LEMBAGA PENELITIAN

M("nqera hut:

PEMERIKSAAN KWANTITATIF PERPINOAHAN NUCLEOLUS AKIBAT AXOTOMI N.HVPOGLOSSUS OARI KELINCI

PROYEK PPPT- UGM 1976/1977

No.: 7 8

Kepala B<~ Q!,!) A natomf f :11 b .. •olon t A ' · • • f , rl( n r orcr.•f :")(ll,

OLEH

SUBIVANTO fl.of, ci . Soemla tl Ah a .

Bagian Anatami, Embryologi dan Anthropologi Faku It as Kedokteran U. G. M.

Vogyakarta .

OITUJUKAN KEPADA

LEMBAGA PENELITIAN UNIVERSITAS GADJAH MADA

YOGYAKARTA

..

- i -

Prakata

Sudah banyak diselidild 1rsoalan neuron mengikuti c't::.ge­

~lerasi retrograd a tau chromatolysis, baik secara his t ologi ,

sitokimia maupun microradiootografi. Kesemuanya terba tas pada

sel dengan sitoplasma dan nucleusnya, masih sedikit penyeli ­

dikan terhadap nucleolus yang terdapat didalam nucleus.

Dengan kemajuan ilmu pengetahuan kiranya belum lengkaplah

apabila melup8kan nucleolus ytmg tel'(Ja.put dn.l rm nucleus , me!l€;:~.

ngat fungsi dari nucleolus pada akhir akhir ini, diketahui j u­

ga punya peranan yang sangat panting didalam kebidupan sel.

Didalam penyelidikan ini akan dicari secara obyektif

kwanti tatif, kedudukan nucleolus meJ1€ikuti degenerasi r e tro­

grad atau chromatolysis. Hal ini akan menambah lengkapnya pe­

nyelidikan yang pernah dilakukan di laboratorium Anatomi Fa­

kul tas- Kedokteran U.G.~i. dan telah dipublikasikan di Ma j alah

Warta Anatomi.

Memang diakui bahwa banyak kekurangan kekurangan, berhu­

bung fasili tas fasili tas yang ada sangat terbatas. Heskipun

demikian kiranya dengan alat yang sangat sederhana yang terda­

pat dibagian .Anatomi, dan dengan kerja penuh kesabaran dan ke­

telitian, diharapkan hasilnya dapat dipertanggung jawabkan,

untuk menambah berkembangnya . .nu pengetahuan di Indonesia .

Akhirnya kami mengucap banyak terima kasih kepada :

1 • Lembaga Peneli tian UGJ.f yang telah mengusa.lla.Y..an beaya

untuk peneli tian ini.

2. Prof. Drs. R. Radiopoetro, Prof. dr. Soewasono dan

Prof. dr. Ny. Soemiati Ahmad yang memberikan bimbing­

an dan kritik kritik dalam penyelidikan ini. 3 . Laboratorium Histologi Fakul tas Biologi UGloi.

4. Sejawat sejawat di bagian Anatftm:i. beserta para karya­

wan Bagian ..-'\.natomi.

Bantuan bantuan yang telah diberikan kiranya tidak dapa:t

dinilai harganya.

- ii-

D a f t a r i s i

Prakata

Daftar isi

Intisari

I. Pengan tar

II. Cara penelitian

III. Hasil peneli tian dan pembahasan

A. Hasil penelitian

B. Pembahasan

I V. Kesimpulan

v. Daftar pustaka

Halama.'1

i

ii

i i i

3

7

7

14

20

2 1

- iii -

I nti sari

Dipakai kelinci jan tan (: cc·rasa. I'tfasing masing nervus b.ypo­

glessus kiri dipotong sepanjang kurang lebih 2 mm , unt uk kemu-

dian dibiarkan hidup postoperatif dengan lama yang berbeda b~

da. Kemudian kelinci di perfusi, mula mula dengan ai r garam fi

sioJ_ogis selanjutnya dengan campuran formaldehyde dan acidum

aceticum.

r•1edula oblongata 1:-",ita ambil dan pada t empat cUlllc."l.na terda­

pat nucleus nervus hypoglossus dibuat potongan seri sec ar a

transve rsal, dan dicat dengan cresyl violet fas t. Dengan bcT.­

tuan mikroskop caha.ya preparat diamati dan dihi t ung j umlah nu­

cle-olus keseluruhan, juga dihitung jumlah nucleolus yang ekse.u,

trik.

Selain itu digambar pula pada kertas berkotak kotak nucl~

olus yang eksentrik dengan nucleusnya memaka~ camera l ucida.

Hal ini dipalmi untuk menentukan kesektor mana nucleolus ber ­

pindah. Dengan cara ini dapat diambil kesimpulan bahwa nucle o­

lus pindah ketepi secara in vivo dan pindalmya ketepi tidak m£_

nunjukkan spesifikasi.

I I

I I

- 1 -

I. L.!'l n g A n t a r

Pendapat mengenai letak · ·wleolus dalam nucleus eel saraf

mengikuti degenerasl. retrograd atau chromatolysis masih sim­

pang siur. Disatu pihak mengatakan bahwa nucleolus tetap ada

ditengah dari nucleus eel saraf mengikuti chromatolysis, se­

dang dilain pihak mengatakan nucleolus akan pindah ketepi.

Dengan adanya perbedaan pendapat ini, kami ingin mencari ke­

pastian apakah memang terjadi perpindahan nucleolus mengikuti

chromatolysis, dan kalau benar demikian kapankah peristiwa

tersebut terjadi. Hal ini sangat penting, sesuai dengan per­

kembang~n ilmu pengetahuan di Indonesia, oleh karena proses

proses patologis yang mengenai neuron, misalnya karena infek­

si virus (poliomyelitis), keracunan, inflamasi, pengikatan

dan pacuan pada sar af , anaemj_a dan sebagainya, kiranya juga

mempunyai gambaran yang serupa dan dapat dilukiskc.1.n sampai

seberapa jauh suatu saraf aka.n kembali kekeadaan semula se­

telah mengalami sesuatu proses degenerasi.

Barr & Hamilton 1948 (3) yang menyelidiki pada kucing ~~

11gatakan bahwa nucleolus tetap ditengah dari nucleus eel sa­

raf mengikuti chromatolysis. Pendapat ini disokong oleh peny~

lidikan dari Barr & Ber·l:;rax'l 1 95 ·1 ( 4) ; Lindsay & Barr 1· 955

( 16) pada bina tang yang sama

Pandangan tersebut berbeda dengan penyelidik penyclic.lik

yang lain, misalnya Goering 1928 ( 12) ; Jl1:ackey, Spiro & iliener

1964 (18) yang menyelidiki pada tikus dfu~ Barron & Tuncbay

1964 (5) yang menyelidiki pada kucing, ya~~ mengat~~ b~wa

nucleolus akan pindah dnri tengah kepinggir d.ari nucleus mens.

ikuti chromatolysis, dan pendapa t ini mendapat s okonGa.'Yl · dari

Bielschowsky 1932, Cervos-Navarro 1962 (cit Rees EL 1971)

(22).

Rees EL 1 971 ( 22) menyelidiki peris t.hm ini pada tikus,

dimana didapatkan adanya perpindahan letak nucleolus dalam n."£ .

cleus eel saraf pada peristiwa reru~si akson dan ia menganggap

- 2- ..

hal ini sebagai peristi"t>Ta in vivo.

He~rick 1895 (14); Nicholson 1924 (20) , mengatakan perpindah­

an nucleus ketepi disebabkru::. :vlanya pengaruh gravitas i dar i

nucleolus, sedang Cammermeyer 1967 (8) menganggap bahwa per­

pindahan nucleolus ketepi oleh karena dorongan pisau mikro­

tom, pada waktu pembuatan preparat histologi.

Mengingat fungsi nucleolus dalam pembentukan protein a­

taupun RNA, dimana prot ein sangat panting untuk suatu eel

yane mengadakan regenerasi setelah mengalami degenerasi, ada­

lah suatu hal yang l'mjar bahwa hasil pembentukan ters ebut ha­

rus dilepaskan kedalam sitoplasma. Timbullah suatu pertanyaan ,

siapakah yang membawa hasil pembentukan tersebut dan bagaima­

na caranya ? •

Dalam hal ini kami berpendapat bahwa perpindahan nucleo­

lus ketepi, mungkin adalah dipakni ~~tuk mengantarkan hasil

produksinya untuk dicurahkan kedalam sitoplasma.

Untuk hal tersebut diatas pada kesempatan ini dipakailah ke­

linci jantan sebaga.i binatang percobaan. Masing masing ne!'V1..l.s

hypoglossus sebela-11 kiri dipotong, untuk dibiarkan hidup posi

operatif dalam beberapa la~~ yang telah ditentukan. Kemudian

kelinc:t diperfusi, s etelah mati diadaka.n potongan seri s ecar a

transversal, dan dengan bantua.n mikroskop cahaya dan camera

1ucida, jumlah nucleolus ke:.:\;:<Luruhan dihitung dan jumlah nu­

cleolus yang eksentris dihitung dan digambar untuk sel anjut­

nya dianalisa secara statistik.

! ~ I I " ·'

. :) .

- 3-

II. _Cy;F:J penolitian

Dipaka.i· 40 ekor kelinci c, ewasa dengan berat sekitar 1000

- 1500 gram. Masing masing nervus hypoglossus kiri d ipotong

sewaktu saraf tersebut terdapat sebelah lateral tendo m. cliga~

tricue dan dibelakang m. mylohyoideus.

Sewa ktu mengerjaka.n dijaga jangan sa.mpai bagian proksimal

(pangkal) sara£ tersebut terlalu tertarik, untuk menghindari

kerusakan sentra.l karena. tarikan. Selain itu operasi dikerja­

kan sebebas hama mungkin,

Setelah dibiarkan beberapa lama hidup postoperat if, an ta­

ra 1 sampai 77 hari dilakukan perfusi memakai air garam fis io­

logis yang kemud.ian diikuti dengan 250 cc campuran 4% formald.£

hyde dan 2% acidum aceticum melalui arteria carotis communis.

Sebaliknya cairan dikeluarkan melalui pemotongan vena jugula­

ris interna ~~an dan kiri. Setelah kelinci mati diteliti kem­

bali apakah pemotongan n. hypoglossus sudah benar.

Selama pekerjaan ,dilakukan dengan memakai anestes i eter

dan pad a waktu perfusi d.i usahakan sedemikian rupa, sehingga b_g_

sis otak menghadap kebawah, Satu jam setelah perfusi, otak di­

ambil dan diletakkan dengan kedudukan basis otak menghadap ke­

bawah dalam cairan fiksatif yang sa.ma dengan cairan perfusi

( campuran formaldehyde dan e · Lum aoetioum), selama tiga hari

dengan tiap hsri cairan fiksatif diganti dengan yang baru (me!!!,

buat baru). Kemudian segera diadakan dehyd.rasi secara lambat

dan diblok dengan parafin wax; Sebelum diblok, secara cermat

dibuat aksis dorsoventral (DV) pada preparat memakai kawat ha­

lus dan lurus, dengan bantuan tdJr.rcGa.,e binoculair, melalui

sulcus medianus posterior menembus sulcus medianus anterior.

Menempatkan preparat yang sudah diblok pada mikrot om ha­

rus tegak lurus dengan tepi mata pisau. Hal ini bisa di kerj a­

kan dengan membua t tanda gar is pad a pis au tegak lurus rna ta pi ­

sau, selanjutnya meletakkan aksis DV medulla (kawat halus) be!:_

impitan dengan tanda ga.ris pad.a pisau. Penampa.ng melint~ d:i.-

I ' . '

- 4-

ad.akan secara seri dengan tebal 10 rum· pisau masuk melalui pe!:

mukaan dorsal dari medulla oblongata. Hal ini semtm di maksud­

lmn untuk menghindari pengarnl1 dorongan pisau rn:ik-rot om sc:perti

pemlapat Cammermeyer 1967 (8). Potongan dicat dengan cresyl

violet fast dan diambil potongan 1 , 4, 7, 10 dan set erusnya

(meloncat 2), untuk menghindari penghi tungan nucleol us yang

mungkin dipotong dua kali.

1 .- - -· - diamati 2.- --·· ) 3• l - tidak dia.ma ti

4. - diamati 5.-+--_}-6.-+--7 • ..:.._,_ __ _ 8.-+--9.---t-

10.---r-11 .-+---12.--t---13.-+--14.-+--15.-t---

tidak diama ti

J dan s eterusnya

Meletakkan potongan pada gelas obyek, pertama memberi t~

da garis pada gelas obyek, kc;·mdian dengan bantuan mikros kop , .• .

aksi~ dorsoventral (DV) medulla lurus berimpitan dengan gari s

pada g•laa ·obyek. D

.cf D

1--- ------1 ,--(~ ! '---+--/

.. _I . v

- 5-

Dengan memakai bantuan camera lucida, eksentrisitas nucleolus

ditentukan. Caranya dengan melihat pada camera lucida, aksis

DV harus dipasang berimpitan dengan salah satu garis pada ke~

tas berkotak kotak (lihat gambar~

D

... 7/D~; ... . . : .. ·· · ·::· · 1 '.....:; . : .

. {~ .... · ... ? : .. .... i .... .... i .. .. I

.\ .. _ .. '~~.·.>!. . : ; ! "'. . . .. : .. ... .... ~ - · · · ..

' ' .. ·· ····' ······ ···· ·· ..... ... .. ... .............. ... .. . . v

digambar nucleus dan nucleolusnya pada kertas tersebut , kem~

dian ditentukan titik tengah nucleus dengan menarik garis da­

ri .iarak yang paling lebar dan jarak yang paling sempit. Ti ­

tik pertemuan dari kedua garis tersebut merupakan titik te­

ngah dari nucleus • Sedang ti tik t engah dari nucleolus di tent~

kan dengan kira kira saja berhubung sangat kecil~

Selanjutnya ditarik garis dari masing masing ti tik tengah s~

pai memotong membrana dari n,.: -leus (lihat gambar).

360° 0° 0 360°

(/~ t --. .,\ / l- - '· 1 \ ( Nl \

270° \ I 90° 90°\l ~ · ; 270°

~~--L-// I , ·-,, '··- : --~~M/ Lat. f;J~ Lat .

___ ·----- v- --..va.A• ~v.l. <iUJUIIUya perp~naanan nl:!

cleolus dipandang dari garis vertikal (0°- 180°) dapat dise­

but ke medial (0° - 90° - 180°) atau ke lateral (1 00° - 270°

- 360°). Jumlah nucleolus eksentrik di masing masing sektor

dihitung. 1-1asi~ masing digaobarkan untuk kelompok: ka."lan (t,i

dak dipotong) C..§lll kclompok kiti (dipotonc) clongan (':.iagraJ21 S.f~.

rambi (pie diagram).

- 8-

Tal::ol I . Data nucleolus eksentrik dari nucleus n. hypo-glossus yang dipotong dan tidak dipotong •

I. Dipotong. (Kiri) . I

Hari Juml. Ncll.yang Nell. Hari Juml. Ncll.yang Nell.

Bnt . · diperiksa eks. Bnt. diperiksa eks.

1 2 105 15 42 3 111 41 110 22 120 36

105 40 3 2 107 27 49 3 109 39

118 25 107 40 114 32

7 3 . 111 37 56 3 111 41 109 38 115 40 121 45 101 37

14 3 101 45 63 3 109 37 109 50 105 40 102 49 I 105 39

21 110 3 I

103 35 3 55 70 105 57

II 106 39

102 57 101 30 28 3 109 60 77 3 111 36

107 65 II 105 37 108 65 105 30

35 3 103 50 c 3 107 19 109 45 11 3 20 109 50 11 0 20

II. Tidak dipotong (Kanan) ,I 1 2 111 15 42 3 11 5 16

110 :.\ ) 109 19 106 15

3 2 117 19 49 3 100 17 110 17 103 21

106 14 7 3 105 14 3 109 15

115 20 104 19 11 () 19 107 20

14 3 107 17 63 3 105 17 106 16 112 17 101 15

I 108 25

21 3 111 16 70 3 I 115 16 119 20 115 27 105 19 110 17

28 3 110 15 77 3 106 18 110 17 109 18 105 20 110 17

35 3 109 17 c 3 111 19 104 21 .I 114 30 102 21 105 15

• I

- 9-

Bila ki~a lihat pada tabel I tersebut, jumlah nucleolus

yang e ksentrik pada sisi yang dipotong (kiri) menunjukkan ke

. naikan sampai mencapai minggt1 ~m 4 untuk kemudian menurun. J,i

ka dilihat perbedaan antara nucleolus eksentr i k sisi yang d.!.

potong dan sisi yang tidak, dipootong, maka tampak pada minggu

minggu pertama sampai ke empat naik untuk mencapai puncak pa­

da minggu ke empat selanjutnya menurun. (lihat gambar 2) .

60

50 .

40 .

30

I

I I •

. I

I I

I

/

•

/ /

/ \ ./... \ . \

\

\ •

\

7 14 21 28 35

\

. ---· a

42 49 . 56 70 77

Gambar 2. Grafik yang menunjukkan nucleolus yang eksentri :3 . absis: hari setelah pemotongan. or dinat : rata rata nucleolus eksentris, a . dari saraf ya~g dipotong b. dari saraf yang tidak dipotong c . perbedaan dari kcduanya .

- 10 -

Bila ki ta hi tung harga- t - dari perbedaan kanan dan kir i

menurut cara Olivier 1969 (21-); Bancroft 1966 ( 1); Sutrisn o .

T-:adi 1975-1976 (25), untuk n; _etahui apakah perbedaan t En·s e­

but eukup berarti (signifikan), nampak bahwa hasilnya -eukup

berarti ( tabel II) • mulai hari ke tujuh sanrpai pad a hari ke

Tabe l II. Kejadian nucleolus yang eksentrik.

--~-----------------------------------------------Hari Nell. eks. Nell. eks. Beda t

%(1) %(D)

1 17.2 15.8 1 .4 0.27 3 23.1 15.8 7.3 1 .3 7 35.2 16.0 19. 2 3.2

14 46.1 15.2 30.9 5.01 21 53.3 16.3 37.0 5. 96 28 58.S 15.9 42.7 6. 93 35 45.1 18.0 27.1 4.3 42 37.7 15.0 22.7 3.7 49 33.6 16.7 16.9 2.8 56 36.3 16.8 19.5 3. 25 63 36.3 18.0 18.3 3.25 70 33.4 17.6 15.8 2. 6 77 32.0 16.2 15.8 2.6

37.5 16.4 c 17.8 16.3 1.5

t = 3.2 t = 0.01

tujuh puluh tujuh na.oih c~rup boraJ'ti •

.Jika ki ta bandingkan kelompok saraf yang dipotong pads.

binatang percobaan dengan kelompok kontrol, tampruc perbedaru1

yang cukup berarti, bila dihitung dengan cara yang sama, se­

dang bila dilihat perbedaan antara binatang percobaan s i si

yang tidak dipotong dengan kelompok kontrol tampak perbedaan

yang t~dak berarti.

Analisa gambaran frekwensi distribusi dari nucleolus yang

Gn.mbar 4 A. neuron yang normal. B. neuron yang menealami chromatolys i s ring

1 an dengan

nuc l e olus ditengah dan menepi ke d orsa •

- 13 -

r.. neuron yw.1g men;;aJ.ami chromatolysis berat dengan nu­cleolns kebawah samping.

D. l"'ll:J:'0'1 y ::mg LlEme;ala.:ni chr.omatolysis sedang dengan n.Y;_ Cle OlL<S '-litengah dan ChrOmatolySiS ringan dengan l~U­CleOlUS kesampinG•

- 14-

D. Pemba.ha.san

Nicholson 1924 (20) daJ - percobaannya. yang d.ilakukar: p~

da tikus dengan ligas i (pengikatan) mauptm pemotongan saraf

hypoglossus mengatakan bahwa nucleolus akan tetap dit engah p~

da waktu ada chromatolysis. Perubahan peruba.han yang t erjadi

hanya pada sel, sitoplasma dan nucleus. r.iengena.i nucleolus m~

reka berpendapat bahvm besarnya berbeda beda, tergantung dim~

na terpotongnya nucleolus tersebut, tepat ditengah atau terp£

tong t angensial, dan tidak dijelaskan ba.gaimana letaknya.

Murry 1940 (cit Rees EL 1971 (22), dalam percoba.annya d£

ngan memotong nervus Ischiadicus kucing, menyokong pendapat

Nicholson, bahwa tidak ada perubahan yang signifikan terhadap

eksentrisitas nucleolus.

Barr dkk. 1951 (4); Lindsay dkk. 1955 (16), kedua du_q­

nya r:.2:1gg1maka.n kucing sebagai binatang percobaan dengan me­

motong ner~JS hypoglossusnya, mengernukakan pendapat yang s er E

pa, tidak ada perubahm1 letak dari nucleolus.

Penyelidik p enyelidik lain yang terdahulu, misalnya

Clark 1914 (9); ~iann 1895 (17); Strongman 1917 (23); McCann

1918 ~ 19) mengatakan memang ada perubahan perubahan ses udah

~xotomi, tetapi perubahan letak nucleolus dikemukakan tidak

:=1ignifikan.

Sebaliknya Flemming 1896 ( 11 ) mengemukakan penda.pa tnya

yang pertama, bahwa nucleolus akan berkurang besarnya s etela..'"l .

nx otomi, teta pi tidak disinggung singgung mengenai let ak da­

ri nucleolus, tetap ditongah atau pindah ketepi. Sedangkan

1-!ann 1895 ( 17) mengemuka.kan bahwa m:.cleolus sel sel saraf sen

soris akan membengkak setelah stimulasi listrik.

Berbeda dengan penyelidiknn yang dilnkukan oleh Hodge

1889 ( 1 5), beliau mengamati adanya. pengurangan jumla.h nucleo.

lus sel saraf motorik setelah diadakan stimulasi dengan lis.­

trik, sedangkan Warri.ngton 1898 ( 26) mengemukaka.n bahwa struJ£

tur nucleolus sering pecah peca.h dan berubah menjadi pecahan

- 15 -

pecahan kecil dalam tempo 14 hari.

Mackey dkk. 1964 (18) dalam percobaannya dengan memotong

:nervus ischiadicus pada tilru mendapatkan nucleolus memb·,::Jar,

sedangkan nucleus dro1 nucleolus letaknya eksentris pada hari

ke 4 sampai ke 21 postoperatif. Barron & Tuncbay 1964 (5) da­

lam penyelidikannya dengan mengadakan pemotongan pada plexus

brachialis mendapatkan adanya eksentrisitas dari nucleolus p~

da cornu anterior. Begitu juga Rees EL 1971 (22) secara kwan-

. titatif dalam percobaannya dengnn menggunakan tikus sebagai

binatang percobaan dan memotong nervus hypoglosausnya mendapa!

kan nucleolus yang eksentris.

Pada percobaan yang dilakuka.n di bagian Anatomi Fakultas

Kedokteran U.G.M. dengan memotong nervus hypoglossus kelinci

t ampak adanya eksentrisitaa dari nucleollts. r1elihat hasil pa­

da tabel I, tampak ada kenaikan jumlah nucleolus yang eksen­

tris sampai pada minggu ke 4, selanjutnya turun sampai pada

minggu ke 11 belum mencapai jumlah yang normal atau mendekati

normal. (bisa juga dilihat pada ga.mbar grafik). Nampaknya re­

generasi dari nucleolus belum mungkin dalam tempo 77 hari, a­

t au tida.k mungk:!.u melihat lama hidup postoperatit 11 minggu

dengan gambaran jumla.h nucleolus yang eksentris sama atau h~~ . ·

pir sama dengan kelinci hidup postoperatif 10 minggu. Hn.l ini

1 ·ranya. da:pat menerangk.an ke:i. ...,uan dalam peneli tian Subiy:-..~.o. t o

1974 (24) mengenai jumlah eel tipe III pada hnri ke 77 lebih

banya.k dnri pada hari ke 63, tetapi jumlah sel tipe III s ama

dengan jumlah sel tipe II pad.a he.ri ke 77 poatoperatif (kalau

terjadi regenerasi yang sempurne seharusnya eel tipe II lebih

bnnyak dari pad.a eel tipe III).

Nenurut pend.apa t Nicholson 1 924 ( 20) ; Rees EL 1971 ( 22),

pada kurang lebih 42 fu~i postoperatif neuron nampak menj adi

normal. Kiranya pada kelinci yang dipnkni di Laboratorium An£

tomi Fakultas Kedokteran U.G.M., tidak dapat sempurna menjadi

normal. Hal ini kemungkinan disebabkan perbedaan jenis bina­

t a."lg yang dipe.kai, atau kemungkinan juga letak pemotongan re-

- 16 -

l atif lebih dekat dengan sel sara.f.

Kej adian eksentrisitas dari nucleolus nampaknya berhubungan

dcmgan jumlah neuron yang mec· ·.lami chromatolysis dan ter -­

gantm1g bera t ringannya gangguan. Perlu dicatat disini bah~m

penyelidikan yang dilakukan di laboratorium Anatomi t erbatas

pada potongan transversal. Kemungkinan juga terj adi eksentri­

s itas nucleolus kearah depan atau belru~ang . Meskipun demi kian

kami berpendapat bahwa hal ini sudah bisa mewakili eksentrisi

tas nucleolus keberbagai arah.

Cammermeyer 1967 (8) menemukan eksentrisitas nucl eolus

yang signifikan pada kelinci. Beliau berpendapat hal ini di ­

sebabkan karena dorongan mikrotom terhadap nucleolus berhu­

bung adanya perubahan komposisi nucleoplasma dari s el yang

mengalami chromatolysis. Jadi nucleolus tidak terpotong .

Jika seandainya besar nucleolus 3 ;urn., irisan yang dila­

kukan setebal 10 f'Ulil, kemungkinan mikrotom akan mengenai nu­

cleolus adalah 1 :3 t/3 ytmg berarti bahvra 3.3 1/3 % nucl eolus

akan terpotong at au terdorong. Apabila nucleolus terpot ong ,

tidak : pindah karena dorongan mikrotom, gambaran frelprensi

di s tribusi yang diambil secara r~ndom kira kira seperti gam­

bar 5a. Sebaliknya bila nucleolus tidek terpotong, t etapi t e£

dorong mikrotom gambarnya akan condong kear ah j alannya pisau,

k :i.r a kira seperti terlihat pc: gambar 5b, (lihat gambar 5o. 1 b ) .

Nucleolus eksentris dalare material ynng masih di blok, pada 0 0 0 . s ektor 300 - 0 - eO - akan terdorong ketengah, nucleolus

yang ditengah pada sektor 120°-180°-240° akan t erdorong

kepinggir ba~roili, sedang nucleolus yang terdapat pada selctor

60 ° .. 120 ° dan 240 ° .. 300 ° baik yang terleta.k di tengah maupun

yang terletak dipinggir (eksentris) akan tida~ banyak mempe­

ngart'Ld bentuk gaJnbaran frebrenai distribusi. Akibatnya ben­

tuk gambaran frela'l'ensi distribusi akan condong pindah kebawah.

Kenyataan yang kita dapatkan adalah seperti pada gambar 3. J£

eli pengaruh dorongan roikrotom terhadtl.p perpindahan nucleolus

a

- 17 -

. .........

b

·~ .. .. --·"

':/ 240° /

/ /

/-<

"Gb. 5a. gambn.ran freki-mnsi-distribusi nuc l eol us yang el{Sentris diambil secara random.

b. gambar an kira kira frekvrens i dis tri busi nucleolus yang eksentris condong kes ekt or bawah, jika perpindahan nucleolus karena doro!13'an mikrotom. ap arah pisau.

Pengaruh gravi t asi sepcrti ya11g diajukan oleh Herr i ck

1895 (1 4), kiranya bis a dikesampingkan dalam percobaan yang

dilakukan pada saat ini, knrena mulai dari cara perfus i sam­

pai pada fiksasi material ....,dlama tiga hari sudah dius r:. ~ .. a.kan

supaya letak otak dalam kedudukan basis otak menghadap keba­

w·ah, sehingga hal ini akan menyisihkan sedimentasi nucleol us .

Jika seandainya ada pengaruh gra.vi tasi, grunbaran yang ki ta

peroleh adalah kurang lebih sama denga.n gambaran yanr; dipero­

leh karena doronga.n mikrotom. Dengan demikian pengaruh dorong,

an mikrotom atau pengaruh gravitasi dalam percobaan yang di­

lakukru1 di laboratorium Anatomi Fakultas Kedokteran U.G.M.,

bisa disingkir~~ den kami beranggapan bahwa proses eksentri­

sitas nucleolus memru1g ~~ vivo, seperti pendapat Rees EL 1971

(22) dalam percobaannya terhadap nervus hypoglossus t ikus.

- 18 -

~'feliha.t hal hal tersebut diatas, pengama tan mengenai ek­

sentrisi tas nucleolus, baik sece.ra subyektif maupun secar a o-··

byektif kwanti tatif, bulQm :-upa.kan ga.mbaran yang umum dari

chromatolysis. Kiranya hal ini masih tergantung dar i jenis bi

natang, macam saraf yc~g dipotong, jauh dekatnya pemotongru1

dengan nucleus dari saraf tersebut, letak dari sel s el s are1

terse but.

~ Cara pindahnya nucleolus ketepi mendekati membran dari

nucleus masih belum terdapat penjelasan yang pasti dan s ifat­

nya masih raba raba. Mungkin ini disebabkan karena f aktor f i ­

sis, misalnya karena perobahan tekanan osmose antar a nucleus

dan sitoplasma, peruballi~ viskositas nucleoplasma, at au pert~

karan metabolisme nntara nucleus dan sitoplasma.

Pergantian air dan hasil metabolisme melalui membrru1 dari nu­

cleus rupa rupanya mempunyai peranan dalam gerakan nucleolus

ketepi _atau sebaliknya.

Bratgarcl, Edstrom & Hydel1 1957 (6) mengatakan bahua dal am sel

sel yang mengalami chromatolysis terdapat kenai kan sintese l i

pid, tambahnyc pembuatan protein dan pengambilan air yang ba­

nyak, sehingga menyebabkan volume sel naik dan mengakibatkc.n

perubahan tekanan osmose. Tetapi apaka.h ini juga akan mengEJ..cj..

ba t kan perubahan vi~kositas dalam nucleoplas ma, pe ruba~~ te­

kanan osmose dal am nucleop) -a a tau perubahan permeabili t a.s

membran dari nucleus, kiranya masih menj adi sebuah per t anyaan.

Seperti diketahui bahwa nucleolus mempunyai fungsi pem­

bentukan protein, ribosomes (Birnstiel, Ch:ipchn,se & Hyde 1963

(6) dan ID~A ribosomes (McConkey & Hopkins 1964)(cit Rces EL

(22). Pada peristivra chromatolysis menurut Bra.tga.rd, Ecl.s trom

& Hyden 1957 (7); Reddad, Salua Iucif & Cruz 1969 (12 ) pembe~

tukan RNA bertambah. Sedangkan ki ta ketahui bahwa RNA ad11l ah

merupakan bahan untuk pembentukan protein. Menurut Bra t gar d,

Edstrom & HYden 1957 (7); Francoeur & Olszwosky 1968 (10) pa­

da waktu regenerasi pembentukan protein' ada.l a.h meningkat da­

l am waktu yang singY.-...a t.

- 19-

Denga.n adanya penemuan pcnemuan ini kami berpendapa t ba.,h

;,ra nucleolus pindah ketepi mendekati membrana dari nucleus ad~

lah untuk mempercepat pengir~ · '"'.n basil hasil produksi nucl .::} o­

~us atau hasil met~bolisme melalui membrana dari nucl eus ke

sitoplasma .

- 20 -

IV. If. e s i m p u 1 n n

Dipelajari perpindahan -- ·cleolus mengikuti degenere.si r e

trograd atau chromatolysis pada nucleus nerv~s h~~oglossus r~

linc'i dengan memotong nervus hypoglossus.

Jumlah nucleolus yang eksentris pada s araf yang dipotong (si­

si kiri) meningkat mulai hari ke 7 untuk mencapai puncak pada·

hari ke 28 dan selanjutnya menurun tetapi tidclc mencapa i nor­

mal pada hari ke 77 postoperatif. Jika dibandi ng dengan sis i

yang tidak dipotang, maupun dengan binatm1g kontrol, nampak

ada perbedaan yang cukup berarti.

Perpindahan nucleolus tidak menunjuk~&~ spesifir~'si ter­

tentu.

Mikrotom dalam hal ini tidak mempunyai perannn atau me~

punyai peranan y&~ s angat kecil dalam perpindrJlan nucleolus

ketepi. Begitu juga pengaruh gravitasi tidak meyakinkan.

Perpindahan nucleolus dianggap kejadian in vivo dan ber­

fungsi mungkin untuk memindahkan hasil metabolisme (hnsil pr~

duksinya) rnelalui membrana dari nucleus kedal r.l.lil s i toplasu11.", .

,I

I I

1, Bancroft H. Introduction · o biostatistics. A Hoeber- " .· :­

per International Edition John 'trfo a therhi ll, Inc,

Tokyo. 1966. 2. Barnard J,T,r. The hy-poglossal complex of vertebrates. Jour

nal of Comparative Neurology 72 ~ 489 1 19f1,.0 ,

3. Barr M.L. & Hamilton. A quantitative study of cert ain mor

phological changes in spinal motor neurons d~

ring axon reaction. J. Comp. Neurology 89: 93,

19f1r8 •

4. Ba rr M.L. & Bertram E.G. The behaviour of nuclear s truc­

ture during depletion onC. .. restoratiOn. .of .Nissl

::1aterial in motor neuron 85:171 , 1951 •

5. Barron K.D. & Tuncbay T.O. Phosphate biochemistry of fel i

ne cervical spinal cord after brachial pl exoto­

my. J. Neuropathology and Experimental Neurolo­

gy 23:368, 1964.

6. Birnstiel M.L., Chipchase N.L.H. & Hyde B.B. The nucleo­

lus, a source of ribosomes. Biochimica e t bio­

physica acta. 76:454, 1963.

7. Bratgard s.o., Edstrom J.F. & Hyden H. The chemica l

changes in regc ~ating neurons. J. Neurochcni~

try 1:316, 1957.

8 , Cammermeyer J. Artifactual displacement of neuronal nu­

cleoli in paraffin reactions. Journal fur Hirn­

forschung 9:209, 1967.

9. Clark E. Regenera·tion of medullated nerves in the absence

of embryonic nerve fibers follovring experilllen­

tal non traumatic degeneration . J. Comp. Neu­

rology, 24:61.

1 o. Francoeur J. & Olszeuski J. AXonal reaction and exoplas­

mic flO'~<T as studied by radioautography. Neuro­

logy 18:178, 1968.