Top Banner
© ARTHROPODA SELECTA, 2014 Arthropoda Selecta 23(2): 111126 ABSTRACT. We describe two new species of the genus Euscorpius from Euboea Island, Greece: E. bir- ulai sp.n. (Agia Triada Cave) and E. mylonasi sp.n. (Mt. Dirfi). The cave species E. birulai sp.n. is mor- phologically close to E. koschewnikowi Birula, 1900 from Mt. Athos, Greece. Species-level divergence of E. mylonasi sp.n. is also confirmed by multiple DNA markers. According to DNA data, an undescribed pop- ulation from the nearby Skyros Island is closely related to E. mylonasi sp.n. ÐÅÇÞÌÅ. Îïèñàíû äâà íîâûõ âèäà ðîäà Euscor- pius ñ îñòðîâà Ýâáåÿ, Ãðåöèÿ: E. birulai sp.n. (ïåùå- ðà Àãèà Òðèàäà) è E. mylonasi sp.n. (ãîðû Äèðôè). Ïåùåðíûé âèä E. birulai sp.n. áëèçîê ê E. koschew- nikowi Birula, 1900 ñ ãîðû Àôîí, Ãðåöèÿ. Äèâåðãåí- öèÿ íà óðîâíå âèäà äëÿ mylonasi sp.n. ïîäòâåðæäåíà íåñêîëüêèìè ÄÍÊ-ìàðêåðàìè. Ñîãëàñíî äàííûì ÄÍÊ, íåîïèñàííàÿ ïîïóëÿöèÿ ñ ñîñåäíåãî îñòðîâà Ñêèðîñ áëèçêà ê E. mylonasi sp.n. Introduction The taxonomy of the widespread Mediterranean genus Euscorpius Thorell, 1876 (Euscorpiidae) is in- sufficiently studied. In Greece total number of con- firmed species of the genus was recently raised to 12: E. avcii Tropea, Yaðmur, Koç, Yesilyurt et Rossi, 2012; E. candiota Birula, 1903; E. corcyraeus Tropea et Rossi, 2012; E. erymanthius Tropea, Fet, Parmakelis, Kotsakiozi et Stathi, 2013; E. hadzii Di Caporiacco, 1950; E. italicus (Herbst, 1800); E. koschewnikowi Birula, 1900; E. kritscheri Fet, Soleglad, Parmakelis, Kotsakiozi et Stathi, 2013; E. naupliensis (C.L. Koch, 1837); E. ossae Di Caporiacco, 1950; E. scaber Birula, 1900; and E. sicanus (C.L. Koch, 1837)) [Fet et al., 2013a]. Our data [Parmakelis et al., 2013; unpublished data] indicate that a number of undescribed species- level forms of Euscorpius, including island endemics, are also present in Greece. As a part of an ongoing revisionary study, we de- scribe here two new species from the second largest (after Crete) Greek island of Euboea (Gr. Åýâïéá, also spelled Evvoia, Evvia, Evia, or Euboia) in the western Aegean Sea. Euscorpius populations from Euboea were listed under E. carpathicus in the recent literature [Kinzelbach, 1975; Kritscher, 1993; Stathi & Mylonas, 2001] but specimens from this island were never ana- lyzed. Validity of E. mylonasi sp.n. described herein from Euboea was supported by our molecular (DNA) phylogenetic study of Euscorpius populations across Greece [Parmakelis et al., 2013]. In addition, we dis- cuss an undescribed Euscorpius population from a near- by Skyros Island, which, according to DNA data, is closely related to E. mylonasi sp.n. Material and methods All DNA work was performed in the University of Athens by P.K. and A.P. For details on molecular Two new species of Euscorpius from Euboea Island, Greece (Scorpiones: Euscorpiidae) Äâà íîâûõ âèäà Euscorpius ñ îñòðîâà Ýâáåÿ, Ãðåöèÿ (Scorpiones: Euscorpiidae) Victor Fet 1 , Michael E. Soleglad 2 , Aristeidis Parmakelis 3 , Panayiota Kotsakiozi 4 & Iasmi Stathi 5 Â.ß. Ôåò 1 , Ì.Þ. Ñîëåãëàä 2 , À. Ïàðìàêåëèñ 3 , Ï. Êîòñàêèîçè 4 , ß. Ñòàòè 5 1 Department of Biological Sciences, Marshall University, Huntington, West Virginia 25755-2510, USA. E-mail: [email protected] (Corresponding author). 2 32255 Safflower St., Winchester, California 92596, USA. E-mail: [email protected] 3 Department of Ecology and Taxonomy, Faculty of Biology, University of Athens, Athens, Greece. E-mail: [email protected] 4 Department of Human and Animal Physiology, Faculty of Biology, University of Athens, Athens, Greece. E-mail: [email protected] 5 Natural History Museum of Crete, University of Crete, Heraklion, Crete, Greece. E-mail: [email protected] KEY WORDS: scorpions, Euscorpius, Greece, Euboea, new species, zoogeography. ÊËÞ×ÅÂÛÅ ÑËÎÂÀ: ñêîðïèîíû, Euscorpius, Ãðåöèÿ, Ýâáåÿ, íîâûå âèäû, çîîãåîãðàôèÿ.
16

Natural History Museum of Crete, University of Crete, Heraklion, Crete, Greece. E-mail: [email protected]

Mar 06, 2023

Download

Documents

Welcome message from author
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Page 1: Natural History Museum of Crete, University of Crete, Heraklion, Crete, Greece. E-mail: iasmi@nhmc.uoc.gr

��������������� ��������������������� ����������������

����� ���������������� !�"� ��#������!$��%�&�"'����� �������$�!(��'�!�)�*�+)"���,�����-������������ �#�"�� .�&�)� ���)�)� )/�0� )"�������������� �#�"�.1�����$�0���%���)/���#�����������������#�"�� ���(!�2#%!+!&��)++3� �+!��� �!��� ��� �������������'+)�� �4��$�!(�1�����%!���,�������#�����2+�/�+���/��&�"���!$�������������#�"�����)+�!��!"$��(����3�('+��#+��5�()�6��������!���"&��!�5���)�)��)"�'"����������#!#2'+)��!"�$�!(��%��"�)��3�63�!��*�+)"������+!��+3���+)����!��������������#�"�

����������� ������ ������������������������������������������������������ �������� �!�"���#$��%����&������� ����������� $����'�(&�)�!�� �*��������� ���������+,�-�-����������������./0123��4566���$����#(� ���������'���$� "��� ��7��� �������+���� �����������������8�� � ��-�+9-:� ';<":��-���:�� =�$+�� �� �� �:';<�� ���� ����7+����������� �$���������=-�����+,-��-����� ����������

*"��!�'���!"

�%�� �)7!"!(3� !$� �%�� ����#��)�� 1�������)"�)"&�"'����� ��������%!��++���89��.�'��!�#���)�0��� �"2�'$$����"�+3� ��'������ *"� ,������ �!�)+� "'(���� !$� �!"2$��(����#������!$��%��&�"'�� )������"�+3��)������!���-���� ����!#�)����������:!;��������� ����!���������<�� ������� ���'+)�� �4�=<� �� �� ������ ��!#�)� ���!���������<����������������!#�)��>�����)�()6�+���

:!��)6�!?�� ��� �)�%�����=<��� ��� ���� )#!��)��!��4@�<� �� ����� �� .�������� �8��0<� �� ��� ������������'+)���4��<�������� ����>����!+�&+)����)�()6�+���:!��)6�!?������)�%������=<��������������. ����:!�%��8=90<���������� )#!��)��!���4@�<���� ��������'+)��4��<� )"���� �� ����� . ����:!�%���8=900� A>����� �������=)B���'���)�)�A�)�()6�+�������������=<�'"#'�+��%���)�)B� �"���)��� �%)�� )� "'(���� !$� '"���������� �#�����2+�/�+�$!�(��!$���� ���������"�+'��"&���+)"���"��(����)���)+�!�#����"���"�,���������)�#)���!$�)"�!"&!�"&���/���!")�3���'�3�� ����2

�������%���� � !�"� ��#������ $�!(� �%�� ���!"�� +)�&���.)$���� ����0�,���6���+)"��!$��'�!�)�.,���CDEFGH��)+�!�#�++����//!�)���//�)���/�)��!���'�!�)0��"��%�� �����"��&�)"��)����� ������#!#'+)��!"��$�!(��'�!�)� ���+������ '"���� I�� ������� ��J� �"� �%�� ����"�� +����)�'��A:�"?�+�)�%���49@<�:�����%�����44=<��)�%��K�13+!")������B��'���#���(�"��$�!(��%�����+)"�� ����"�/���)")2+3?����L)+����3�!$������������ �#�"������������%����"$�!(��'�!�)� )���'##!������3�!'��(!+��'+)��.5�0#%3+!&�"����� ��'�3�!$���� ������#!#'+)��!"�� )��!��,������A�)�()6�+�������������=B��*"�)�����!"�� �����2�'���)"�'"������������ �������#!#'+)��!"�$�!(�)�"�)�2�3�63�!�� *�+)"��� %��%�� )��!���"&� �!�5���)�)�� ���+!��+3���+)�����!������������#�"�

1)����)+�)"��(��%!��

�++�5�� !�6� )��#��$!�(����"��%��M"�/�����3!$���%�"���3���:��)"�������>!�����)�+��!"�(!+��'+)�

������������������������������� ������������������������������������������

������� !��"#�������������$��$%&����'�()*��+&),"*���������������������

-.���/�.0��12�����3�����4���5��6��.����7�� �8���9�7���:�.��;�.��8�<=�>���� ��.�.2?

@3A3�B)%0��C3D3�E�F)GF�#5��H3�I�&J�K)F"$9�I3�L�%$�K"�M"=��A3�E%�%"?

�� �#)��(�"�� !$� ��!+!&��)+� ���"����� 1)��%)++� M"�/�����3�� �'"��"&�!"�� ����� L��&�"�)� �@9@@2�@���� M��� �2()�+-� $��N()��%)++���'. !����#!"��"&�)'�%!�0���=��@@�)$$+! ���������"�%������� )+�$!�"�)�4�@4���M����2()�+-�(2�!+�&+)�N?"����!(=��#)��(�"��!$���!+!&3�)"���)7!"!(3��>)�'+�3�!$���!+!&3��M"�/�����3�!$���%�"�����%�"���,��������2()�+-�#)�()6�+N"%(��'!��&����#)��(�"��!$��'()"�)"���"�()+��%3��!+!&3��>)�'+�3�!$���!+!&3��M"�/�����3�!$���%�"�����%�"���,��������2()�+-�#6!��)6�!?�N��!+�'!)�&�@�5)�'�)+�����!�3�1'��'(�!$� ������M"�/�����3�!$� ���������)6+�!"�� ������,��������2()�+-��)�(�N"%(��'!��&�

:�O����-���!�#�!"������ ��������,��������'�!�)��"� ��#�������?!!&�!&�)#%3�

<>�?�@A��=>�@#���-��� ���������������������������� ����������,��$��$��(��

Page 2: Natural History Museum of Crete, University of Crete, Heraklion, Crete, Greece. E-mail: iasmi@nhmc.uoc.gr

��� >��������

)"�� #%3+!&�"����� )")+3����� ���� �)�()6�+��� �� ���A���=B��%���#���(�"���7)(�"���)���#�����/����"��%��$!+2

+! �"&��!++����!"�-�1 5,�P�1'��!� �/��!�����!2��)�5)�'�)+��I,�)�!(!�!��)J��,�"!)��*�)+3<�1�5�P1'��!���&�!")+��������"?��5)�'�)+������!��"!���!��2"!�� *�)+3<� 5�1 � P� 5)�'�)+� ����!�3� 1'��'(� !$ ������M"�/�����3�!$� ���������)6+�!"�� ������,�����<5�1��P�5)�'�%���!����%���1'��'(����"��L��"")��'����)<�515��P�5)��!")+�1'��'(�!$�5)�'�)+����2�!�3��!$�)���'+&)��)<��1,� �P�#���!")+��!++����!"!$������1)'�!�,�)�%�"!���!��"!��*�)+3<�Q1���P�1'2��'(�$R��5)�'�6'"�����'(�!+��2M"�/�����S��?'����+�"�,��()"30��5!(�"�+)�'���$!����#!���"&�5����T'�"�2��� $�!(� �3#�� .I&�"���T2�J0� )"�� "!"2�3#�� .I&�"���T2=J0��#���(�"��$!++! �� %)6�)�)��3�������A���=B�

���'+��

,�"'���� �������%!��++���89�

'�&�"'���"����)�������

��� �������������>����!+�&+)����)�()6�+����:!�2�)6�!?������)�%��������

>�&������<��)�+�������

�O���1����*��-��!+!�3#�����,��� ���!������"��� �-�'�!�)� *�+)"��� :)����!��� �&�)� ���)�)� )/��� =8U���=@����5�� ��U�@�����=��������(����V)"')�3����=��+�&��������!"�.515�����0��)�)�3#��-��)(��+)��+�)��%!+!�3#��������������'�)���������(���=��� �(�� .515�� ���0<� �)(�� +!�)+��3�� 4� V'"�� ������ +�&�� ��1�,�)�%�"!�K���L)�+)���������.1�5,���1, ����0�*�,5�*������! "���+�"�����(���'(2��?����#�2

����� .=�����((�$!��)�'+��()+��0�������")+� ����%�9� �"()+���� #)��++)�� ����%!�!�%��)� ��� W� @2�� .�0� )"�� �� W� 8<���

�����

#�$!�(�)����)�&%��+�"���1���)"��"��"�)��!"�#����"�

!"��)�)#)���)"����!����&�<��!��)+�#)��++)���#'��.�0�!"�����)�+3�+!"&�)"���%)�#��#�!/���"&�)����)��!�!$���<� )++�(��)�!()+� ��&(�"��� )��� +!"&��� �%)"� ���� �")�'+��()+��<�(��)�!()+�/�"��!(���)"��)��")����)���"�!"�)++���&(�"�����O1���,O��%�� �#������ ")(�� ��� )� #)��!"3(

%!"!��"&�����+�7����"����/��%��3)+3"���63�2���'+).�8����4=90��)� $)(!'���'���)"�?!!+!&�����#�!(�"�"�#!+)������)��%����)"��!"��!$��%��&��)�������!�#�!"��3�2��()������!$�)++���(���A������&�����'+)���4�����4�9)���B����'+)� )�� )� �����!�� !$� �%�� Q!!+!&��)+� *"����'��� �"��"�"&�)�� .Q*�<� $!�(��� *(#���)+� Q!!+!&��)+�1'��2'(�� "! � Q!!+!&��)+� *"����'���� �'���)"� ��)��(3� !$���"���������������'�&���'���)0� %�"�%�� )����(!�2����"��4�4��)���������"��4=��)"����"���!��!"��"��)��!"�)(#��$!���%����3�)����������!�#�!"��!++����!"���()�"�+)�&�+3��"�)����"�Q*��*��*�M�*�5��:"! "�!"+3� $�!(��&�)����)�)

)/��� :)����!��� �'�!�)� *�+)"��� ,������� ��� ()#� �">�&����� �*��*�5��1)+����%��$!++! �"&�������#��!"

��� �)���� #��()��+3� !"� �%�� %!+!�3#�� ()+�� $�!(� �&�)���)�)� )/��� :)����!��� �'�!�)� *�+)"��� ,������� ��%

)�����!")+��"$!�()��!"�����/���$�!(�)�#)�)�3#��()+��1�)�'��(�"���!$��%��%!+!�3#��)"��#)�)�3#��()+���)��#����"�����"��)�+��������>�&����$!���!��)+�)"��/�"��)+/�� ��!$��%��()+��%!+!�3#��

!����������� )�)#)��� )"�� #���#)+#�� �)�6� ��! "<���&������(��)�!()����+�!"��+�&������"������)"���%�+����2)����! "<�+�&��!7)��)"������"'(��)�6���! "<�&�"��)+!#���'+'(��#����"�����)�)+�#������)"��3�++! ��5!�#)�2���"��#����"��

!����� �� .>�&�� =����� #)�)�3#�� ()+��0�� �"����!���&�� ��%�)�(���)"��"��"�)��!"<��(!!�%�)"��+'���!'��+)�6�"&� )"3� �"���)��!"� !$� �)��")��� � !� +)���)+� �3���1���)"� �3��� )"�� �'����+�� �()++� �"� ��?��� #!����!"��)"����!��!$�(���+�� ��%��%��$!++! �"&�+�"&�%�)"�� ���%�)��!�-�����=�.)"����!����&���!�(���'(��'����+��(���+�X��)�)#)���+�"&�%0�)"������@�. ���%�!$�(���)"��'����+��"�+'��"&��3���X� ���%�!$��)�)#)���)���%)��#!�"�0�

$������������&�����*�L**�����"��)++3��(!!�%<����&2����L**�+)�6�"&�+)���)+�)"��(���)"��)��")+�#)��������"�2����***�L**��(!!�%�)"��+'���!'�<�L**�+)�6�"&�+)���)+�)"�(���)"��)��")�����&()�)�/��3��()++��")��! ��++�#���)+�

$��������.>�&��40���&(�"��*�+!"&����%)"� �����"�)��!�����8���&(�"��� *�*L-��!��)+�� �!��!+)���)+�� )"�+)���)+��)��")��)���!��!+���<�/�"��!+)���)+��)��")��!��!2+����!"�*�**��/����&�)++3�#����"��)"���(!!�%�!"�***�*L<��"&+��/�"��!(���)"��)��")�!��!+������&(�"��L-��!�2�!+)���)+�)"��+)���)+��)��")��!��!+�����/�"��!+)���)+�/��2��&�)++3�#����"��)"���(!!�%��)"��/�"��!(���)"��)��")�!��!+������")+�)��%� ��%�)##�!7�()��+3�����()++�#�&2(�"����&�)"'+����*"����)��")+�)��)���(!!�%�

%�����.>�&���0��L����+��� !++�"�)"���+!"&)����� ��%�%!���%�&%+3��'�/���)�'+�'���L����+������"��)++3�/!���!$&�)"'+����/��3�+'���!'���L����'+)���)����(!!�%�

&� ������ .>�&�� 90�� 1���'(2��/�+!#��� ��&(�"���7%�����"&� +�"&�%� X� ���%��)��!���49��.+�"&�%� �)6�"�)�)"����!��+)(�++)��X� ���%�)�� ������#!�"���"�+'��"&�����%0��+�������!"���'���!"��!(#+�7���%����)"����!��+)(�++)�)"�� $!'��(���+�� +)(�++)<� $'+��)� !$�(���'(���/�+!#2(�"�������%�"'(����9X9���"�!�3�)��)����/�+!#���)+!"&����)+�)�#����!"�)++�����%���"�+'��"&��)�)+��!!�%���)�)+#�����+)�&��� ��%��'��+���%)++! ��"��"�)��!"�)+!"&�)"��2��!����&���+�"&�%�X� ���%��)��!����@9�

!���� ����� .>�&�� 80�� 1!/)�+�� $�"&��� �!��)+� ��&� ��%� � !� �()++� �'�����)+� .��0� ��"���+��<� /�"��)+� ��&��(!!�%<�����'+)�"!��/����+���L�"��)+�����)+���"���+��.��0�!"�#��'!'�+3� +!"&��� �%)"� �!��)+� .��0�� >�7��� $�"&�� ��%�$!'����"���+����(���)"�.�0�)"���)�)+�.�0���"���+���!"Y!�"���!"��!((!"���'"6<�"!�/�"��)+�)�����!�3���"2���+���#����"��

&���������.>�&���������#)�)�3#��()+��>�&�������@0���++2��/�+!#��� �%�+)���(!���)��+3� �)��")����� ���!"&��)++!#�"&�!"��%�+)+�$�"&�����>�('�-�!��!�"���")+�)"�/�"��!�"���")+��)��")��%�)/�+3�����)������!��!�7���")++�&%�+3�����)�����)"��/�"��!�7���")+��!'"���� ��%���)�2������&�)"'+)��!"��%�)/�����)���)����!��)+��'�$)����!/2����� ��%� �()++� &�)"'+��� #�!7�()++3�� /�"��)+� �'�$)����)������� ��%��()++�&�)"'+�����"���")+�)"���7���")+��'�2$)���� �!'&%� ��%�)� �! �!$� ����)����&�)"'+�����)��++)-!��!�"���")+�)"��/�"��!�"���")+��)��")��%�)/�+3����"'2

Page 3: Natural History Museum of Crete, University of Crete, Heraklion, Crete, Greece. E-mail: iasmi@nhmc.uoc.gr

��=� !�"� ��#������!$���� �������$�!(�,�����

>�&�����1)#��%! �"&��3#��+!�)+������)"��6"! "��������'��!"�!$���� ����������������#�"��.����+����!"�0�������������#�"��.�T')�����!"0�)"��)�#!#'+)��!"�!$���� ��������$�����������$�!(�63�!��*�+)"��.��)����!"�0���3#��+!�)+������)���()�6��� ��%�Z[\��1)#�!"��!��!(��%! ����)�+�!$��%���#�����\��3#��+!�)+������)"���������'��!"��1)#�!"��!#��%! ��)�+)�&���#!���!"�!$�,������#�!#��� ��%��%�����)�+���()#��"���)����3�)�3�++! ��!7�

���� 4��<����� ������:���� ���8�� *�� ��������� � ������������ �� ����� ������ -�7$&� ��� ��� �� ������ -������&� �������������������������� � ������������BC���� ����������=-���� ,��,��D-�&��%�����:���� ���8�� �����, �D� ��, �-�:EFG��;�����,-��H������ ���-�������������� � ��

+)������!��!�7���")+�����&'+)�+3�&�)"'+)����/�"��!�7���2")+� (!���)��+3� ���"'+)����� )"�� �7���!(���)"� �)��")��/�+!#��� +�"��� ��%�(���'(���?���&�)"'+����!��)+)"��/�"��)+��'�$)�����(!!�%<��7���")+� �!'&%<� �"���")+�'�$)����(!!�%� ��%� �++2��/�+!#����+!"&�)"��#!�"����� )"�� "�)�� !��!+���� L�� .��"&+�� �()++� &�)"'+�0� %�+)+��)��")�-��!(#+3� ��%��%��I��2�)��")���!"$�&'�)2��!"J���&��)+�.'(0��)��")����!"&���+�&%����)����!$�+! 2#�!$�+��&�)"'+)��!"<��'�2��&��)+�.'�0�����"��)++3�!��!2

+�������#����"�����3�!"��&�)"'+�<��!��!���!"�)�3�.'�0"�)��!��!+�����)��)�T'���� $+)���#����"�����3�!"�� +)�&��)�)+�&�)"'+�<��!��!()�&�")+�.'#0��!'"����� ��%�(���2'(2��?���&�)"'+��<��!��!�"���")+�.')0�%�&%+3��!'"���)"���!/����� ��%�&�)"'+��<�/�"��!�7���")+�.*(0����!"&��/�"+3�&�)"'+)������'�/�"&��!��7���")+��!"�3+��!$�(!/2)�+�� $�"&��<�/�"��!(���)"�.*�0�!��!+���<�/�"��!�"���2")+�.*�0��!'"���� ��%���)�������&�)"'+)��!"<��7���")+.�0�����&'+)�+3���/�+!#��� ��%���)�������&�)"'+)��!"�!"

Page 4: Natural History Museum of Crete, University of Crete, Heraklion, Crete, Greece. E-mail: iasmi@nhmc.uoc.gr

��� >��������

� ������������� ��� �����������������

���������

��������������������

������������

������ ������

��������

������

���������������

��������

���������������

������

������

��������� �!����"�������

�����"�������

��������������

�����"�������

�����������#��������������#�������!�������#�������!�������#�

=��8����=������@����4@�

�@�4@�=�@��������8�=@�

�8����=��@�����������@�

=8�4@�@�9���=�@�����=��

=��@@���9@�8��@��=����

$��!�������������#%&��#�

����X����� ����X����� ��=�X��=�� ��8@X��8�� ���@X��@@�

$��!��������������#%&��#�

���@X����� ��=�X����� ����X����� ���@X���@� ���@X�����

$��!���������������#%&��#�

��4�X����� ���@X���@� ��8�X���@� ��@�X����� ���@X��=@�

$��!�����'��������#%&��#�

����X��=�� ��9�X����� ���@X����� ��8�X��=�� ��9@X�����

$��!����'��������#%&��#�

=�8�X�=�� ��8�X���@� =�@�X����� @���X����� ��=�X��=��

������������#�'�����������#����&��#%����#��������������#�

=�4��=��@�

���@X��������@�

=�������@�

����X��4@���8@�

�����=��@�

��=@X�������8@�

@��@���=��

���@X��������@�

@��@������

��4@X���@����@�

"������������#� ���@�� ������ �=��@� ���@�� �8�8@�

� �!����������#%&��#�

=�@�X����� =���X���@� =�=@X���@� @���X��8@� ��8�X��@��

�"����������������#%&��#(�����"$�#��#�((�

�=��@X���@������

�=��@X��������@�

�=�=@X��=�����@�

�@�=�X����������

���9@X���@���4@�

�#���������#�"��!������#����&��#%����#� )�������������#�������������������#�

9�=@������

��9�X=��@�=�=����@��

@�4@�=��@�

����X���@������=��@�

��4@�=�@@�

��@�X��9@���8@�=�4��

���8��@�8��

=��@X=��@���=��@��@�

4�=�����@�

��8�X��4�������@����

$����!���������#%&��#�

��=@X����� ���@X��=�� ����X��@�� ����X��@�� ��=@X��=��

"��������������#����!�������!������

�8X8�@X��

�8X9�@X��

�8X8��X@�

�9X9��X��

�9X9��X��

�)�+�����1!�#%!(�������.((0�!$���� ���������������#�"��)"�������������#�"�%��+���4��I,:��� �� ::&�JC������������� ����������������� ���������

(��2����)+�)��)�� %�+)+�$�"&�����"����!"-�1���)"���"��2�+�� .$'0� �! � &�!'#�� �"� ���)�&%�� +�"�<� �X�� +'�� $�7��$�"&��� )"��9X9�!"�(!/)�+�� $�"&��<� �X��,'�� !"� $�7��)"��(!/)�+��$�"&���<��X��)"��@X@�*���!"�$�7���)"�(!/)�+��$�"&��������#����/�+3������%!�!�%��)+�#)����"�.>�&���@��#)�)�3#��()+�0-��3#�� ��"�!�!�%��!�)7��-��%�+)/�"��)+�W��X�<�#)��++)�����W��X�����

��W�X�������W��X������W

�X�������W��X������W��X�<�#)��++)��/�"��)+�W�8X8<���������

#

$!�(�)����)�&%��+�"��-�.�� .>�&�� �=�� ()+�� #)�)�3#�0�� �!�%� #��)+� �#'��

#����"��!"�)++�+�&���+)�6�"&��#�"�+���<�����)+��#'���)���"���)��'�� ��%���"&+���! �!$��#�"'+���!"�/�"��)+��'�$)���

���(�")��"&�����)++3� ��%�� !�����"��)++3�)�Y)��"���#�"'+���M"&'��'+)���#�"�� �++2��/�+!#���)"��#!�"����

/����������������.>�&������()+��#)�)�3#�0����&%�%�(��#��()�!#%!������@����((��"�+�"&�%����'"6������)"��+)(�")�=�=�����++2��/�+!#�����'"�)+�$+�7'�����)(2�")� ��%� )� �!"�#��'!'�� �)�)+� �!"�������!"�� ���(�"'��)#�����)"���'�/�"&��! )�����%���7���!/�"��)+��'�$)���1���)"� #�!Y����!"� ��%� �!�%� #��()�3� )"�� ���!"�)�3)�'(�")���#�!���������%���)�)+�)"��)'7�+�)�3�+!����)"��#'��)���#����"��!"��%��#��()�3�)�'(�")���#�!�������%��"���")+�#�!Y����!"���! "��7%������$!'����"�����&'+)�+3��?�����"���

]�)��++)� ���%�����%�� ����������)"������ ��"��%���!��!�"���")+�)"���7���"!(���)+��)��")��]]���%��&%�����$�!(���#�!$��#�"���!��!��!�"���")+��)��")���"������KL� �����++��,:��������-�-�:�-�:�+9 ���������� ��:�8�7�� 7��� :����,�+9 �:��� �M :�:���+9 �:�-+�:�KK@���������,�+9 �$��M�����++�� NOP&�,:�����������-� D-��M������ 7��� �$�����,�+9 �$��-+�

Page 5: Natural History Museum of Crete, University of Crete, Heraklion, Crete, Greece. E-mail: iasmi@nhmc.uoc.gr

��@� !�"� ��#������!$���� �������$�!(�,�����

>�&�� ��� ��� ������ ��������#�"��� �&�)� ���)�)� )/��� :)���2�!��� �'�!�)� *�+)"��� 1)+�� %!+!2�3#����!��)+�)"��/�"��)+�/�� ��

���� Q�� ���������� ��� ���������!����#$��%������<�"���������������������=�:���$�+��R� ���,�+9 �*� � �� �"��+9 �*����-���

���������*��+�,-���*!���-

��������� �����*��+�.-�*!���-�

�'��

���/0%����./1� ���44� ��4��� ��==���^�

���/0%����,/1� ��444� ��9@�� ��==���^�

���/�%�����.�/1� ���9�� ��49@� ��=����^�

���/�%�����,/1� ���@8�� ��8��� ��=����^�

�#�/1%�����.�/1� @�9=9�� ���@�� ���8�4�^�

�#�/1%�����,/1� ��98�� =�9�8� ���8�4�^�

��� /1%�����./1� =���=�� ��=9@� ��=����^�

��� /1%�����,�/1� ��@8��� ��494� ��=��@�^�

�)�+�����1!�#%!(�������!(#)���!"����� ��"���� ��������������#�"��)"������� �����������)����!"��!(�")"��(!�#%!2(�������)"���%����1�)"�L)+'���$$���"����.1L0�

%��+���Q�����(�:���D��-������� � ��������������� �������������������������� ��� ��� ����: � � ��:��(�:���D��-��, �D� ���������� �:�-�S((�� �����,+D�� TUN&�

���+_��P���+�!"� ���%����+_�P���+�!"���#�%�� %�_��P��%�+)�+�"&�%��1!/>_��P�(!/)�+��$�"&���+�"&�%��1��)�_��P�(��)�!()+��&(�"��*�+�"&�%��1��)�_��P�(��)�!()+���&(�"��**�+�"&�%�

VW2XY� H� M� �� ��+9�� ��� VW2XN� H� ������� ��+9�� ��� Z[WX\� H� �+ �� -+�M �� TJ]^X\� H� �+ �� ���8 �$�� �+9���TW_34X\�H��+ ��`���$:� ���:�����:���TW_3QX\�H��+ ��``���$:� ���:�����:��

Page 6: Natural History Museum of Crete, University of Crete, Heraklion, Crete, Greece. E-mail: iasmi@nhmc.uoc.gr

��� >��������

>�&��=��=����� ��������������#�"���&�)����)�)� )/���:)����!����'�!�)�*�+)"���,�������()+��%!+!�3#��.=���0��()+��#)�)�3#��.����=0-=�P��)�)#)��<���P�(���)"��3��<�@�P�+)���)+��3��<���P���+�!"��+)���)+�)"��/�"��)+�/�� �<�9�P�����"!#����")+�)��)<�8�P��%�+����)���!��)+/�� <�4�P�(��)�!()+���&(�"���*L�L��/�"��)+�/�� <����P�(!/)�+��$�"&�����"����!"<����P�#)��++)���!��)+�/�� <����P��%�+)���7���")+�/�� <�=�P�+�$��+�&�***��)��'���/�"��)+�/�� �

����ab4a��������������� ����������!����#$��%������<������������������������:����$�+��� ab44&����:��������� 4Qb4a&��a�H�$�+���$�7�9R�c�H�:���+9 ���$+�,�R�d�H�+�����+9 ���$+�,�R�e�H���+9�� ��+�����+9 �*���� ���+9 �*����-��R�f�H���� 7:��$��� ��� �����$� �R�g�H���+���������,�+9 �*����-�R�5�H�`UbU���$:� ���:�����:����� ���+9 �*����-�R�46�H,7�D-� ��+�,�����8 �$���+9��R�44�H����++������,�+9 �*����-�R�4Q�H�-+�M ���� �M *����-�R�4a�H����,7�� �$�```��� ���+9 �*����-��

Page 7: Natural History Museum of Crete, University of Crete, Heraklion, Crete, Greece. E-mail: iasmi@nhmc.uoc.gr

��9� !�"� ��#������!$���� �������$�!(�,�����

>�&��������� ��������������#�"���()+��#)�)�3#�����&�)����)�)� )/���:)����!����'�!�)�*�+)"���,��������%! �"&��%��)"����!��(���)"�"��"�)��!"�!$��%���)�)#)���� !(#)����!��%��()+��%!+!�3#���"�>�&��=���!#����'+����!��!(��� !��'�)�'+���

���� 4c�� ���������� ��� �� ������� ��:���� ������� �!����#$�� %������ <�������� ������� ������� )���� *� :���+9 �*����,� ��$�+���$�7���=�������:��:� $�+��&� �������a��;�����7���,���+�*���:��R�� ,7�������7���7+9� �����:���

>�&���@����� ��������������#�"���()+��#)�)�3#����&�)����)�)� )/���:)����!����'�!�)�*�+)"���,�����������%!�!�%��)+�#)����"�����4d��������������� �����������:�����������!����#$��%������<��������������������������+�8� ����������*�

Page 8: Natural History Museum of Crete, University of Crete, Heraklion, Crete, Greece. E-mail: iasmi@nhmc.uoc.gr

��8 >��������

>�&�� ���� ��� ������ ������� �#�"��� ()+�� #)�)�3#��� �&�)� ���)�)� )/��� :)����!��� �'�!�)� *�+)"��� ,������� ��&%�� %�(��#��()�!#%!��.#%!�!&�)#%��� �'�(��&��� �"� )+�!%!+0�� �!#�� !(#+���� ���'��'���� �7���")+�� �!��)+�� )"�� /�"��)+� /�� ��� �!��!(�� 1���)"� )��)� �+!��2'#���7���!�!��)+�� �!��)+�� �"���!�!��)+�� )"�� /�"��)+� /�� ��� !����� )��! �� �"���)��� #��()�3� )�'(�")��� #�!����� )"�� �!+��� )��! �� �"���)�����!"�)�3�)�'(�")���#�!������5!�����%���"���!�!��)+�#���#����/���%! ���%��#��()�3�)�'(�")���#�!������"�$'++�/�� ���+�"�)��"&��%���)�)++!���.�+0��)'7�+�)�3�+!���.)+0��)"���#'��.�#0�� �"����� +!��2'#�!$��"���")+�#�!Y����!"���! "��%! �"&�$!'����"�����&'+)����?�����"���

����4e��������������� �����������:�����������!����#$��%������<����������������������)����*�$�:���:���(��� ����7&��@����7����!*������ �M *�����,�+9 �*���� ���+9 �*����-����@ ,7��:���+9 �����+���9��� 7��� �"���,�+9 �*����,�+9 �*�� � �M �"���,�+9 �*� �� ���+9 �*� ���-����)7 -�� ��� ����+-� 7-�,���h�� �� ���D �*� ,������ �*� �������-R�+�M ��� ����+-� 7-�,���h�� �� ����D �*� ,������ �*� �������-�� ;�� � 7��� �"���,�+9 �:� ���-��� �-�,� � �+ �*� �����D �$�� ,������ �$�� ������-��� �-+hD��� ��,�+9 7h� +����9� i2&�� ���+ ��+9 7h� +����9� 32&� � M��7� ��&�� @� �� ��������� �*����� 7��� �*�-��� ����-�,���h!*�4c�,7�������,+D �$����,:����

Page 9: Natural History Museum of Crete, University of Crete, Heraklion, Crete, Greece. E-mail: iasmi@nhmc.uoc.gr

��4� !�"� ��#������!$���� �������$�!(�,�����

>�&���9����� ���������������#�"���1�����$����'�!�)�*�+)"���,�������1)+��%!+!�3#��.�!#0�)"��$�()+��#)�)�3#��.��+! 0���!��)+�)"�/�"��)+�/�� ��

����4f�������������� ������������$����'�(����������������=�:����$�+��� �����7&����:-�������� � ,7&�����,�+9 �*��� ���+9 �*����-���

>�()+���M"6"! "��0���������������M"6"! "<�!"+3�()�'���()+��

)���)/)�+)�+��*��������������7)(�"�����&%���#���(�"��!$�������

������#�"��$�!(��'�!�)�.@�����=���0��L)��)��!"� )��)�$!++! �-������")+� ����%�"'(���� �"�()+����9� A"W��B� .)�)�%���+! �"'(����$!���%���'�&�"'���6"! "���&��!��������� �����)"���%��*�)+�)"��#���������.�������� )#!��2)��!���4@�0<��"�$�()+������.�0�)"��9�.�0�A"�W��B��(�)"��==��������5'(����!$�/�"��)+�#)��++)������%!�!�%��).&�0� )��)+ )3��8�A"�W���B��5'(����!$��7���")+����(�2")+�#)��++)������%!�!�%��)�.��0� )��@�.�0�)"����.��0�A"�W��B��(�)"�@�89@�����=��� �11�5������� ������ �������� �#�"�� ��� T'���� ��(�+)�� �!���

��� �����������)��#������$!'"��!"�1�����%!��� %)+6��2�6��� �"��)+�1)���!"�)��,������A>���K�!+�&+)�������B��!�%��#������)���!"+3�6"! "�$�!(��%�����3#��+!�)+��3��!'&%+3��=8�6(�)#)���������������#�"�� )��$!'"���"�)�)/��� %�+������� ���������� )��)##)��"�+3�"!��.�'����� ��+! 0���!�%� )��� �)�6� �!+!���� �#������� �%�� �)(�

��?��.()+���=���!����((0���!�%�)����+�"�����)"���!�%%)/��)��!"�#��'!'�+3�+!"&��%)�#�����)������)++3���%�#����")+� ����%�)"��#)��++)�� ����%!�!�%��)+�"'(�����)���"��%���)(���)"&�<�#����")+�����%�W�9�8�.()+�0�����W�@����)"����W�8���! �/��������������#�"����$$����$�!(������ ���������� ��%�)��!(� %)�� ����(���)"��"��"�)2��!"� !"� ���� �)�)#)��� )"����!�� ��&�� �"� �!"��)��� �!� )"����"��)++3����)�&%����&��)�����"��"��%��+)�����.�!(#)��>�&��=��!�>���K�!+�&+)��A����-�$�&��=8B0��1!�#%!(��2���)++3�� �������%)�������������#�"��%)��)�$)�������+�!"/����+��. ���%�)"����#�%0�)"��)�+!"&����%�+)�)"��(!/2)�+��$�"&���� %�+������� ����������%)��)��%�""���(��)2�!()����#���)++3� �%�� � !��)�)+���&(�"���� *�**���)���!"� �%����!����/)��!"��� ���!"���'�������&%��(!�#%!2(�������)��!���)����!"��%�����!(�")"��(!�#%!(������)"�����"��$�����%����&"�$��)"����$$���"����)���%! "��"�)�+���������)"������%)���%��(�)"�/)+'����$$���"����!$�%������&%��(!�#%!(�������)��!���)"&���$�!(��4��!�==^���+�)�+3�)���&"�$��)"����$$���"��������%���)(����(�����('������"!�����%)���%���)")+3��������)����!"+3�!"��%�����7')++3�()�'���()+����� !������������#�"��)"��!"����

Page 10: Natural History Museum of Crete, University of Crete, Heraklion, Crete, Greece. E-mail: iasmi@nhmc.uoc.gr

��� >��������

��� ����������� �!� �+�)�+3� )�����!")+� ()����)+� ��#��2��"��"&��!�%�&�"�����"�����!������'��������5!�5���)�)�)���)/)�+)�+�����%���$!�����������

�#�"��!��$!������� ������������%3+!&�"�����#!����!"�!$�!�%��%������+)�����#���������'"�+�)����'��Y'�&�"&�$�!(�%����(!�#%!+!&3�� �%�3�(!��� +�6�+3� �!� "!�� ��+!"&� �!�'�&�"'����� �������������A�$����!#�)�����=)�����=�B�

�� �� �������� �#�"�� ��� �%�� $�������� ������ �#������%)�� %)�� ���"� �!� $)�� $!'"�� !"+3� �"� )� �)/�� .%! �/��������������)��%���$!����!�#�!"��%)/��"�/������"��!"2�'����� �"� �%�� 1��� ��%�� ()���$� !'������ �&�)� ���)�) )/�0�� *�� �+�)�+3� �7%������ &�"��)+� )���"')��!"� !$� )#2#�"�)&���.#���#)+#�0�)+�%!'&%�����!���"!��%)/��!�%���3#��)+� �)/��)�)#�)��!"�� .��#�&(�"�)��!"�� �3�� ���'�2��!"0�� �)�6� !$� ��!&+!������ $!�(�� �"� �'��!�#���)� %)����"�#'??+�"&�$!���%������)��%�����)+�%!'&%��!(���#�2�����%)/�����"�!��)��!")++3�$!'"���"��)/���A,�)%)(�������� ����B�� ��!(�"�"��� %�&%+3� �#���)+�?��� ��!&+!(!�2#%����#������)"��&�"��)�)���6"! "� �"�!�%����%)��!����!�#�!"�$)(�+����.�3#%+!�%)����)����6�)/��)�0�A>��������������B�

��� ������ �������� >���� !+�&+)��� �)�()6�+���:!��)6�!?������)�%��������

>�&���9�=�<��)�+����

��� ������ ������� ��-� :�"?�+�)�%�� �49@-� =�� .�"� #)��-� �'2�!�)0�

��� ������ ������� �� ������� ��-�:�����%�����44=-�=8��.�"#)��-��'�!�)���"�#)��0�

��� ������ ������� ��-��)�%��K�13+!")�������-��84�.�"�#)��-�'�!�)<��!'�!"������+���0�

��� �������#��+)����=-��)�()6�+�������������=-����.�"�#)��-�'�!�)0�

�O���1����*��-�/�����������,��� ���!������"��� �-�'�!�)�.W�//!�)0�*�+)"���1�����$����!)����"����$�!���&�)�*��"����8��(�����+!#�����V'"���444��9�V'"��������+�&�����1��,�)�%�"!K���L)�+)���.1�5��5!����0��&���������.��������@��������(�0-�)(��+)��+�)��%!+!�3#���=����.1�5��5!����0��=����.1�5��5!���0�����������.1�5��5!����0<�1�����$����!)����"����$�!���&�)*��"��� ��8�� (���� �+!#��� 4� V'"�� ������ +�&�� ��1�� ,�)�%�"!� K� �L)�+)�������������.1 5,���1, ����0<�1�����$����!)����"���$�!���&�)� *��"��� ����� (� )���+��� �5�� �+!#��� 4� V'"�� ������ +�&���1�� ,�)�%�"!� K� �� L)�+)���� ���� .1 5,�� �1, � �@80<�1����$��� �!)�� ��"�� ��$�!���&�)� *��"��� ����� (�� �5�� �+!#��� =8U=9��4�@��5��=U@�����9��������V'"��������9�V'"��������+�&����1�,�)�%�"!�K���L)�+)���������������)��.1 5,���1, ��@40<1��� ��$��� '"���� ��"�� ��$�!��� 8=�� (�� �8� 1)3� �444�� +�&�� ��1�,�)�%�"!�� �� �� Y'/�� .1�50<� 1��� `��!/!'"��� 5� �+!#��� ����� (�=8U=@��9����5��=U@���9��=����8�V'"��������+�&����1��,�)�%�"!�K�� L)�+)���� ���� �� �� .1 5,�� �1, � ���0<� 1��� ��$��� .W1����$�0�������(�����1)3��484��+�&�����:�����%����������)��.5�1��@48=0<� �)"!� ��"��� �@� �#��+� �498�� +�&�� 1�� 13+!")��� �� ��� �(�.5�1 0<� �!'�!"���� ��+����� �!'�%� !$� �'�!�)�� �� 1)3� �44��� �� �.5�1 0<�L)+)%)� ��+���� ��� V)"')�3� ������ +�&�� :�� ���)"����� �� Y'/�.5�1 �==��0<�5�)��3�)������#��+�������+�&��:��L)���"!3)""������� .5�1 �9=���� '���� $!��5��)���0<��&�!���"���)�� ��+��� .��2� ��"� ()�"+)"�� )"�� �'�!�)0�� =8U���5�� ��U�4���� @� (�� �@� �#��+������+�&��:��L)���"!3)""�������������.5�1 �9=�=��8�������4��'�8�<�'����$!��5��)���0<��'�!�)���!'�%��"!��)��X�!++���!������.Q1����@�9@0�

5���aM�5 ��A�)�()6�+�������������=B-�,��� ���!�������"��� �-��'�!�)� .W�//!�)0� *�+)"���5�)��3�)������#��+������+�&�� :�� L)���"!3)""���� �� �� .5�1 � 9=���� �0�� &�"���T2�� ��� �*�� �**�� *��� .,�"�)"6� )������!"� "'(����� : ��@�@9�: ��@9�=��: ��@8�8��: ��@4�=0<��&�!���"���)����+�����@��#��+������ +�&�� :�� L)���"!3)""���� ���� .5�1 � 9=�=�� �'�8��� �0-

&�"���T2�� ���� �*�� �**�� *��� .,�"�)"6� )������!"� "'(����: ��@�@8��: ��@9����: ��@8�4��: ��@4��0�*�,5�*������! "�.(��!�!()�)"��+�&��+�&%�2

��0�� ��%!'���!"��)���"&�#)����"����()++��#������.�8�=�((�$!��)�'+��()+��0�������")+��!!�%��!'"��'�')++3�8��"()+����9�8� �"� $�()+��� .(�)"�9�==0���"����!����&��!$�)�)#)������)�&%����)��++)������%!�!�%��)�"'(���-����'�'2)++3�@�)"���W�9�8�.(�)"�9�=40<����

�����

#�)"&+���)�����

��

!��)+�#)��++)���#'��.�0�(!���)��+3���/�+!#����1��)2�!()+���&(�"���*�*L� ��%��!��)+��)��")���!'"����)"��(!!�%��/�"��!+)���)+��)��")��/����&�)+�)"���(!!�%<���&2(�"��L� ��%� �!��!+)���)+� �)��")�� �+�&%�+3� &�)"'+)�������)++3��/�"��!+)���)+��)��")���+�&%�+3�&�)"'+)���<�+)���2)+�)"��/�"��!(���)"��)��")��)���"��!"�)++���&(�"�����O1���,O���%�� �#������ ")(�� ��� )� #)��!"3(

%!"!��"&� ���1!3����13+!")�� .M"�/�����3� !$� ��������)6+�!"�� ������,�����0��)�#�!(�"�"��,���6�?!!+!2&���� %!�������+����$��+�� !�6�)"���!++����!"��!/���()"3���)����&��)�+3��!"����'�����!�!'��6"! +��&��!$���2&�)"���!�#�!"��*��*�M�*�5��:"! "�!"+3�$�!(��'�!�)�*�+)"�

.)"��"�)��3���+���0� �"��%�� �����"�#)���!$� �%����&�)"�)�.����()#��"�>�&���0�� �*��*�5���%��$!++! �"&�������#��!"�����)���

#��()��+3�!"��%��%!+!�3#��()+��$�!(�1�����$����'�!�)*�+)"���,������� ��%�)�����!")+��"$!�()��!"�����/���$�!(#)�)�3#��()+��)"��$�()+���1�)�'��(�"���!$��%��%!+!2�3#��� )"��#)�)�3#��()+��)"�� $�()+��)���#����"���� �"�)�+��������>�&���9�$!���!��)+�)"��/�"��)+�/�� ��!$��%�()+��%!+!�3#��)"��$�()+��#)�)�3#��

!����������� )�)#)���� #���#)+#��� (��)�!()�� )"���+�!"� ��! "<� ���&������ +�&��� ����"������ )"�� �%�+����)�+�&%�� ��! "<� +�&� �!7)�� )"�� ����"'(� ��! "<� &�"��)+!#���'+'(��#����"�����)�)+�#�����3�++! 2��! "��5!�#)�2���"��#����"��

!����� ��.>�&���80���"����!����&�����)�&%�<��"���!�2'+)��)��)��(!!�%�)"��+'���!'���+)�6�"&�)"3��"���)��!"�!$�)��")�<�(���)"��!�#!�����!��)��)��!'&%��"�)##�)�)"����� !�+)���)+��3����1���)"��3���)"���'����+��)����()++�"���?���#!����!"���)"����!��!$�(���+�� ��%��%��$!++! 2�"&� +�"&�%� )"�� ���%� �)��!�-� ������ .)"����!�� ��&�� �!(���'(��'����+��(���+��X��)�)#)���+�"&�%0�)"�����@9. ���%� !$�(���)"� �'����+�� �"�+'��"&� �3��� X� ���%� !$�)�)#)���)���%)��#!�"�0�

$������������&�����*�L**�����"��)++3��(!!�%<����&2����L**�+)�6�"&�+)���)+�)"��(���)"��)��")+�#)��������"�2����***�L**��(!!�%�)"��+'���!'�<�L**�+)�6�"&�+)���)+�)"�(���)"��)��")�����&()�)�/��3��()++��")��! ��++�#���)+�

$��������.>�&����0���&(�"��*� ������%)"�+!"&��"�)��!� ��89@�� �&(�"��� *�*L-� �!��)+� �)��")�� �!'"���)"���(!!�%<��!��!+)���)+�)"��+)���)+��)��")��!��!+���</�"��!+)���)+��)��")��/����&�)++3�#����"��)"���(!!�%<��"&+��/�"��!(���)"��)��")�!��!+������&(�"��L-��!�2�!+)���)+��)��")��+�&%�+3�&�)"'+)��������)++3<�+)���)+��)�2�")�� !��!+���<� /�"��!+)���)+� �+�&%�+3� &�)"'+)���<� )"�/�"��!(���)"� �)��")�� !��!+����� �")+� )��%� ��%� )#2#�!7�()��+3�����()++�#�&(�"����&�)"'+����*"����)��2")+�)��)���(!!�%�

%������.>�&���=��#)�)�3#��$�()+��>�&����0��L����+�� !++�"� )"�� �+!"&)����� ��%� �%!��� %�&%+3� �'�/��� )�2

Page 11: Natural History Museum of Crete, University of Crete, Heraklion, Crete, Greece. E-mail: iasmi@nhmc.uoc.gr

���� !�"� ��#������!$���� �������$�!(�,�����

>�&�� �8��4����� ������ �������� �#�"��1��� ��$��� �'�!�)� *�+)"��� ,������� ()+�� %!+!�3#�� .�8��=0�� $�()+�� #)�)�3#�� .�����0�� ()+�#)�)�3#�� .�9��80<��&�!���"���)�� ��+�����'�!�)� *�+)"���,�������()+��#)�)�3#�� .�40�� �8�P��)�)#)��<� �4�P��%�+)�� �7���")+� /�� <����P#)��++)���!��)+�/�� <����P�(!/)�+��$�"&�����"����!"<����P�(��)�!()+���&(�"���*L�L��/�"��)+�/�� <��=�P���+�!"��+)���)+�)"��/�"��)+�/�� �<���P���+�!"��+)���)+�)"��/�"��)+�/�� �<��@�P��%�+)���7���")+�/�� <����P�����"!#����")+�)��)<��9�P���&%��+�&�*L��)��'���/�"��)+�/�� <��8�P�%�+����)���!��)+�/�� <��4�P�����"!#����")+�)��)�

���� 4gbQ5������������ �� ����� ������� $����'�(��������� ������� ��:���� $�+��� 4gbQa&�� ��:-��� ����� QcbQe&�� ��:�������� QfbQg&R��������-�#$���# ��������"�������������������:��������� Q5&��4g�H�$�+���$�7�9R�45�H�-+�M ���� �M *���-�R� Q6� H� ���++��� ���,�+9 �*� ���-�R� Q4� H� ,7�D-� �� +�,�� ���8 �$�� �+9��R� QQ� H� `UbU� ��$:� ��� :�����:���� ���+9 �*����-�R�Qa�H���+9�� ��+�����+9 �*���� ���+9 �*����-��R�Qc�H���+9�� ��+�����+9 �*���� ���+9 �*����-��R�Qd�H-+�M ��� � �M *� ���-�R� Qe� H� ���� 7:� � $��� ��� ��� ��$� �R� Qf� H� ���,7�� ����*� �$� ```�� �� ���+9 �*� ���-�R� Qg� H��+���������,�+9 �*����-�R�Q5�H����� 7:��$��� ��� �����$� ��

Page 12: Natural History Museum of Crete, University of Crete, Heraklion, Crete, Greece. E-mail: iasmi@nhmc.uoc.gr

��� >��������

>�&��=������ ���������������#�"���()+��#)�)�3#���1�����$����'�!�)�*�+)"���,�����������%!�!�%��)+�#)����"�����a6�������������� ��������������:����������$����'�(��������������������+�8� ����������*�

'+�'���L����+�� ����"��)++3�/!���!$�&�)"'+���� /��3� +'�2��!'���L����'+)���)���/����&�)+�)"���(!!�%�

&� ������.>�&���4��#)�)�3#��()+�<�#)�)�3#��$�()+��>�&���0��1���'(2��/�+!#�����&(�"����7%�����"&�+�"&�%�X� ���%�)��!�������.+�"&�%��)6�"�)��)"����!��+)(�++)��X� ���%�)� ������#!�"���"�+'��"&�����%0���+�������!"���'���!"��!(2#+�7���%����)"����!��+)(�++)��)"��@X��(���+��+)(�++)<�$'+2��)�!$�(���'(���/�+!#(�"�������%�"'(����8X8���"�!�3)��)����/�+!#���)+!"&�����)+�)�#����!"�)++�����%���"�+'��"&�)�)+��!!�%���)�)+�#�����+)�&��� ��%��'��+���%)++! ��"��"2�)��!"�)+!"&�)"����!����&���+�"&�%�X� ���%��)��!���=9��

!���� �����.>�&���8��()+��#)�)�3#�0��1!/)�+��$�"2&����!��)+���&�� ��%�� !��()++��'�����)+�.��0���"���+��<

/�"��)+���&���(!!�%<�����'+)�"!��/����+���L�"��)+�����)+��"���+�� .��0� �!"�#��'!'�+3� +!"&��� �%)"� �!��)+� .��0�>�7���$�"&��� ��%�$!'����"���+����(���)"�.�0�)"���)�)+.�0���"���+����!"Y!�"���!"��!((!"���'"6<�"!�/�"��)+)�����!�3���"���+���#����"��

&��������� .>�&���4�����#)�)�3#�� $�()+��>�&���@0���++2��/�+!#��� �%�+)���(!���)��+3� �)��")����� ���!"&��)++!#�"&�!"��%�+)+�$�"&�����>�('�-��!��!�"���")+�)"�/�"��!�"���")+��)��")��%�)/�+3�����)������!��!�7���")+����&'+)�+3� ����)����� )"�� /�"��!�7���")+� �!'"���� )"��(!!�%�� !��)+� �'�$)��� �!/����� ��%� �()++� &�)"'+��#�!7�()++3��/�"��)+��'�$)�����)������� ��%��()++�&�)"2'+��� !"� #�!7�()+� %)+$�� �"���")+� )"�� �7���")+� �'�$)���

Page 13: Natural History Museum of Crete, University of Crete, Heraklion, Crete, Greece. E-mail: iasmi@nhmc.uoc.gr

��=� !�"� ��#������!$���� �������$�!(�,�����

>�&�� =��� ��� ������ �������� �#�"��� ()+�� #)�)�3#��� 1��� ��$��� �'�!�)� *�+)"��� ,������� ��&%�� %�(��#��()�!#%!��� .#%!�!&�)#%���'�(��&����"�)+�!%!+0����$���!��)+�/�� ����&%���L�"��)+�/�� ���!#�� +!��2'#�!$�(���)"�)��)���!��)+�)"��/�"��)+�/�� ����!��!(�� +!��2'#!$�(���)"�)��)���"���!�!��)+�)"���7���!�!��)+�/�� ����%! �"&���$$���"��#���#����/���!$��%��� !�)�'(�")���#�!��������!�����)��! ���"���)��#��()�3�)�'(�")���#�!�����)"���!+���)��! ���"���)������!"�)�3�)�'(�")���#�!������5!�����%���"���!�!��)+�#���#����/���%! ���%��#��()�3)�'(�")���#�!������"�$'++�/�� ���+�"�)��"&��%���)�)+�+!���.�+0��)'7�+�)�3�+!���.)+0��)"���#'��.�#0�

����a4�������������� ��������������:��������R�$����'�(����������������)����*�$�:���:���(��� �����7&��=+�������,�+9 �*� ���-��� =������ �� ���+9 �*� ���-��� @����7�� :���+9 ��� ��+���9�� � 7��� �"���,�+9 �*� � � �M �"���,�+9 �*���-��R�����,������ ���������-���-�,� �������, �:�7$+�:��)7 -�� �������+-�7-�,���h�� �����D �*�,������ �*�������-R��+�M �������+-�7-�,���h�� ������D �*�,������ �*��������-��)�+ �*�������D �$��,������ �$��������-����� 7��� �"���,�+9 �:����-����-�,��������,�+9 7h�+����9� i2&�����+ ��+9 7h�+����9� 32&��M��7� ��&�

�)�%� ��%�)��! �!$�����)����&�)"'+�����)��++)-��!��!�"�2��")+� )"�� /�"��!�"���")+� �)��")�� ���!"&+3� ���"'+)�����!��!�7���")+��!'&%��'��"!��&�)"'+)����/�"��!�7���")+&�"��)++3� �(!!�%� ��%� �!(�� ��)������� &�)"'+���� )"��7���!(���)"��)��")�"!��!/��+3���/�+!#��� ��%��!(���)�������&�)"'+����!��)+� �'�$)��� �!'&%��'�� ��%�"!&�)"'+���)"��/�"��)+��(!!�%<��7���")+��!'&%� ��%�����&2'+)��&�)"'+)��!"<��"���")+��'�$)����(!!�%� ��%�(!���2)��+3� ��/�+!#����� )"�� "�)�� !��!+����L�� .��"&+��()++�&�)"'+�0�� %�+)+��)��")�-� !(#+���� ��%��%��I��2�)��")���!"$�&'�)��!"J���&��)+�.'(0��)��")����!"&��+! 2#�!$�+��#!+��%���&�)"'+)��!"<��'���&��)+�.'�0�����"��)+2+3�!��!+�������#����"�����3�� !�&�)"'+��<��!��!���!"�2)�3� .'�0� "�)�� !��!+����� )��)� T'���� $+)��� #����"���� �3� !��()++��)�)+�&�)"'+��<��!��!()�&�")+�.'#0����!"&��!'"�����)"������&'+)�+3�&�)"'+)���<��!��!�"���")+�.')0!��!+�����!�%�&%+3��!'"������!/����� ��%�&�)"'+��<�/�"2��!�7���")+�.*(0����!"&���/�"+3�&�)"'+)������'�/�"&��!�7���")+��!"�3+��!$�(!/)�+��$�"&��<�/�"��!(���)"�.*�0!��!+���<� /�"��!�"���")+� .*�0� �!'"���� ��%� ��)������&�)"'+)��!"�!"�����)+�%)+$<��7���")+�.�0�����&'+)�+3���2/�+!#��� ��%� �!'&%� �'�$)���� %�+)+� $�"&��� ��"����!"-1���)"���"���+��.$'0��! �&�!'#���"����)�&%��+�"�<��X�+'��$�7���$�"&���)"���X9�!"�(!/)�+��$�"&��<�@X@�,'�!"�$�7���$�"&���)"��9X9�!"�(!/)�+��$�"&��<��X��)"��@X@*���!"�$�7���)"��(!/)�+��$�"&��������#����/�+3�����2�%!�!�%��)+�#)����"��.>�&��=���#)�)�3#��()+�0-��3#�� �"�!�!�%��!�)7��-��%�+)�/�"��)+�W��X�<�#)��++)�����W��X��

���� W� �X��� ���� W� �X��� ��� W� �X��� ���� W� �X��� ��� W� @X@<

#)��++)��/�"��)+�W�9X9<���������

#�)"&+���)�����

��

-�.�� .>�&�� �9�� ()+�� #)�)�3#�0�� �!�%� #��)+� �#'��#����"��!"�)++�+�&���+)�6�"&��#�"�+���<�����)+��#'���)���"���)��'�� ��%���"&+���! �!$��#�"'+���!"�/�"��)+��'�$)������(�")��"&�����)++3� ��%�)� �++2��/�+!#����#�"'+��#)���M"&'��'+)���#�"�� �++2��/�+!#���)"��#!�"����

/���������������� .>*,�� =��� ()+�� #)�)�3#�0���(��#��()�!#%!��� ��%�)� �++2��/�+!#�����'"�)+�$+�72'�����)(�")� ��%�)��!"�#��'!'���)�)+��!"�������!"�����2(�"'�� �)#�����)"���'�/�"&� �! )���� �%���7���!/�"��)+�'�$)����1���)"�#�!Y����!"� ��%��!�%�#��()�3�)"�����2!"�)�3�)�'(�")���#�!���������%���)�)+�)"��)'7�+�)�3+!����)"���#'��)���#����"��!"� �%��#��()�3�)�'(�")��#�!������ �%�� �"���")+� #�!Y����!"� ��! "� �7%������ )#2#�!7�()��+3��+�/�"�����&'+)�+3���?�����"����`M���*1����*1���%��)�'+��$�()+���7%��2

����)� �)6��'��+��#�!7�()+�&)#�)"��(!/)�+��$�"&���+!��!"��%���%�+)�� %���)�� �%�3�)��� �++2��/�+!#����"� �%�()+�<��%��&�"��)+�!#���'+'(���+��������"��%��$�()+��)���!""������ )+!"&� �%��(���+��� "!�� ��#)�)���� )�� �"� �%�()+�<�&�"��)+�#)#�++)��)���)���"���"��%��$�()+���#����"��"� �%�� ()+��� �%�� #����")+� �!!�%� �!'"��� )��� +! ��� �"$�()+���� ��8� .9�==0� A��B� )�� �!(#)���� �!� 9�4� .8���0A��B��"�()+����)�4����^���$$���"����"��%��(�)"����%���+�!"�/����+���"��%��$�()+�����"!��)��� !++�"�)���������"�%��()+�<� �%�� ��+�!"� +�"&�%� �!(#)���� �!� ���� ��#�%� ��=���=��"��%��$�()+��)"������4��"��%��()+����7%�����"&�)

Page 14: Natural History Museum of Crete, University of Crete, Heraklion, Crete, Greece. E-mail: iasmi@nhmc.uoc.gr

��� >��������

=����^���$$���"�����%���%�+)+�#)+(��"��%��$�()+�����"!�)��� !++�"�)���������"��%��()+����%���%�+)+�+�"&�%��!(2#)�����!�������#�%�����������"��%��$�()+���)"����=4���"�%��()+���)������^���$$���"�������#����/�+3�L��*��*�5����� �7)(�"��� ��� �#���(�"�� !$���

����������#�"��$�!(��'�!�)�.����������0��L)��)��!" )��)��$!++! �-�#����"b+�����%�"'(�����"�()+����9�.�0��8.80��4� .�0� A"W��B��(�)"�8����������<� �"� $�()+�����.�0��9�.�0��8�.@0�A"�W���B��(�)"�9�==������@��5'(���!$�/�"��)+�#)��++)������%!�!�%��)�.&�0� )��9�.��0��8�.@0)"��4� .�0� A"�W��=B��(�)"�9�=4���������5'(���� !$�7���")+����(�")+�#)��++)������%!�!�%��)�.��0� )����.�0��@.�90����.�0�A"�W��=B��(�)"�@��4�����@�� �11�5����� �/��)+�(��%!��� !$� �#������ ��+�(��)��!"� )"�� )

�#������/)+��)��!"�(��%!�� �����(#+!3����"��)�()6�2+���������A���=B��)����!"��%��#%3+!&�"3��"$������'��"&��T'�"����)�)�$�!(�!"��"'�+�)��)"���%����(�5��+!���*"�)++��%���#��������+�(��)��!"�(��%!�����%����� ���������������#�"������������%����"�� )��)+ )3�����!"&+3�'##!�����)���!����#!"��"&��!�)"��"��#�"��"���/!+'2��!")�3�'"����*"��%�����'+��"&�#%3+!&�"3�A�)�()6�+�������������=B��������������#�"�������������"��%��� !�6� )�����#+)���� ��%�"� �%��"!(�"!�3#����'�&�"'���� ����������������'�� $!�(���#)���!$�)��)�)+� �+)����=�)+!"& ��%�63�!��*�+)"��#!#'+)��!"�.������+! 0�����"��'�!�)�������������#�"�����)+�!��3(#)����

��%�)�,���6�$!�(�!$�)� ����#��)��I��� �������� �������!(#+�7J���)��+3������"&'��%)�+���3�����%!�!�%��)+���������

�1�@�.�����)�()6�+�������������=0��������"��2

$�����%��+)�����$!�(�)(!"&�5�1���#���(�"���!++���2����3����:�����%��� �"� �%�� +!�)+������1����)�� .����� ��1)3��484��5�1���@48�0�)"��L!'�)��.���K���=�1)3�484��5�1���@48@0���!�%� ������#!�����'"����I�� ������� �� ������� ��J� A:�����%���� �44=B����� )+�!���"��$����)�#��/�!'�+3�'"#'�+��%����#���(�"���+!"&2�"&��!�I���� ������!(#+�7J�$�!(�)"���+���!$$��!'�%��"�'�!�)�.:)����!���1�6�!�:!'"�+����+�����=�1)3����@�+�&��:��L)���"!3)""����5�1 �94�90<��%���$!�(����(��!�%)/���!+!"�?���()"3��()++� ��+)"���)��!��� �%����2&�)"��)�A�)�()6�+�������������=B�

��� �������$���������

��� �������#���+)����=-��)�()6�+�������������=-����.�"�#)��-63�!�0�

1����*����,��� ���!������"��� ���63�!��*�+)"���)++�+�&��3�:�����)"���-���%�+��()T'�����=�(�����V)"')�3�����������.5�1 ==���� �'��=0<� ��%��!'"���� @��� (� ��$!��� �%�� ��)�%�� ��� V)"')�3����������� .5�1 �==�����'�����@0<����)()�)� �!�:!'()���#�"�$!������@��(�����V)"')�3�����������.5�1 �==�����'���0<����!")�����������6(���$!����&�!���$���)��!�������(�����V)"')�3�����������.5�1 �==�4���'��9��80<�1��)��)/)������+�������1)3���������� ��)������� .5�1 �=�=����'������0<�1���:!�%�+)���94��(���=1)3�������=����.5�1 �=������'�8���0�

5���aM�5 ��A�)�()6�+������������=B��,��� ���!�������"��� ���63�!��*�+)"������)()�)��!�:!'()���#�"��$!������@��(����V)"')�3�����������.5�1 �==�����'�������90<�&�"���T2=���� �*�� �**�� *��� .,�"�)"6� )������!"� "'(����� : ��@@4=�: ��@�9���: ��@9����: ��@8�90� �11�5��� 5!� �"$!�()��!"� )�!'�� ��� ������

$�!(�63�!���7������"�+����)�'�����++���'������#���(�"�$�!(�63�!�� �����!++�������3�:�����)"�����"������)��)

#)���!$�)����)�+�����!+!&��)+��'�/�3�!$��%�����+)"�<�$!��)���)�+�������'���!"��������)"����������A���@B���%��632�!��#!#'+)��!"�$!�(��)��������&�!'#��!������������#�"�$�!(� �'�!�)� ��%�"� )� �++2��$�"��� 5�� �+)��� �=A�)�()6�+�������������=B<��%��� !��7%������!"�����)�+�&�"�������/��&�"�����+�!��(����������)������$$������!"2�����)�+3��"��%����� !�#!#'+)��!"����"�#)����'+)��"'(2���� !$� /�"��)+� #)��++)�� ����%!�!�%��)� .(�)"� 8��@� !"63�!��/���'��9�=4�!$�������������#�"�0�)"���7���")+#)��++)������%!�!�%��)�.(�)"������!"�63�!��/���'��@��4!$�������������#�"0��63�!��#!#'+)��!"��!'+��#!��"2��)++3���#����"��)���#)�)����#�����<�%! �/����������)�'�)���%���(!(�"�����'"�+�)���'���!��%��+)�6�!$�)�'+��()+��$!��(!�#%!+!&��)+�)")+3����L��*��*�5����� �7)(�"��� ��� �#���(�"�� $�!(

63�!��.����������0��L)��)��!"� )��)��$!++! �-������2")+�����%�"'(�����"�!"��)/)�+)�+���'�)�'+��()+�� )��4.�0�����.�0�A"W�B<��"�$�()+������.�0��9�.�90��8�.�0�A"�W��B��(�)"���4@�����=4��5'(����!$�/�"��)+�#)��++)�����%!�!�%��)�.&�0� )��9�.�0��8�.��0�)"��4�.=0�A"�W���B�(�)"�8��@�����@���5'(����!$��7���")+����(�")+�#)2��++)������%!�!�%��)�.��0� )����.�80�)"��9�.=0�A"�W���B�(�)"����������=��

��!&�!&�)#%3

�%����+)"��$)'")�!$���� ��������"�,���������/��3#!!�+3� �7#+!������"+3� )� $� � !$���� ������� �#�����)����'���"�+3�6"! "��!������+)"���"��(���-�!$� ����.�� �������0�� !�$'� .�� �� ������0�� )"����"!�� .������� ����0<� )"� '"���������� �"��(��� #!#'+)��!"� .���$� ����� ����0� ��� )+�!� $!'"�� !"� �"��!�� A>��� �� �������=)B����%����)7)�$!'"��!"���+)"���)���)+�!�#����"�!"��%��()�"+)"�-��'�%�)�����������������)"������� ��.�!�%� $!'"�� !"� Q)63"�%!�0���� � ����� .�%)�!�0������ ��.)(!�0��I������� ����!(#+�7J�. 3�+)���0��)"�I�� �� ����� �!(#+�7J� .()"3� ��+)"��� $�!(� �%�� #!2�)�����!�:)+3("!�0�A>�������������=)<��)�()6�+�������������=B����()"3�!�%���,���6���+)"���A���)"����K�13+!")��

���4B���'�!�)� ��� )� �++26"! "� ��"���� !$� �"��(��(� ��%� =4� �"��(��� �#������ !$� #+)"��� ��+!"&�"&� �!� �=&�"��)�)"�����$)(�+�����'��"!��"��(���&�"��)�A���&)�K�*)��!'������B���(!"&�)"�()+���#�!(�"�"���"��(��$!�(��)���6"! "��'�%�)������+���./��������������������2 %!+�/��)�0�A�����)'���444B�� +)"���")�+��.$����������� �����"��)�0�A�)�()6�+�������������@B��)"�����)2�)��. ��)���)�0���"�+'��"&�)"��"��(���&�"'������������A,!&)+)������������B� )/��$)'")�!$��'�!�)�)+�!�%)��)���)������!"�����2

)�+�� )���"��!"�� >�!(� �&�)� ���)�)� )/��� )"� �"��(���)/������6���'��� ������ ����.������!'�!'2)+�����49=�%)�����"�6"! "�A�)(#�"�������������B���"��"2��(���(!++'�6�&�"'������������� �����������."! ��"��&"��)�0�A"��������.��2��48@B�$�!(�6!��"�� )/��!"�'�!�)� )���!++�������3����)�����!"�.!$�)���'+&)�2�)0�����!"\��&��)����!�#�!"��!++����!"�)+�!�#�!/�����'� ��%��%��%!+!�3#��)"��#)�)�3#���!$���� ��������������#�"��$!'"���"����=�$�!(��&�)����)�)� )/���*"��#�"2��"�+3���%����)/�\��$)'")� )���7#+!�����"�������3�����

Page 15: Natural History Museum of Crete, University of Crete, Heraklion, Crete, Greece. E-mail: iasmi@nhmc.uoc.gr

��@� !�"� ��#������!$���� �������$�!(�,�����

1)'�!�,�)�%�"!�)"��)"���L)�+)���.�!��"!��*�)+30���%����!++����!"��3��+����)�����!")+�#)�)�3#���!$���� ���������������#�"���)�� �++�)��)���()�6)�+��"� ��)/��&�"'�)"���#������!$��)�)��������+����/����� �������������������A )�)+��K�,�)�%�"!������B���%��+)�����)'�%!���"!�2��� �%�� %�&%� ?!!&�!&�)#%��� �"������� !$� �%���� �"��(���)/���)7!"�I)���7�)"����+����!$�)�#��(���/���!+!"�?)��!"�3���&�)"��+�(�"�����'�/�/����"��'�����)"�)"��"/��!"2(�"��)"���"��"�'+)���!"����!"��#����"�+3��3(#)������"�%���//!�)�.�/�)0�*�+)"�� ��%��+�(�"���!$�(!�������"�!��&�"� )"�� �+!��+3� ��+)���� �!� �!"��"�"�)+� �)7)�J� �%��)(�� ���')��!"� �)"� ��� ���"� �"� �%�� &�"'����� ������� %���� )� "!"2�)/�� �#����������������� �#�"�� ���(!�� ���+3�$!'"��)��!����%����+)"��� %�+��)"�)##)��"����+��������������#�"���!�$)�����+�(������!��&�)����)�)� )/���"�%���!'�%�����!���"&��!����1��,�)�%�"!�.#������!((�0��%����!�#�!"�� ����$!'"��)��)�!'������@�(�!$���#�%��"!"�� !$� �%�� �")���/��� +)���)+� .��30� &)++������ .�%�� �&�)���)�)�%)��)�/��3�)���/���#��"&� ��%�)�!'����(=X(�"�!$ )����$+! 0���%��)��!��)����$)'")� )����#����"�����3�)/���"��(����/����� ������������������)"��/����������� ����������� ���1�� ,�)�%�"!� )+�!� �'&&����� �%)��1����%��()���$�� %���� �%���&�)����)�)� )/�� ��� +!�)����%)��)��!(#+���+3���$$���"��.)"��#�!�)�+3�(!���)"���"�0$)'")�$�!(��%)��!$�1�����$����/��3��"���&'�"&�$)�������%��(!�#%!+!&��)+���(�+)�2

��3���� ��"������������#�"��)"��#!!�+3�6"! "������� ����������� �%�� +)����� ��� 6"! "� !"+3� $�!(� )� /��3��!+)����#!���!"�!$�5!��% �����"�,��������1!'"����%!�.I1!")������)���!$��&�!"���!�J0��)"�)'�!"!(!'����)��.#!+��30�'"����,���6�Y'��������!"��+!�)����!"��%���)��2��"(!��� I+�&J�!$� %)+6���6����"�"�'+)���%�+�� )##)�2�"�+3�)�"!"2�)/���#����������� ����������!'+��!�2�'#3�)����+'����%)���)�<���� )��"�/����!++��������"������!��&�")+�������#��!"� A>���K�!+�&+)�������B�� �/�"��3!"��!$��%���������� ��������!++���!��������%�:�����%������/�������1!'"����%!���"�V'+3��49��A:�����%�����44=B�'���!++������!"+3���� ��������'+)���4���� %��%����)T'������$$���"���"!"2�)/���#������A>�������������=�B�

� :5����,�1�5��� ��� )��� &�)��$'+� �!� ()"3�!++�)&'��� %!�6�"�+3�+!)"���)"���%)�����3#���)"���!(#)�2)��/��()����)+� ��%�'���)"��%�+#����"�$��+���!++����!"�)"��+)� !�6���"�+'��"&����)�����!"���+����!� %�)�+��� %����!��+�2�%�/��,�'+�)"!�!��)��V)�!"�'"+!#�������1)'�!�,�)�%�"!�VR�&�"�,�'����� %����!#%��c� �&���(������:)+��)���1!3���13+!")����!����!��!&&����+�7���!#!/���)/�!'+)��!'+�6)�)26!'��L���")��)&+���)/�+��!�/��1)��)��)/)"!��:!��)�����2)"�����)"���L)�+)����)"��:)����")�L)���"!3)""����>��+�� !�6!$���1��,�)�%�"!�)"����L)�+)��� �"�,������ )��#)���!$��%�#�!&�)(� I����)��%�1����!"�� �"� �%��1�������)"�)"��)��"J�#!"�!�����3��%���!�+����!��/�����3����!��)��!"��5�M�```**��!"����'��!"��#���)+��%)"6��)����!�>'+���&%���%!+)���!&�)(� . !'"��+� $!�� *"���")��!")+��7�%)"&�� !$� �%!+)���M�0��>'+���&%��>!'"�)��!"����'+&)��)�)"��>'+���&%��>!'"2�)��!"� ��,������ $!�� �%���� �'##!��� �%)�� )++! ���L���!�� )"�,)+�")�>����!���)/�+�)"��+�/���"��'+&)��)�.���@0�)"��,�����.����0�����)+�!��%)"6�,�!�+����!#�)�)"������"�O)d('��$!��%�����(#!��)"���!((�"���!"��%��()"'����#��

���$���"���

���'+)� ����� �4���� A�!�#�!"��� 1�������)"��� 1'���� Q!!+!&���1!�T'�"���B�XX�*?/����3)�*(#��)�!��6!&!����%�%���/)��3'����+������!�3�� *��!����� �"��!#!+!&��� �� ��"!&�)$��� .!����)�� )��)��)�(��!�'(� ���'(� 5)�'�)+�'(�� �"�%�!#!+!&�)��� ��%"!&�)#%2�)�� M"�/�����)����1!��!/��"���0�� L!+�48�� 5!�=.�0�� ��8���� A�"�'���)"B�

���'+)������ .�3)+3"���632���'+)�����0�� �4�9)�� A��)�%"!���)���2�%�!&)���)� )'�)���)���)���*���!�#�!"��B��1G(!������'�1'�G��'� )'�)������$+��-� *(#��(����� ��� +)� %)"��++����� �'� !(��G#!'��+)���)"��)'�)�����L!+��.@0���@=�##��A�"��'���)"B���"&+��%��)"�+)��!"-��4�������%�!&)��������)�%"����!$� )'�)��)������!�2#�!"���V��'�)+�(-�*��)�+���!&���������)"�+����9��##�

���'+)������.�3)+3"���632���'+)�����0���4�9���A>)'"�����+)��'������� ���� #)3�� +�(���!#%��� $!"�G��#��"��#)+�(�"�� �'�� +��� �!++��2��!"�� �'� 1'�G�� Q!!+!&�T'�� ��� +\��)�G(��� ���� ���"���� ���'����B�� ��)�%"����� .��)�%"!���)0�� ����!&�)��� �.�0-� 77�� ��9##�� A�"� �'���)"B�� �"&+��%� ��)"�+)��!"-� �4�@�� >)'")� !$� �'���))"����Y)��"�� !'"���������)�%"!���)��L!+��*���!�#�!"���V��'�2)+�(-�*��)�+���!&���������)"�+���7�7���@��##�

)�)+�� ���� ,�)�%�"!� ��1�� ������ /����� ��������� ���������� "� &�"'�� )"�� "� � �#������ $�!(� �//!�)� .�/�)0� *�+)"��� ,�����. !+�!#���)�� )�)���)��� #%!���"�0� XX� �""�� 1'��� �/�� �!��5)�'���I,�)�!(!�!��)J��L!+�4�����=���=���

%)6�)�)��3������)���"�1����)&����1����)+� �"� � �����=��,�"�T-�"� '#�)���� "!(�"�+)�'��� )"�� �)"6�"&� $!�� &�"����� ��T'�"���$�!(��3#��)"��"!"2�3#���!'�����XX�Q!!:�3���5!�=�������4����

>���L���!+�&+)��1����������1!�#%!+!&3�)")+3�����'##!����#����"��!$�(!����%)"�!"���#�������"��%��I��� ������ ������� ��J��!(2#+�7�.�!�#�!"��-��'��!�#���)�0�XX��'��!�#�'���5!�=������@��

>���L���!+�&+)��1������)�()6�+�������:!��)6�!?�������)�%��*�����=)���"� ��#������!$���� �������$�!(���"!��*�+)"���,������.�!�#�2!"��-��'��!�#���)�033��/��*�G�����)�"!+��L!+��=����=����

>��� L��� !+�&+)�� 1����� �)�()6�+��� ���� :!��)6�!?�� ���� �)�%�� *����=����%����(!����#������!$���� ��������!"$��(���$!��,�����.�!�#�!"��-��'��!�#���)�0�XX��'��!�#�'���5!���@�����e,2�

>���L���!+�&+)��1�����Q!"����"������������%��&�"'����������/3����9�.�!�#�!"��-��6�)/��)�0���/�������XX��'��!�#�'���5!��=�������4�

,����"���&��� ��� �48@�� ����������� ���� ������� &�"�� K� �#���� "!/�.1!++'��)-�,)���!#!�)-����'+��)�0�)'����"����c%+�� �"��'�!�)�,����%�"+)"��XX�Q!!+��1�����L!+��@4��5!��4����������8�

,!&)+)�1������+)�������!�!#!'+!����������� !�"� ��#������)"��)"� � &�"'�� !$� ��)�����"�� .��(�#���)�� ��)���)�0� $�!(� �%�,���6� ��+)"�� !$� �/�)� XX� �'���%�� �"�!(!+�� Q�� L!+�@8�� 5!�������@���9�

,�)%)(�1������������1�1����+)&!�/�,���*/)"!/)�5���>���L�������1!+��'+)��)"��(!�#%!+!&��)+��/���"����'##!�����%���+�/)��!"�!$��� ������ .������� ����� ���� )#!��)��!�� �4@�� .�!�#�2!"��-� �'��!�#���)�0� �!���� ������ ����� �� ��)�� "!/��� )� �)���#������$�!(� �!)��)�XX��/��*�G�����)�"!+��L!+����������@��

:�"?�+�)�%�����49@�����6!�#�!"������f&S���������S&�� ?'��3�2��()��6�� �%3+!&�"��� '"�� ��!&�!&�)#%��� XX� Q!!+!&���%�� V)%�2�R�%���������+'"&�$R��3���()��6��������������@��

:�����%�������44=����"������)&�?'��L�������'"&�����6!�#�!"�� �(g��+��%�"� 1����+(����)'(� XX� �"")+�"� ���� 5)�'�%���!����%�"1'��'(���"����"�����������!�)"�6�'"��Q!!+!&�������4�X4@��)�������=99�=4��

�)�()6�+��� ���� :!��)6�!?�� ���� �)�%�� *��� �!'+�6)�)6!'� ��� >��� L����=�������"���/�����3�!$���� ������� .�!�#�!"��-��'��!�#�2��)�0� �"� ,������ ��/�)+��� �3� ('+��+!�'�� �#�����2��+�(��)��!")##�!)�%���XX���!+��V����""��!���L!+��������9�8�9�8�

�)�()6�+��������$�""�"&���1���#)"!�������)#)&�)"")6���,����!'�� ���13+!")��1�����@��*"$���"���!$�)��)��)��!"��"�$�����.,)�2��!#!�)���'+(!")�)���"��)�0� !"� �%�� ��+)"��!$� ����� XX��/!+'2��!"��L!+�@4����44�����@�

�����)'�1���444��5!'/�)'7�&�"�������"!'/�++�����#h���������#�!2����"�� . !+�!#���)�� ���!���)�0� XX� �'++�� !��� �"�!(�� >�)"���L!+������5!������=44�����

�)(#�"�� 1��� �� �'��!� ��� �)3+)"� 1���� ,�+!�)� ���� !�!++�� 1������� >!'�� "� � �#������ !$�'��� �������!+�/)��� �88�� $�!(

Page 16: Natural History Museum of Crete, University of Crete, Heraklion, Crete, Greece. E-mail: iasmi@nhmc.uoc.gr

��� >��������

!'�%��"�#!�)����)"��������"��'�6�3�.���%!#���)���%)#%�2�!#%!���)���!+��%!#!�)�")�0�XX�Q!!:�3���5!���������=�@8�

�)�%��*���13+!")��1��������5� ����!����!$���!�#�!"��$�!(���"��)+)"�� �)����"� 1�������)"�)"� )��)-� ��!&�!&�)#%��)+� �!((�"��� ��%��#���)+���$���"����!��%��,���6��#������XX�>���L��K��+��"�����.����0��!�#�!"��������*"�(�(!��)(�,)�3�����!+�����'�"2%)(�����%�����'�6�-�������%���)�%"!+!&��)+�!����3�����89��4@�

���)"����:�����13+!")��1�����4��,���6���+)"������!+!&3�XX�,�++��#����,��� +)&'������ .���0�� �"�3�+!#���)� !$� *�+)"���� ���6�+�3� ���M�-�M"�/�����3�!$� )+�$!�"�)����������=88�=4��

���)"����:�����13+!")��1����������1������6)�:���L)���"!3)""��:�� ���@�� #������ ���%"����� �"/��!"(�"�)+� %����!&�"���3� )"�

)��)-�)��)�����'�3��)����!"�+)"���")�+�� �"�63�!��)��%�#�+)&!.��&�)"��)��,�����0�XX�V����!&�!&��L!+�=������9�9��9=@�

���&)�� ���� *)��!'�,�� ������ �%�� +!�)+� �"��(��� $+!�)� !$� �//�)� .���&�)"��,�����0�XX���++��"! �)�L!+�=������@9��9��

��!#�)�,�����=)�����!"�����)��!"�!$��%���)7!"!(3�!$���� ������

���.�������.�!�#�!"��-��'��!�#���)�0� XX��'��!�#�'���5!����������=�

��!#�)�,�����=�����"� ��#������!$���� ��������%!��++���89��$�!(�%�� �����"��)+6)"��.�!�#�!"��-��'��!�#���)�0�XX��'��!�#�'��5!��9����������

4����������������5���$�$������