MICROCIRCULACINEl principal objetivo de la funcin circulatoria tiene lugar en la microcirculacin: es el transporte de nutrientes hacia los tejidos y eliminacin de los restos celulares. Las arteriolas pequeas controlan el flujo sanguneo hacia cada territorio tisular y, a su vez, las condiciones locales de los tejidos controlan los dimetros de las arteriolas, es decir, cada tejido controla, en la mayora de los casos, su propio flujo sanguneo dependiendo de sus necesidades individuales.Las paredes de los capilares son muy finas, construidas con una sola capa de clulas endoteliales muy permeables, por lo que el agua, los nutrientes de la clula y los restos celulares pueden intercambiarse con rapidez y fcilmente entre los tejidos y la sangre circulante.La circulacin perifrica de todo el organismo tiene alrededor de 10.000 millones de capilares son una superficie total estimada de 500-700 metros cuadrados (una octava parte de la superficie total de un campo de ftbol). En realidad, es muy raro que cualquier clula funcionante aislada del organismo est alejada ms de 20-30 micras de un capilar.Estructura de la microcirculacin y del sistema capilarLa microcirculacin de cada rgano est organizada especficamente para atender sus necesidades. En general, cada arteria nutricia que entra en un rgano se ramifica seis u ocho veces antes de que las arterias sean suficientemente pequeas para denominarse arteriolas, que, en general, tienen dimetros internos de slo 10-15 micras. Entonces las arteriolas se ramifican entre dos y cinco veces, alcanzando dimetros de 5 a 9 micras en sus extremos cuando aportan la sangre a los capilares.Las arteriolas son vasos muy musculares y sus dimetros son muy variables. Las metarteriolas (las arterias terminales) no tienen una capa muscular continua, sino fibras musculares lisas rodeando el vaso en puntos intermitentes, como se ve en los puntos negros de los lados de la metarteriola de la figura 16-1.En el punto en el que cada capilar verdadero se origina de una metarteriola hay una fibra muscular lisa que rodea el capilar, es lo que se conoce como esfnter precapilar. Este esfnter abre y cierra la entra capilar. Las vnulas son mayores que las arteriolas y tienen una capa muscular mucho ms dbil. A pesar de ello, hay que recordar que la presin de las vnulas es mucho menor que la de las arteriolas, por lo que las vnulas aun pueden contraerse considerablemente, a pesar de su capa muscular dbil.Esta distribucin tpica del lecho capilar no se encuentra en todas las partes del cuerpo, aunque algunas distribuciones similares tienen el mismo objetivo. Ms importante an es que la metarteriolas y los esfnteres precapilares estn en intimo contacto con los tejidos a los que atienden, por lo que las condiciones locales de los tejidos, sus concentraciones de nutrientes, los productos finales del metabolismo, los iones hidrgeno, etc., pueden tener un efecto directo sobre los vasos para controlar el flujo sanguneo local de cada pequeo territorio tisular.
Fig. 16-1. Estructura del lecho capilar mesentrico.
Fig. 16-2. Estructura de la pared capilarEstructura de la pared capilar. En la figura 16-2 se muestra la estructura ultramicroscpica de las clulas endoteliales tpicas de la pared capilar como se ven en la mayor parte de los rganos del cuerpo, en especial en los msculos y el tejido conjuntivo. Obsrvese que la parte est compuesta por una capa unicelular de clulas endoteliales y est rodeada por una membrana basal muy fina en el exterior del capilar. El grosor total de la pared capilar es de slo unas 0,5 micras, el dimetro interno del capilar es de 4-9 micras, apenas suficiente para el paso de los eritrocitos y otras clulas sanguneas exprimidas.Poros en la membrana capilar. Estudiando con detalle la figura 16-2 se ven dos pequeos pasadizos que conectan el interior del capilar con el exterior. Uno de ellos es un espacio intercelular, un canal curvo a modo de hendidura fina que descansa en la base de la figura entre clulas endoteliales adyacentes. Cada espacio est interrumpido peridicamente por pliegues cortos de inserciones de protenas que mantiene unidas las clulas endoteliales, pero entre esos pliegues puede filtrarse libremente el lquido a travs del espacio. El espacio suele tener un tamao uniforme, con una anchura de 6-7 nanmetros (60-70 angstrom), algo menor que el dimetro de una molcula de albmina.Como los espacios intercelulares se sitan slo en los bordes de las clulas endoteliales, habitualmente no representan, ms de 1/1000 de la superficie total de la pared capilar. A pesar de ello, la velocidad de movimiento trmico de las molculas de agua, as como de la mayora de los iones hidrosolubles y de los pequeos solutos, es tan rpida que todos ellos difunden con facilidad entre el interior y exterior de los capilares a travs de estas hendiduras-poros que componen los espacios intercelulares.En las clulas endoteliales tambin hay muchas vesculas de plasmalema diminutas que se forman en una superficie de la clula al embeber pequeos paquetes de plasma o lquido extracelular. Se pueden desplazar lentamente a travs de la clula endotelial. Tambin se ha propuesto que algunas de ests vesculas coalescen hasta formar canales vesiculares en todo el trayecto a travs de la clula endotelial, como se demuestra en la parte derecha de la figura 16-2. No obstante, un estudio minucioso en animales de laboratorio ha permitido ha permitido demostrar que estas formas vesiculares de transporte son cuantitativamente poco importantes.Tipos especiales de poros en los capilares de algunos rganos. Los poros de los capilares de algunos rganos tienen unas caractersticas especiales para cumplir las necesidades peculiares de los rganos. Algunas de estas caractersticas son las siguientes: En el cerebro, las uniones entre clulas endoteliales capilares son principalmente uniones estrechas que permiten la entrada y salida de molculas muy pequeas como agua, oxgeno y dixido de carbono en los tejidos cerebrales.En el hgado sucede lo contrario. Los espacios entre las clulas endoteliales capilares son aperturas amplias por los que casi todas las sustancias disueltas en el plasma, incluidas las protenas plasmticas pueden pasar de la sangre a los tejidos hepticos.Los poros de las membranas capilares gastrointestinales son intermedios ente las de los msculos y las del hgado.En los penachos glomerulares del rin se abren numerosas membranas ovales, denominadas fenestaciones, que atraviesan en todo su trayecto a las clulas endoteliales, por lo que pueden filtrarse cantidades enromes de molculas muy pequeas e iones (pero no las molculas grandes de las protenas plasmticas) a travs de los glomrulos sin tener que pasar a travs de los espacios situados entre las clulas endoteliales.
VASOS SANGUNEOSLa funcin de la circulacin consiste en atender las necesidades del organismo: transportar nutrientes hacia los tejidos del organismo, transportar los productos de desecho, conducir a las hormonas de una parte del organismo a otra y, en general, mantener un entorno apropiado en todos los lquidos tisulares del organismo para lograr la supervivencia y funcionalidad optima de las clulas. La velocidad del flujo sanguneo en la mayora de los tejidos se controla en respuesta a su necesidad de nutrientes. El corazn y la circulacin estn controlados, a su vez, de forma que proporcionan el gasto cardaco y la presin arterial necesarios para garantizar el flujo sanguneo necesario.CARACTERSTICAS FSICAS DE LA CIRCULACINLa circulacin, como se ve en la figura 14-1, est dividida en circulacin sistemtica y circulacin pulmonar. Como la circulacin sistmica aporta el flujo sanguneo a todos los tejidos del organismo excepto los pulmones, tambin se conoce como circulacin mayor o circulacin perifrica.Componentes funcionales de la circulacin. Antes de comentar los detalles de la circulacin, es importante entender el papel que tiene cada componente de la circulacin.La funcin de las arterias consiste en transportar la sangre con una presin alta hacia los tejidos, motivo por el cual las arterias tienen unas paredes vasculares fuertes y unos flujos sanguneos importantes con una velocidad alta.Las arteriolas son las ltimas ramas pequeas del sistema arterial y actan controlando los conductos a travs de los cuales se libera la sangre en los capilares. La arteriola tiene una pared muscular fuerte que puede cerrarla por completo o que puede, al relajarse, dilatarse varias veces, con lo que pueden alterar mucho el flujo sanguneo en cada lecho tisular en respuesta a la necesidad del tejido.La funcin de los capilares consiste en el intercambio de lquidos, nutrientes, electrolitos, hormonas y otras sustancias en la sangre y en el lquido intersticial. Para cumplir con esta funcin, las paredes del capilar son muy finas y tiene muchos poros capilares diminutos, que son permeables al agua y a otras molculas pequeas.Las vnulas recogen la sangre de los capilares y despus se renen gradualmente formando venas de tamao progresivamente mayor.Las venas funcionan como conductos para el transporte de sangre que vuelve desde las vnulas al corazn; igualmente importante es que sirven como una reserva importante de sangre extra. Como la presin del sistema venoso es muy baja, las paredes de las venas son finas. An as, tienen una fuerza muscular suficiente para contraerse o expandirse y, de esa forma, actuar como un reservorio controlable para la sangre extra, mucha o poca, dependiendo de las necesidades de la circulacin.Volmenes de sangre en los distintos componentes de la circulacin. En la 14-1 se muestra una visin general de la circulacin junto a los porcentajes del volumen de sangre total en los segmentos principales de la circulacin. Por ejemplo, aproximadamente el 84% de todo el volumen de sangre del organismo se encuentra en la circulacin sistmica, el 64% est en la venas, el 13% en las arterias y el 7% en las arteriolas y capilares sistmicos. El corazn contiene el 7% de la sangre y los vasos pulmonares, el 9%.Resulta sorprendente el bajo volumen de sangre que hay en los capilares, aunque es all donde se produce la funcin ms importante de la circulacin, la difusin de las sustancias que entran y salen entre la sangre y los tejidos.
Fig. 14-1. Distribucin de la sangre (en porcentaje de la sangre total) en los distintos componentes del sistema circulatorioSuperficies transversales y velocidades del flujo sanguneo. Si todos los vasos sistmicos de cada tipo se pusieran uno al lado de otro, la superficie transversal total aproximada para un ser humano medio sera la siguiente:Obsrvese en particular la superficie transversal mucho mayor de las venas que de las arterias, con una media cuatro veces mayor en la primeras, lo que explica la gran reserva de sangre en el sistema venoso comparado con el sistema arterial.
Fig. 14-2. Presiones sanguneas normales en las distintas del aparato circulatorio cuando una persona est en decbito.Como debe fluir el mismo volumen de sangre a travs de cada segmento de la circulacin en cada minuto, la velocidad del flujo sanguneo es inversamente proporcional a la superficie transversal vascular. Es decir, en condiciones de reposos la velocidad es como media de 33 cm/s en la aorta pero con una velocidad solo de 1/1000 en los capilares, es decir, aproximadamente 0,3 mm/s. No obstante, como los capilares tienen una longitud de solo 0,3 a 1 milmetro, la sangre solo se queda all durante 1-3 segundos. Este breve periodo de tiempo es sorprendente, porque toda la difusin de los nutrientes y electrolito que tiene lugar a travs de la pared capilar debe hacerse en este tiempo tan sumamente corto.Presiones en las distintas porciones de la circulacin. Como el corazn bombea la sangre continuamente hacia la aorta, la presin media en este vaso es alta, con una media en torno a los 100 mmHg. Adems, como el bombeo cardaco es pulstil, la presin arterial alterna entre una presin sistlica de 120 mmHg y una diastlica de 80mmHg, como se ve en la parte izquierda de la figura 14-2. A medida que el flujo sanguneo atraviesa la circulacin sistmica la presin media va cayendo progresivamente hasta llegar casi a 0mmHg en el momento en el que alcanza la terminacin de las venas cava, donde se vaca en la aurcula derecha del corazn. La presin de los capilares sistmicos vara de 35mmHg cerca de los extremos arteriolares hasta tan solo 10mmHg cerca de los extremos venosos, pero la presin media funcional en la mayora de los lechos vasculares es de 17mmHg, aproximadamente, una presin suficientemente baja que permite pequeas fugas de plasma a travs de los poros diminutos de la paredes capilares, aunque los nutrientes pueden difundir fcilmente a travs de los mismos poros hacia las clulas de los tejidos externos.En la parte derecha de la figura 14-2 se ven las presiones respectivas en los distintos componentes de la circulacin pulmonar. En las arterias pulmonares la presin es pulstil, igual que en el aorta, pero la presin es bastante menor: la presin sistlica arterial pulmonar alcanza un promedio de 25 mmHg y la diastlica, de 8 mmHg. La media de la presin capilar pulmonar alcanza un promedio de solo 7 mmHg. Aun as, el flujo sanguneo por minuto a travs de los pulmones es el mismo que en la circulacin sistemtica. Las bajas presiones del sistema pulmonar coinciden con las necesidades de los pulmones, ya que lo nico que se necesita es la exposicin de la sangre en los capilares pulmonares al oxgeno y otros gases en los alveolos pulmonares.
CIRCULACIN FETALLa disposicin de la circulacin en el feto se muestra en el diagrama de la figura 32-19. Cincuenta y cinco por ciento del gasto fetal cardaco atraviesa la placenta. Se cree que la sangre de la vena umbilical en la especie humana est cerca del 80% saturada con O2 comparada con una saturacin de 98% en la circulacin arterial del adulto. El conducto venoso (fig. 32-20) desva algo de esta sangre directamente a la vena cava inferior y el resto se mezcla con la sangre porta del feto. La sangre venosa porta y general del feto slo est 26% saturada y la saturacin de la sangre mixta en la vena cava inferior es aproximadamente de 67%. La mayor parte de la sangre que entra al corazn por la vena cava inferior es desviada directamente a la aurcula izquierda a travs del agujero oval. La mayor parte de la sangre de la vena cava superior entra al ventrculo derecho y es expulsada a la arteria pulmonar. La resistencia de los pulmones colapsados es alta y la presin en la arteria pulmonar es varios mm Hg mayor que en la aorta, de manera que la mayor parte de la sangre en la arteria pulmonar pasa a travs del conducto arterioso de la aorta. De esta manera, la sangre relativamente insaturada del ventrculo derecho es desviada al tronco y parte inferior del cuerpo del feto, mientras que su cabeza recibe sangre mejor oxigenada del ventrculo izquierdo. Desde la aorta, parte de la sangre es bombeada a las arterias umbilicales y de nuevo hacia la placenta. La saturacin de O2 de la sangre en la aorta inferior y las arterias umbilicales del feto es aproximadamente de 60%.
Fig. 32-19. Diagrama de la circulacin en el feto, el recin nacido y el adulto.CA, conducto arterioso; AO, agujero ovalRespiracin FetalLos tejidos de los mamferos fetales y de los recin nacidos tienen una notable, pero mal comprendida, resistencia a la hipoxia. Sin embargo, la saturacin de O2 de la sangre materna en la placenta es tan baja que el feto sufrira dao hipoxico si los eritrocitos fetales no tuvieran una afinidad mayor para el O2 que los eritrocitos del adulto (fig. 32-21). Los eritrocitos fetales contienen hemoglobina fetal (hemoglobina F), mientras que los glbulos de adultos contienen hemoglobina de adulto (hemoglobina A). La causa de la diferencia de la afinidad para el O2 entre los dos es que la hemoglobina F fija 2,3-DPG menos efizcamente que la hemoglobina A. Los aspectos cuantitativos del intercambio gaseoso a travs de la placenta, basados sobre los experimentos en la vaca, se muestran en el cuadro 32-6.En las personas, la hemoglobina A aparece por primera vez en la circulacin fetal alrededor de la 20 semana, cuando empieza a funcionar la mdula sea (fig. 27-12). En el nacimiento, slo 20% de la hemoglobina circulante es del tipo adulto. Sin embargo, despus del nacimiento normalmente no se forma hemoglobina F y, a la edad de cuatro meses, 90% de la hemoglobina circulante es hemoglobina A.Cambios en la circulacin fetal y respiracin en el nacimientoA causa del conducto arterioso y del agujero oval abiertos (fig. 32-20), los lados izquierdo y derecho del corazn bombean en paralela en el feto, en lugar de en serio, como lo hacen en el adulto. A la hora del nacimiento, la circulacin placentaria es suspendida y la resistencia perifrica sube bruscamente. La presin en la aorta se eleva hasta que excede a la de la arteria pulmonar. Mientras tanto, debido a que la circulacin placentaria ha sido interrumpida, el lactante sufre de asfixia creciente. Finalmente el producto inspira fuertemente varias veces y los pulmones se expanden. La presin intrapleural marcadamente negativa (-30 a -50 mm Hg) contribuye a la expansin de los pulmones durante las inspiraciones forzadas, pero tambin intervienen otros factores menos comprendidos. La accin succionante de la primera respiracin ms la constriccin de las venas umbilicales extrae hasta 100 ml de sangre de la placenta (la transfusin placentaria).
Fig. 32-21. Curvas de disociacin de la hemoglobina en la sangre materna y fetal humana
Fig. 32-20. Circulacin en el feto. La mayor parte de la sangre oxigenada que llega al corazn a travs de la vena umbilical y de la vena cava inferior es desviada por el agujero oval y bombeada a travs de la aorta a la cabeza, mientras que la sangre desoxigenada que regresa por la vena cava superior es bombeada principalmente a travs de la arteria pulmonar y del conducto arterioso a los pies y las arterias umbilicales.Una vez que los pulmones se han expandido, la resistencia de los vasos pulmonares cae a menos de 20% del valor en el tero y aumenta marcadamente el flujo sanguneo pulmonar. La sangre que retorna de los pulmones eleva la presin en la aurcula izquierda, cerrando el agujero oval al empujar la vlvula que lo resguarda contra el tabique intraauricular. El conducto arterioso se estrecha unos cuantos minutos despus del nacimiento, pero por lo menos en la oveja, no se cierra completamente hasta pasadas 24 a 48 horas. Finalmente, el agujero oval y el conducto arterioso se cierran por fusin en los lactantes normales y en los primeros das de vida se establece el patrn circulatorio del adulto. El mecanismo encargado de la obliteracin del conducto arterioso, as como el que causa la expansin de los pulmones, no se comprenden completamente, aunque hayan pruebas de que el alza de PO2 arterial y la asfixia son capaces de hacer estrecharse el conducto. Se ha demostrado que la bradicinina constrie los vasos umbilicales y el conducto arterioso, en tanto que dilata el lecho vascular de los pulmones. La prostaciclina parece mantener completamente abierto el conducto arterioso antes del nacimiento, y la administracin rectal de una o dos dosis pequeas de indometacina, medicamento que inhibe la sntesis de protaciclina y de prostaglandinas, cierra el conducto en lactantes que, de otra manera, requeriran de obturacin quirrgica. Por otra parte, el cierre del conducto antes del nacimiento provoca hipertensin pulmonar y, en los animales de experimentacin, la administracin de prostaglandina D2 durante el periodo neonatal aumenta el flujo sanguneo pulmonar. Hay pruebas de una mayor frecuencia de hipertensin pulmonar en los nios de mujeres que recibieron inhibidores de prostaglandinas para retardar la aparicin del trabajo de parto.CONCLUSIONESEl principal objetivo de la funcin circulatoria es la microcirculacin ya que permite el transporte de nutrientes hacia los tejidos y eliminacin de los restos celulares.La funcin de la circulacin es atender las necesidades del organismo como transportar nutrientes hacia los tejidos del organismo, transportar los productos de desecho, conducir las hormonas de una parte del organismo a otraGLOSARIOAlbmina: f. Qum. Cada una de las numerosas sustancias albuminoideas que forman principalmente la clara de huevo. Se hallan tambin en los plasmas sanguneo y linftico, en los msculos, en la leche y en las semillas de muchas plantas.Endotelio: m. Anat. Tejido formado por clulas aplanadas y dispuestas en una sola capa, que reviste interiormente las paredes de algunas cavidades orgnicas que no comunican con el exterior; como en la pleura y en los vasos sanguneos.Pulstil: adj. Que pulsa o golpea.Sstole: f. Biol. Movimiento de contraccin del corazn y de las arterias para empujar la sangre que contienen.BIBLIOGRAFAGuyton, Arthur; Tratado de Fisiologa Mdica, 11va Edicin, Editorial ElSevier, Mxico, 2006, Cap. 16, Pag. 181-182 Ganong, W.F. "Fisiologa Mdica". 13 Edicin. El manual moderno. Mxico. 1994, Cap. 32, Pag. 547-549
