La glycolyse et la voie des pentoses phosphate TS2QIAB 2009-2010 Glycolyse aérobie Figure 1 Figure 2 Bilan … ATP, … NADH,H + , … pyruvates Accepteur final d’e- : … Oxydation totale du glucose en CO 2 et H 2 O Glycolyse anaérobie Bilan …ATP, …NADH,H + , …pyruvates Réoxydation du NADH,H + avec production de molécules organiques spécifiques à la voie fermentaire utilisée I- Vue d’ensemble de la voie I.1- Entrée du glucose dans la cellule Transport facilité Cellule eucaryote : 5 transporteurs membranaires de glucose « GLUT » : GLUT-1 à GLUT-5 E.coli : système de transport spécifique couplé à la phosphorylation du glucose en glucose-6-P Co-transport Figure 3 I.2- Réactions enzymatiques 3 fonctions essentielles de la phosphorylation : - Groupe polaire chargé négativement - Groupe de liaison et de reconnaissance pour la formation des complexes enzyme-substrat Conservation de l'énergie - Conservation de l énergie 1 1ère phase Glucose + … ATP … phosphoglycéraldéhyde + … ADP 2 e phase … GAP + … (ADP+Pi) + …NAD + … pyruvates + … ATP + … NADH,H + Bilan global : … glucose + …NAD + + … (ADP+Pi) … pyruvates + … NADH,H + +… ATP
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La glycolyse et la voie des pentoses phosphateTS2QIAB 2009-2010
Glycolyse aérobie
Figure 1
Figure 2
Bilan … ATP, … NADH,H+, … pyruvates Accepteur final d’e- : …Oxydation totale du glucose en CO2 et H2O
Glycolyse anaérobie Bilan …ATP, …NADH,H+, …pyruvatesRéoxydation du NADH,H+ avec production de molécules organiques spécifiques à la voie fermentaire utilisée
I- Vue d’ensemble de la voieI.1- Entrée du glucose dans la celluleTransport facilitéCellule eucaryote : 5 transporteurs membranaires de glucose « GLUT » : GLUT-1 à GLUT-5E.coli : système de transport spécifique couplé à la phosphorylation du glucose en glucose-6-P
Co-transport
Figure 3
I.2- Réactions enzymatiques3 fonctions essentielles de la phosphorylation :- Groupe polaire chargé négativement
- Groupe de liaison et de reconnaissance pour la formation des complexes enzyme-substrat
Conservation de l'énergie- Conservation de l énergie
1
1ère phase Glucose + … ATP … phosphoglycéraldéhyde + … ADP2e phase … GAP + … (ADP+Pi) + …NAD+ … pyruvates + … ATP + … NADH,H+
Bilan global :… glucose + …NAD+ + … (ADP+Pi) … pyruvates + … NADH,H+ +… ATP
I.3- Entrée des autres osesGlycogène et amidon alimentairesSoumis à des enzymes hydrolytiques, absorbés sous forme de glucose libre, qui est phosphorylé en glucose 6-Glycogène ou amidon (n glucose) + n H2O + n ATP n Glucose 6- + n ADP
II- Les intérêts de la glycolyseII.1- production d’ATP et de Coenzymes réduitsConsommation d’ATPATP + glucose ADP + Glc 6 PATP + glucose ADP + Glc-6-PGlucokinase spécifique du glucose et des hépatocytesKm = 0.01 MHexokinase, rencontrée dans la plupart des cellules, phosphoryle le glucose mais aussi les autres hexoses comme le fructose, le galactose, etc…Km = 10 M
ATP + fructose 6- Fructose-1,6-bis + ADP
Figure 4
Genèse d’ATPGlycérate-1,3bi + ADP glycérate3 + ATP
Phosphoénolpyruvate + ADP pyruvate + ATP
Devenir des coenzymes produitsP l NAD+ t li i d t d l l l i d it êt é é é é tt à l l l dPool NAD+ cytosolique = pouvoir oxydant de la glycolyse qui doit être régénéré pour permettre à la glycolyse de se poursuivre
II.2- Source de pyruvateOxydation du pyruvate en CO2
CH3-CO-COOH + HSCoA + NAD+ CH3-COScoA + CO2 + NADH,H+
ne disposant pas de mitochondries (hématies)privée d'oxygène (anaérobiose) en conditions hypoxiques (tissu musculaire en contraction rapide) Figure 6
Respiration et fermentation : évolution du muscle après abattageStructure du muscle
2
Fibres musculaires entourées d'une fine couche de tissus conjonctifs très riche en collagène
Figure 7
1) La myosine (M) est attachée à l'actine (A) formant ainsi le complexe acto-myosine (AM).
2) Une molécule d'ATP se fixe sur la tête du filament épais de myosine ce qui permet de la décrocher du filament fin d'actine (-A).
3) Grâce à l'enzyme qu'elle contient, la tête de myosine hydrolyse l'ATP et peut alors s'accrocher sur l'actine (+A).
4) Le basculement de la tête de myosine fait glisser le filament d'actine vers la partie centrale du
Figure 8
4) Le basculement de la tête de myosine fait glisser le filament d actine vers la partie centrale du sarcomère. Une fois ce travail mécanique terminé, l'ADP se détache de la tête de myosine et le cycle peut recommencer.
Le muscle passe par trois états différents: - l’état pantelant après abattage- L’état rigide acidification du tissu musculaire et contraction des fibres musculaires-L’état mature Abaissement pH facteur important obtention viande de bonne qualité
Fermentation alcoolique
L état mature Abaissement pH facteur important obtention viande de bonne qualité
pH > 6 au lieu de 5,5/5,7Peu de flaveurViande qualifiée de DFD : Dark, Ferm, Dry (sombre, ferme, sèche)
Figure 9II 3 S d P é bi théti
sèche)
viande dite « pâle » ou « exsudative »Chute trop rapide du pH qui descend à 5,1/5, 2Aspect mou, flasque, humide car fort pouvoir de rétention d’eauDéfaut observé sur viande de porc appelée PSE : Pale, Soft, Exudative (pâle, molle, exsudative)
II.3- Source de Précurseurs biosynthétiques
Précurseurs Produits formés
- Phosphodihydroxyacétone(PDHA)
- synthèse du glycérol-3- (triglycérides et phospholipides).
- 3-Phosphoglycérate - synthèse de la sérine (acide aminé important)p g y y ( p )
- Pyruvate - glucose (néoglucogenèse)- Acétyl-CoA : synthèse des acides gras et des lipides chez les animaux et les végétaux, synthèse des glucides (moisissures et graines des oléagineuses en germination)- Ethanol (fermentation alcoolique).- Formation de l’oxaloacétate (réaction anaplérotique)- Synthèse de l’alanine (transamination)- Synthèse de l alanine (transamination)
Phosphoénolpyruvate -Synthèse de phénylalanine, tyrosine, tryptophane
Glucose-6- - Synthèse du glycogène- Synthèse du ribose- Synthèse du glucuronate (détoxification) et polysaccharides acides ou mucopolysaccharides)- synthèse de la vitamine C
III- La régulation de la glycolyseGlycolyse ATP + précurseurs biosynthétiquesVitesse de la glycolyse de manière à satisfaire ces deux besoins
III.1- Régulation allosterique
PFK1
Figure 10 3
Hexokinase Pyruvate kinase Inhibée par l’ATP mais fortement activée par le fructose 1,6-bis
III 2 Ré l ti h l
Figure 11
III.2- Régulation hormonaleConsommation aliment riche en glucides ou injection d’insuline teneur du foie en glucokinase, PFK et pyruvate kinase. Activation de la transcription des gènes correspondants.
III.3- Entrée dans la cellule
Figure 12
IV- Voie des pentoses phosphate (shunt des pentoses, voie oxydative du phosphogluconate, shunt de l’hexose monophosphate)
IV.1- Intérêt de la voieIV.1 Intérêt de la voie pouvoir réducteur (NADPH) pour les réactions anaboliques en oxydant le G6Pproduits pour biosynthèse de l’ADN, de l’ARN, ATP, CoA, NAD+, FAD
IV.2- NADH et NADPH
Enzymes cataboliques utilisent le NAD+/NADH (pour la production d’ATP)
Enzymes anaboliques utilisent le NADPH/NADP+ (pour les biosynthèses réductrices)
Figure 13
IV.3- Vue d’ensemble de la voieLa voie des pentoses phosphates peut être divisée en deux branches et trois parties: