MAKALAH BIOLOGI SELDAN MOLEKULERSTRUKTUR DAN FUNGSI
ENDOMEMBRAN
DISUSUN OLEH1. Desi Nugraheni(13308141006)2. Anes Devy
A(13308141056)3. Rahmadiyono W (13308144063)4. Ruchyan
Intani(13308141073)5. Nurul Endah(13308141074)PENDIDIKAN BIOLOGI I
2013
JURUSAN PENDIDIKAN BIOLOGIFAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU
PENGETAHUAN ALAMUNIVERSITAS NEGERI YOGYAKARTA2014
A. Retikulum Endoplasma dan GolgiMembran sel, selain berungsi
untuk membatasi sel tetapi ia juga berperan sebagai suatu sistem
yang terdiri dari beberapa komponen, dan melakukan beberapa tugas
dalam sel. Tugas tersebut antara lain sintesis protein, transfer
protein, metabolisme pergerakan lipid dan detoksifikasi.
Membran-membran pada sistem dihubugkan melalui sambungan baik fisik
maupun transfer segmen-segmen membran sebagai vesikula. Himpunan
membran yang membentuk unit fungsional baik yang terhubung secara
langsung atau bertukar materi melalui vesikel disebut sistem
endomembran. Sistem endomembran mencakup selaput nukleus, vakuola,
endoplasma, aparatus golgi, lisosom, dan membran plasma
(campbell.2010).
Gambar 1. Komponen sistem endomembranKomponen sistem
endomembran:1. Retikulum EndoplasmaSemua sel eukariot memiliki
retikulum endoplasma (RE). RE bukan merupakan suatu organel yang
statis, tetapi komponen berupa suatu selaput yang dinamis . 50%
dari selaput yang berada pada sel adalah retikulum endoplasma. RE
pertama kali diteliti pada tahun 1902 oleh ilmuwan Italia Emilio
Verati. penelitian lebih lanjut dilakukan oleh Keith Porter tahun
1953. (Reksoatmodjo.1993).RE terdiri atas jejaring tubulus dan
kantungbermembran yang disebut sisterna. Membran RE memisahkan
kompartemen internal RE yang disebut lumen RE atau ruang sisterna
dari sitosol. Ada dua wilayah pada RE yang berbeda dalam hal
struktur dan fungsinya yaitu RE kasar dan RE halus namun keduanya
saling terhubung. Disebut RE halus karena permukaan luarnya tidak
terdapat ribosom. Ribosom terletak di permukaan RE kasar. Ribosom
uga melekat pada membran luar selaput nukleus yang menghadap ke
sitoplasma, yang tersambung dengan RE kasar (Campbell. 2010).
Gambar 2. Struktur retikulum endoplasma
a) RE HalusRE halus memiliki ciri utama tidak memiliki ribosom
yang melekat pada membran RE. Peran RE halus bervariasi menurut
tipe sel. Proses-proses yang melibatkan RE halus antara lain
sintesis lipid, metabolisme karbohidrat, detoksifikasi racun. Pada
RE halus akan ditemukan enzim-enzim yang berperan dalamseperti
steroid yang dieksresikan oleh kelenjar adrenal. Selain itu juga
akan ditemukan enzim yang berperan penting dalam proses
detoksifikasi obat-obatan dan racun terutama pada sel hati.
Detoksifikasi biasanya berlangsung dengan proses penambahan gugus
hidroksil pada molekul obat-obatan sehingga molekul lebih mudah
larut dan dapat dikeluarkan dari tubuh bersama dengan urin.
Peningkatan konsumsi obat-obatan akan meningkatkan perbanyakan RE
halus dan enzim detoksifikasinya, sehingga akan menigkatkan
toleransi terhadap obat-obatan tersebut (campbell, 2010).RE halus
juga berfungsi sebagai tempat penyimpanan ion kalsium contohnya
pada sel otot. membran RE halus yang terspesialisasi memompa ion
kalsium dari sitosol ke lumen RE. Saat suatu sel otot dirangsang
oleh impuls, ion-ion kalsium akan membanjiri dan melintasi membran
RE kembali ke sitosol dan memicu kontraksi sel otot tersebut
(campbell, 2010).Proses detoksifikasi pada RE halus melibatkan
enzim-enzim utamanya berasal dari kelompok Sitokrom P450. Prinsip
detoksifikasi pada RE halus adalah mengubah zat-zat beracun yang
bersifat hidrofilik diubah menjadi senyawa yang larut dalam air
dengan proses oksidasi. Reaksi ini berlangsung dengan menggunakan
oksigen dan NADPH dengan bantuan katalisator NADPH-sitokrom
P450-reduktase dan sitokrom P450. Senyawa yang dihasilkan bersifat
mudah larut dalam air sehigga lebih mudah untuk dikeluarkan dari
tubuh. Proses detoksifikasi berlangsung sebagian besar di hati,
namun juga bisa terjadi di usus, ginjal, paru-paru, dan kulit
(Reksoatmodjo, 1993). b) RE kasarRE kasar ditandai dengan adanya
ribosom yang melekat pada selaputnya. Fungsi utama RE kasar adalah
sintesis protein bersama dengan ribosom. Protein yang dihasilkan
sebagian akan dieksport eksterior sel sebagai sekret contohnya
enzim. Sebagian lagi akan digunakan untuk membangun membran sel
baru atau komponen protein organel lainnya (Djohar, 1984).Sel yang
mensekresi protein oleh ribosom pada RE kasar adalah sel pankreas
yang mensintesis protein insulin dan mensekresikan hormon bersama
aliran darah. Membran RE kasar juga menjaga protein terpisah dari
protein yang dihasilkan oleh ribosom bebas dan akan tetap berada
dalam sitosol. Selain sebagai tempat untuk produksi protein, RE
kasar juga berperan dalam pembentukan membran sel (Campbell,
2010).
Gambar 3: RE Kasar (kiri) dan RE halus (kanan)Secara umum RE
memiliki fungsi sebagai berikut: Merupakan skeleton ultrastruktural
yang memberikan kakuatan mekanik sel, pada matriks sitoplasma
koloidalnya. Pertukaran molekul, melalui proses osmosis, difusi,
dan transfor aktif melalui membran RE. Melakukan aktifitas
metabolic dan sintetik dan memberikan permukaan yang lebih luas
untuk reaksi enzimatik. Sebagai tempat sirkulasi dan transportasi.
Menyampaikan impuls intraseluler, melalui membrane RE. Membentuk
bungkus inti baru pada pembelahan sel. Fungsi proteksi sel.(Djohar,
1984)2. Aparatus GolgiHampir semua sel eukariot dilengkapi dengan
sekelompok kantung yang dikelilingi membran, disebut badan golgi
(aparatus golgi atau diktiosom) Dasar penamaan golgi adalah dari
nama sitologiwan Italia Camillo Golgi yang pertama kali menjelaskan
mengenai organel ini pada akhir abad 19. Badan golgi mempunyai
bentuk berupa kantong pipih yang dikelilingi membran tunggal. Pada
ujung aparatus golgi terdapat katung bulat yang jauh lebih kecil
(lehninger, 1983).Tiap kantung pada aparatus golgi disebut sakulus.
Sebuah diktiosom memiliki dua permukaan yaitu permukan cis atau
pembentukan yang berhubungan erat dengan RE kasar dan permukaan
tans atau pemasakan. Di sekitar diktiosom ada dua kelompok
vesikuli. Vesikuli yang terdapat diantara permukaan cis dan RE
disebut vesikuli peralihan sedang vesikuli di tepi permukaan trans
disebut vesikuli sekretoris (Reksoatmodjo, 1993).
Gambar 4: struktur DiktiosomFungsi badan golgi:1. Mengemas
bahan-bahan sekresi yang akan dibebaskan dari sel2. Memproses
protein-protein yang telah disintesis oleh ribosom dari reticulum
endosperma3. Mensintesis polisakarida tertentu dan glikolipid4.
Memilih protein untuk berbagai lokasi dalam sel. Protein yang
ditujukan untuk granular sekresi, lisosom, dan membrane plasma
dikirimkan ke cis dari badan golgi sepanjang adanya kelebihan
protein membrane reticulum endoplasma. Protein reticulum endoplasma
diyakini kembali ke reticulum endoplasma oleh pembuluh kecil yang
dibebaskan dari cis.5. Memperbanyak elemen membran yang baru bagi
membrane plasma.6. Memproses kembali komponen-komponen membrane
plasma yang telah memasuki sitosol selama endositosis.
Komponen-komponen membran yang memasuki badan golgi menyusul
endositosis dapat diproses dan digunakan kembali dalam sekresi,
dalam pembentukan lisosom, atau dalam perbaikan membrane plasma itu
sendiri.7. Membentuk musin. Musin merupakan protein yang ditempeli
karbohidrat.
B. GlikosilasiPada retikulum endoplasma dan kompleks golgi
terjadi satu peristiwa yang menghubungkan fungsi kerja keduanya.
Proses tersebut disebut dengan glikosiasi. Glikosiasi adalah
perakitan protein dan lipid berkarbohidrat tinggi. Sebagian besar
karbohidrat yang berada pada sisterna RE sebelum dibawa ke golgi,
lisosom, selaput sel, atau ruang antar sel merupakan glikoprotein.
Rantai oligosakarida ini mempunyai 14 monosakarida yang
masing-masing berupa N-asetil-glukoasmin, manosa, dan glukosa yang
terikat pada aspargin.Pemindahan oligosakarida ke molekul protein
yang berada di RE dibantu oleh enzim transmembran yang gugus
aktifnya berada di permukaan luminal RE.Enzim ini disebut
transferase glikosil.Oligosakarida yang berada pada sitosol terikat
pada molekul lipid pada membran RE.Molekul in disebut
dolikol.Pengikatan oligosakarida ke dolikol berlangsung secara
bertahap, gula per gula diikatkan pada dolikol sebelum dipindahkan
ke protein yang berada di lumen. Oligosakarida dapat terikat dengan
dua cara yaitu ikatan N danikatan O. Ikatan N dapat dikelompokkan
menjadi oligoskarida majemuk dan oligosakarida bermanosa banyak.
Pada kompleks golgi oligosakarida banyak tidak mendapatkan tambahan
monosakarida, yang mendapatkan tambahan monosakarida adalah
oligosakarida majemuk. Monosakarida yang ditambahkan berasal dari
sitosol yang melewati protein transmembran yang sekaligus juga
berperan dalam mengeluarkan sisa glikosiasi berupa nukleotida
(Reksoatmodjo,1993)C. Mekanisme Sorting dan Distribusi
Protein1.mRNA terikat pada ribosom bebas2.Pada ribosom terjadi
sintesis sinyal peptida (6-15 asam amino nonpolar) diperlukan untuk
penempatan polipeptida dalam lumen RE.3.Sinyal peptida dikenali
oleh Partikel pengenalan sinyal (SRP): 7 polipeptida + 7S Rrna SRP
berikatan dengan reseptor Ribosom berikatan dengan RE sinyal
peptida terlepas dari SRP masuk ke channel protein translokon
terikat pada binding site protein yang disintesis masuk ke lumen RE
_protein akan diikat oleh BiP atau chaperone lain untuk diproses
lebih lanjut.
D. Mengarahkan Protein Menuju REProtein dapat dipindahkan ke RE
selama sintesis pada membran pengikat ribosom atau setelah
translasi pada ribosom bebas di sitosol selesai. Pada sel mamalia,
sebagian besar protein masuk ke RE secara kotranslasional, yang
mana baik lintasan kotranslasional dan postranslasional, digunakan
pada yeast. Langkah pertama pada lintasan kotranslasional adalah
asosiasi ribosom dengan RE. Ribosom lebih diarahkan untuk mengikat
ke membran RE dengan rangkaian asam amino dari rantai polipeptida
yang disintesiskan, daripada mengikat penyusun- penyusun intrinsik
ribosom itu sendiri. Ribosom- ribosom diikat pada saat sintesis
protein yang berfungsi saat sekresi kemudian diarahkan ke RE oleh
rangkaian sinyal pada ujung terminal amino dari rantai
polipeptida.
Mekanisme dimana protein penghasil diarahkan ke RE selama proses
translasi (jalur cotranslational) telah dikenal dengan baik.
Rangkaian sinyal merentang sekitar 20 asam amino, termasuk
peregangan dari sisa-sisa hidropobik yang basanya terletak pada
terminus amino dari rantai polipeptida. Seraya rangkaian sinyal
muncul dari ribosom, rangkaian sinyal dikenali dan diikat oleh
partikel pengenal sinyal. yang terdiri dari enam polipetida dan
sebuah RNA sitoplamic kecil. Partikel pengenal sinyal mengikat
ribosome sebaik rangkaian sinyal, menghambat translasi lebih anjut
dan mengarahkan seluruh kompleks ( partikel pengenal sinyal,
ribosom, dan rantai polipeptida yang tumbuh) ke RE kasar dengan
mengikat ke reseptor partikel pengenal sinyal di membran RE.
Penyisipan Protein Ke Dalam Membran REProtein dipersiapkan untuk
sekresi dari sell atau wilayah dalam lumen RE, aparatus Golgi,
endosom, lisosom dipindahkan melewati membran RE dan dilepaskan ke
dalam lumen RE seperti yang telah dijelaskan. Protein yang
dipersiapkan untuk bergabung dalam membran plasma atau membran dari
ruang-ruang tersebut pada awalnya disisipkan ke dalam membran RE
sebagai ganti dari dilepaskan ke dalam lumen. Dari RE membran,
protein dihasilkan untuk tujuan akhir mereka sepanjang jalur yang
sama seperti protein yang keluar: RE -> Golgi -> membran
plasma atau endosom -> lisosom. Protein ini diangkut sepanjang
jalur ini sebagai komponen membran daripada sebagai protein yang
bisa larut.
Protein membran integral disimpan di dalam membran oleh
rangkaian hidrofobik yang merentangkan dua lapis fosfolipid. Porsi
rentangan membrane dari protein ini biasanya merupakan wilayah
helical alpha yang terdiri dari 20-25 asam amino hidrofobik.
Formasi dari sebuah alfa helix memaksimalkan pengikatan hidrogen di
anatara ikatan peptida, dan rantai sisi asam amino hidrofobik
berinteraksi dengan ekor asam lemak dari fosfolipid dalam bilayer.
Akan tetapi, protein membran integral yang berbeda beragam dalam
hal cara mereka disisipkan. Contohnya, sementara beberpa protein
membran integral merentangkan membrannya hanya sekali, protein
membran integral yang lain memiliki wilayah rentangan membran yang
berlipat. Sebagai tambahan, beberapa protein diorientasikan ke
dalam membran dengan terminus amino mereka di sisi sitosolic; yang
lainnya memiliki terminus carboxy mereka yang terekspos ke sitosol.
orientasi protein ini disisipkan ke dalam RE, Golgi, lisosomal, dan
membran plasma pada umumnya di bentuk ketika rantai polipeptida
yang tumbuh dipindahkan ke RE. Lumen RE secara topologi sama dengan
bagian luar sel, jadi asal dari protein membran plasma yang
diekspos pada permukaan sel sesuai (cocok) dengan wilayah rantai
polipeptida yang dipindahkan ke lumen RE. Cara yang paling terus
terang dari penyisipan ke dalam hasil membran RE pada sintesis
protein transmembran diorientasikan dengan termini karboksi yang
dipaparkan ke sitosol. Protein-protein ini memiliki rangakaian
sinyal terminal amino yang normal, yang dibelah oleh sinyal peptida
selama perpindahan dari rantai polipeptid melewati RE membran
melalui translokon. Protein tersebut kemudian dijangkarkan di dalam
membran oleh membran kedua yang merentangkan alfa helix di tengah
protein. Rangkaian transmembrane ini, disebut rangkaian
stop-transfer, menandakan perubahan di jalur translokon.
Translokasi lebih lanjut dari rantai polipetida melewati membran RE
dengan demikian ditutup., sehingga porsi terminal karboksi dari
rantai polipeptida yang tumbuh tersisa di sitosol. Sebagai subunit
dari translokon tersendiri, domain transmembran dari protein
memasuki lipid dua lapis (lipid bilayer). Penyisispan dari protein
transmembrane ini ke dalam membran dengan demikian melibatkan aksi
runtut dari dua element yang berbeda: sebuah rangkaian sinyal
terminal amino yang dapat dibelah yang memulai perpindahan melewati
membran, dan sebuah rangkaian transmembran stop-transfer yang
menancapkan protein ke dalam membran.Protein dapat juga ditancapkan
ke membran RE oleh rangkaian sinyal integral yang tidak dibelah
oleh sinyal peptidase. Rangkaian sinyal integral ini dikenali oleh
SRP dan dibawa ke RE membran seperti yang telah didiskusikan.
Karena mereka tidak terbelah oleh sinyal peptidase, bagaimanapun,
rangkaian sinyal ini bertindak sebagai transmembran alfa helix yang
keluar dari translokon dan menancapkan protein dalam membran RE.
Yang penting, rangkaian sinyal integral bisa diorientasikan
sehingga bisa dikatakan untuk mengarahkan translokasi baik itu
terminus amino atao karboksi dari rantai polipeptida melewati
membran. Oleh karena itu, bergantung pada orientasi dari rangkaian
sinyalnya, protein yang disisipkan ke dalam membran menggunakan
mekansme ini dapat memiliki baik terminus amino maupun karboksi
yang dipaparkan ke sitosol. Protein yang merentangkan membran
berkali-kali dianggap untuk disisipkan sebagai hasil dari sebuah
rangkaian pengganti dari rangkaian sinyal dan rangkaian
transmembran stop-transfer. Contohnya, sebuah rangkaian sinyal
integral bisa menghasilkan di membran penyisipan rantai polipeptida
dengan terminus aminonya pada sisi sitosolic. Jika sebuah rangkaian
stop-transfer kemudian ditemukan, polipeptida akan membentuk
putaran (loop) di lumen RE, dan sintesi protein akan berlanjut di
sisi sitosolik membran. Jika rangkaian sinyal kedua ditemukan,
rantai polipeptida yang tumbuh akan disispkan ke dalam RE lagi,
membentuk domain putaran lainnya di sisi sitosilik membrane. Hal
ini dapat diikuti oleh rangkaian stop-transfer lainnya dan
seterusnya, jadi sebuah rangkaian pengganti dari rangkaian sinyal
dan stop-transfer bisa menghasilkan dalam penyisipan protein yang
merentangkan membran berkali-kali, dengan domain yang diputar
dipaparkan pada sisi lumenal dan sitosolik. Seperti yang
didiskusikan di bawah, kebanyakan protein transmembran yang
ditujukan bagi ruang lainnya di jalur sekretori dikirimkan kepada
mereka di vesikel angkut. Akan tetapi, membran nuclear dalam
berlanjut dengan RE dan dianggap bahwa protein dipersiapkan untuk
membran nuclear dalam yang tersebar dalam taraf membran dan
kemudian ditahan di membran nuclear dalam oleh interaksi dengan
komponen nuclear, seperti lamin atau kromatin. Sebagai tambahan,
penelitian terkini menyarankan bawhawa membran nuklear dalam pada
protein berisi rangkaian transmembran yang spesifik yang mengubah
interaksi mereka dengan translokon dan menandai transportasi mereka
ke dalam membran nuklear dalam.
E. Distribusi Protein ke Luar RE dan Golgi
Vesiket ulang-alik (shuttle)Para ahli biologi sel menunjukkan,
bahwa posisi sisterna Golgi relatif tetap, sedangkan yang bergerak
adalah protein dan glikoprotein dan satu sisterna ke sisterna
berikutnya. Mekanisme tersebut diketengahkan oleh M.G. Farquhar
yang menyatakan, bahwa tonjolan yang berasal dari satu sisterna
bergerak dengan jarak tertentu, kemudian mengadakan fusi dengan
tonjolan dari sisterna lain yang terdapat dalam satu garis.
Akhirnya protein dan glikoprotein akan mencapai permukaan trans dan
sisterna. Pada tempat ini, tonjolan sisterna akan membentuk vesikel
sekretori, lisosom atau veikel penyimpanan.
Gambar diatas adalah Faktor-faktor yang terlibat dalam gerakan
vesikel ulangalik dalam komplek Golgi damn dari RE ke kompleks
Golgi. Tonjolan RE atau sisterna Golgi mengambil mantel protein dan
vesikel yang sudah bermantel bergerak ke sisterna target. Sesaat
sebelum vesikel mengadakan fusi dengan sisterna target, vesikel
melepas mantel protein dengan menggunakan energi dan hasil
hidrolisis GTP.
Pembentukan LisosomEnzim lisosom adalah suatu protein yang
diproduksi oleh ribosom dan kemudian masuk ke dalam RE. Dari RE
enzim dimasukkan ke dalam membran kemudian dikeluarkan ke
sitoplasma menjadi lisosom. Selain ini ada juga enzim yang
dimasukkan terlebih dahulu ke dalam golgi. Oleh golgi, enzim itu
dibungkus membran kemudian dilepaskan di dalam sitoplasma. Jadi
proses pembentukan lisosom ada dua macam, pertama dibentuk langsung
oleh RE dan kedua oleh golgi.Lisosom merupakan organel yang
bentuknya tidak uniform antara satu sama lainnya, cenderung
bervariasi bergantung pada isi yang dicerna oleh lisosom tersebut.
Namun pada umumnya lisosom memiliki bentuk yang hampir bulat,
dengan garis tengah berada pada kisaran 0.05 sampai 1.2 m.
Rata-rata sebuah sel memiliki sekitar tiga ratus lisosom, yang
tersebar merata di seluruh sel.Didalamnya, organelini memiliki 40
jenis enzim hidrolitik asamseperti protease, nuklease,
glikosidase,lipase, fosfolipase, fosfatase, ataupunsulfatase yang
dibentuk dalam RE kasar dan dibawa ke Lisosom. Enzim Lisosom
menghidrolisa setiap makromolekul biologis, hasil degradasi
dikeluarkan ke sitoplasma. Semua enzim tersebut aktif padapH 5
(Asam hidrolase),Enzim itu dinamakan lisozim.
Transpor Protein Menuju LisosomLisosom merupakan organel yang
memiliki enzim hidrolitik yang hanya ditemukan pada hewan dengan
fungsi sebagai pencerna makromolekul, baik material intraselular
maupun ekstraselular (Campbel et al., 2008). Protein-protein yang
berasal dari badan golgi tersebut yang akan di transpor menuju
lisosom tidak memiliki signal sequence seperti yang ada pada
protein-protein yang lain. Sinyal yang digunakan pada mekanisme
transpor protein dari badan golgi ke lisosom berupa mannose-6
-phosphate (Alberts et al., 2008). mannose-6-phosphate (M6P)
merupakan karbohidrat yang digunakan sebagai marker protein dari
badan golgi menuju ke lisosom. Proses pembentukan M6P dilakukan
dengan cara penambahan gugus phospho N acetylglucosamine pada
residu manosa dengan bantuan enzim phosphotransferase, selanjutnya
phospho-diesterase membentuk manosa-6-fosfat yang akan digunakan
sebagai sinyal.
Pembentukan VesikelVesikel sekretori dibentuk dari bagian
membran trans Golgi yang mempunyai selubung klatrin. Selubung
klatrin akan terlepas segera setelah vesikel sekretori terlepas
dari AG, dan kembali ke membran trans Golgi . Isi vesikel menjadi
lebih padat akibat proses pengasaman di dalam vesikel dengan cara
menambahkan ion H yang dipompa secara aktif ke dalam vesikel.
Pengeluaran sekret dengan cara eksositosis. Pada eksositosis
terjadi fusi (peleburan) membran vesikel transpor atau vesikel
sekretori dengan membran sel.Dengan demikian protein transmembran
dan lipid dari membran vesikel menjadi bagian dari membran sel,
sedang protein terlarut yang berada didalam lumen dilepas ke luar
sel. Dengan adanya eksositosis berarti selalu terjadi penambahan
permukaan membaran sel, tetapi hal tersebut hanya terjadi sesaat
karena pada saat yang hampir bersamaan selalu terjadi peristiwa
endositosis.
F. Eksositosis dan Endositosis1. LisosomLisosom adalah kantong
bermembran yang berisi enzim-enzim hidrolitik yang digunakan oleh
sel hewan untuk mencerna makromolekul.Enzim lisosom bekerja paling
baik dalam kondisi asam.Jika lisosom pecah atau bocor, enzim yang
dilepasan tidak sangat aktif sebab sitosol memiliki pH netral.Akan
tetapi kebocoran berlebihan dari banyak lisosom dapat menghancurkan
sel melalui autodigesti. (Campbell, 2008)A. Macam LisosomSecara
fisiologis lisosom terdiri dari dua kategori yaitu lisosom primer
yang hanya berisi enzim-enzim hidrolase dan lisosom sekunder yang
selain berisi enzim hidrolase juga terdapat substrat yang sedang
dicerna.Lisosom primer adalah vesikuli yang bersalutkan protein
yang disebut klatrin.Lisosom sekunder merupakan vakuola pencernaan
yang berasal dari fusi antara fagosoma/endosoma dengan lisosom
primer. (Sumadi dan Aditya.2007:140)B. Enzim LisosomLisosom berisi
enzim-enzim hidrolitik yang aktif bekerja pada PH asam yaitu
sekitar PH 5.
C. Mekanisme Pencernaan oleh Lisosom
G. PeroksisomProses pencernaan dalam lisosom tergantung dari
jenis dan asal bahan yang akan dicerna. Bila bahan yang dicerna
berasal dari luar sel proses pencernaannya disebut heterofagi.,
sedangkan bila bahannya berasal dari dalam disebut autofagi.Proses
pencernaan heterofagi terjadi dengan jalan endositosis artinya
bahan yang berasal dari luar sel akan masuk ke dalam sel dengan
jalan endositosis membentuk endosom. Endosom akan melebur dengan
lisosom primer sehingga enzim lisosom akan berkontak langsung
dengan bahan yang dicerna. Proses pencernaaan akan terbentuk
lisosom sekunder kemudian sisa pencernaan akan dikeluarkan dari sel
dengan cara eksositosis. (Sumadi dan Aditya.2007:142)Pada
pencernaan autofagi,bahan yang menjadi substrat berasal dari dalam
sel. Mekanisme dimulai dengan kegiatan sebuah sisterna RE yang akan
melngkung dan mengelilingi sebagian sitoplasma yang padanya
terdapat berbagai macam organel dan inklusi. Setelah terbentuk
vesikel maka enzim akan segera dicurahkan sehingga terjadi
autolisosoma yang akan menghasilkan badan-badan residu yang akan
dikeluarkan dari sel. Selain mencerna organel yang rusak lisosom
juga memiliki peran untuk menelan dan menghancurkan bakteri atau
virus yang masuk ke sel proses itu disebut fagositosis. (Sumadi dan
Aditya.2007:142)
Biosintesis dalam Lisosom
Biosintesis lisosom dimulai dari RE memilah enzim hidrolase
dengan enzim lain. RE dapat memilah enzim ini karena enzim ini
telah ditandai dengan M-6-P(manosa-6-fosfat. Penambahan ini terjadi
di daerah cis golgi kemudian dilanjutkan ke daerah trans golgi.
Ternyata di daerah transmembran terdapat reseptor bagi M-6-P yang
letaknya bergerombol di membran golgi yang berklatrin. Hal ini
menyebabkan enzim hidrolase akan menuju ke daerah tersebut untuk
terbentuknya kompleks M-6-P dengan reseptornya. Reseptor M-6-P akan
mengikat M-6-P pada PH 7 dan enzim lisosom akan dilepaskan pada PH
kurang dari 6. Maka substrat dalam lisosom tersebut dalam keadaan
asam. Untuk menghindari selfdigesti membran lisosom oleh enzim
lisosomnya sendiri maka pada membran lisosom dilengkapi dengan
pelindung yang terdiri dari rantai sakarida yang panjang, sehingga
sisi protein dan fosfolipid membran lisosom akan terlindungi dari
proses selfdigesti.(Sumadi dan Aditya.2007:135)H.
PeroksisomPeroksisom, yang awalnya disebut badan micro (microbody),
adalah organel-organel kecil yang diikat selapis membrane dan
biasanya mengandung matriks dengan granula halus. Pada tumbuhan
peroksisom memainkan peranan penting dalam fotorespirasi.
Peroksisom-peroksisom yang ikut serta dalam siklus metabolic yang
mencakup pembentukan glioksilat disebut glioksisom. Seluruh
peroksisom yang dipelajari sejauh ini mengandung enzim-enzim yang
mengoksidasi zat, hal ini berlawanan dengan enzim-enzimhidrolitik
(digestif) yang dihasilkan lisosom. Secara umum, hidrogen peroksida
(H2O2) dihasilkan selama proses oksidasi tersebut, tetapi enzim
katalase dengan cepat menguraikan H2O2 itu untuk mencegah
penumpukan peroksida yang berbahay. Lanhkah-langkah perakitan
peroksisom belum benar-benar diketahui, tetapi tampaknya peroksisom
berasosiasi erat dengan reticulum endoplasma (Fried, 2011).
Hampir semua sel eukariot memiliki peroksisom, organel yang
berbentuk vesikuli dengan diameter 5m, dan diselubungi selaput
tunggal. Lumen vesikuli ini berisi enzim-enzim oksidase, yang pada
hepatosit terdiri atas oksidase D-asam amino, oksidase urat, dan
katalase.
Reaksi pada Peroksisom (Reksoatmodjo, 1993)Sebagian besar
katalase yang terdapat dalam sel terkumpul di dalam peroksisom.
Selain katalase, peroksisom juga mengandung lebih dari satu enzim
yang menggunakan oksigen untuk menghilangkan atom hydrogen dari
sesuatu substrat dengan reaksi oksidatif:RH2 + O2 R + H2O2Katalase
menggunakan H2O2 yang timbul untuk mengoksidasi berbagai macam
substrat misalnya: fenol, asam formiat,formaldehid, dan alcohol.
Reaksi peroksidasi ini berlangsung :H2O2 + RH katalase R +
2H2OApabila kadar R H2 di dalam sel rendah, reaksi yang berlangsung
adalah2 H2O2 katalase2 H2O + O2Reaksi terakhir berperan sebagai
reaksi pelindung untuk mencegah tertimbunnya H2O2. Selaput
peroksisom yang bersifat sangat permeabel sehingga ion-ion
anorganik dapat dapat masuk dengan bebas ke peroksisom.
Peran Peroksisom pada TumbuhanTerdapat dua macam peroksisom yang
berperan penting pada tumbuhan, Satu macam peroksisom terdapat di
daun yang berfungsi sebagai katalisator dalam oksidasi hasil
sampingan reaksi fiksasi karbondioksida. Proses ini disebut
fotorespirasi. Peroksida yang lain, berada pada biji yang sedang
tumbuh. Peran peroksisom ini adalah merombak asam lemak yang
terdapat dalam biji menjadi gula yang diperlukan untuk tumbuh.
Pengubahan asam lemak menjadi glukosa disebut siklus glioksilat,
sehingga peroksisom pada biji yang sedang tumbuh dinamakan
glioksisom.
GlioksisomPada banyak jenis benih yang bertunas, siklus
glioksalat dari glioksisom memainkan peranan yang kritis dalam
konversi minyak bibit menjadi glukosa, yang diperlukan
tumbuh-tumbuhan untuk bertumbuh. Salah satu enzim dari glioksisom
juga mengoksidasi asam glikolat, menghasilkan asam glioksilat.
Dalam reaksi, oksigen molecular diubah menjadi hydrogen peroksida,
yang kemudian dirusak oleh katalase peroksisomal. Reaksi ini
menjelaskan bagaimana tumbuh-tumbuhan, yang sebelumnya hanya
mengambil oksigen dalam gelap, melakukan hal ini selama proses
fotosintesis aktif. Sebagai produk sampingan utama dari
fotosintesis, asam glikolat tersedia dengan mudah untuk
oksidasi.Sebagian besar tumbuh-tumbuhan dan mikroorganisme
menggunakan asam lemak atau asetat, dalam bentuk asetil-KoA,
sebagai sumber karbon utama atau satu-satunya; hal ini dicapai
melalui suatu siklus TCA yang dimodifikasi, disebut siklus
glioksilat, yang dijelaskan oleh Krebs dan Hans R. Kornberg. Pada
tumbuh-tumbuhan, siklus glioksilat terjadi dalam glioksisom. Suatu
peranan kunci dari siklus adalah mengubah asetil-KoA yang
dihasilkan dari asam lemak.(didapat dari minyak biji-bijian)
menjadi suksinat,yang kemudian digunakan sebagai suatu precursor
gukosa (hasil utama) dan biomolekul lain yang diperlukan oleh benih
untuk bertumbuh.Siklus glioksilat digambarkan: seperti pada siklus
TCA, asetil-KoA berkondensasi dengan oksaloasetat untuk
menghasilkan sitrat yang kemudian dikonversikan menjadi isositrat.
Dua rekasi selanjutnya merupakan ciri unik dari siklus. Pada reaksi
pertama,isositrat liase membelah isositrat, menghasilkan suksinat
dan gllioksilat, asetil-KoA kedua berkondensasi dengan glioksilat,
menghasilkan L-Malat. Siklus ini dilengkapi dengan oksidasi dari
L-Malat menjadi oksaloaseta. Siklus ini, yag melintasi dua langkah
dekarboksilasi karakteristik dari siklus TCA, berhasil dalam
mengubah dua molekul asetil-KoA menjadi satu molekul suksinat.
Keselruhan reaksi dari siklus dinyatakan sebagai berikut:2
Asetil-KoA + NAD+ + H2O suksinat + 2 KoA +NADH + H+Siklus
glioksilat Siklus glioksilat tidak terjadi pada sel-sel hewan, oleh
karena itu hewan tidak mampu mengubah asam lemak menjadi
karbohidrat (Reksoatmodjo, 1993).
DAFTAR PUSTAKA
Campbell, Neil A. dkk, 2010, Biologi edisi kedelapan jilid 1.
Jakarta: Erlangga.Cooper, Geoffrey M. 2007. The Cell Molecular
Approach Fourth Edition. Massachucets: Sinauer Associations.Djohar.
1984. Biologi Sel 1. Yogyakarta: IKIPFried, George H. dan George J.
Hademenos. 2011. Schaums Outlines Biologi. Jakarta,
Erlangga.Kleinsmith, L.J and V.M Kish. 1988. Princeples of Cell
Biology. New York, Harper and Row Publ. Inc.Lehninger, Albert L.
1983: Dasar-Dasar Biokimia. Jakarta:Erlangga.Reksoatmodjo,
Issoegianti. 1993. Biologi Sel. Jakarta: Depdikbud.