerken weer te geven.
- Psycho-sociale functies. Hiermee bedoelen we die functies welke maken dat
mensen in staat zijn sociale interacties aan te gaan. Hierbij zijn ook weer een groot
aantal delen van de hersenen betrokken. Bos16 beschrijft in een proefschrift in 2011
van welke onderdelen vaststaat dat zij hierbij betrokken zijn. De figuur uit zijn
proefschrift waarin dit alles is weergegeven kan niet hier worden afgedrukt, maar
moet daar worden nageslagen (Bos, W. Proefschrift (summary in Dutch) openaccess leiden
univ 2011). Het staat wel vast dat gebieden overal in de hersenschors hierbij betrokken
zijn. Onderstaande afbeelding is hieraan ontleend.
- Temperament en persoonlijkheid. Persoonlijkheid is een breed begrip. Er
worden wel vijf ‘domeinen’ onderscheiden om persoonlijkheid te beschrijven:
Neuroticisme, Extraversie, openstaan voor ervaringen, mate van instemmen met
opvattingen en geweten(strikt of juist niet). Gebleken is dat elk van deze domeinen
correspondeert met een uniek patroon van betrokken hersengebieden. Deze
patronen hingen ook samen met functionele ‘onder-domeinen’ zoals motivatie,
empathie en vooruit denken. Bij neuroticisme en extraversie, de twee het meest
onderzochte van de vijf domeinen, bleken er verbindingen te bestaan tussen
specifieke hersengebieden en de dorso mediae prefrontale cortex en laterale
paralimbische gebieden. Echter persoonlijkheidstrekken hangen samen met
functionele verbindingen die niet-consistent aanwezig zijn. Dat betekent dat er
weliswaar een basis structuur van verbindingen is, maar daarboven en variëteit aan
persoonlijke patronen17. Adelstein et al, die we hier citeren, geven in twee
afbeeldingen aan waar deze functies gelokaliseerd zijn. Deze afbeeldingen zijn te
vinden in (Adelstein JS, Shehzad Z, Mennes M, DeYoung CG, Zuo X-N, et al. (2011) Personality Is
Reflected in the Brain’s Intrinsic Functional Architecture. PLoS ONE 6(11): e27633.
doi:10.1371/journal.pone.0027633) In de eerste afbeelding wordt de lokalisatie van de
belangrijkste hersengebieden die samenhangen met de persoonlijkheid (‘seed
regions’) aangeduid. In de tweede figuur wordt weergegeven hoe de samenhang is
tussen persoonlijkheid en verbindingen tussen de ‘seed regio’s’. Voor meer
gedetailleerde informatie wordt verwezen naar het geciteerde artikel.
Kennis et Al18 beschrijven dat het ventrale en dorsale striatum en de prefrontale
cortex actief zijn als de amygdala actief is na negatieve prikkeling, Er is weinig grond
voor de stelling dat stress samengaat met activiteit in de prefrontale cortex en de
Neuronale netwerken (oktober/november 2017)
8 ACC. Etkin et al19 beschrijven geheel in lijn met Adelstein dat emoties belangrijke
determinanten zijn van gedrag, denken en ervaring. Emoties kunnen op
verschillende wijze worden gereguleerd. Vanuit neuro-imaging weten we dat er
diverse hersengebieden bij emoties betrokken zijn, zoals de ventrale voorste cingulus
en de ventromediale prefrontale cortex en de laterale prefrontale en pariëtale cortex.
Samenvattend kunnen we zeggen dat bij het determineren van de persoonlijkheid
veel hersengebieden betrokken zijn. Niet alle hersengebieden zijn altijd tegelijk
actief; dat verklaart de verschillen in persoonlijkheden. Ook zijn de netwerken
waarmee de hersengebieden met elkaar verbonden zijn niet identiek; wel in grote
lijnen maar niet in detail.
- Slaap. Gedurende de 24 uur van een etmaal doorlopen onze hersenen
verschillende stadia: we slapen ’s nachts en zijn overdag wakker. Wanneer we
wakker zijn, zijn op het EEG (electro-encephalogram) golven te zien met snelle laag
voltage en niet gesynchroniseerde activiteit. Gedurende slaap daarentegen zien we
langzamere golven van een hogere voltage en die meer gesynchroniseerd zijn. Bij
het slapen is de elektrische activiteit van de neuronen in de hersenen veranderd. Dat
valt af te lezen aan het elektro-encefalogram (EEG). In de literatuur20 worden 5
stadia onderscheiden, hieronder in tabel vorm weer gegeven:
Slaap stadium beschrijving Type op EEG
Frequentie van pieken
wakker Voortdurende alpha activiteit
1 Geen alpha, weinig beta en theta activiteit
Delta 0-4
2 Minder dan 20% delta activiteit, K complexen aanwezig; spindles2 K complexen met laag frequentie
golven rond 1.0 Hz, met een amplitude van tenminste 75 Mv.
Theta 4-8
3 Meer dan 20% en minder dan 50% delta activiteit
Alpha 8-13
4 Meer dan 50% delta activiteit Beta 1 13-22
REM Laag amplitude golven met weinig Theta activiteit en vaak zaagtand
golven. De golven bij REM en wakker kunnen op elkaar lijken , maar bij REM
is er weinig aplha activiteit.
Beta 2 22-35
2 Een spindle is een groep goed gedefinieerde golven van 11 tot 15 Hz met een tijdsduur van meer dan 0,5
seconden. Er is geen criterium voor de amplitude van een spindle.
Neuronale netwerken (oktober/november 2017)
9 Vanvinckenroye et Al21 beschrijven dat de activiteit van de cortex van de hersenen
ook samenhangt met de periode dat we al wakker zijn. Er wordt verondersteld dat er
twee processen zijn die onderling elkaar beïnvloeden: slaap homeostase en
circadian ritme. (Hiermee wordt de ‘biologische klok’ bedoeld). Slaaphomeostase
betekent dat naar mate men langer wakker is, de neiging om in slaap te vallen steeds
sterker wordt. Het hangt sterk samen met wat men gewoon is aan slaap gedrag. Het
tweede proces omvat een cyclus van ongeveer 24 uur. Het zorgt er voor dat wat er
buiten aan licht en donker en aan overige activiteiten gedurende een etmaal afspeelt
synchroon loopt met de interne biologische timing van de mens. Dit proces wordt
gecontroleerd door de Nucleus supra-chiasmaticus in het voorste deel van de
hypothalamus. Dit proces maakt dat we in staat zijn een slaap waak ritme aan te
houden van 8-16 uur. Als de normale tijd om te slapen is aangebroken schakelt het
circadiane ritme over naar een signaal wat slaap bevordert, en het organisme kan
niet langer zo efficiënt tegen slaap strijden als te voren.
Het is niet alleen van belang om te weten welke gebieden met elkaar communiceren,
maar ook hoe ze dat doen. Er worden drie typen onderscheiden: (1) structurele
connectiviteit: het anatomische “stratenplan" van axonen en synaptische
verbindingen. (2) functionele connectiviteit, de onderlinge afhankelijkheid van
hersengebieden. Gebleken is dat bij slaapdeprivatie de integratie van de signaal
overdracht afneemt. Verder is gebleken dat in de eerste uren na het wakker worden
afzonderlijke neuronale netwerken slechter met elkaar samenwerken.
Slaapdeprivatie heeft vooral effect op de prefrontale schors. (3) effectieve
connectiviteit, dit betreft de directe invloed die de ene regio uitoefent op de andere.
Deze varieert gedurende en met de slaap –waak cyclus.
Diepe slaap gaat samen met veranderingen in de organisatie van neuronale
netwerken22 (structurele connectiviteit). Langdurig wakker zijn leidt tot een
homeostatische respons in de er opvolgende “inhaal-slaap” die op het EEG te zien is
als meer langzame golf activiteit (Slow Wave activity 1-4,5 Hz, SWA). SWA duidt een
herstelproces aan in corticale en subcorticale structuren, en is het gevolg van sterk
gesynchroniseerde neuronale activiteit. Het is een betrouwbare afspiegeling van de
diepte van de slaap en van de lokale plasticiteit in de hersenen. Leren of sensibele
stimulering gedurende wakker zijn versterkt de SWA in de daarop volgende slaap. Dit
suggereert dat SWA lokaal is en afhankelijk van het actief zijn van het
desbetreffende hersengedeelte. Bij volwassenen is SWA het meest duidelijk in de
Neuronale netwerken (oktober/november 2017)
10 frontale hersengebieden. Dit past bij het feit dat veel cognitieve zaken via de frontale
regio gehanteerd worden. Slaap deprivatie belemmert functies die door de
prefrontale cortex beïnvloed wordt zoals werkgeheugen aandacht vloeiend spreken.
Samenvattend kunnen we vaststellen dat er niet en specifiek neuronaal netwerk aan
te wijzen is wat verantwoordelijk is voor het slapen, maar dat slaap deprivatie leidt tot
het slechter functioneren van de netwerken die we nodig hebben voor bepaalde
functies. Tegelijk moeten we vaststellen dat het circadiane slaap waakritme
gereguleerd wordt door een kern in de hypothalamus. Of we werkelijk wakker zijn of
slapen wordt echter bepaald door externe factoren.
Aandacht en concentratie. Een van de grondleggers van de neurofysiologie, Stephen
Grossberg, publiceerde in 1999 een artikel dat onder andere over aandacht gaat23. In
dit artikel stelt Grossberg, dat onze hersenen een continue stroom aan informatie
moeten verwerken. Deze informatie is zo overvloedig, dat de hersenen selecteren
van welke informatie we ons bewust worden. Dat doen de hersenen door deze
informatie te vergelijken met informatie die reeds aanwezig is. Dit proces van
vergelijken noemt Grossberg “resoneren”. Nieuwe informatie die binnenkomt noemt
Grossberg top-down informatie, bestaande informatie noemt hij bottom-up informatie.
In het genoemde artikel geeft Grossberg aan dat dit zeker geldt voor visuele
informatie en voor auditieve informatie; hij postuleert dat deze manier van werken
een algemeen principe is wat door heel ons brein plaatsvindt. De plaats waar deze
vergelijking plaatsvindt hangt af van de soort informatie; visuele informatie wordt
“geresoneerd” in de pariëtale cortex. De informatie kwam binnen via de retina, ging
vervolgens naar de visuele cortex en daarna naar de pariëtale cortex, en van daar
gaat informatie naar de frontaal kwab. Vandaar zijn er weer verbindingen via
amygdala en hypocampus naar andere delen van de hersenen. De retina vangt
diversen beeldjes als het waren naast elkaar op, en stuurt die via de Nervus opticus
naar de visuele cortex. Daar vindt een proces van integratie van de diverse beeldjes
van de retina tot één geheel plaats; het geïntegreerde beeld gaat naar de pariëtale
cortex waar de resonantie plaats vindt . Als de nieuwe informatie dan echt nieuw
blijkt te zijn wordt die in de frontaal kwab opgeslagen; echter deze informatie wordt
heel makkelijk “overschreven” door andere informatie; daarom spreken we hier van
het korte termijn geheugen. Informatie die stand houdt wordt elders in de hersenen
opgeslagen, in wat we noemen het lange termijn geheugen. Waar dat is hangt af van
de soort informatie, informatie die te maken heeft met motoriek in de motorische
Neuronale netwerken (oktober/november 2017)
11 schors, met geur in de olfactorische schors etc. Kim et Al24 bevestigen deze
bevindingen op basis van functionele MRI beelden. Zij beschrijven dat bij aandacht
bij een visuele prikkel de frontale oog velden, de posteriore pariëtale cortex de gyrus
cingulatus , het putamen en de thalamus actief werden. In aansluiting op extra
prikkels werden daarnaast ook de voorste insula de dorsolaterale prefrontale cortex
de tempero occipitale cortex en de middelste en onderste gyri, de bij behorende
motorische area en het cerebellum actief. Zij concluderen dan ook dat er een
gemeenschappelijk deel is wat bij visuele prikkels altijd actief wordt en daarnaast
afhankelijk van de aard van de prikkel worden aanvullende delen actief. Taylor et al25
stelden vast dat er twee manieren zijn waarop informatie verwerkt wordt: een
“automatische’ en een “aandachtige’ . Het automatische verwerken vindt plaats in de
ventrale en limbische delen van de hersenen, het aandachtige deel ( d.w.z. het deel
waarbij je aandacht betrokken is), heeft betrekking op cognitieve aspecten van
ervaringen en maakt gebruik van meer dorsaal gelegen componenten. Er lijkt een
strijd gaande te zijn tussen emotionele en cognitieve elementen: emoties
verduisteren het intellect en bij hoge cognitieve alertheid is er weinig ruimte voor
emotie. Dit fenomeen kennen we uit het dagelijks leven, maar vinden we terug in de
activiteit van hersen gebieden. Echter de cingula is bij beide aspecten actief;
vermoedelijk wordt daar de balans tussen de twee geregeld. Insula en somato-
sensorische cortex zijn actief bij inkomende signalen die afkeer oproepen , en
tenslotte zijn er in de ventrale prefrontale cortex neuronen actief in reactie op angst.
De amygdala, de basale ganglia en de hypothalamus zijn actief bij prikkeling ten
gevolge van met emoties. Raz26 stelde vast dat er weliswaar sprake is van twee
hoofdstromen in deze netwerken, maar dat feitelijk deze zijn opgebouwd uit
meerdere deel-netwerken. In een figuur, inzijn publicatie, wordt duidelijk welke
gebieden betrokken kunnen zijn bij ‘aandacht’: zie (Raz A. Anatom,y of Attentional Networks.
The anatomical record 2004.) De pulvina, de colliculus superior, de superior pariëtale kwab,
en de frontale visuele velden blijken vaak geactiveerd bij onderzoek naar netwerken
betrokken bij de oriëntatie. De temporo-pariëtale junction is actief wanneer er iets
nieuws opduikt. De gyrus cingulatus anterior is een belangrijk deel van het netwerk
wat betrokken is bij het uitvoeren van handelingen. De rechter frontale en pariëtale
gebieden zijn actief wanneer mensen alert blijven. Vossel et al27 tenslotte stellen
vast dat hoewel de twee beschreven netwerken afzonderlijk functioneren, er toch ook
weer veel ‘dwarsverbindingen’ bestaan. Juist die dwarsverbindingen maken het
Neuronale netwerken (oktober/november 2017)
12 mogelijk flexibel samen te werken. De lokalisatie van deze dwarsverbindingen wordt
gereguleerd vanuit de frontale gebieden (Gyrus frontalis inferior en media).
Concluderend kunnen we stellen dat aandacht en concentratie complexe neurale
netwerken vereisen van diverse delen van de hersenen. Het is afhankelijk van het
onderwerp waarmee de persoon bezig is welke delen precies actief zullen zijn.
- Geheugen. Allereerst algemeen: over de verbindingen tussen de zenuwcellen
zijn intussen twee zaken bekend die met elkaar in strijd lijken, maar dat toch niet zijn.
Enerzijds worden we geboren met alle verbindingen tussen alle zenuwcellen die
nodig kunnen zijn. Tijdens het leven leren we om daarvan die verbindingen te
gebruiken, die voor ons in onze situatie nuttig/zinvol zijn, en de overige verbindingen
blijven als het ware slapend. Dus alles is er vanaf onze geboorte, maar het wordt niet
allemaal gebruikt. Daarnaast is inmiddels algemeen geaccepteerd dat zenuwcellen
steeds nieuwe verbindingen met elkaar aangaan, d.w.z. er worden telkens nieuwe
synapsen gevormd. Het ontstaan van deze nieuwe synapsen (synaptische
plasticiteit) staat onder invloed van de NMDA-glutamaat receptor; bij een laag aantal
NMDA receptoren zal het opnieuw ontstaan van synapsen dan ook relatief weinig
voorkomen28. De combinatie van deze twee zaken kan alleen maar betekenen, dat
zenuwcellen die reeds een verbinding met elkaar hebben, tijdens het leven van het
individu een telkens ‘inniger’ contact met elkaar krijgen. Deze innige contacten
representeren o.a. het leerproces, waarbij we niet alleen moeten denken aan
cognitief leren, maar ook aan het aanleren van ‘automatische’ handelingen zoals
bewegen volgens een patroon en nog andere zaken die we aanleren. Bij het opslaan
van patronen van motoriek is altijd de hippocampus betrokken; als het om
gevoelsmatige zaken gaat is altijd de amygdala betrokken; combinaties van de twee
zijn zeer gebruikelijk, en als een zaak een emotionele lading heeft is dan ook naast
het circuit uit het cognitieve geheugen, een circuit met de amygdala daarin
ingeschakeld. In de temporaal kwab bevindt zich bovendien een gebied waarvan
prikkeling leidt tot hevige gevoelens van spirituele transcendentie, gecombineerd met
een gevoel van mystieke aanwezigheid29. Het functioneren van dit gebied is
essentieel voor religieuze belevingen en dus ook voor geloven. Het functioneert altijd
in combinatie met andere gebieden bv de frontale of pre-frontale cortex en de
hippocampus en/of de amygdala, maar de combinaties daarvan kunnen wisselend
zijn. Religieus geloven gaat feitelijk niet buiten de amygdala om.
Meer specifiek kunnen we over het geheugen het volgende zeggen30 31:
Neuronale netwerken (oktober/november 2017)
13 Het onderwerp ‘geheugen’ is nauw verbonden met het proces van leren; leren is het
proces waarbij we geheugeninhoud verwerven. Bij het cognitieve geheugen
onderscheiden we meerdere geheugen systemen32. Elk van deze systemen heeft
haar eigen eigenschappen met betrekking tot de wijze waarop zij werkt. Ook heeft elk
systeem haar eigen banen in de hersenen. In deze banen ligt het geheugen ingebed
in de plasticiteit (zie een volgende alinea), waarmee informatie wordt doorgegeven
binnen het betreffende neuronale circuit. In de tabel worden ze in samenvatting
weergegeven.
Vijf vormen van geheugen met hun belangrijkste hersengebieden. Een deel van de hersenen dat essentieel is voor het functioneren van het desbetreffende geheugen is gecursiveerd
Type geheugen Omschrijving Betrokken hersendelen
Declaratieve geheugen Het vermogen aan om alledaagse gebeurtenissen te onthouden en weer voor de geest te halen.
prefrontale, pariëtale en temporale cortex, cingula, hippocampus
Korte termijn geheugen - iconisch geheugen
- werkgeheugen
Gegevens die binnen komen worden hier meteen kortdurend opgeslagen. Het vermogen gegevens die binnenkomen op hun waarde te wegen
Prefrontale en frontale cortex Prefrontale cortex in samenhang met veel andere hersendelen
Episodische geheugen Herinneringen van specifieke persoonlijke ervaringen die op een bepaalde tijd en plaats plaatsvonden.