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Le potentiel de compétition apparente entre l’orignal (Alces alces) et le caribou forestier (Rangifer tarandus
À la suite d’une coupe forestière, les parterres en régénération peuvent subir un
enfeuillement favorable à l’orignal. L’accroissement des populations de loups qui s’en suit
affecte alors les populations du caribou forestier. Ce projet vise à évaluer si la contribution
de la coupe forestière à cette compétition apparente varie selon un gradient latitudinal.
Nous avons modélisé la sélection d’habitat d’orignaux, de loups et de caribous. Après la
prise en compte de l’âge de la coupe, l’enfeuillement des parterres diminuait avec la
latitude. La sélection des parterres de coupe par les orignaux et les loups augmentait en
fonction de leur enfeuillement. Les caribous évitaient les coupes, particulièrement celles
riches en feuillus. La cooccurrence de l’orignal et du loup dans les coupes augmente donc
en fonction de l’enfeuillement. Ainsi, la contribution de la coupe forestière à la compétition
apparente dans le système orignal-loup-caribou devrait diminuer vers le nord de la forêt
boréale.
v
ABSTRACT
Moose benefit from deciduous vegetation that becomes increasingly available during the
regeneration of logged forests. This numerical response of moose populations can lead to
an increase in gray wolf abundance, which impacts forest-dwelling caribou populations.
This study evaluates if the contribution of logging to such apparent competition could vary
along the latitudinal axis. We modelled habitat selection behaviour of moose, wolves and
caribous monitored by telemetry. After controlling for time since harvest, deciduous
vegetation availability decreased with increasing latitude. Moose and wolves avoided
cutovers with low deciduous vegetation availability, while they selected harvested stands
with high deciduous vegetation availability. Caribou avoided cutovers, and their avoidance
increased with the level of deciduous regeneration. The co-occurrence between moose and
wolves in cutovers increased with deciduous vegetation availability. Therefore, the
contribution of logging to the apparent competition in the moose-wolf-caribou system
should be stronger in southern than in northern boreal forest.
vii
TABLE DES MATIÈRES
RÉSUMÉ .............................................................................................................................. iii ABSTRACT ........................................................................................................................... v TABLE DES MATIÈRES .................................................................................................... vii LISTE DES TABLEAUX ..................................................................................................... ix LISTE DES FIGURES .......................................................................................................... xi REMERCIEMENTS ........................................................................................................... xiii AVANT-PROPOS ................................................................................................................ xv INTRODUCTION .................................................................................................................. 1
Les gradients géographiques ........................................................................................... 1
Les perturbations anthropiques ....................................................................................... 2
Le caribou forestier comme sujet d’étude ....................................................................... 4
Objectif de l’étude ........................................................................................................... 7
Approche empirique ........................................................................................................ 8 CHAPITRE PRINCIPAL ....................................................................................................... 9
k-fold: r̅s 0.901 0.910 0.944 aReference category is open conifer forests without lichen bEnhanced Vegetation Index averaged over the cutblock * 95% confidence intervals exclude 0
26
The response of all species to cutovers varied with local EVI estimate, revealing
that their response to cutblocks depends on deciduous tree availability. Moose avoided
cutovers with low EVI values, ranking similarly to lichen heath communities, water or open
mature conifer forests with lichen (Table 2; Figure 4A). As EVI increased, however, moose
increased their selection for cutovers. In our study region, weighted mean EVI of cutovers
is expected to peak between 0.322 and 0.506 depending on latitudes (Figure 3).
Accordingly, moose either did not select cutovers or exhibited little selection at high
latitude, even when the available deciduous vegetation had reached its maximum. Wolves
showed a similar response: cutovers with a high EVI were the most selected cover types;
whereas those with a low EVI tended to be strongly avoided (Table 2; Figure 4B). Caribou
avoided cutovers with low EVI estimates, and avoided even more strongly cutovers as they
became invaded by deciduous vegetation that yielded relatively high EVI values (Table 2;
Figure 4C). Accordingly, the co-occurrence of moose and wolves in cutovers increased
with increasing EVI values (Figure 5A), with only mixed/deciduous forests having a higher
probability of co-occurrence at high latitude (i.e. lower EVI values). The co-occurrence of
caribou and wolves slightly decreased with high EVI values (Figure 5B), remaining the
land cover type where it is less likely to see them coexist.
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Figure 4: Variation in the relative probability of occurrence in 10 land cover types, as a
function of the Enhanced Vegetation Index (EVI), a proxy for the availability of deciduous
vegetation, for A) moose, B) wolf and C) caribou in the boreal forest of the Côte-Nord
region, Québec, Canada.
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Figure 5: Variation in the relative probability of co-occurrence in 10 land cover types, as a
function of the Enhanced Vegetation Index (EVI), a proxy for the availability of deciduous
vegetation, for A) moose and wolves, and B) caribou and wolves in the boreal forest of the
Côte-Nord region, Québec, Canada.
Discussion
Although there are numerous examples of latitudinal gradients in the intensity of direct
biotic interactions (e.g., decreases in predation risk with increasing latitude) involving
many taxa (Schemske et al., 2009), geographical gradients in indirect interactions remain
poorly documented. Yet the fate of vulnerable prey populations may depend on the
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intensity of indirect trophic interactions (DeCesare et al., 2010). We provided an example
in which the intensity of an indirect interaction varies along a geographical gradient. More
specifically, we demonstrated how the potential role of human activities in triggering
apparent competition involving the threatened forest-dwelling caribou should decline
progressively as the industry moves northwards (Schaefer, 2003).
Despite the impacts of apparent competition on caribou being the subject of many
studies in recent years (e.g. Apps et al., 2013; Peters et al., 2013; Latham et al., 2013;
James et al., 2004), to our knowledge, this is the first report of a latitudinal gradient in the
potential for apparent competition. We based this conclusion on an investigation of some
key elements underlying the process of human-induced apparent competition between
moose and caribou: 1) a latitudinal decrease in primary productivity, and 2) the response of
wolves, moose and caribou to this decrease.
First, we found that deciduous forage availability (based on EVI, which covaried
with the percentage of deciduous vegetation) in cutovers was lower at northern than
southern latitudes, a trend that we detected even along a rather short 400-km latitudinal
gradient located in a single ecoregion. Net primary productivity generally decreases with
increasing latitude (Rosenzweig, 1968). Accordingly, the growth of two prime deciduous
forage species for moose, trembling aspen and paper birch, varies with latitude, taking
more ‘shrubby’ forms (Jobidon, 1994) and decreasing in productivity at northerly latitudes
(Huang et al., 2010; Lapointe-Garant et al., 2010). The availability of deciduous vegetation
is predicted to be higher in the southern part of our study area throughout the first 75 years
after harvest than at any point in time in the northern part of this area.
Second, wolves, caribou, and moose all responded to the lower productivity of
deciduous vegetation in cutovers at high latitudes. Indeed, the selection of moose for
cutovers decreased with the availability of deciduous vegetation, which is lower at high
compared to low latitudes. This change in habitat selection behaviour is consistent with
previous reports that moose most strongly select cutovers with high lateral cover and high
deciduous regeneration (Potvin et al., 2004; Courtois et al., 1998). We demonstrate that this
response should reduce the relative probability of encounter between moose and wolves in
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cutovers at high latitudes, thereby reducing the relative contribution of cutovers on the rate
of moose consumption by wolves (see Joly et al., 2003) in higher latitudes. The
consumption of moose by wolves is central to its apparent competition with the threatened
caribou, which should vary along the latitudinal axis. Furthermore, the lower availability of
deciduous vegetation in cutovers at high latitudes should result in a smaller (if any)
numerical response of moose towards the north (Potvin et al., 2004). As the availability of
deciduous forage decreases, the species would then rely on balsam fir (Crête et al., 1997),
which is a relatively poor food source (Peek, 1974). This consumption of poor food source
by moose would also reduce the potential for human-induced apparent competition.
Although we show that the potential for apparent competition triggered by deciduous
vegetation availability following harvest decreases with increasing latitude, we also
recognize that forestry activities produce extended road networks which can improve
predation efficiency of wolves and still impact caribou (James et al., 2000).
Understanding the complex interactions involved in food webs is fundamental to the
development of effective measures aimed at restoring or protecting ecosystem properties
despite human activities. Our study demonstrates that the impact of human activities on
indirect trophic interactions can vary along the latitudinal axis. According to Gosz (1992),
most of our current knowledge about ecosystem structure and function has been generated
from studies conducted over small areas. By revealing that predator-prey interactions
should vary along geographical gradients (Fortin et al., 2008), our study indicates why
particular management or conservation guidelines developed based on a particular
population may be less effective when applied to other populations. Even when developed
from studies conducted over large spatial extents, those guidelines may not be effective if
they only reflect the “average” response of multiple populations (e.g. Environnement
Canada, 2011). Indeed, when a geographical gradient in biological processes (e.g., direct
and indirect trophic interactions) affects a particular species, the use of a unique guideline
reflecting an average response should be most effective to manage the populations
established at the median location of all studied populations. Moving away from such a
location may eventually result in guidelines that become too permissive for adequate
species conservation. Understanding the dynamics, structure, and function of ecosystems
along geographical gradient should therefore increase our ability to manage these systems.
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Acknowledgements
We are grateful to Philippe Goulet for assistance in obtaining and compiling forestry data.
We also thank Pierre Racine for his help with PostGIS, Bruno Baillargeon, Dominic
Grenier, Daniel Dorais, François-Alexis Behm and Richard Audy for their help in the field.
The NSERC–Université Laval Industrial Research Chair in Silviculture and Wildlife
(Chaire de recherche industrielle CRSNG-Université Laval en sylviculture et en faune) and
its partners founded this research.
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CONCLUSION GÉNÉRALE
Il existe plusieurs exemples de systèmes où l’intensité des interactions trophiques directes
est influencée par un gradient latitudinal, notamment par une variation de la pression de
prédation. Par exemple, la prédation effectuée sur des appâts constitués de larves par des
fourmis a été étudiée sur un gradient latitudinal de plus de 40 degrés (Jeanne, 1979). Le
taux de prédation par les fourmis était significativement plus élevé dans les zones tropicales
que dans les zones tempérées. Ceci s’explique par le fait qu’un appât de nourriture était
exploité par les fourmis en significativement moins de temps dans les régions situées près
de l’Équateur. De façon similaire, lorsque l’on compare les taux de prédation observés sur
des nids de plusieurs espèces d’oiseaux provenant d’une part des régions tropicales
(Kulesza, 1990; Robinson et al., 2000) et de l’autre des zones tempérées (Conway et al.,
2000), nous remarquons que les espèces tropicales subissent des taux de prédation des nids
significativement plus élevés (Schemske et al., 2009). Toutefois, il existe peu d’études qui
se sont concentrées sur l’influence de gradients géographiques sur les interactions
trophiques indirectes alors que l’intensité de ces relations peut fortement influencer la
interaction trophique indirecte telle la compétition apparente peut varier le long de
gradients géographiques. En effet, nos résultats révèlent que le rôle potentiel des
perturbations anthropiques dans la mise en place d’une compétition apparente entre le
caribou forestier et l’orignal devrait diminuer alors que l’industrie forestière progresse vers
le nord. La région la plus au sud de la forêt boréale canadienne a subi une exploitation
intensive au cours des différentes années et cette exploitation continue de progresser vers le
nord (Schaefer, 2003). Nos résultats sont donc d’une importance accrue puisqu’ils
démontrent que les conséquences de la coupe forestière sur les interactions trophiques
affectant le caribou pourraient varier selon un axe latitudinal.
Au cours des dernières années, un grand nombre d’études se sont penchées sur les
conséquences des perturbations anthropiques sur la conservation du caribou et plus
particulièrement, sur les différents aspects de la compétition apparente. Plusieurs
informations tirées de ces études ont amélioré les stratégies de conservation par exemple au
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niveau des différents risques de mortalités associés à certaines saisons (Latham et al.,
2013), des chevauchements spatiaux entre l’orignal et le caribou qui sont plus fréquents
dans les milieux perturbés (Peters et al., 2013) ou alors de l’utilisation de zones en altitude
ainsi que des marais et des tourbières comme refuge spatial par le caribou pour diminuer le
risque de mortalité (Apps et al., 2013; James et al., 2004). Toutefois, à notre connaissance,
notre étude est la première à démontrer la présence d’un gradient latitudinal influençant le
potentiel de compétition apparente entre le caribou forestier et l’orignal. Nous avons
démontré que les conséquences de la coupe forestière sur le potentiel de compétition
apparente devraient diminuer alors que les activités d’exploitation progressent vers le nord
étant donné la diminution décelable de l’enfeuillement des parterres de coupe. Pour ce
faire, nous avons d’abord déterminé qu’un gradient latitudinal influençait la moyenne
pondérée de l’Indice de Végétation Amélioré (Enhanced Vegetation Index, EVI), un indice
qui covariait étroitement avec la proportion des parterres de coupe forestière couverte par
de la végétation décidue dans notre région d’étude. L’enfeuillement des parterres de coupe
augmentait avec une diminution de la latitude ; les parterres de coupes dans les forêts
boréales du sud étant colonisés par plus de végétation feuillue. Finalement, nous avons
utilisé la modélisation de la sélection d’habitat pour évaluer la réaction comportementale
des trois espèces de grands mammifères impliquées dans la compétition apparente soit
l’orignal, le loup ainsi que le caribou forestier, face à ces variations dans l’intensité de
l’enfeuillement. Comme prédit, un enfeuillement plus important des parterres de coupe a
résulté en une plus grande sélection de ces parcelles par l’orignal et le loup alors qu’il a
engendré un plus grand évitement chez le caribou forestier.
Nos résultats démontrent que l’enfeuillement des parterres de coupes diminue avec
une augmentation de la latitude. Certaines études ont déjà établi la présence d’un gradient
latitudinal influençant la croissance des feuillus. Par exemple, lorsque la latitude augmente,
la présence de formes arborescentes d’espèces feuillues comme le peuplier faux-tremble ou
le bouleau à papier, diminue de plus en plus pour laisser place à des formes plutôt
arbustives, plus courantes dans les forêts du nord (Jobidon, 1994). La croissance radiale de
ces deux espèces diffère également selon la latitude et la température à laquelle l’arbre se
retrouve (Huang et al., 2010) et la productivité du peuplier faux-tremble diminue aussi avec
une augmentation de la latitude (Lapointe-Garant et al., 2010). Nous avons toutefois su
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détecter ce patron au long d’un gradient latitudinal plutôt court de 400 km. La disponibilité
en végétation décidue reste plus élevée dans la partie sud que dans la partie nord de notre
aire d’étude au cours des 75 premières années suivant la coupe forestière.
xxxUne baisse de l’enfeuillement des parterres de coupe forestière à haute latitude
devrait engendrer une diminution de l’accroissement des populations d’orignaux lorsque
l’on se dirige vers le nord (Potvin et al., 2004). En effet, une diminution de l’enfeuillement
devrait inciter les orignaux à consommer davantage une nourriture de moins bonne qualité,
comme le sapin baumier (Crête et al., 1997; Peek, 1974). Ceci pourrait ainsi grandement
diminuer le potentiel de compétition apparente engendré par les perturbations anthropiques.
En effet, la sélection des parcelles de coupe forestière par l’orignal augmentait en fonction
de l’enfeuillement des parterres. Cette variation dans la réaction comportementale vient
corroborer les différentes études faites au niveau de la sélection de l’orignal à l’intérieur
même de la parcelle de coupe, qui notaient une attraction plus particulière pour les milieux
riches en feuillus (Potvin et al., 2004; Courtois et al., 1998). De plus, nos résultats
démontrent que la probabilité de cooccurrence entre l’orignal et le loup au niveau des
parterres de coupe forestière diminue avec une augmentation de la latitude. Ceci devrait
réduire la contribution relative de la coupe forestière sur le taux de consommation
d’orignaux par les loups (voir Joly et al., 2003) dans les régions plus au nord de la forêt
boréale. La consommation d’orignaux par le loup est un point central influençant la
compétition apparente avec le caribou forestier ; ce phénomène devrait donc varier selon un
axe latitudinal. Nos résultats sont d’autant plus importants étant donné la grande utilisation
des coupes forestières par les orignaux et les loups. En effet, malgré une faible
représentation de ce milieu dans notre aire d’étude (moins de 2%), le temps d’utilisation de
celui-ci par les orignaux et les loups sont élevé (8,1 et 15,6% respectivement). Il est donc
important de bien comprendre les variables qui influencent la régénération des parterres de
coupe. Bien que le potentiel de compétition apparente engendré par l’enfeuillement des
parterres de coupe forestière diminue avec une augmentation de la latitude, nous
reconnaissons que les réseaux routiers façonnés par l’industrie forestière pourraient
améliorer l’efficacité de prédation des loups et ainsi avoir un impact négatif sur le caribou
(James et al., 2000).
38
Table 3. Pourcentage de chaque milieu composant les trois régions (Nord : 5763481 à
5858391 ; Milieu : 5499818 à 5763481 ; Sud : 5312850 à 5499818) dans l’aire d’étude
selon, ainsi que le pourcentage d’utilisation de chacun des milieux par l’orignal, le loup gris
et le caribou forestier.
Disponibilité Utilisation Nord Milieu Sud Orignal Loup Caribou Aires ouvertes
1,0 0,4 0,5
0,5 0,7 0,5
Étendues d'eau
3,1 1,5 1,7
0,9 5,4 2,6 Landes à arbustes
5,0 5,4 8,4
1,9 1,7 2,8
Landes à lichen
1,9 0,4 0,4
0,0 0,4 0,6 Forêts de conifères fermées
12,9 23,9 23,2
11,4 8,7 17,6
Forêts de conifères avec lichens
19,5 6,7 3,5
1,9 9,0 14,2 Forêts de conifères ouvertes
40,5 42,4 24,1
40,4 27,0 52,8
Forêts mixtes
14,5 16,7 35,5
23,8 7,2 4,8 Coupes forestières
0,4 1,5 1,3
8,1 15,6 0,8
Brûlis
1,2 0,6 1,2
11,1 23,5 3,3 Autres 0,0 0,1 0,0 0,0 0,5 0,0
Plusieurs études ont démontré que la ségrégation spatiale entre le caribou forestier
et l’orignal diminuait le risque de mortalité du caribou (Peters et al., 2013; James et al.,
2004). Le comportement de sélection des ressources (Johnson, 1980) peut mener à une
certaine ségrégation spatiale entre les espèces due à des différences sur le plan des
ressources disponibles entre les milieux (Chesson et al., 2008). Cette stratégie de
ségrégation des espèces peut devenir particulièrement efficace pour une espèce subissant
une pression de prédation due à la compétition apparente. En effet, l’espèce étant la proie
alternative peut créer un refuge spatial en modifiant son comportement de sélection
d’habitat pour se distancer de l’espèce étant la proie principale (DeCesare et al., 2010). Par
exemple, dans les récifs rocheux peu profonds de l’île de Santa Anita en Californie,
plusieurs espèces de gastropodes mobiles (Tegula aureotincta, T. einseni et Astrea undosa)
et de moules sessiles (Chama arcana) partagent les mêmes prédateurs (Holt, 1977). Ceci
engendre certaines différences dans l’utilisation de l’habitat ; les gastropodes utilisent les
zones de galet où les prédateurs sont rares, s’éloignant ainsi de la proie principale, les
moules, qui occupent plutôt les récifs de haute taille. L’hypothèse de la ségrégation spatiale
chez le caribou suggère que l’utilisation de milieux pauvres en nutriments qui ne sont pas
39
privilégiés par l’orignal ni par son prédateur le loup, permet une séparation spatiale entre le
caribou et l’orignal, diminuant ainsi la pression de prédation exercée sur le caribou (Seip,
1992; Bergerud et al., 1987). Nos résultats supportent cette hypothèse en démontrant que
les caribous évitent plus intensément les parcelles qui sont particulièrement privilégiées par
les orignaux. Ceci pourrait indiquer que la sélection naturelle favorise les caribous
forestiers qui se distancent des milieux où ils courent un risque plus élevé de croiser des
orignaux, diminuant ainsi les risques de prédation par le loup.
Comprendre les interactions complexes au niveau des réseaux trophiques permet de
développer des mesures de conservation efficaces visant à restaurer et protéger des
écosystèmes malgré les activités humaines. Nous avons démontré qu’il est important de
tenir compte des gradients géographiques lors de l’élaboration de plans d’aménagement sur
de grands territoires. En effet, la contribution de la coupe forestière à la compétition
apparente affectant le caribou forestier est influencée par un gradient latitudinal. Beaucoup
des connaissances scientifiques modernes sur les structures et le fonctionnement des
écosystèmes dérivent d’études effectuées sur de petits territoires et qui supposent que le
climat est constant et qu’il n’y a pas ou très peu de variabilité spatiale (Gosz, 1992). Les
plans d’aménagement établis en considérant ce savoir scientifique sont donc spécifiques à
de petites régions et à certaines populations. Ces plans d’aménagement peuvent se révéler
obsolètes s’ils ne tiennent pas compte de la plasticité possible dans la réaction
comportementale des espèces à travers des gradients géographiques, comme démontré dans
notre étude. Des plans d’aménagement basés sur des études conduites sur de grands
territoires peuvent aussi être moins efficaces si ces plans sont développés grâce à la réaction
moyenne de plusieurs populations. Par exemple, le seuil de perturbation (incluant coupes
forestières, chemins et autres structures anthropiques) de 35 % permettant la subsistance du
caribou forestier (c.-à-d., 60% des chances de la population ne décline pas) a été suggéré
par une étude faite sur plusieurs populations réparties à travers la forêt boréale canadienne
(e.g. Environnement Canada, 2011). Nos résultats démontrent que ce seuil de perturbation
pourrait être trop élevé dans les régions plus au sud de la forêt boréale où la contribution de
la coupe forestière à la compétition apparente affectant le caribou forestier est plus élevée.
De ce fait, il existe un risque qu’un plan de rétablissement unique appliqué sur de grands
secteurs soit trop permissif pour protéger adéquatement les populations au sud de la
40
location médiane des populations étudiées. Les gradients géographiques pourraient y avoir
de forts impacts sur les menaces affectant les espèces vulnérables, comme démontré dans
notre étude. Comprendre la dynamique, la structure et la fonction des écosystèmes le long
de gradients géographiques devrait augmenter notre capacité à gérer ces écosystèmes.
Perspectives
Cette étude permet de mieux comprendre les conséquences de la coupe forestière en forêt
boréale non seulement au niveau des peuplements, mais aussi sur le comportement des
grands mammifères. Nous avons démontré qu’un gradient latitudinal affectait
l’enfeuillement des parterres de coupe et que ces différences rencontrées au sein des
peuplements faisaient varier la contribution de la coupe forestière au potentiel de
compétition apparente affectant le caribou forestier en modifiant la sélection des parterres
de coupe par l’orignal et le loup. Il serait intéressant d’évaluer si le potentiel de compétition
apparente plus élevé au sud qu’au nord selon les résultats de notre étude se traduit
effectivement en un risque de mortalité plus élevé pour les caribous au sud. Étant donné
que des perturbations naturelles comme le feu peuvent aussi rajeunir les forêts et attirer les
orignaux ainsi que les loups, il serait intéressant d’évaluer s’il y a présence d’un gradient
latitudinal dans l’enfeuillement des parterres brûlés. Finalement, plusieurs autres variables
environnementales pourraient influencer l’enfeuillement des parterres, par exemple les
variations climatiques (p. ex., précipitations) attribuables aux oscillations nord-atlantiques
(NAO) ou même les conditions édaphiques, et il serait intéressant d’étudier leurs éventuels
impacts additionnels sur l’enfeuillement pour pouvoir mieux prédire les conséquences de la
coupe forestière sur les peuplements forestiers.
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