Mik Rob i Al Metabol Izma

7/28/2019 Mik Rob i Al Metabol Izma

1/210

METABOLZMADA TEMELYOLLAR


2/210

Mikroorganizmalar ok byk ve kompleks moleklleri besin

kayna olarak hcreiine almadan ncebaz enzimleri hcredna

salglayarak onlar paralar ve hcre membranndan geebilecek

monomerlere, dimerlere veye oligomerlere evirirler.

Metabolizma; hcre iine alnan maddelerin deiimi,dnm

veya hcrede meydana gelen tm reaksiyonlarn toplam olarak

tanmlanr.Tm reaksiyonlar ise temel olarak katabolizma

(paralanma,disimilasyon) ve anabolizma (sentez olaylar,

asimilasyon) altnda incelenir.


3/210

Katabolizma, hcrede iki nemli ilevin yerine getirilmesini amalar.

Bunlardan biri hcre iin gerekli fonksiyonel veya yapsalbyk kompleks

maddelerin (makro molekllerin) yap talarn oluturmak, ikincisi de

sentezler iin gerekli enerjiyi retmek ve hazr kullanlabilir formdadepolamaktr.

Katabolik yollarla kkyap talarnadnen metabolitler, amfibolizma

olarak adlandrlan yollar takip ederek birok organik aside veya fosfat-

ester bileiine dnr. Amfibolizma katabolik ve anabolik yollara

balanan ara metabolik yollardr. Amfibolizma katabolik ve anabolik yola

da hizmet eder.


4/210

Anabolizmada hcrenin ihtiyac olan proteinler,nkleik

asitler,polisakkaritler ve lipitler gibi makromolekller yap talar olan

monomerlerden sentezlenir.htiya duyulduunda btn

monomerler,katabolizma rn olan daha kk yap talarndan

sentezlenerek hazr hale getirilir ve makro molekl sentezlerinde kullanlrlar.

Doada bulunan btn can hcrelerde metabolik olaylar temelde ayn

tarzda gerekleir.Btn hcrelerde polimerlerin yap talar ve optik

evrimleriayndr.


5/210

Glukozun Paralanma Yollar

Glukoz, membrandan geirilirken transport sistemine bal olarak

fosfatlanr veya dorudan glukoz olarak ieri alnr.Glukozun katabolikyollara girebilmesi iin ncelikle fosforilize olmas ve aktiflemesi gerekir.Glukoz-6-fosfat (G-6-P) hcre iinde 3 katabolik yoldan birine gre

paralanarak 3 karbonlu bileiklerednr.1)Mikroorganizmalarda en yaygn olarak bulunan yol glukoliz,Embden-meyerhof-Parnas (EMP).

2)Warburg-Dickens-Horecker (WDH).

3)Entner-Doudoroff (ED).


6/210

1) Embden-meyerhof-Parnas(EMP)


7/210

2) Warburg-Dickens-Horecker(WDH)


8/210

3) Entner-Doudoroff (ED)


9/210

Pirvatn Asetil-CoAya Dnm

Metabolizmada pirvat en nemli ara rnlerden biridir. nk pirvatanabolik yola balanarak anabolizmaya hizmet eder,onun katabolik yolunnc evresi olan Co2e kadar oksidasyonu piruvatn asetil-CoAyadnm ile balar.Reaksiyon Pirvat dehidrogenazn ismini tayanmulti-enzim kompleksinin oklu reaksiyonlar gerekleir. Multi-enzim

sisteminde ayr koenzimleri kullanan ve ayrfonksiyonlaryrten 3 enzimbulunur.

Pirvat dehidrogenaz (E1): Pirvat TPPn tiyazol halkasna balayarakkarboksi-hidroksietil-TPP kompleksini oluturur.

Dihidrolipoamid transasetilaz (E2):Hidroksietil TPP zerindeki asetilkkn (CH3-CO-)koenzim olarak yararland lipoamid zerine almak veonu koenzim-A nakletmektir.

Dehidrolipoamid dehidrogenaz (E3) koenzim olarak NAD+i kullanr vedihidrolipoamidin-SH gruplarn tekrar okside forma evirir ve onudngdekiileviiinhazr hale getirir.


10/210

Tikarbonasidi (TCA) Dngs

Tca dngs krebs dngs ve sitrik asit dngd olarakta adlandrlr.

Asetil-coAnn dngye katlmasn Sitrat sintaz enzimi katalize eder,3karboksil ieren 6 karbonlu sitrat oluur.Dngde C oksidasyonu ynndemetabolitlerin hidrojenleride dehidrogenazlararaclylakoparlp NAD4+ve FAD kofaktrlerizerinealnr.Dngnn, asetil-CoAdaki asetil kknnkatlmyla oluan ilk rn sitrat,izositrata dnr.zositrat, izositratdehidrogenaz enzimiyle 2-oksoglutarata evrilir,reaksiyondan nce ararn olarak okzalsksinat oluur ve dekarboksilasyonun ardndan 2-oksoglutarat meydana gelir.


11/210


12/210

2-Oksoglutarat dehidrogenaz ise sksinil kkn CoA-SHzerine nakleder.Mg+2iyonlarnnda katalize katld reaksiyonsonucunda ikinci redksiyon ekivalenti (NADH)de retilmiolur.nc kez retilenredksiyon ekivalenti FADH2tir.Malat

oluumundan sonra dngnn drdnc ve sondehidrogenasyonu Malat dehidrogenaz tarafndagerekletirilir.


13/210

TCA dngsnde 1 mol asetil-CoA giriinegrebilano;1 NAD(P),2 NADH,

1 FADH2,1GTP VE 2 CO2tir.

Anaflerotik reaksiyonlar:TCA dngsnden baz metabolitlerin srekli

ekilmesi dengenin bozulmasna ve dngnn durmasna neden

olacandan,dngnn ileyebilmesi iin yan yollarla (baka

dnglerle)srekli olarak desteklenmesine ihtiya vardr.TCA dngsn

besleyen ve onu dengede tutan tamamlayc yollara anaflerotik

reaksiyonlar denir.


14/210

TANIM

Karbonhidratlar;

eker ve benzeri organik maddeleri iine alr.

ekerler 3 7 karbon atomu ierirler.

ekerler ok sayda hidroksil grup ile keton veya aldehitgruba sahiptirler.

ekerler bir araya gelerek polimer yaplar olutururlar(niasta).

ekerler bitki ve hayvan hcreleri tarafndansentezlenebilirler.

ekerler suda znrdrler, dolays kolayca tanrlar.


15/210

FONKSYONLARI

nemli enerji kaynadr (ATP).

DNA ve RNA sentezinde (riboz ve deoksiriboz)nemlidirler.

Polisakkaritler bitki ve bakterilerin hcreduvarlarnda yapsal unsurdurlar (selloz kitin).

Yalar ve proteinlerle birlikte deiik komplekslerkurarlar (glikolipid - glikoprotein).

Kan gruplarnn oluumuna katk salarlar.

Hcrelerin birbirlerini tanmalarn salar.


16/210

Snflandrlmas

1. Monosakkaritler

2. Disakkaritler

3. Trisakkaritler

4. Oligosakkaritler

5. Polisakkaritler
http://www.drugdevelopment-technology.com/projects/idraparinux/index.html


17/210

monosakkarit

(basit ekerler)

Karbonhidratlarn monomerik birimidirler.


18/210

monosakkartlern sInIflandIrIlmalarI


19/210

disakkaritler

ki eker moleklnn bir araya gelmesi ile oluur.

ki eker arasnda GLKOZDK BA oluur.

ekerler deiik ekillerde bir araya gelebilir (- ve glikozidikba)

Hayvanlar ve insanlar glikozidik balar hidrolize edenenzimleri retemezler.


20/210

disakkarit formlar

Maltoz = -glikoz (1-4) -glikoz

zomaltoz = -glikoz (1-6) -glikoz

Skroz = -glikoz (1-2) -frktoz

Laktoz = -glikoz (4-1) -galaktoz

Selobiyoz = -glikoz (1-4) -glikoz


21/210

polisakkaritler (glikanlar)

Bir ok eker moleklnn bir araya gelmesi ile oluur

Glikoz en ok bulunan ekerdir ve polisakkaritin tipini(formunu) tayin eder.

-glikozdan meydana gelenler fiziksel olarak dayankl, sudaznmez ve sindirime direnlidir (selloz).


22/210

Depohomopolisakkaritler

Niasta

Glikojen

Yapsalhomopolisakkaritler

Sellloz

Kitin

nulinoDierhomopolisakkaritler

Agar-agar

Dekstranlar

Mannanlar

oHeteropolisakkaritler

polisakkaritler


23/210

Peptidoglikanlar:

Glikozaminoglikanlar:

(mukopolisakkaritler)

Glikoproteinler:

Glikolipidler:

Proteoglikanlar:

Bakteriyel hcre duvarlarnn rijid komponentidirler.

Hiyaluronik asit, Kondroitin slfatlar,

Dermatan slfat, Keratan slfatlar,Heparan slfat, Heparin

Karbonhidrat ve protein birimlerinin birbirlerine

kovalent balanmasyla olumu bileiklerdir.

Hcreleraras iletimden sorumludurlar.

Makromolekller

oHeteropolisakkaritler (Heteroglikanlar)


24/210

Mikroorganizmalar; doalortamlarnda bulunan karbonhidratpolimerlerini (niasta, selloz, pektin, agar vb.) hcre dna

salgladklar enzimlerle hidrolitik olarak;

monomerlere, dimerlereveya oligomerlereparalayarakhcremembranndangeebilecek kadar kltrler.

Bu d kaynakl karbonhidratlardan baka, besin yokluundahcre depo maddelerinden niasta, glikojen, poli--hidroksibtirat (PHB) gibi polimerleri de hcre iinde

paralayarak monomerleri katabolik yollara sokarlar vekazandklar enerji ile bir sre daha yaamlarnsrdrrler.


25/210

D ve i kaynakl polimerlerin paralanmalar farkldr;

Hcre ii glukanlarn(niasta, glikojen) paralanmasnda;Fosforilazenzimleri grev stlenir, molekldeki glikozit balar fosfatn bu balaraatak yapmasyla kopar ve paralanma rnleri fosfatlanm glukoz (glukoz-1-P) moleklleri olarak ortaya kar.

Hcre d polimerler ise;Amilaz, Sellaz, Pektinaz,Agarazgibi hidrolitikekstrasellerenzimlerle paralanrlar.

Oluan disakkaritler hcre iine geerken hidrolize veya fosforilize olarakmonosakkaritlere ayrlrlar. Dier taraftan mikroorganizmalar hem hcre

duvarnn peptidoglukan, selloz gibi makro molekllerini, hem de depomaddeleri olarak karbonhidrat polimerlerini sentezlemek durumundadr.


26/210

Doada bulunan karbonhidrat polimerlerinden; niasta,

glikojen ve selloz, D-glukoz yap talarnn glikozitbalarylabalanmas sonucu meydana gelmitir.

Bitkisel niasta iki farkl glukandan oluur. Niastann%16-27si D-glukoz monomerlerinin (1-4) glikozitbalaryla oluturduu amilozdur. Amiloz dallanm birzincirdir. Ancak dz giden bir zincir olmayp spiralyapdadr. Sarmaln bir dnlk ksmnda 6 glukozmolekl bulunur. Niastann geri kalann oluturanamilopektin ise, glukozun (1-4) glikozit balaryla

uzayan zincirlerinde her 20-30 moleklde bir (1-6)balaryladallanmtr(ekil 4.61).

Hayvansal depo maddesi olan glikojen de amilopektine

benzer ancak zincirlerdeki dallanmalar daha sktr.

KARBONHDRATLARIN PARALANMASI


27/210

Niasta ve glikojen mikroorganizmalarn hcredna salgladklar Glukan hidrolaz enzimleriyleparalanr.

-Amilaz enzimi zincir iindeki (1-4) balarna araara etki ederek zincirleri kltr. Glukoamilazlar ise polimerin redkleyici olmayan

glukoz ieren ucundan balayarak glukozmolekllerini birer birer koparrlar.

Baz bakterilerin sahip olduu -Amilaz iseGlukoamilaza benzer ekilde yine redkleyiciolmayan utan balar ancak farkl olarak zinciridimerler (maltoz) oluturarak hidrolize eder.

Her enzim de (1-4) balarna etki ettiindenhidroliz olaylar

(1-6) dallanma noktalarnda durur.


28/210

Bu ekilde ortaya kan dallanm kk birimlerdekstrinlerdir (ekil 11.18).

(1-6) glikozit balar bu balara zglAmilo-1,6-glukozidazenzimleri ile zldnde dallanmalarda krlm olur ve hidroliz rnleri olarak; D-glukoz,maltoz, maltotriyoz ve ufak oligosakkaritler

meydana gelir. Bu ekerler Permeazlarla hcreiine alnrlar.

Bakterilerde ve funguslarda

-Amilazenzimine sklkla rastlanmasna karlk alkol

reten mayalar -Amilazenzimine sahip deildir.


29/210

Sellozdoada en yaygn bulunan, paralanmas zor bir polimerdir.

Bununla beraber birok fungus, Actinomycet, sakkarolitik

Clostridium tr, kayarak hareket eden bakteriler Sellaz enzimisalglayarak polimerleri oluturan D-glukoz nitelerinin (1-4)glikozit balarn hidrolize ederler. Hidrolizle D-glukoz, selobiyoz,selodekstrin gibi rnler meydana gelir.

zellikle rumende bulunan bakterilerin bir blm yksek

sellolitik aktiviteye sahiptir. Ruminococcus albus, R.flavefaciens,Fibrobacter succinogenes, Butyrivibrio fibrosolvens, Clostridium

cellobioparum sellozu paralayan balca rumen bakterileridir.Rumende Selenomonas ruminantium ve Prevotella ruminicola gibi

sellozu kullanamayan bakteriler yksek sellotik aktiviteye sahip

trlerin hidroliz rnlerini (glukoz, selobiyoz, suda znrselodekstrini) kullanarak yaamlarnsrdrrler.


30/210

Sellloz

Molekl


31/210


32/210

Bir dier polimer pektin, poligalakturonik asidin (14)glukozidik balarla balanms sonucu oluandallanmam bir polimerdir. Yap ta olan galakturonikasidin tamam veya bir blm metanolle esterlemitir.Pek ok bitki patojeni ve dier birok mikroorganizma

salgladklar pektolitik enzimlerle (Pektin esteraz,Poligalakturonaz) pektini galakturonik asit

monomerlerine ve oligomerlerine paralamayeteneindedir.


33/210

Agar ise agaroz ve agaropektinden oluan, krmzalglerin oluturduu kompleks bir karbonhidrat

polimeridir. Agarn temel polisakkarit zinciri D-galaktozile 3,6- anhidrogalaktozun alternatif dizilimle ve (1-4)ve (1-3) glukozidik balaroluturmas ile uzamtr.

Mikroorganizmalarn byk ounluu tarafndan

kullanlamayan agar, zellikle deniz yosunlarndan izoleedilen Cytophaga vb. bakterilerin salgladklarAgarazenzimiyle paralanr. Ancak bu yetenee sahip bakteriler4-5 cins ile snrldr.


34/210

Mikroorganizmalar tarafndan kullanlandisakkaritler ( maltoz, selobiyoz, sakaroz, laktoz)

monomerlerine paralanarak ve glukoliz yolunabalanabilecek ekerlere (glukoz-6-P, frktoz-6-P)dnerek katabolik yola girerler.

Disakkaritlerden maltoz, selobiyoz, sakaroz, laktoz,

monomerlerine hidrolitik enzimlerle (srasyla;Maltaz,Selobiyaz, Sakkaraz ve Laktaz veya -

Galaktozidaz) paralandklarnda oluan hekzoslarfosfatlanmam formdadr. Maltoz, selobiyoz ve

sakkaroz Fosforilaz enzimleriyle de monomerlerineayrlabilir. Fosfatn glikozit balarna atak yaparakdisakkaritleri paralamas sonunda hekzoslardanbiri fosfatlanm olarak ortaya kar(ekil 11.19a).


35/210

Lactococcus lactiste ve dier baz bakterilerdeglukoliz yoluna alternatif bir katabolik yol

(Tagatozbi-fosfat yolu) daha vardr. Bakterininmembrannda yer alan ve fosfoenol-pirvat (PEP)ile regle olan Fosfotransferaz sisteminin (FTS)laktoza spesifik enzimi, - Fosfogalaktozidazn

laktozu disakkarit halinde ve galaktozun 6.karbonatomundan fosfatlanm (laktoz-P) olarak hcreiinegeirdii ve laktoz-Pnhcreiinde galaktoz-6-P ve glukoza hidrolize olduu gsterilmitir. Ancak

bu fosforilasyon Fosforilazlarn etkisinden farkl birsistem ile gerekleir.


36/210

Fosfatlanmam hekzoslar hcre iinde dorudanATP ile fosforilize olarak glukolitik yola kolayca

balanrlar. Galaktozun katabolik yola girii ise hemATP hem de UTP desteinde daha uzun birdnm gerektirir (ekil 11.19b). Galaktoz nceATP ile galaktoz-1-Pa fosforilize olur. Sonra UTP

reaksiyona girer, reaksiyondan pirofosfat (PPi)ayrlrken galaktoz UDP zerine alnr ve UDPzerinde glukoza evrilir. Glukoz-1-Pa evrimi iseikinci bir reaksiyonla gerekleir. UDP zerindeki

Glukoz -1-Pa fosforilize olur. Glukoz -1-P, glukoz-6-Padntkten sonra glukolitik yola dahil olur.


37/210

Depo maddelerinin paralanmas:

Mikroorganizmalarda depo maddesi olarak bulunan

niasta veya glikojeni (14) Glukan fosforilaz enzimiparalar (ekil 11.20). Enzim, glukan zincirini redkteetmeyen utan balayarak glukoz molekllerini birerbirer fosfatlayarak glukoz-1-P olarak koparr. Bu hekzos-

1-Plar, glukoz-6-Pa evrildikten sonra glukolitik yolagirerler. Amilopektin veya glikojende enzim dallanma

noktalarna Amilo-1,6-glukozidaz enzimi etkilidir.Dallanma zldkten sonra Fosforilaz iine devam

eder. Niastann Fosforilaz enzimi ile paralanmas iftynl bir reaksiyon olduu halde sadece saynedoruolan reaksiyon polisakkarit paralanmasndakullanlmaktadr. Polisakkarit sentezleri iin gerireaksiyon ilememektedir.


38/210

niasta molekl


39/210

patates hcrelerinde niasta
http://www.paxcam.com/imgs/library/10/potato_starch.jpghttp://micro.magnet.fsu.edu/micro/gallery/burgersnfries/burgersnfries.html


40/210

Bakterilerde depo maddesi poli--hidroksibtirat (PHB)da besin yokluunda hidrolize olur ve hidroliz rnleriolan 3-hidroksi-btirat moleklleri nce oksidasyonla

asetasetata evrilir. 1 mol asetasetat 2 mol CoA-SH ilebirleerek 2 mol asetil-CoA bilinen klasik yollar ilekatabolizmaya balanr(ekil 11.21).


41/210

Glukoneogenezde oluan hekzoslar glukoz-6-P ve frktoz-6-Ptr. Dierhekzoslar bu iki ekerindnmleri ile meydana gelir.Galaktozun glukolitik yola giriinde grlen dolak yol galaktozsentezinde de grlr. Hekzoslarn ou tek enzim katalizleri ileoluurken galaktoz sentezi iin glukozun UDP zerinealnmas gerekir.Bir baka ifade ile glukoz enerji dzeyiyksek olan UTP ile aktifletirilir.

KARBONHDRATLARIN SENTEZ


42/210

UDP zerine alnan glukoz uygun enzimle karlaanakadar sitoplazmada UDP tarafndan dolatrlr. UDP-glukoz moleklndeki UDP porsiyonu, uygun enziminsubstratnbulmasnda rol oynar.

UDP-glukoz iki yolla deiiklieurar; ya UDP-glukuronikaside evrilir, ya da UDP-galaktoz moleklnednr.

Dnm gerekletikten sonra galaktoz veyaglukuronik asit nkleozit-fosfattan ayrlr(ekil 11.22).


43/210

Nkleozit-di-fosfat ekerleri polisakkaritlerin (niasta,glikojen) sentezinde nemli role sahiptir. Niasta veglikojenin sentezinde katabolik yoldan farkl olarak -D-glukozun polimerizasyonu iin aktif eker (nkleozit-di-

fosfat-eker) molekllerine gereksinilir. rnein;alglerde ve bakterilerde niasta ve glikojensentezlenirken glukoz-1-P, ATP ile reaksiyona girer,ADP-

glukoz molekloluur. ADP, zerindeki glukozu niastaveya glikojen zincirinin son moleklnebrakr,bylece

polimer bir molekl daha uzam olur.


44/210

Glukoz-1-P + ATP

ADP-glukoz + PPi

( C6H12O6)n + ADP-glukoz ( C6H12O6)n+1 +ADP

Hcrenin kompleks molekllerinden hcreduvarnn temel iskeleti olan peptidoglukansentezinde de nkleozit-di-fosfatlar aynekildenemliileve sahiptir (Blm 4.2.2, ekil 4.39).


45/210

AMNO AST METABOLZMASI


46/210

Amino asitlerAmino asitlerde bulunan R grubuen basit haliyle -H olabilecei gibiok deiik ekillere girip aminoaside farkl zellikler katabilir.Mesela onu asidik veya bazik

yapabilecei gibi, aromatik,apolar alifatik veya ntral polaryapabilir

Aminoasitlerin bazlar memelilerde sentezlenmez. Fakat esansiyel aminoasitleriolarak tanmlanan bu aminoasitlerin besinlerle alnmasnn gerekli olduu bilinir.Doada bulunan 300 amino asidin yalnzca 20'si proteinlerde bulunur. Yeilbitkiler gibi mikroorganizmalarn da byk bir blm bu20 aminoasidi desentezleme yeteneindedir. Besiyerinde sadece glukoz ve amonyumtuzlarnnbulunmas aminoasit sentezleri iin yeterlidir

P t i A i itl i l


47/210

Organik asitlere amonyum iyonlarnn eklenmesiyle (aminasyon) az sayda,farkl, birincil aminoasitleri oluturur.

Dier aminoasitler ise transaminasyon yolu ile birincil aminoasitlerdensentezlenir.

Her bir aminoasidin farkl bir sentez yolu bulunur. Dier yandan birokmikroorganizma hcre d protein kaynaklarn da aminoasitlere ve

oligopeptitlere paralayarak, onlar hcre membranlarnda geebilecekbyklktemoleklleredntrr.

Aminoasitler hcre iine alndktan sonra, ya dorudan protein sentezindekullanlr veya enerji kayna olarak metabolizmaya dahil edilir.

Aminoasitler, katabolize olmadan nce zellikle Krebs dngsne

katlabilecek metabolitlere dntrlr. Bunun iin zerindeki aminogruplar uzaklatrlr (deaminasyon) , oluan organik asitler Krebs dngsnekatlarak katabolik yolda ilerlemeye devam ederler. Ayrca dekarboksilasyonve dehidrogenasyonlarla da paralanmalarsrdrlr.

Protein ve Amino asitlerin paralanmas

Protein ve Amino asitlerin paralanmas


48/210

Protein ve Amino asitlerin paralanmasDoada proteinlerin en nemli kaynaklar l organizmalar ve organik atklardr. Aa hcre iinde,yalar ve karbonhidratlar gibi depolanmadklarndan, srekli d ortamdan alnmak veyasentezlemek durumundadr. Bakterilerin ve funguslarn byk blm;

P i A i i l i


49/210

Protein ve Amino asitlerin

paralanmasDoada proteinler proteolik enzimlerle dekompoze olurken, busrete daima amonyum iyonlar oluur. Bunun nedeni hcre iinegiren aminoasitlerin deminasyona uramas ve hcredeki fazlaamonyum iyonlarnn hcre dna atlmasdr. Kuru topraklardaanorganik azot NH

3

olarak hzla atmosfere geerken nemlitopraklarda amonyum iyonu halinde (NH4

+ ) formlanr. Bu olayaamonifikasyonveyamineralizasyondenir.

P i A i i l i


50/210


paralanmas-dekarboksilasyon

Proteinlerin ayrmas srasnda toprakta oluan ikinci bir rngrubu da primer (biyogen) aminlerdir ve aminoasitlerindekarboksilasyonu sonucu oluur. Toprakta en fazla putresin,

kadeverin, agmatin gibi biyogen aminler bulunur. Asidik ortamdagelien primer aminler eski yllarda kadavra zehirli maddeleri olarakadlandrlmtr. Hcre iine alnan aminoasitler hazr monomerlerolarak protein sentezine dorudankatlr veya paralanmaya devamederler.

Protein ve Amino asitlerin paralanmas-deaminasyo


51/210

Amonyak oluumu ile sonulanan deminasyonlar yolla gerekleir;a)Oksidatif deaminasyon koenzim veya prostetik grup olarak NAD+ ,

NADP+, FAD ve FMN nkleotitlerden birini kullanlr.

b)Dezaturatif deaminasyonc)Hidrolitik deaminasyon

Protein ve Amino asitlerin paralanmas deaminasyo

P t i A i itl i


52/210


paralanmas-transaminasyonAA(Alanin) + ketoasit(2-oksoglutarat) transaminaz Pirvat + Ketoasit(Glutamat)

Transaminazlar reaksiyonu katalize ederken koenzim olarak pridoksal-fosfattan

yararlanrlar. Bu reaksiyon iki aamada gerekleir. Kataliz ara rnnden

pirvatayrlrken amino grubu pridoksaminfosfat zerindekalr. kinciaamadaise koenzim zerinealnan amino grubundan ketoasidi ile ba kurulur ve suyungirii ile ketoasidi amino grubu zerine alm olarak (glutamat) reaksiyondanayrlr.

Transaminasyonda oluan glutamatn Glutamat dehidrogenaz ile tekrar 2-oksoizokapronata evrimimmkndr. Transaminasyon sonucu oluanpirvikasit TCA dngsnde katabolize olabilecei gibi biyosentezde de kullanlabilir.


53/210

Protein ve Amino asit sentezi

Aminoasit sentezinde aminasyon ve transaminasyon

reaksiyonlar nemlidir.

Aminasyon reaksiyonlarnda gerekli olan;aminoasitlerin karbon iskeletini oluturan ketoasitleriamonyum iyonlar (NH4

+ )


54/210


55/210

Protein ve Amino asit senteziAminoasitlerin sentez yollar;Biyosentez yollarndaki enzimlerin saflatrlmalar,Okzotrof mutantlar ve doal ularn ortamda birikenrnlerininkyaslanmalar vb. ekildeaydnlatlmtr.Aminoasit sentezleri; piruvat, okzalasetat ve 2-oksoglutrat gibi

ketoasitlerinin dnda, PP yolu metabolitlerinden eritroz-4-fosfat ve riboz-5-Ptankken alan 5fosforibozil-pirofosfat (5P-ribozil-P-P) da giri maddeleri olarak kullanr. Baz aminoasitlerdaha kolay sentezlendikeleri halde bazlarnn sentezi ok uzunevrim yollarnn izlenmesiyle mmkn olur. Sentezlenmi bir

aminoasitin ok basamakl evrimlerle transaminasyonolmakszn bir baka aminoaside dnmde mmkndr.Mikroorganizmalarda sentez yollar incelendiinde, memelileriin esansiyel olan aminoasit sentez yollarnn ok daha uzunolduugrlr.


56/210

Protein ve Amino Asit Sentezi

Aminoasitlerin protein sentezi iin mutlaka aktiflemelerigerekmektedir. Ksaca u ekildedir;

a.asil-tRNA

aa. + tRNA + ATP sentetaz,Mg2 aa-tRNA + AMP +2P


57/210

Esansiyel Olmayan Esansiyel Olan

Alanin Lsin

Asparagin zolsinAspartik asit Valin

Glutamik asit Triptofan

Proline LizinSerine Metiyonin

Glisin Fenilalanin

Glutamin TreoninTirozin Histidin

Sistin Arginin


58/210

LPT METABOLZMASI


59/210

LPT METABOLZMASI

Lipitler (yalar) sitoplazma membrannn vehcre duvarnn bileenleri olarak nemtadklar gibi sitoplazmada depomaddeleri halinde de bulunurlar.

Ya asitlerinin gliserol ile yaptklar esterlerolan lipitleri mikroorganizmalar sk skenerji kayna olarak kullanrlar.


60/210

Lipitler ncelikle mikrobiyel Lipazlarla hidrolize olurve ya asitleri ile gliserole paralanrlar.Paralanmarnlerinden gliserol fosforilizasyonla ve

dehidrogenasyonla dehidroksiaseton-fosfata(DHAP)okside olur.

Bu triyoz-fosfat, zomeraz enzimi ile gliseraldehit

3- fosfata (GAP) dnp glukolitik yolda

paralanmaya devam eder.


61/210

Ya asitleri ise -oksidasyon dngs olarakadlandrlan bir yol takip ederek daha dk karbonsayl ya asitlerine ve sonunda asetil-CoAya kadar

paralanr ve metabolizmaya katlr. Ya asitleri -oksidasyon dngsne girmeden nce CoA-SH ilebirleerek asil-CoA esterlerine dnrler.

Bunun iinya asidi ncelikle AMP moleklzerine

alnr ve aktifletirilir.


62/210

UZUN ZNCRL ALKANLARIN PARALANMASI

Alifatik uzun zincirli hidrokarbonlar (alkanlar), birokmikroorganizma(mayalar,Nocardialar) tarafndankullanlabilmektedir.Mikroorganizmalarn bir ksmhekzan,heptan gibi daha ksa zincirli alkanlardanenerji kayna olarak yararlanabilirler,ancak zincirlerne kadar uzun olursa bunlar kullanabilen trlerinsays da o kadar fazla olur.


63/210

1950li yllarda ilk olarak BerlindeFermantasyon Teknolojisi Enstitsndeizole edilen iki mayann (Candidalypolitica ve Candida tropicalisin) zinciriskeletinde 15 ve zerinde karbonbulunan alkanlar byk bir etkinliklekullanabildiklerini gstermitir.Ardndan

birok Candida trnn alkanlarkullanabildii saptanmtr. Candidasular sahip olduklar Monooksigenazenzimleri ile alkanlar okside ederekonlar enerji kayna olarak kullanmakta

ve karbonhidratlarla gelimelerineoranla 1,5-2,0 kat daha verimli bir

gelimegstermektedirler.


64/210

Alkanlardan parafin (hekzadekan) substrat olarakbirok bakteri tarafndan kullanlmaktadr. AncakPseudomonaslar Monooksigenaz (Alkan-1-hidroksilaz) enzimleriyle hekzadekan tam oksideederken,Acinetobacter calcoaceticus ve Nocardialarbaz oksidasyon rnlerini ara rnler eklindeortama salglar ve hcreiinde biriktirirler.


65/210


66/210

Alkan oksidasyonu iin Monooksigenaz

kadar molekl halindeki O2nin de varlarttr. O2 yoksa alkan paralanmasgereklemez.Acinetobacter calcoaticushekzadekanolden palmitik asit yannda

setilpalmitat kltr ortamna salglarken,Nocardia bu ara rn hcre iindebiriktirir.

Acinetobacter calcoaticus

Nocardia


67/210

Palmitik asidin bundan sonraki paralanmas aynlipitlerin paralanmasndan kan ya asitleri gibi -oksidasyon dngsne katlarak gerekleir.(ekil11.32)

Mikroorganizmalarn meydana getirdikleri ararnler, substrat olarak kullanlan alkan trne veyaO2 ksmibasncnagrefarkllkgsterir.


68/210


69/210

YA ASTLERNN PARALANMASI

ster lipit,ister alkan paralanmasyla, ortaya kan yaasitleri,CoA-SH zerine tanarak asil-SCoAya dntktensonra -oksidasyon dngsne girer ve paralanmaya devamederler(ekil 11.32). rnein palmitik asidin palmitil-CoAya

dnmnde aslnda iki kademeli bir reaksiyon szkonusudur. nce ATPn hidroliz rn adenilat (AMP),yaasidini zerine alr ve enerjice zengin palmitil-AMP oluur,sonra CoA-SHnn tiyol grubu ile adenilat yer deitirerekreaksiyonca aktif ya asidi (palmitil-SCoA) meydana gelir. -oksidasyon dngsne giren palmitil-SCoA,Asil-CoAdehidrogenaz enziminin katalize ettii reaksiyonladehidregenasyona urar.


70/210

Bir flavoprotein olan enzim,substratn hidrojenlerini FAD zerine alrken2,3-doymam palmitil-CoA oluur. 3-Hidroksiasil-CoA hidroliyaz bir mol suile ya asidi zincirinin 3.C atomunda hidroksil grubu olutururken enolban aar. 3-Hidroksiasil-CoA dehidrogenaz 2. ve 3.C atomlarndanhidrojen kopararak 3-ketopalmitil-CoAy meydana getirir. Bundan sonra

tiyoklastik reaksiyon gerekleir ve -Tiyoketolaz enzimi,molekln 2.ve 3.C atomlar arasndaki ban kopmasn katalize eder. Asetil-CoAreaksiyondan ayrlrken palmitil-SCoAdan geriye kalan 14 karbonlu zincirbir baka CoA-SH zerine alnr ve miristil-CoA, -oksidasyon dngsneayn ekilde ilerler.Bylece dngnn her dnnde 2Clu asetil-

CoA,dngy terk ederken zincirden 2C eksilen ya asidi paralanmayadevam eder.Tiyoklastik reaksiyonla paralanmadan doan enerji asetil-CoAiinde depolanrken, redkte piridin-nkleotitler ve flavoproteinlerelektron tama sisteminde tekrar okside olurlar. Asetil-CoA ise merkeziyoldan katabolizmaya katlr.


71/210

YA ASTLERNN SENTEZ

Uzun zincirli ya asitlerinin sentezini Asil-CoA sintitazmulti-enzim-kompleksi(mEnzK) gerekletirir.

Sentezin giri maddesi asetil-CoAdr.

Asil-CoA sintitaz multi-enzim-kompleksi ok sayda altniteden olumutur ve iki adet tiyol (-SH) grubunasahiptir.


72/210

YA ASTLERNN SENTEZ

Uzun zincirli ya asitlerinin sentezini Asil-CoA sintitazmulti-enzim-kompleksi(mEnzK) gerekletirir.

Sentezin giri maddesi asetil-CoAdr.

Asil-CoA sintitaz multi-enzim-kompleksi ok sayda altniteden olumutur ve iki adet tiyol (-SH) grubunasahiptir.


73/210


74/210

Reaksiyon asetil-CoAda bulunan asetilkknn,kondansasyon enziminin ierdiisistemin yan zincirinde bulunan SH grubu

zerinde tamas ile balar.Melanil kkdeenzime bal fotopanteteine ait olan vemerkezi tiyol grubu zerindetanr.


75/210


76/210

Uzun zincirli ya asitlerinin sentezinde hem enerjiye hemdefazla miktarda indirgeyici gce(NADPH) gereksinilir. Sentez deart arda gerekleen indirgemelerden ilkindeNADPH,ikincisinde FMNH2 (riboflavin fosfat) kullanlr.

Ntral yalarda daha fazla palmitik asit ve stearik asidin yeralmasnn nedeni -oksidasyon yolunda daha fazla uzunzincirli ya asitlerinin ortaya kmasndandr.

Ya asitlerinin sentezinde btn reaksiyonlar multi-enzim

kompleksi zerinde gerekleir ve ya asidi sentezleri, enzimzerinde asetat kklerinin indirgenmeleri ve kondansasyonlarolarak tanmlanabilir.


77/210

LPTLERN SENTEZ

Bakterilerde bulunan ve nem tayankompleks lipitler membrann yapsna girenfosfolipitlerdir. Ayrca mikroorganizmalarn bir

ksm lipitleri depo maddesi olarak tabiriktirirler.


78/210


79/210


80/210

Fosfolipitlerde en ok rastlanan ya asitlerimiristik,palmitik,stearik asitler olup bunlar

doymu ya asitleridir. Ender olarak da oleikasit gibi az doymam ya asitlerine rastlanr.Aktif ya asitleri dorudan gliserol ile

birlemezler,gliseroln fosfatlanm formugerekir.

Fosfatn gliserole kart tarafndan bakabileiklerle (inozit,serin,gliserol vb.) ester baoluturmas baka fosfolipitlerin senteziniolanakl klar.


81/210


82/210

ENERJNN OKSDATF

FOSFORLASYONLA KAZANILMASI


83/210

Doada bulunan tmcanllar enerjiyi yalnzca iki

yolla retirler:

ATP molekl ya gne kullanlarak fotosentezyoluyla

Oksidasyon-redksiyon reaksiyonlar sonucu salnanserbest enerji kullanlrak sentezlenir.

Bitkiler, algler, prokaryotlardan Cyanobacteriumlar vefototrof bakteriler fotosentez yapma yeteneindedirler.

Dier mikroorganizmalar hayvansal hcrelerde olduu

gibi oksidasyon-redksiyon reaksyonlarna bal olarakATP retirler ve kemotrof olarak tanmlanrlar.

Kemotroflarn aerobik ve anaerobik


84/210

Kemotroflarn aerobik ve anaerobikolanlar vardr.

Aerobik- Elektron tama sistemi (ETS) ve O2kullanlarak ATP sintaz enzimi ile ATPnsentezlenmesi oksidatif fosforilasyon olarak

adlandrlr.

Anaerob- nitrat, slfat, kkrt, Fe+3, CO2,HCO-3 gibi anorganik veya fumarat gibi

organik bileikleri kullanarak anaerobiksolunumla enerjilerini salarlar.

Elektron tama sistemi, her biri bir redoks ifti olan


85/210

Elektron tama sistemi, her biri bir redoks ifti olanmolekllerin art arda membran boyunca dizilmeleriylemeydana gelmitir. Bu molekller kimyasal yanmaolayn (H2+1/2O2H2O) membranda biyolojik yanmaolarak gerekletirirler.

NAD+

Substrat-H2NADH+H+2H+

2e-H2O+(-52kcal/mol)

O2 O2


86/210

ekil 1 1 mitokondriyal elektron transport


87/210

ekil 1.1 mitokondriyal elektron transportsisteminde yer alan kompleksler ve

kompleksler arasnda elektron tayanmolekller. CoQ: Koenzim Q, Sit c:Sitokrom c.Elektron ak krmz

izgiyle gsterilmitir.

ekil 1.2 elektron transport sistemi kompleks ve tayc


88/210

ekil 1.2 elektron transport sistemi kompleks ve taycmolleklleri ile ATP sintaz enziminin (kompleks V) mitokondri imembranndaki yerleimi. Elektron ak krmz izgiyle

gsterilmitir.

Elektron tama sistemi


89/210

Bileenlerinin yaps

Solunum zincirinde yer alan kompleksler vekompleksler arasnda balant salayan elektrontayc molekllerde 4 farkl madde grubugrlr. Bunlar:

Flavoproteinler prostetik grup olarak flavin-mono-nkleotit (FMN) veya flavin-adenin-dinkleotit (FAD)kullanan flavin enzimleridir. Bu prostetik gruplar enzimproteinlerine kovalent balanmtr. ndirgenenflavoproteinler elektronlarn bir baka redoks

sistemine (Fe-S proteinlerine) ileterek tekrarykseltgenirler.

Fe-S proteinlerpolipeptit zinciri iinde prostetik grup gibi


90/210

p p p p p g p gfonksiyona sahip Fe-S merkezi ierirler. Fe-S proteilerininmitokondrilerde , kloroplastlarda ve aerob bakterilede bulunan

tipi [2Fe-2S] merkezlidir. ekil 1.3a

Fe-S proteinlerinin [4Fe-4S] merkezli olanlarna

Clostridiumlarda, Azotobacterlerde, Chromatiumlardarastlanmtr. ekil 1.3b


91/210


92/210


93/210

Elektron Tama Sisteminin leyii


94/210

Elektron Tama Sisteminin leyii

Elektron tama sistemi;pridin-nkleotitler ve substratlar zerinde bulunanhidrojenlerin elektronlarn son akseptr oksijene ulatran,her biri bir redoksifti olan molekllerin membran boyunca sraland bir sistemdir. Sisteminyatay dorultuda elektron tama ilevinin yannda, bir dier nemli ilevi demembrandan dikey dorultudadarya proton pompalamasdr.

Elektron tama zincirinde redoks iftleri,elektron verme yetenei kendindendaha az olan redoks iftine doru bir sralama ile dizilmitir.Oksidasyonredksiyon reaksiyonlar serbest enerji salnmlar ile sonulandndanbirbirleriyle reaksiyona giren iki redoks iftinin redksiyon potansiyelleriarasndaki fark, ne kadar maksimum serbest enerji kacangsterir.

Go=-n*F*Eo (kcal/mol veya kJoule/mol)

n:tanan elektron says,F (Faraday sabiti):bir mol iin yklenen elektrikmiktarn ifade eder.

Oksidatif fosforilasyon mekanizmas


95/210

Oksidatif fosforilasyon mekanizmas

Solunum zincirine bal ATP sentezinin ne ekilde gerekletii zerinde

ok youn aratrmalar yrtlm,bir ok hipotez ortaya konmu,buhipotezlerden biri Peter Mitchellin ortaya koyduu kimyasal-ozmozhipotezi olup pek ok mikrobiyolog tarafndan kabul grmektedir.

Kimyasal-ozmoz hipotezi,membranda elektronlarn akna bal olarakprotonlarn srekli dar karlmalarnn oluturduu elektrokimyasalgradientin ATP sentezinde esas olduunu syler. Protonlarn membrandnda birikimi ile d ortam asit ve pozitif elektrik deer kaznrken,iortam da alkali ve negatif elektrik deergsterir. Hem PH farkllna hemde membrann elektrik potansiyeline dayal olarak gelien

gradient,protonlarn hcre iine geri dnn balatr.Hcre iine doruproton gnn ATP sintaz enziminin iindeki bir kanaldan geerekgerekletii ve protonlarn geri dnylegetii kabul edilir.


96/210


97/210

ENERJNN ANAEROBK SOLUNUMLAKAZANILMASI


98/210

Anaerobik bakterilerden bir blm enerjilerini yalnzca fermantasyon ilekazanrken, bir ksm da elektron tama sistemine (ETS) sahiptir ve bu sistemikullanarak oksijensiz ortamda enerji retebilirler.

Anaerob solunum yapan bakteriler kullandklar son elektron akseptrlerine veoluturduklarredksiyonrnlerinegredeiik gruplarda toplanrlar.

Nitrat solunumu yapanlar veya denitrifikantlar:NO3-

iyonlarn kullanarak onlarnitritler(NO2-) zerinden azotmonoksit (NO) ve diazotoksit (N2O) ve son molekler

azota(N2) indirgeyenler.

Slfat solunumu yapanlar:SO4-2 iyonlarnn son elektron alcs grevi yapt ve

indirgenme rn olarak hidrojen slfrn biriktii tipteki solunumdur ve bumetabolizmaya sahip olanlar deslfrikantlar olarak adlandrlr.

Kkrt solunumu yapanlar:Element halindeki kkrtten yararlanp H2Solutururlar.


99/210

Karbonat solunumu yapanlar:CO2molekllerini hidrojen akseptr ve H2molekllerini de H- donor alarak kullanabilen gruptur.Karbonat solunumu

yapanlardan bir blm redksiyon rn olarak metan retir ve metanogenlerolarak bilinir.

Fumarat solunumu yapanlar:Fumaratn kullanld ve redksiyon rn olaraksksinatn salglad bir solunum tipidir ve bu gruptakilere sksinogenler denir.

Demir solunumu yapanlar:Fe+3iyonlar kullanarak Fe+2nin redksiyon rnolarak aa kt reaksiyondur.

Metanogen Bakterilerde Metan Oluumunun


100/210

Metabolizmas

Bu bakterilerde ETS sistemi bulunur. Kuvvetli anaerobik

koullarabal metanogenler oksijensiz ortamda ETS ileterekhidorjeni dner, karbondioksidi de H- akseptr olarak

kullanpsonuta ETS fosforilasyonu ile enerji kazanrlar.


101/210


102/210


103/210

bakteri grubu da kuvvetli ve zorunluanaerob olup, H2i aktifletirerek redksiyonuolanakl klar. Hibirinde CO2fiksasyonuna

hizmet eden Calvin-Bassham dngsenzimleri bulunlmaz.


104/210


105/210


106/210

ELEKTRON VERCLER

Redkte anorganik substratlardan; hidrojen (H2), azot (NH4+, NO2-),kkrt (S2O3-2, H2S, S), demir(Fe+2), karbonmonoksit, hattaantimon (Sb+3) ve mangan (Mn+2) elektron vericilerdir.

Elektronlar ETS nin deiik basamaklarndan sisteme balanr ve

oksijene kadar tanrlar. Enerjinin oksidatif fosforilasyonlakazanlmas esas olmakla beraber baz kemolitotroflarda NO2,NO3,N2O ve SO4 elektron akseptr olarak grev alabilir. Dier birifadeyle anaerobik solunum da gerekleebilir.


107/210

ELEKTRON VERCLER


108/210

Kemolitotrofik bakteriler, anorganik elektron donrlerine olan

zgllklerinegre gruplara ayrlrlar. (ekil 15.1.) Nitrosomonas lar amonyaa, Nitrobacterler nitritlere,

kkrtoksidanlar redkte kkrt bileiklerine, hidrojen bakterilerihidrojen gazna ve demir bakterileri demir II iyonlarna spesifiktir vebirbirlerinin elektron donrlerine rakip deillerdir.


109/210

CALVN BASSHAM (RuBP)

Kemolitotrof bakteriler ayn zamanda ototroftur ve CO2 fiksasyonunuCalvin-Bassham (RuBP) yolu zerinden gerekletirirler. Bu yol pekok ototrof bakterinin kulland bir yoldur ancak ok fazla enerji veredksiyon ekivalenti talep eden bu yolla ATP ve NADPH teminetmek, kemolitotroflarn hayli zorlanmalarna neden olur.

CALVIN BASSHAM DNGS


110/210

CALVIN BASSHAM DNGS


111/210

GER DNL ETS ( gdETS )


112/210

Kemolitotrof bakterilerin enerji dar boaz,dk enerji retimlerininyansra bu enerjinin bir ksmnn mutlaka NAD redksiyonunda kullanlmas

ile ilgilidir. Hidrojen bakterileri dndaki kemolitotrof bakterilerde anorganik

substrattan ayrlan ve ETS ne son basamaklardan balanan elektronlarNAD i redkte edebilmek iinETS nde geriye giden zorlu bir yol izlerler.Bu olay ATP veya protonlar motive eden gcn kullanlmas ile salanr.Bu ekilde redksiyon ekivalenti elde edilmesine geriye dnl ETSolanak salar. (ekil 15.2 )


113/210


114/210

Gram negatifler ; Alcaligenes,Pseudomonas, Aquaspirillum, Paracoccus,Xanthobacter trleri

Gram pozitifler ; Nocardia, Bacillus,Mycobacterium


115/210

Alcaligenes


116/210

Aquaspirillum


117/210

q p

Bacillus


118/210


119/210

Mycobacterium

ENTNER- DOUDOROFF (KDPG)
http://en.academic.ru/pictures/enwiki/77/Mycobacterium_avium-intracellulare_01.pnghttp://www.google.com/imgres?imgurl=http://paperogaedintorni.files.wordpress.com/2009/06/mycobacterium-tuberculosis.jpg&imgrefurl=http://paperogaedintorni.wordpress.com/2009/06/03/kabir-risveglia-lipocondriaco-che-e-in-me/&usg=__8W1LpuR4iLY9DEIhw18XezOd3B4=&h=400&w=400&sz=154&hl=en&start=1&um=1&itbs=1&tbnid=KIg-6s1amfhDwM:&tbnh=124&tbnw=124&prev=/images?q=Mycobacterium&um=1&hl=en&rlz=1W1RNTN_tr&tbs=isch:1


120/210

Kemoorganotrof- heterotrof gelimelerindeorganik molekllerden hem karbon kayna hemhidrojen donr olarak yararlanrlar. Heksoz veglukonat entner doudoroff yoluna grekatabolize ederler. Bunun sonucu oluan pirvataerobik bakteriler iin bilinen yollar izleyerekCO2 VE H2O ya kadar tam okside olur.


121/210


122/210


123/210


124/210

HDROGENAZ ENZM


125/210

Yerleim yerleri farkl, iki ayr Hidrogenaz bulunur.Her iki enzim de hidrojen atomlarnnelektronlarn ETS zerine tama yeteneinesahiptir.

znebilir Hidrogenaz : sitoplazmada bulunur.Elektronlarn NAD zerine alnmasn katalizeeder.

Membrana bal Hidrogenaz: sitoplazmik zardayerleik bulunur.


126/210

MKSOTROF GELME


127/210

Kemoorganotrof-heterotrof ve kemolitotrof-ototrof geliebilen hidrojen bakterileri; organik

substratlarn, H2 ve CO2 in birlikte bulunduuortamlarda miksotrofgelimegsterir.

MKSOTROF GELME


128/210

Karbon kayna olarak organik molekllerkullanlr. Organik molekller sadece C-asimilasyonununa hizmet eder. H donrgreviyapmadklar iin, dehidrogenasyonda hidrojenkaybetmezler. CO2 ve H2O ya kadar tamoksidasyonlarsz konusu deildir.

Biyosentezler iin gerekli enerji H2oksidasyonunundan kaynaklanr.


129/210


130/210


131/210


132/210

NTROSOMONAS

Nitrosomonas lar
http://www.biyolojiegitim.yyu.edu.tr/k/Nitr/images/Nitrosomonas%20spp_jpg.jpg


133/210

Bazlar karboksizomlara sahiptir. Bakterilerin bir ksm reaz enzimine sahip

olduklarndan, reyi de enerji kayna olarak

kullanabilirler. CO2 i esas enerji kayna olarak kullanrlar. Amonyum oksidant gibi organiklerden snrl

dzeyde asimilasyonda yararlanp litotrofikgelimeyitevik ederler.

NTRT OKSDANLAR


134/210

Bilinen en iyi cinsi Nitrobacter lerdir. Ayrca Nitrospina,Nitrococcus, Nitrospira gibi denizlerden bile izole edilmiaerob,obligat kemolitotrofyaayan cinsler de bulunmaktadr.

Karada yaayan tek cins Nitrobacter lerdir.

Bu grup bakteriler, fakltatif kemolitotrofik zellikteolduklarndankemoorganotrofik geliim gsterebilirler ancak bu geliim ar

yava dengesiz ve verimsiz bir gelimedir. Hcre iinde ok fazlaPHB granllerinin birikiminin neden olduu hcre formlarnnbozulmasylasonulanr.

Miksotrofgelime de grlebilir.

Enerji kazanmalarnda temel yol nitrit oksidasyonudur.

Organik molekllerden karbon kayna olarak yararlanabilirler.


135/210


136/210

Nitrosomonas lar amonyumu nce NH2OHsonra NOH ara rnzerinden nitrite evirirler.Bu oksidasyon tamamlanana kadar anorganik

substrattan 3 basamakl reaksiyonda toplam 6 eayrlr. Sonuta oluan nitrit , Nitrobacter leresubstrat olarak sunulur.

Nitrifikasyon olay ntr ve hafif alkali pHdeerlerinde, olduka dar snrlar ierisinde


137/210

deerlerinde, olduka dar snrlar ierisindegerekleir.

Nitrosomonas lar amonyum iyonlarn nitriteevirerek Nitrobacter lere sadece substratsunmazlar ayn zamanda amonyumu nitritedntrerek alkali koullarn ntreyaklamasna, koullarn Nitrobacterlerin

lehine dzenlenmesineyardmc olurlar. Aksi takdirde fazla amonyum alkalilii arttrrNitrobacterler zerine toksik etki yapar,gelimelerinisnrlar.

Nitrobacter ler tarafndan oluturululannitrat konsantrasyonu artarsa serbest nitrikasit oluumu ile asitlik ok artacandangelimeleri yine snrlanr.


138/210

Nitrifikantlarn anorganik donrleri oldukayksek pozitif redksiyon potansiyeline sahipolduklarndanelektronlarnETS ne balanmasson kademelerden olur ve oksidatiffosforilasyonla olduka az enerji retilir.

Calvin- Bassham dngs izlenerek gerekleenCO2 fiksasyonu iin gerekli redksiyonekivalentleri, enerji desyeinde geri dnlelektron akylasalanr.


139/210

Amonyum oksidantlarn bazlarnn anaerobiksolunum yapabildikleri gsterilmitir. Buzellikleri amonyumla gbrelenen topraklardaazot kaybna neden olur. zellikle

havalandrlmam nemli topraklarda kendimetabolizmalarnn rn olan nitritleri NO veN2O a redkte ederek azotun atmosferekamasna neden olurlar.


140/210

Nitrifikantlarn toprak verimliliine katklarnnolduunusylemekolduka zordur.

nceleri, NH4 iyonlarnn NO3 iyonlarna oksidasyonuile toprakta asitliin gelitii ve birok mineralin

znrlnn artt, dolaysyla bu kimyasalreaksiyonlarn toprak verimliliine olumlu katksnnolduu dnlm, daha sonra bu grteuzaklalmtr.


141/210

nk NH4 iyonlarnn topraktaki kil minerallerive humus tarafndan az veya ok,sk veya gevektutulmasna karlk NO3 iyonlar yopraktansularla ykanmakta ve yopran azotafakirlemesine neden olmaktadr.

Ayrca ehir ime sularna kararak sularnkalitesini de drd gz nne alnrsanitrifikasyon prosesinin toprak ve suya yarardanok zarar getirdiisylenebilir.

4.Kkrt ve indirgenmi kkrt


142/210

g bileiklerini okside eden bakteriler

Kkrt okside eden bakterilerkemolitotrof yaayan bakterilerin nemlibir blmn oluturmaktadrlar.Aerobikolan bu bakteriler,elektron donr olarakelementer kkrt tiyoslfat ve slfid gibiindirgenmi kkrt bileiklerini kullanp

onlar slfatlara kadar okside ederler vedier kemolitotroflar gibi enerjilerinifosforilasyon ile kazanrlar.

Bu bakteriler;

G if


143/210

Gram negatif

Aerobik Renksiz(pigment iermeyen)

Hareketli veya hareketsizdirler

Ve

Denizlerde eitli sularda

Toprakta

Kkrt ve hidrojen slfrn youn bulunduuaerobik ortamlarda

Kanalizasyon atklarnn artld havuzlarda

Grlrler.


144/210

Pigmentsiz su bakterileri


145/210

Thiobacillus ve Thiomicrospiralar da kkrt veindirgenmi kkrt bileikleri slfatlara kadarokside edildii iin hcre iinde birikmi kkrtgloblleri basit k mikroskobu ile grlmez ancakelektron mikroskobu ile incelenenlerde az da olsakkrt ierii grlebilmektedir. Bunlara karlkoksijenli ve hidrojen slfrce zengin ortamlardagelien ve hidrojen slfr kkrde okside edenpigmentsiz, filamentli,olduka byk

oval,yuvarlak hcreli su bakterilerinde kkrtgloblleri veya granlleri basit k mikroskobuylakolayca grlebilir.


146/210

Thiobacillus thiooxidans

Thiomicrospira pelophila

Pigmentsiz bakterilerden bazlar unlardr; Achromatium


147/210

Beggiatoa

Thioploca

Thiothrix

Thiovulum

Bu bakteriler pigmentsiz olduklar iin


148/210

Bu bakteriler pigmentsiz olduklar iin

fotosentez yapamazlar,oksijenli vehidrojen slfrn bol bulunduuortamlarda yaarlar. H2S in yeteri kadarbulunmad ortamlarda ise kkrtgranllerini tekrardan slfatlara kadarokside ederek yaamlarnsrdrrler.Miksotrof beslenme eklide

gsterebilirler.

Kkrt ve indirgenmi kkrt bileiklerininoksidasyon reaksiyonlar


149/210


150/210

5.Demirin [Fe(ii)] oksidasyonu


151/210

[ ( )] y

Fe(II) yi Fe(III) e okside eden eitlibakteriler olsada bunlarn odandaThiobacillus ferrooxidans bulunur.Bu

bakteriye benzeyen bakteriler enerjisiniredktekkrtbileikleri oksidasyonununyansra Fe(II) yi Fe(III) e ykseltgeyerek

de kazanabilmektedirler. 2Fe+2 + 2H+ + O2 2Fe

+3 + H2O

Suyun asit karakteri demirin znrl iinok nemlidir;


152/210

oknemlidir;

Fe+2

pH: 4-5 aralnda veya zerinde O2 ileFe+3 eokside olur ve znemez durumdakiFe(III)-hidroksitler oluur.

pH:2-3 aralnda veya daha dk pHderecelerinde ise Fe+2 iyonlar suda znrhalde kalr. Bu durum T.ferrooxidansngeliimi iin ideal koullar yaratr. Bakterihem kkrt hem de Fe+2 oksidasyonu ileyaamn mkemmel ekilde srdrr.Bu tr

sular dier canllar iin toksik etki yaptiinde rekabet edecek populasyon ortadankalkar ve T.ferrooxidans ortama hakim olur.

Mikrobiyal Liing de demirbakterilerinin kullanilmasi


153/210

bakterilerinin kullanilmasi

Mikrobiyal liing, maden cevherlerindenmetallerin mikroorganizmalar yardmylakazanlmas ilemidir. Bu yntemde klasikyntemler ile znrletirilemeyen veyaparalanamayan fakir cevherler ve endstriatklar

mikoorganizmalar ile ekonomik biimde gerikazanlmaktadr. Bakterilerin yapt i sudaznmeyen filizleri suda znr halegetirmektir. Bakteriyal liing daha okuranyum,inko,molibden,nikel ve bakr kazanmn

da kullanlr.mikrobiyal liingin temelini azznen veya znmeyen metalbileiklerinin(metal slfrlerin) znebilir metalslfatlaradntrlmesioluturmaktadr.

Mikrobiyal liingde kullanlan en yaygn 2tane bakteri Thiobacillus thiooxidans ve


154/210

tane bakteri Thiobacillus thiooxidans veThiobacillus ferrooxidanstr.

Ayrca;Thiobacillus concretivoru, Thiobacillusconcretivorus, Pseudomonas fluorescens, P.putida, Achromobacter, Bacilluslicheniformis, B. Cereus, B. luteus, B.

polymyxa, B. megaterium ve biroktermofilik bakterilerden Thiobacillusthermophilica, Thermothrix thioparus, veSulfolobus acidocaldarius kullanlmaktadr.

Heterotrofik mikroorganizmalarn kullanmgelimektedir. Termofilik bakterilerin liinguygulamalarn hzlandrmasnn en byketmeni hzlgeliimoranlarnn var olmasdr.


155/210

Thiobacillus Thiooxidans-Thiobacillus ferrooxidans


156/210

Mikrobiyal Liing Prosesi

2FeS2 + 7O2 + 2H2O 2 FeSO4 + 2SO4-2 + 4H+ [1]

2FeSO4+H2SO4+1/2O2Fe2(SO4)3+H2O [2]


157/210

2FeSO4+H2SO4+1/2O2Fe2(SO4)3+H2O [2]

S0+1/2O2+H2OH2SO4 [3]

CuS + Fe+3 + H2SO4 CuSO4 + Fe+2 + 2H+ +S0 [4]

CuSO4 + 2Fe0 + H2SO4 Cu

0 + 2FeSO4+ + 2H+ [5]

Thiobacillus ferrooxidans dnda Fe(II) yi okside eden

T.prosperus, kemolitotrofi yoluyla enerji kazand bilinenLeptospirillum ferrooxidans, Gallionella Ferruginea,

Aquasprillum magnetotacticum,bunlarn dndakemolitotrofi ile ilikilendirilmemi Fe(II) yi Fe (III) e veyaMn(II) yi Mn(IIII) e okside eden ve bunlar ilave uzantlaryla

biriktiren Metallogenium, Siderocapsa, Siderococcus,Leptothrix ochracea ve L.Discophora adl bakterilerdemevcuttur.


158/210

ENERJNN FOTOSENTETK FOSFORLASYONLA

KAZANILMASI

Fotosentez ksaca; yeryzne kla gelen


159/210

Fotosentez ksaca; yeryzne kla gelen

enerjiyi, ekerlerde depolanan kimyasal enerjiyedntren fotokimyasal ve kimyasal reaksiyonlarzinciri olarak zetlenebilir.

Fotosentez yapan organizmalar; bitkiler, tek

hcreli ve ok hcreli algler, Cyanobacteria, morkkrt bakterileri, kkrt kullanmayan morbakteriler, yeil kkrt bakterileri ve kkrt

kullanmayan filamentli yeil bakterilerdir.

F t t l 2 l d l kt di


160/210

Fotosentez olay 2 aamal dnlmektedir.

1. Ik reaksiyonlar: Ik enerjisi fotosentetikpigmentlerde tutulur vebu enerji

biyokimyasal enerjinin (ATP) retiminde

kullanlr. (Fotosentetik fosforilasyon veyafotofosforilasyon)

2. CO2 fiksasyonu: Ik enerjisine dorudan

gereksinilmez.

Bitkiler, algler, Cyanobacteria fotosentezde elektron donr


161/210

, g , yolarak suyu kullanrlar. Suyun ayrtrlmas sonucunda

hidrojen atomlarnn elektron ve protonlar fotosentezolayna katlr, sonuta molekler O2, fotosentez rnolarak aa kar ve atmosfere geer. Bu nedenle suyukullanan fotosentez oksijenik fotosentez olarak adlandrlr.

Fotosentetik mor kkrt ve yeil kkrt bakterilerinde hem

fotosentez sisteminin donanm ve hcredeki yerleimifarkldr, hem de CO2 fiksasyonunda elektron donrgrevini H2O yerine H2S stlendiinden fotosentez rnolarak O2 aa kmaz, onun yerine hcre iinde kkrtgloblleribirikir. Bu ekilde O2 kyla sonulanan

fotosentez ise anoksijenik fotosentez olarak tanmlanr.

OKSJENK FOTOSENTEZ


162/210

Fotosentezin k reaksiyonlar karyotikorganizmalarda kloroplastlarn iindekitilakoidlerin membranlarda, Cyanobacterium

hcresinde ise sitoplazma membranna paralellameller halinde formlanan ve bir ok trdedalgal yap gsteren tilakoid membranlardayrtlr.

Kloroplastta 3 tip membran bulunur.


163/210

1. Granum: Demir para veya tavla pulu formundaki

tilakoidlerin ststeylmkmeleridir.2. Lmen: Stromay youn bir ekilde dolduran

granumlarda yer alan tilakoidler, tilakoid zarlaevrelenmiiortamdr.

3. Lamella: Tilakoid ynlarnn birbiriylebalantsn salar. Granumlar belli uzaklktatutarak tm tilakoidlerin daha verimli almasn

salar.

Kloroplastlarda lmeni evreleyen tilakoidb d f t k i l


164/210

membranda fotoreaksiyonlar ve

fotofosforilasyonu olanaklklan 4 nemli integralprotein kompleksi bulunur.Bunlar tilakoidmembranda dizili srasnda gre; fotosistem II,sitokrom b6-sitokrom f, fotosistem I ve ATP sintazkompleksleridir. ATP sintaz dndaki 3 kompleksarasnda balanty kuran ve elektronlarnnkompleksler arastanmasnstlenen 2 hareketlieleman ise plastokinon(PQ) ve plastosiyanin(PC)moleklleridir.

Ik Enerjisi ve Absorbsiyonu


165/210

Elektromanyetik radyasyon olarak tanmlanangne , gnete ok yksek scaklkderecelerinde hidrojen ve hidrojen izotoplarnnnkleerbirlemesi sonucu meydana gelir.

Bir organik molekl sourduu zamanmoleklde bulunan elektronlardan biri,elektronun temel durumu olan en dk enerjiliseviyesinden daha yksek enerji dzeyine

ykselir. Bunun nedeni fotonun belirli bir enerjiyesahip olmasdr.

Anten Pigmentleri


166/210

Esas pigment klorofil a ve yardmcpigmentlerdir.

Fotoreaksiyonlar ve Elektron Yolu


167/210

Moleklden ayrlan 2 elektron nedeniylemeydan gelen elektron a dngsel elektronyolu ile kapatlm olur. Bu yolda elektronlarnsitokrom bye ulat anda bir ATP retimi olur.Bu yolla kazanlan ATP dngsel fosforilasyonolarak adlandrlr.

Elektronlar dngsel olmayan bir yollatandklarndan elektronlarn yolu dngselolmayan yol(dz zincir yolu), ATP sentezi de

dngsel olmayan fosforilasyon(dz zincirfosforilasyonu) olarak adlandrlr.

Proton Gradientinin Kuruluu veFotofosforilasyon


168/210

Tilakoid membranda pigmentlerin ve proteinlerinzigzag yerleim gstermektedirler.

Membranni tarafndan bulunan sumoleklnden ayrlan elektronlar, zigzag bir yol

izleyerek membrannd yzeyine doru ilerler vebu srete stromadan lmene doru protonhareketi olur.

Sonuta i ve d ortam arasnda oluan protongradienti dngsel veya dngsel olmayanfotofosforilasyonu harekete geirir.

Proton Gradientinin Kuruluu veFotofosforilasyon


169/210

Ik enerjisi, tilakoid membranda elektonlarnnaklini olanakl klarken protonlarn damembrann i ksmna pompalanmasnsalamaktadr.

Oksidatif fosforilasyonda, mitokondri veya bakterisitoplazma membrannda H+ gradienti ve polumas gibi fotosentetik fosforilasyonda dabenzer ekilde proton potansiyeli, ATP sentezinimotive eden gtr.

Karanlk Reaksiyonlari ve FotosentezinBilanosu


170/210

CO2 fiksasyonu Calvin-Bassham dngs ilegerekleen reaksiyonlardr. CO2 karbonununekerlere kadar indirgendii bu yolda k enerjisikullanlmaz.

Ik enerjisiyle kazanlm olan ATP ve NADPHkullanlarak reaksiyonlar kullanlarak reaksiyonlarkaranlkta srer.

Bu dngde ok fazla ATP ve NADPH moleklneihtiya vardr.

6CO2+ 12NADPH+ 12H+ 18ATP

Frktoz-6-P+ 17ATP+ 12NADP

Karanlk Reaksiyonlari ve FotosentezinBilanosu


171/210

6 CO2 moleklnn bir mol hekzos-P ekerine redkteolabilmesi 60 kuanta k enerjisinin kullanlmasngerektirir.

Ik enerjisi tm yaamn temel kaynadr.

Heterotroflarn C kayna olan ekerlerin ve dier

organik bileiklerin sentezi yeryzne bol miktardagelen gne sayesinde mmkn olmaktadr.

Anoksijenik Fotosentez


172/210

Fotosentetik bakteriler Purpur bakterileri Yeil bakteriler olmak zere iki byk grup bulunur.

Bu fototroflarnhabitatlar

Denizler, Tatl ve tuzlu gller,

Derelerdir.

Rutubetli orman topraklarnda da baz trlerine rastlanr.

Fotosentetik bakteriler bakteriler kendileri iin uygunkoullar sularn hipolimnionkatmann metalimnionayakn zonunda bulmulardr.



173/210

Kuvvetli anaerob bakteriler suyu elektron donrolarak kullanlmaz ve oksijen de aa kmaz. O nedenle bakterilerin yapt fotosenteze anoksijenik

fotosentez denir.

Suyu elektron donr olarak kullanmayan fototrof

bakteriler d kaynakl elektron donrlerinegereksinirler. H2

S

H2S S2O3 gibi anorganik veya sksinat, laktat, malat vb. organikbileikler fotosistem I eletron gnderirler.


Birok purpur slfr ve yeil slfr bakterisi H2S ve So


174/210

Birok purpur slfr ve yeil slfr bakterisi H2S ve So

gibi inorganik elektron donrlerinikullanrken purpurnon-slfr bakterilerinde ve filamentli yeilbakterilerde organik asitler fotosistem I eletron salar.

Anoksijenik fotosentetik bakterilerin byk ounluuCO2 fiksasyonunu RuBP yolu zerinden gerekletirir.

Dngsel fosforilasyonla kazanlan ATP, farkl yollarlakazanlan NADPH moleklleri, CO2nin ekerlereeindirgenmesinde kullanlr.

Bakteriler CO2 fiksasyonunu redktiftrikarbonasidi(Krebs) dngs zerinden gerekletirirler.

Fotosentetik Bakterilerde Pigment

Sistemlerinin Yerleimi


175/210

Fotosentetik bakterilerde, Cyanobacteriada

olduu gibi tilakoid membranlar bulunmaz.

Purpur bakterilerinde ok eitliintrasitoplazmik membran formlar grlr.Tbler, vezikler, kabarck birok purpurbakterisinde rastlanan formlardr.

Hepsi temelde membrana bal sitoplazmikmembran yaplardr.




176/210

Btn fotosentetik bakterilerde anten pigmentlerifotosistem Idenayr bir kompleks olarakmembrana yerlemiken yeil slfrbakterilerinden Chlorobium da anten pigmentleriklotozomlarda bulunur.

Klorozomlar sitoplazma membrannatutunmupigment tayan organeller olarak grlebilirler.




177/210

Fototrofbakterilerin deiik gruplarnda pigment

ierikleri ve miktarlar farkl olduundan, pigmentkompozisyonu onlarn youn retilen saf svkltrlerinin rengine yansr.

Gzle bakldnda mavi yeil, purpur viyole,krmz, kahverengi, yeil ve somon renklerdegrlmeleriine neden olur.

Fotosentetik Bakterilerde Pigment Sisteminin Yerleimi


178/210


179/210

Krlmam btn haldeki hcrelerin k absorbsiyon spektrumlar

Max mavi k


180/210

yeil alglerdeKlorofil a 680-685 nm

Klorofil c 715-755 nm

Klorofil d 715-755 nm

Klorofil d 715-755 nm

Bakteriyoklorofil a 8850-890 nm

Bakteriyoklorofil b 1020-1035 nm

ou purpur bakterisinde


181/210


182/210


183/210

Chlorobiaceaede Fotosentez

Spesifik korofil ifti: P840

Olduka kuvvetli negatif redksiyon potansiyeli

Enerjiye gerek duymadan NADi redkte eder.

Kromozom (pigment organeli) vardr.

Chlorobiaceae [6]

Fototrof Bakterilerin Fizyolojik eitlilii


184/210

1. Kuvvetli Anaerob

2. Zorunlu Fototrof

Rhodopseudomonas [7]

Choloroflexus [8]

rnein, purpur non-slfr bakterileri veyeil flamantli bakteriler kta anaerob(fosforilasyonla) yaarlarken, karanlktaaerobik solunumum (oksidatif

fosforilasyonla) yaparlar. Bu durumda

organik bileikler hem hidrojen hem dekarbon kayna olur.


185/210

Hidrojen kullanabilen bakterilerin, oksijenik fotosentez yapan bakteriler kadar etkili

olabildikleri belirlenmitir.

Rhodopseudomonas Acidophila [9] Cyanobacterium Anabaena Cylindrica [10]


186/210

Pek ok purpur slfr bakterisi elekron donr olarak H2S kullandnda onu

kkrde okside eder, fakat hcredna gndermeyiphcre iinde depo maddesiolarak biriktirir. Depolanan kkrtgerektiinde SO4

-2a kadar okside edilir. Bu onunindirgeyici g olarak depolandngsterir.

Bu olay Chlorobiumlarda grlmez.

Chlorobium [11]

Halobacteriada Ik Enerjisinin Kullanm


187/210

Erythrobacter [12]

Bateriyoklorofil a ve karotenoit sahibiancak fotosentez yetenei yok.

Kolorofili olmad haldefotofosforilasyonla ATP retimi yapabilir.

Halobacterium Halobium [13]

Ekstrem halofil olan Halobacterium Halobium, aerob bir arkebakterdir.


188/210

Tuz gllerinde, tuz iletmelerinde, deniz suyu tuz keltilerinde vetuzlanmbalklardagrlr.

Hcreyzeyininyarsndanfazlaskrmz zarla kapldr. Geri kalannda koyupurpur lekeler yzeyeyaylmtr. 0,5 m apl bu blgeler protein arlklmembran blgeleridir.

Purpur membrann 3/4 bakteriyorodopsinisimli bir proteinden oluur.

Ak krmz membranda ise flavoproteinler,sitokromlar, ETS sisteminin dier bileenleri veATP sintaz bulunur.

Halobacterium Halobium [13]


189/210

Halobacterium halobium membran yaps *5+

Anaerob olan bu bakteri membrandaki ETSyi kullanarak oksidatif

fosforilasyonla enerji kazanr.

Ancak purpur membranda bateriyorodopsin,klorofil ieren sistemlerdekine benzer ekilde kenerjisi ile uyarlan proton pompasnadnr veprotonlar sitoplazmandan dar pompalar.

Koullara bal olarak iki sistemden birinikullanr.

Badat yaknlarnda bir gl *14+


190/210

MOLEKLER AZOT FKSASYONU

GR


191/210

Bitkiler, atmosferde molekl halinde bulunanazottan (N2) dorudan azot kayna olarakfaydalanamazlar.

Ancak azot (nitrojen), protein sentezi iingerekli aminoasitlerin olmazsa olmazelementidir.

Bitkiler azotu nasl temin eder?


192/210

Bitkiler kkleri aracl ile azotu, amonyak olaraktopraktan alr ve aminoasitlerinin yapsna katar.Eer toprakta amonyum iyonlarokazalrsa,balazot olarak NO3 iyonlarnn bulunmas halinde

bitki beslenmesinde sorun yaamaz.nk bu koulda bitkiler, nitrat anyonlarnkkleriaracl ile alp, onu kendi bnyelerindeamonyaaevirebilirler. Buna NTRAT AMONFKASYONUdenir.

Bu reaksiyonda katalizr olarak NTRARREDKTAZetkilidir.

TOPRAKTAK AMONYAK NASILSERBEST HALE GEER?


193/210

Toprakta aerob veya anaerob mikroorganizmalarn hcre dnasalgladklar PROTENAZ ve PEPTDAZ enzimleriyle doku ve hcre

proteinlerinin paralanmasyla amonyak serbest hale geer.

Oksijenin bol olduu topraklarda NTROSOMONAS ve

NTROBACTERler birlikte alarak amonya NO2 ve NO3 e

indirgerler. Bu olaya NTRFKASYONdenir.

NN NTRFKASYONSTENMEZ?


194/210

Toprak ve suda nitratlarn bol, oksijenin bulunmad

durumlarda denitrifikantlar faaliyete geer ve nitratlar

nitrat solunumu ile molekler azota kadar indirger.

Bu sebeple atmosfere N2 kazadran denitrifikantlar,

topran azot bakmndanfakirlemesine sebep olurlar.

N2 FKSASYONU NEDR?

Molekl halindeki azotun bal azota evrilmesine


195/210

Molekl halindeki azotun bal azota evrilmesine

DAZOTBALAMASI veya N2 FKSASYONU denir.

N2 fikse eden bakterilerin bir ksm (rnein;

Rhizobium, Cyanobacterium) bitkilerle mutualizmedayal bir simbiyotik bir yaamsrdrr.

Bir ksm ise (rnein; Azotobacter, azomonas,

azosprillum, clostridium) serbest yaar.

N2 FKSASYONU REAKSYONU


196/210

N2 + 8 e + 8 H + 16 ATP + 16 H2O 2 NH3 + H2 + 16

ADP + 16 P1

N2 fiksasyonunda belirlenebilen tek son rn, amonyaktr.

RZOSFER VEMKROORGANZMALAR


197/210

Bitki kkevresine rizosfer denir. ve d rizosfer olmak zere ikiye ayrlr.

D rizosfer daha ok mikroorganizma ierirken, i rizosfer mikroorganizmalar

asndan zengindir.

blgedeki mikroorganizmalar daha etkindir. Bunun nedeni; kklerden szntolarak salnan aminoasitleri, karbonhidrat, vitamin gibi maddelerin yan sra

kklerin bymesi srasnda kklerden ayrlan epidermis hcreleri, hasarl kotikal

hcreler ve konik kk balnn l hcreleridir. Bunlarn hepsi mo larn besin

maddeleri ve gelimefaktrleri gereksinimini karlar.

BR MKROORGANZMA GRUBUNUNRZOSFERE AT OLDUU NASIL

BELRLENR


198/210

BELRLENR?

R/S orannn bykl ile ilgilidir.

R = Mikroorganizma grubunun rizosfer iindeki says

S = Rizosfer dndaki toprakta kalan says

bu deer ne kadar bykse mikroorganizma grubu o

kadar rizosfere aittir.

Alglerde; 0,2:1

Protozoalarda; 2:1

Funguslarda; 12:1

RHIZOBIUMLAR VE SMBYOTKAZOT FKSASYONU


199/210

Rhizobiumlar, baklagil kklerinde simbiyotik yaamtarzlaryla karakterizedirler.

Topraaylda hektar bana 100-300 kg azot kazandrrlar.

Gram negatif, monopolar flagelluma veya peritrik flagellaya sahip hareketli

bakterilerdir.

Rhizobiumlar gibi azot fiksasyonu yapan Bradyrhizobium lar rhizobiumlardanayran en nemli metabolik zellikleri ortamda H2, CO2 bulunmas ve O2

dzeyinindkolmas durumunda kemolitotrof ototrofgeliebilmeleridir.

Rhizobiumlarn bir ksm metabolik faaliyetleri sonucu asit rnler, bir ksm da

alkali rnleroluturur.

Rhizobiumlarnsnflandrlmasndakonakzgllnnyansrageliim ve asit

retimi,argeliim ve alkali retimi gibi kriterler kullanlmtr.

Bakterinin konak olarak bulunaca bitkiyi tanmasnda ve

kklerdeki emici kllarn ucuna tutunmasnda lektinlerin nemli


200/210

rol vardr.

Lektinler, bitkilerin kk ularndan salglanan ve emici kllarn

yzeyinde bulunan proteinlerdir.

Bakteri ile lektinler temasa geldiinde protein ve polisakkarit

balanmaya uygun ise etkileim olur ve bakteri o trn emici kl

ularna tutunur. Bu aamadan sonra enfeksiyon balar.

Baklagil Bitkilerinde Kk NodllerininOluumu ve Azot Fiksasyonu


201/210

1. Bitki kknde dikey durumda en u noktada konik kk bal

bulunur.

Kk balnn hemen altnda meristem blgede yer alan ince

duvarl, byk ekirdekli ve kk hcreler oalarak kkte asal

bymeyisalar.

2. Emici kllarn bulunduu blgeden bir kesit alnrsa kortikal

hcrelerdenoluan korteks tabakas yer alr.

Korteks i silindir elemanlarn ve parankim dokuyu evreleyen bir

tabakadr. tarafnda endodermis hcrelerini de bulundurur.

3. Rhizobium yzey polisakkaritleri ile kk tarafndan salglanan ve


202/210

ve kk yzeyinde bulunan lektinlerin etkileimi sonucunda emici

kllarn ucuna tutunmaybaaran Rhizobium trnn bu temasndan

sonra emici kl ucu kvrlr.

Bakteri, Poligalakturonaz gibi enzimler salglayarak hcrenin pektin

dokusunu gevetir ve hcre iine szar. Emici kln ucundan bitkiye

doru bir enfeksiyon kanal oluur ve dallanarak korteks iindeki

komuhcreleri de enfekte eder.

4. Rhizobiumlar aracl ile uyarlan bir doku bymesibalar.

5. Bitki hcreleri iinde bulunan bakterilerde hem hzla oalr hem de

bakteroid formlarna dnrler


203/210

bakteroid formlarnadnrler.

Bakteroidler sahip olduklar Nitrogenaz enzim sistemleri ile N2 fiksasyonuna

hazr hale gelirler.

6. Bitki hcresi iinde deiimler olurken, bitki hcre stoplazmasnda

bakteroidlere O2 i gereken dozda tamakla grevli olan leghemoglobin de

sentezlenir. Yeterince sentezlenen leghemoglobin, oluan nodllerin krmz

renk almasna neden olur.

7. Tarlada kk nodlleri ezilerek nodllerde leghemoglobinin varl kontrol

edilir.

NTROGENAZ ENZM OKSJENDEN NASILKORUNUR?


204/210

Nitrogenaz enzimi, oksijene karduyarldr.

Oksijenden korunmak iineitli mekanizmalar gelitirmitir.

Bunlardan biri stoplazma zarnda yer alan Hidrogenaz enzimidir.

Bu enzim, N2 fiksasyonu temel rn olan amonyan yannda

oluan H2 gaznaktifletirir.

Hidrojenden ayrlan elektronlar oksijenin indirgenmesinde

kullanlr. Bylece fazla oksijen detoksifiye olur.

H2 2 H+ +2e- O2 + 2 e- O-2

O-2 + 2 H+ H2O

Simbiyotik Azot Fiksasyonunun Dierrnekleri

Baklagil bitkileri dnda ift enekli bitkilerde simbiyotik yaayan ve N2 fiksasyonu yapan


205/210

Baklagil bitkileri dnda ift enekli bitkilerde simbiyotik yaayan ve N2 fiksasyonu yapan

prokaryotlar cins ile snrldr: Nostoc, Anabaena ve Frankiadr.

Azolla bitkisi ile ortak yaayan Anabaena azollann pirin tarm yaplan sulu alanlarda pirin

bitkisine dolayl yoldan yarar salad grlmektedir. Azolla bitkisi sulu ekim alanlarnda su

yzeyindegeliir.

Anabaena azolla ise bitki yapraklarnn doku boluklarna yerleir ve N2 fiksasyonunu burada

gerekletirir.

Cyanobacteriumlardan olan Nostoclar, likenlerde, cierotlar ve akuatik ereltilerde N2 fiksasyonu

yapmaktadr.

Yksek bitkilerde simbiyotik N2 fiksasyonu yapan Frankia, aktinomisetler alt grubunda yer alr. ift

enekli yksek bitkilerin simbiyontudur. N2 fiksasyonunu bitki kklerinde oluturduu nodllerde

yapar.

Simbiyotik Olmayan Azot Fiksasyonu

Oksijenik fotosentez yapan siyanobakterilerin bir blm serbest yaar ve N2 fikse


206/210

j y p y y

edebilir.

Pirin ekimi yaplan sulak alanlarda siyanobakterler bu yolla tarlaya ylda 30-50 kg N/ha

azot kazandrrlar.

Anoksijenik fotosentez yapan anaerob fototrof bakterilerden de bykounluu non-

simbiyotik N2 fikse etme yeteneine sahiptir.Anaeroblardan; metanogenlerin ve deslfrikantlarn bir ksm diazot balayabilir.

Aerobik, mikroaerofilik, helikal, gram negatif Azospirillum lipoferum grubun N2 fikse

eden tek temsilcisidir.

Serbest yaayan N2 fikse edenlerin topraa kazandrd azot, simbiyotik azot fikseedenlere greok daha azdr.

Azot FiksasyonununBiyokimyasi


207/210

N2 fiksasyonu, bakterilerde bulunan Nitrogenaz enzim sistemi

katalize eder.

Sistem, Redktaz ve Nitrogenaz olmak zere iki ayr enzim

kompleksinden oluur.Birbiri ile ibirlii iindealan ve oksijene okduyarl olan iki

kompleks de bakteri stoplazmasnda bulunur.

Her iki enzimde Fe-S proteinidir.

Her monomer ayrca bir molibden (Mo) atomu ierir. Bu


208/210

y ( )

nedenle nitrogenaz Mo-(Fe-S) proteini olarak tanmlanr.

Redktazn grevi, indirgenmi piridin-nkleotit (NADH),

ferrodoksin (2FdH) ve flavodoksin (2 FldH) molekllerinden

elektronlarzerinealp,onlar nitrogenaza iletmektedir.

Nitrogenaz ise Redktazdan gelen elektronlar molekler

azota vererek azotu amonyaaredkte eder.

Elektron salayanredkte piridin-nkleotit, ferrodoksin ve flavodoksinler, N2

fikse eden farkl bakterilerde deiik yollarla oluur.


209/210

Cyanobacterlerde; fotosentez

Aerobik olanlarda; solunum

Anaerobiklerde; fermantasyon

srasnda ortaya karlar.

ATP ise;

Fototroflarda ; fotosentez

Aerobik olanlarda; oksidatif fosforilasyon

Anaerobik olanlarda; Elektron tama sistemi fosforilasyonuyla

Fermantatiflerde; substrat fosforilasyonlarylaretilir.

Azot Fiksasyonu in Gerekli z Elementlerve Prosesi Engelleyen Faktrler


210/210

Gerekli iz elementler; vanadyum ve molibdendir.

Azot Fiksasyonunu etkileyen etmenler; Nitrogenaz

enzimi konsantrasyonu, ATP moleklleri ve

redksiyon ekivalentleri younluu, son rn

amonyak deriimi ve oksijenin ksmi basnc olarak

sralanabilir. H+ iyonu deriimleri de ikinci

Mik Rob i Al Metabol Izma

Documents