1 Kommunikáció az állatvilágban – játékelmleti megközelítés Óravázlat Számadó Szabolcs ([email protected]) 2015. június 8. 1. BEVEZETÉS: DEFINÍCIÓK, IRÁNYZATOK ..........................................................3 1.1.1. Kulcs-szavak magyarázata ..............................................................................4 1.1. IRÁNYZATOK ...........................................................................................................5 2. JÁTÉKELMÉLET .......................................................................................................6 2.1. A BÖRTÖNLAKÓK DILEMMÁJA ..................................................................................6 2.2. HÉJA-GALAMB MODELL............................................................................................7 3. AZ ŐSZINTE KOMMUNIKÁCIÓ ELMÉLETE .......................................................8 3.1. ENQUIST (1985) - AGRESSZÍV KOMMUNIKÁCIÓ MODELLJE.........................................8 3.2. GRAFEN MODELLJE ..................................................................................................9 3.3. MAYNARD SMITH (1991) - SIR PHILIP SYDNEY JÁTÉK ...............................................9 3.4. HURD (1995) – „LÉPÉS – VÁLASZLÉPÉS” MODELL .................................................. 10 3.5. SZÁMADÓ (1999) – ÁLTALÁNOS „LÉPÉS – VÁLASZLÉPÉS” MODELL........................ 10 3.6. LACHMANN ÉS TSAI (2001) ÁLTALÁNOS FOLYTONOS MODELL................................. 11 3.7. KONKLÚZIÓ ........................................................................................................... 11 4. ALACSONY EGYENSÚLYI KÖLTSÉGET BIZTOSÍTÓ MECHANIZMUSOK .12 5. FÉLREVEZETŐ SZIGNÁLOK A TERMÉSZETBEN............................................ 12 5.1. FAJON BELÜLI FÉLREVEZETŐ SZIGNÁLOK ................................................................ 13 5.1.1. Modellek ....................................................................................................... 13 5.1.2. Szexuális mimikri........................................................................................... 14 5.1.3. Agresszív kommunikáció................................................................................ 14 5.2. FAJOK KÖZÖTTI MEGTÉVESZTŐ SZIGNÁLOK ............................................................ 15 5.2.1. Batesian mimikri ........................................................................................... 15 5.2.2. Predátor mimikri ........................................................................................... 16 5.2.3. Agresszív mimikri .......................................................................................... 16 6. AGGRESSZÍV KOMMUNIKÁCIÓ.......................................................................... 16 7. SZÜLŐ-UTÓD KOMMUNIKÁCIÓ ......................................................................... 19 7.1. MEGBÍZHATÓSÁG................................................................................................... 19 7.2. SZÜLŐK REAKCIÓJA ............................................................................................... 19 7.3. KÖLTSÉG ............................................................................................................... 20 7.4. INDEX? .................................................................................................................. 20 8. PÁRVÁLASZTÁS ...................................................................................................... 21 9. SZÍNEK AZ ÁLLATVILÁGBAN ............................................................................. 23 10. SZEXUÁLIS SZELEKCIÓ AZ EMBEREKNÉL ................................................. 25 10.1. MI KELL A FÉRFINAK? ............................................................................................ 25
26
Embed
Kommunikáció az állatvilágban óravázlat 2015ramet.elte.hu/~szamado/Kommunikáció az állatvilágban_óravázlat_2015.pdf · A kommunikáció alapfeltétele a döntési helyzet.
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
1
Kommunikáció az állatvilágban – játékelmleti megközelítés Óravázlat Számadó Szabolcs ([email protected]) 2015. június 8.
A kommunikáció alapfeltétele a döntési helyzet. A döntési helyzetekben meglévő
bizonytalanságot az egyednek a környezetből vagy más egyedektől szerzett információval
csökkenthetik. Ez nem feltétlen jelent kommunikációt, például ha reggel kinézünk az ablakon,
hogy megnézzük esik-e az aső, az még nem kommunikáció. Ha ezt az információt más
egyedektől származik, akkor viszont létrejöhet a kommunikáció, de nem feltétlenül. Ahhoz
hogy ténylegesen kommunikációról beszéljünk, ahhoz az kell, hogy annak az egyednek a
viselkedése vagy morfológiai jellegei akitől az információ származik a természetes szelekció
által jöjjön létre, úgy hogy ezen viselkedés vagy morfológiai jellegek által a fogadó egyedben
kiváltott viselkedésbeli változás adaptív legyen a jelleg hordozójára nézve.
Például, ha egy állat a vetélytársát puszta méretével riasztja el, miközben nem is figyel rá,
akkor ezt nem hívjuk kommunikációnak, mivel az egyed nem végez olyan viselkedést, vagy
nem mutat olyan morfológiai jellegeket melyek a másik egyed viselkedésének a
befolyásolására jöttek volna létre. Ellenben ha az egyed egy ún. domináns pózt vesz fel, azaz
oldalt fordulva a legnagyobb felületét mutatja a vetélytárs felé akkor ez már kommunikáció,
mivel a domináns póz funkciója az ellenfél befolyásolása. Az első „jel”-ről, a második
esetben viszont egy „szignál”-ról van szó.
Mivel a döntési helyzetben lévő és az információt szolgáltató egyed érdeke nem
feltétlenül egyezik meg, felmerül a kérdés, hogy az így szerzett információ mennyire
megbízható, azaz mennyire tükrözi a valós állapotokat. Nyilván ahol érdekegyezés van ott ez
nem probléma. A természetben azonban számtalan olyan szituáció van ahol érdekellentét
létezik a kommunikációban résztvevő felek között; ilyen lehet a párválasztás, az
erőforrásokért folytatott küzdelem, vagy a szülő utód kommunikáció. Érdekellentétről
beszélünk, ha a felek eltérőképpen rangsorolják a lehetséges kimeneteleket. A párválasztás
esetében például minden nősténynek érdeke a legjobb hímmel párosodni (ha géneken kívül
mást nem kapnak), ezzel szemben az összes többi hímnek is érdeke, hogy meggyőzzék a
nőstényeket arról, hogy velük párosodjanak. Ilyen és ehhez hasonló helyzetekben felmerül a
kérdés, hogy mi akadályozza meg a hímeket abban, hogy félrevezessék a nőstényeket.
Hétköznapi szóhasználattal: mi akadályozza meg a hímeket abban, hogy csaljanak? Itt persze
nem kell tudatos csalásra gondolni, a szignálok megtévesztő használata lehet genetikailag
kódolt is.
4
1.1.1. Kulcs-szavak magyarázata Természetes szelekció: Charles Robert Darwin, majd később Darwintól függetlenül Alfred Russel Wallace által felállított élmélet, melynek segítségével magyarázni lehet az élőlények viselkedésének és morfológiai jellegeinek a kilalakulását a környezettel és a többi élőlénnyel való kompetíció révén. A mechanizmus működésének négy feltétele van: szaporodás, öröklődés, varibilitás és kompetíció valamely releváns erőforrásért. Adaptív: olyan viselkedés vagy morológiai jelleg mely pozitívan befolyásolja a hordozó egyed túlélési valószínűségét vagy szaporodási sikerét, azaz hosszútávon az adott allél gyakoriságának a növekedését okozza az adott populáción belül. Jel (cue): olyan viselkedés vagy morfológiai jelleg, mely információt szolgáltat a megfigyelőnek de nem a megfigyelő egyed viselkedésének a befolyásolása a funkciója és nem is ezért jött létre (szeleketálódott ki). Szignál (signal): olyan vislekedés vagy morfológiai jelleg mely funkciója a fogadó fél viselkedésének a befolyásolása oly módon, hogy ez adaptív legyen a szignált adó fél számára. Szignált adó egyed: az az aegyed amelyik a másik egyed befolyásolását szolgáló viselkedést vagy morfológiai jelleget mutatja. Fogadó egyed: a döntési helyzetben lévő egyed, mely információt szeretne nyerni a döntési helyzetben meglévő bizonytalanság csökkentéséhez. Kommunikáció: döntési helyzetben lévő egyedek befolyásolása olyan viselkedési elemekkel vagy morfológiai jellegekkel melyek erre a célra szelektálódtak ki. Egy egyensúlyi rendszerben hosszútávon, átlagban mind a szignált adó, mind a fogadó egyednek haszna származik. Őszinteség: amikor a szignál olyan relevéns információval szolgál a fogadó fél számára, mely csökkenti a döntési helyzetben lévő bizonytalanságot. Csalás: a döntési helyzetben lévő egyed a szignál hatására olyan döntést hoz, mely csökkenti a fitneszét, azaz szignál nélkül jobban járt volna.
5
1.1. Irányzatok
A kommunikáció biológiai tanulmányozásában legalább három, predikcióiban élesen
elkülönülő irányzatot lehet megkülönböztetni. Az egyik a Konrad Lorenz és Nikolaus
Tinbergen által alapított klasszikus etológia; a második a Dawkins nevével fémjelzett önző
gén elmélet, a harmadik az Amotz Zahavi által megalkotott hátrány elv.
(1) A klasszikus etológusok számára az állatok őszintesége nem jelentett problémáit,
egyrészt mert kérdéseik fókuszában az öröklött és tanult viselkedésformák elkülönítése volt,
másrészt pedig, sokuk így többek között Lorenz is úgy gondolta, hogy az egyes viselkedési
elemek célja a fajfenntartás, így a fajon belüli csalás nem is jöhet szóba.
(2) Dawkins önző gén elmélete egy teljesen más szemlélet módot vezetett be. Az
egyes élőlények a gének túlélő gépjei lettek, melyek célja a környezet, így a környezetet
alkotó fajtársak manipulálása a gének céljai, a túlélés érdekében. Ez egy alapvetően
manipulatív szemléletmód, mely mind a kommunikáció általános leírásában, mind a
definícióban megjelenik. A leírás szintjén Dawkinsék manipulátorokat és gondolatolvasókat
különítenek el. Manipulátorok a szignál adó egyedek, akik célja a többi egyed viselkedésének
megváltoztatása úgy, hogy az a szignált adó egyed érdekeit szolgálja. A gondolatolvasók a
szignált vevő egyedek lennének, mivel az ő céljuk átlátni a szignált adó egyedek szándékain,
ami egyfajta „gondolatolvasást” igényel. A definíció is ezt a szemlélet módot tükrözi (mely
máig a legelfogadottabb definíció): „Kommunikációnak nevezünk minden olyan morfológia
jelleget vagy viselkedést, mely a szignál vevő egyed viselkedését oly módon változatja meg,
hogy ez a szignált adó egyed számára adaptív.” (Dawkins & Krebs, 1976). Nyilván ez a
szemléletmód azt sugallja, hogy a kommunikáció során használt szignálok nem feltétlen
őszinték, mivel céljuk a másik egyed manipulációja, azaz Dawkinsék véleménye szerint sincs
semmi garancia a szignálok őszinteségére.
(3) A Zahavi (1975, 1977) által megfogalmazott hátrány elv ezzel szemben pontosan
az őszinte kommunikációra, ill. az őszinteséget biztosító feltételekre keres választ. Zahavi
állítása egyszerű: a szignálok őszinteségét a szignál költség garantálja. A szignál költségnek
olyannak kell lennie, hogy még megengedhető legyen az őszinte egyedek számára, de
elriasztó legyen a potenciális csalókra nézve. A szignált vevő egyedeknek csak a költséges
szignálokra kell figyelniük (ezáltal a kommunikáció integráns része a költség), ekképpen
kiszűrhetik a potenciális csalókat. Az elméletből következik, és Zahavi állítása, hogy a
természetben csak költséges és őszinte szignálokat fogunk találni.
6
Mielőtt az őszente kommunikációt leíró konkrét modellek vizsgákatába kezdenénk
érdemes megismerkedni azzal a matematikai eszköztárral, melyekre a legtöbb modell épít, ez
pedig az evolúciós játékelmélet.
2. JÁTÉKELMÉLET
A játékelméletet Neumann János alapozta meg 1928 cikkében és később Oskar
Morgenstern közgazdásszal közösen írt könyvben (1944) aminek címe: „Játékelmélet és
gazdasági viselkedés”. Az elmélet célja egy olyan modellcsalád kiépítése melynek
segítségével stratégiai problémák megoldása válik lehetőve melyeknél az egyes egyedek
optimális döntése a többi játékos döntésétől is függ. Gyakori példaként szerepelnek a
kártyajátékok, innen származik az elmélet elnevezése is. Az elméletet a biológiába George
Price és John Maynard Smith ültette át 1973-ban. Prize halála után ami 1975-ben történt
Maynard Smith fejlesztette tovább az elmélet biológiai alkalmazását (1982). Tőlük származik
számos olyan fogalom és meghatározás, amit a mai napig használunk.
Evolúciósan stabil stratégia (ESS): olyan viselkedés vagy morfológia jelleg, melyet ha
populáció összes egyede játszik akkor a populációban nem tud más (mutáns) stratégia
elterjedni.
2.1. A börtönlakók dilemmája
A történet szerint két bűnözőt súlyos bűncselekmény elkövetésével gyanúsítanak, de
nincs kellő bizonyíték arra, hogy elítéljék őket. A következő alkut ajánlják nekik: ha vall a
másik ellen akkor szabadon engedik, ha azonban a másiks vall ő ellne és ő nam vallott akkor
a teljes bűntényt a nyakába varják és kap 5 év börtönt. Ha mindketten vallanak akkor
mindketten börtönbe kerülnek, de rövidebbb időre, 3-3 évre. Ha egyikük sem vall akkor nem
tudják őket elítélni ebben az ügyben de más kisebb ügyekért 1-1 évre elítélhetik őket. Kérdés,
hogy hogy döntenek a rabok. Ketten együtt akkor járnának alegjobban, ha egyikük sem vall,
megúsznák egy-egy évvel. Azonban a ha mindkét gyanúsított csak a saját érdekét nézi, akkor
vallaniuk kell mert így jobban járnak mintha vallanának, a másik döntésétől függetlenül. Ezt a
konklúziót legkönyebben a „kifizetési mátrixból” lehet látni. A kifizetési mátrix adja meg
hogy az egyes stratégiát játszó egyedek mekorra nyereséggel (veszteséggel) zárnak egy adott
7
másik stratégiát játszó játékossal szemben. A börtönlakók dilemmájának kifizetését a 1.
táblázat mutatja.
1. táblázat. A börtönlakók dilemmájának kifizetési mátrixa.
Vall Nem vall
Vall 3 év 0 év
Nem vall 5 év 1 év
A játékos döntéését a sorok mutatják, az ellenfél döntését az oszlopok. Azt lehet látni, hogy a
„vall” sorban mindig kisebb érték szerepel, mint a „nem vall” sorban, azaz mindegy mizt dönt
a másik nekem vallani kell, ha kevesebb büntetéssel meg akarom úszni. Mivel mind a ketten
így gondolkodnak ezért midketten vallani fognak, azaz 3-3 évet kapnak. Így ebben a játékban
a „vall” stratégia lesz az evolúciósan stabil stratégia (ESS), amitől nem éri meg eltérni.
Könnyű belátni, hogy miért nem, hiszen ha berkunk egy olyan játékost aki nem vall a valló
játékosok közé akkor ő sokkal nagyobb büntetést kap (5 év), míg a valló játékosk büntetés
nélkül megússzák (0 év).
2.2. Héja-galamb modell
A héja-galamb modell a biológiai játékelmélet egyik klasszikus pédája (Maynard Smith,
1973). A játékban két egyed küzd egy erőforrás birtoklásáért. Az egyedk két elehetséges
stratégia közül választhatnak: héja vagy galamb. A héja stratégiát követő egyedek addig
harcolnak amíg a harcoló felek egyike meg nem sérül. a sérült egyed feladja a küzdelmet, a
másik egyed pedig elnyeri az erőforrást. A galamb stratégiát követő egyedek nem
bocsájtkoznak fizikai küzdelembe, egyéb módon döntik el (a játékban pénzfeldobással, de ez
egyfajta ritualizált küzdelm). A kifzetési mátrix a 2. táblázatban található.
2. táblázat. A héja-galamb modell kifizetési mátrixa.
héja galamb
héja 0.5(V-C) V
galamb 0 0.5V
Ahol V az erőforrás értéke, és C a sebesülés költsége. Itt is azt látjuk, hogy ha V>C akkor
mindig megéri a héja stratégiát válsztani, mivel a héja sor kifizetése ebben az esetben midig
8
nagyobb mint a galamb sor kifizetése (adott oszlopon belül). Ha azonban V<C akkor ez nincs
mindig így. Ebben az esetben ha az ellenfél héja stratégiát játszik akkor nekem megéri galamb
stratégiát választanom, mivel 0>V-C. Mivel a másik esetben (amikor az ellenfél galamb
stratégiát választ) megéri héját játszani, és mivel nem lehet tudni előre, hogy az ellenfél
melyik stratégiát választja ezért egy ún. kevert egyensúly alakul ki, ahol a populációban
megtalálhatóak a héja és a galamb stratégiát játszó egyedek is. Formálisan ezt onnan látni,
hogy sem a héja, sem a galamb nem ESS. Egy stratégia akkor ESS ha a kifizetési mátrix egy
adott oszlopában a főátlóhoz tartozó elem a legnagyobb, ekkor ugyanis a stratégia saját maga
ellen játszva kapja a legnagyobb kifizetést. Ha V<C akkor ez egyik oszlopban sem áll fent,
tehát egyik stratégia sem ESS. Azaz, mind a héja, mind galamb populációban el tud terjedni a
másik stratégia; ekkor logikus, hogy a végeredmény egy kevert populáció, melyben héják és
Cserregő nádiposzátán végzett vizsgálatok azt mutatják, hogy a vizuális és audio
ingerek (torok + hang) összegződnek (Kilner et al., 1999). Ha rigó fiókák mellé playback-ről
kakukk hangot játszottak akkor a szülők több ennivalót vittek a fészekbe mint egy kakukk
fiókának. Ezzel szemben ha a rigófiókákhoz poszáta fiókák hangját játszották be, akkor
kevesebb ennivalót kaptak mint a poszáta fiókák. Ez úgy lehetséges, hogy a kakukkfióka
hangja erőteljesebb, mint a négy poszáta fiókáé, mivel a kakukk így kompenzál a kisebb
torokméretért. Mivel a rigó fióka torok mérete a kakukk és a poszáta fiókák között van ezért a
kakukk hanggal jobban jártak, a poszáta hanggal viszont rosszabbul.
Pozícionális hatás (Leonard et al., 2003): odúfecske esetében kéregető póz korrelál az
éhség szintjével, a kéregetés intenzitása viszont nem! Ez utóbbi az odúnyílástól való
távolsággal korrelál: távolabb lévő fiókák hangosabban kéregetnek.
7.2. Szülők reakciója
20
A szülők reakciója megfelel az elvártnak. Több kísérletben is kimutatták, hogy az
intenzívebben kéregető fiókáknak több ennivalót hordanak a fészekbe (Kilner et al., 1999;
Tanner et al., 2008)
7.3. Költség
Röviden és tömören azt lehet mondani, hogy a hátrányelv által inspirált modelleknek
az összes predikcióját kimérték annak a kivételével miszerint a szignálok költségesek
lennének. Kísérletekben kimutatták, hogy a kéregető szignálok őszinték (azaz a szignál
intenzitás korrelál az éhség szintjével), a szülők reakciója korrelál a szignál intenzitással, azaz
a jobban kéregető fiókák több ennivalót kapnak, viszont univerzálisan megfigyelhető
szignifikáns szignál költséget nem tudtak kimutatni. Elviekben ebben az esetben kétféle
költség lehetséges: (a) ún. produkciós költség, (b) ill. ún. predációs költség. A produkciós
költséget legtöbbször oxigén fogyasztással mérték (pl. Leach & Leonard; …), de kéregető
viselkedések esetében nem találtak számottevő költséget. Indiánökörszemen (Gwendolyn et
al. 1998) végzett kísérletekben a kéregetés költsége: 0,02-0,25% DEB (daily energy budget),
amíg az egyéb mozgás költsége: 2-9% DEB. Azaz, a kéregetés költsége elhanyagolhatónak
tűnik. Indiánökörszem (Troglodytes aedon, Bachmann & Chapell 1998) végzett másik kísérlet
is alacsony költséget mutatott ki, kéregetés alatt 27% metabolikus növekedés figyeltek meg,
ami független a kéregetés intenzitásától. Ez kb. 0,02-0,22% DEB (fiatal-öregebb) felel meg.
Költséget próbáltak mérni a fiókák tömegváltozásának a mérésével is. Ezek a vizsgálatok
vegyes eredményeket hoztak. Kilner (2001) kanári fiókákon végzett kísérlete 8 napos
fiókáknál költséget mutatott ki; Leonard et al (2003) odúfecskén (Tachyncineta bicolor)
végzett kísérlete viszont nem mutatott költséget.
A predációs költséget playback kísérletekkel mérték, de itt csak a földön fészkelő
fajok esetében mértek szignifikáns kockázatot, viszont odúban fészkelők esetében nem
(Haskell, 1995). Modellekkel kimutatható (Johnstone, ..), hogy a testvérek közötti kompetíció
csökkentheti a szignál költséget. Elmondható, hogy általánosan elfogadott magyarázatot még
nem találtak a kéregető szignálok őszinteségének a magyarázatára.
7.4. Index?
21
Torokszín mint index. Két elmélet van: Kilner (1997) szerint a torokszín a
vértelítettség miatt vörös; éhesebb fiókák torka vörösebb és a szülőktől több kaját kap
(kanári). Saino és kollegái szerint a vörös szín karotinoid pigmentek okozzák. Itt egy trade-off
léphet fel a karotinoidok pigment és immunfunkciója között. Vörösre festett torkú fiókák több
kaját kapnak (fecske, ill. széncinege; Saino et al., 2000; Götmark & Ahlström, 1997).
Ugyanakkor azt is ki lehet mutatni, hogy a szájszél és a torok színkontrasztja segít a
szülőknek lokalizálni a fiókákat a fészekben (…), ez a hatás a gyengén megvilágítottabb
fészkekben jelentősebb (…).
8. PÁRVÁLASZTÁS
A párválasztás során használt szignáloknak rengeteg eltérő funkciója
lehetséges. Ezeknek csak egy részében van érdekellentét. A lehetséges funkciók a
következők:
(1) Lokalizáció: itt nincs érdekellentét. Mind a hímnek, mind a nősténynek érdeke a
másik megtalálása. Parazita fajok lehetségesek: tücsök-légy, vagy béka-denevér rendszerek,
ahol a ragadozók vagy paraziták a hímeket a párválsztás során adoot hívójelzéseik alapján
találják meg. A hímeknek nincs sok választása, ha párosodni akarnak, viszont a hímeken belül
is létrejöhetnek ún. „parazita” stratégiák, ahol a hímek nem adnak hangot hanem a hívó hímek
közelében várakoznak és a jelt adó hímekhez igyekvő nőstényekkel próbálnak párosodni (pl.
egyes békafajoknál).
(2) Faj azonosítás. Itt sincs érdekellentét. Paraziták szintén lehetségesek, lásd
aggresszív mimikri.
(3) Nemek azonosítása. Elviekben itt sincs érdekellentét, de tudunk csalásról fajon
belül lásd sexuális mimikri.
(4) Koordináció. Itt a koordináció a párzás koordinációját jelenti a hím és a nőstény
között. Itt sincs érdekellentét, pl. tüskés pikó násztánca.
(5) Vetélytársak távoltartása. Nyilvánvaló érdekellentét van. Lásd agresszív
kommunikáció.
(6) Nőstények meggyőzése. Itt is nyilvánvaló érdekellentét van.
22
A legtöbb modell és kísérlet az utolsó funkcióra koncentrál, azaz milyen hasznos
információhoz jut a lehetséges pár a párválasztás során használt szignálokból. Ez azért lehet
érdekes mert a párválasztás során mind a hím, mind a nőstény döntési helyzetben van. Ez
általában nem egy egyszerű döntési helyzet, ami azt jelenti, hogy fajtól és nemtől függően
nagyon sokféle információra lehet szükség az optimális döntés meghozatalához. Azoknál a
fajoknál ahol a nőstény utódgondozási befektetése a nagyobb, ott általában a nőstény a
„válogatósabb”, azaz a nőstény az aki több szempontot mérgel és így több információra van
szüksége. Általában a következő szempontok merülhetnek fel:
1. A hím kondíciója, egészségi állapota.
2. A hím által biztosítható erőforrások: territóriuma, vagy a csoportban betöltött helyzete.
3. A hímtől elvárható szülői gondoskodás mértéke.
4. A hím génjeinek a minősége: van-e örökletes betegsége, mennyire ellenálló
fertőzésekkel betegségekkel szemben.
Természetesen ezekre a szempontokra vonatkozó információ nem mindig, sőt az
esetek többségében nagyon nehezen hozzáférhető. Ezt tetézi az alap-probléma, hogy a
kommunikáló felek közt, azaz a hím és a nőstény egyed közt érdekellentét van. A hímeknek
érdekükben áll minden nőstényt meggyőzni arról, hogy jó génekkel és megfelelő
erőforrásokkal rendelkeznek, míg a nőstények számára az optimális döntés a ténylegesen
legjobb hímmel való párosodás.
A hátrányelv egyik leggyakoribb alkalmazási terülte a párválasztás, az eredeti ötlet is
párválasztás kontextusán belül jött létre. Zahavi szerint a sok faj hímjeinél megtalálható
extravagáns jellegek funkciója az, hogy segítse a nőstények választását. Ezt azáltal tudja
megtenni, hogy ezek a jellegek (pl. pávakakas tolldísze, szavasagancs) nagyon költségesek és
így csak a legjobb tulajdonságokkal rendelkező hímek engedhetik meg maguknak. mivel sok
éven keresztül a hátrányelv klasszikus pédája a pávakakas tolldísze volt (iletve még ma is az),
ezért ezt a példát nézzük meg részletesebben.
Az india páva (Pavo cristatus) hímjeinek felső farokfedő tollai módosultak,
méretükben megnöttek és ún. szemfolt mintázatot tartalmaznak. Ezek a farokfedőtollak
kiterítve igen díszes látványt alotnak. Ennek a tolldísznak a megmagyarázása már Darwinnak
is sok fejtörést okozott, mivel nehéz volt belátni, hogy a tűlélésért folytatott küzdelem révén
hogyna jöhetne létre. Darwin rájött, hogy itt a nőstény prefernciájáról lehet szó, de konkrét
mechnaizmust nem tudott javasolni. Zahavi elmélete allapján sok kísérletet hajtottak végre,
23
melyben azt vizsgálták, hogy a nőstények preferálják-e a díszesebb faroktollú hímeket.
Fogságban tartott populációkon végzett kysérletek alapján a válasz igen. Vizsgálták még azt
is, hogy a díszesebb faroktolúú hímekkel való párosodásból a nőstényeknek van e valamifle
előnye, mivel a hímek itt nem vesznek részt az utódgondozásban, azaz a nőstények nem
számíthantnak direkt haszonra. Azt találták itt is, hogy igen, a díszesebb faroktollú hímektől
származó fiókák gyorsabban nőttek. Ezek ez eredméynek elégségesnek látszottal ahhoz, hogy
megerősítség a hátrányelvet, a legújabb kutatások azonban megkérdőjelezik ezt a képet.
Egyrészt egy természetes populáción végzett vizsgálat kimutatta, hogy a természetben a
nőstényeket nem érdekli a tollka díszessége, a több, nagyobb szemfoltal rendelkező hímek
nem párosodtak több nősténnyel, mint a kevésébé díszesek. Másrészt az is kiderült, hogy a
szemfoltok számában van egy küszöbérték ami alatt a nőstények nem figyelnek az adott
hímre, ez olyan 145 db; e fölött viszont nem számít a szám, az mondjuk egy 150 ill. 160 foltal
rendelkező hím nőstények közötti sikerében nincs szignifikáns különbség. Azt is lehet tudni,
hogy természetben viszanylag kicsi a varianci a hímeken belül a szmfoltok számában, 145-
160 a megfigyelt tartomány. Azaz, a hímek zöme a küszöbérték felett van (ez enm meglepő)
de nem sokkal (az előző kísérlet eredménye alapján ez sem). Továbbá még az is kiderükt,
hogy atermészetben a faroktollka rezegtetéséből származó hang volt az egyetlen olyan jel
mely prediktív volt az adott hym szaporodási sikerével kapcsolatban: azok a hímek, melyk
tovább rezegtették tollaikat több nősténnyle párosodhattak.
Ez az egyik legreményteljesebb terület a hátrány elv szemszögéből. Például kimutatható, hogy
a díszesebb mintázatú pávakakasokkal szívesebben párosodnak a nőstények, és ezek a
kakasok jobb géneket is hagynak utódaikra. Azonban számos olyan szignál is van, amely
intenzitása a környezeten, ill. a felvett táplálék minőségén múlik (pl. karotinoid alapú
pigmentek), azaz az egyed rátermettségének (a táplálékkeresésben, ill. az erőforrások
megtartásában) direkt indikátorai.
9. SZÍNEK AZ ÁLLATVILÁGBAN
A leggyakoribb színek 3 -féle módon jönnek létre: karotinoid-, vagy melanin
pigmentek segítségével, illetve „strukturális” módon.
24
Karotinoid pigmentek: a karotinoidok magas koncentrációja élénk vörös, piros színt
hoz létre (lásd sárgarépa), de karotinoid alapú pigmentek létrehozhatnak sárga, narancs, barna
színeket is. A karotinoidokat a szervezet nem tudja előállítani, a táplálékból felvett
prekurzorokat alakítja át. Ez egy energia igényes folyamat, ezáltal a szervezetben fellelhető
karotinoidok mennyisége tükrözi mind a táplálék minőségét (mennyi prekurzor van benne),
mind az egyed kondícióját (mennyi energiát tud a karotinoid szintézisre fordítani).
A madarak a karotinoid pigmentek működésének megértésére végzett kísérletek
kedvenc alanyai, mivel vedléskor az új fedőtollakba beépülő karotinoidok mennyiségét
könnyű manipulálni (a táplálék mennyiségének, minőségének változtatásával, vagy stressz-
helyzet előidézésével). Karotinoid pigmentek azonban nem csak a madaraknál található meg,
hanem számos egyéb fajnál, halaknál, kétéltűeknél, stb.
Az első ilyen vizsgálatokat mexikói pintyeken végezték el, ahol vizsgálták a begyfolt
színe és a szülői gondoskodás közötti összefüggést. Pozitív korrelációt találtak, azaz az
élénkebb színű hímek több táplálékot vittek a fiókáknak. Továbbá azt találták, hogy a begyfolt
színének intenzitása örökölhető: élénkebb színű hímeknek élénkebb színű fiú utódai vannak.
Mára több száz, ilyen vagy ehhez hasonló vizsgálatot végeztek el.
Melanin pigment: a melanin alapú pigmentek a halakon, madarakon át az emlősökig
nagyon sok taxonban megtalálhatóak. Általában a fekete, barna színekért felelősek. A
melanint a szervezet is szintetizálni tudja (pl. embernél fekete hajszín), ráadásul viszonylag
olcsón. Kezdetben a melaninnak is hasonló indikátor szerepet tulajdonítottak, mint a
karotinoidoknak, de kiderült, hogy mivel a melanin más úton szintetizálódik ezért a szerepe is
eltérő (habár ezt sokan vitatják, …).
A melanin alapú foltok nagysága és intenzitása függ a tesztoszteron koncentrációjától.
Magasabb tesztoszteron koncentrációval rendelkező egyedek begyfoljta nagyobb és
intenzívebb (feketébb), mint az alacsony tesztoszteron koncentrációjú egyedeké. Mivel az
egyedek tesztoszteron koncentrációja függ ezért a melanin pigment alapú foltok sokkal inkább
árulkodnak a madár a csoportban elfoglalt helyétől (dominancia rangjáról) mintsem az
aktuális kondíciójáról vagy a táplálék minőségéről (persze ezek közvetve szerepet játszanak a
rangsor kialakulásában).
Strukturális színek
A strukturális színek nem pigment alapúak, hanem a tollakat felépítő keratin
molekulák speciális elrendezéséből származnak. A molekulák olyan réteges struktúrákat
25
alkotnak, melyek visszavernek a bizonyos hullámhosszúságú fényt. Így általában egy kékes-
zöldes szín keletkezik. Ez nagyon gyakori a madaraknál.
10. SZEXUÁLIS SZELEKCIÓ AZ EMBEREKNÉL
A szexuális szelekció természetesen embereknél is hat. Mivel a férfiak és a nők eltérő
döntési helyzetben vannak ezért aztán nem ugyanarra az információra van szükségük, hogy jó
döntéseket tudjanak hozni.
10.1. Mi kell a férfinak?
Alapjában véve megtermékenyíthető petesejt. Nem meglepő módon a férfiak azokat a
szignálokat keresik melyek a következő dolgokról adnak információt: nő, fiatal,
megtermékenyíthető, egészséges. Több olyan jel van melyek erre vonatkozó információt
tartalmaznak. Ezek mind az arcon, mind a testen megtalálhatóak.
10.2. Mi kell a nőnek?
11. IRODALOMJEGYZÉK
Bergstrom, C.T., Számadó, Sz. and Lachmann, M. (2002) Separating equilibria in continuous signalling games. Philisophical Transactions of the Royal Society, London B. 357, 1595-1606. Enquist, M. (1985) Communication During Aggressive Interactions with Particular Reference to Variation in Choice of Behaviour. Animal Behaviour 33, 1152-1161. Grafen, A. (1990) Biological Signals as Handicaps. Journal of Theoretical Biology 144, 517-546. Hurd, P.L. (1995) Communication in discrete action-response games. Journal of Theoretical Biology 174, 217-222. Kilner, R. M., Noble, D. G. & Davies, N. B. (1999) Signals of need in parent-offspring communication and their exploitation by the common cuckoo. Nature. 397, 667-672. Krebs, J.R. & Dawkins, R. (1984) Animal signals: mindreading and manipulation. In: Behavioural Ecology. An Evolutionary Approach (Ed. by J.R. Krebs & N.B. Davies), pp. 380-402. Oxford: Blackwell Scientific Publications.
26
Lachmann, M., Számadó, Sz. and Bergstrom, C.T. (2001) Cost and Conflict in Animal Signals and Human Language. Proc.Natl.Acad.Sci.USA 28, 13189-13194. Maynard Smith, J. (1991) Honest signalling: the Philip Sidney game. Animal Behaviour 42, 1034-1035. Rohwer, S. 1977. Status signaling in Harris sparrows: some experiments in deception. Behaviour, 61, 107-129. Rohwer, S., Rohwer, F.C. 1978. Status signalling in Harris sparrows: experimental deceptions achieved. Animal Behaviour, 26, 1012-1022. Számadó, Sz. (1999) The Validity of the Handicap Principle in Discrete Action-Response games. Journal of Theoretical Biology, 198, 593-602. Számadó, Sz. (2000) Cheating as mixed strategy in a simple model of aggressive communication. Animal Behaviour, 59, 221-230. Számadó, Sz. (2003) Threat displays are not handicaps. Journal of Theoretical Biology. 211, 327-348. Számadó, Sz. (2008) How threat displays work: species-specific fighting techniques, weaponry and proximity risk. Animal Behaviour, 76, 1455-1463. Számadó, Sz. (2011) The cost of honesty and the fallacy of the handicap principle. Anim.Behav. 81, 3-10. Tanner, M., Kölliker, M. & Richner, H. (2008) Differential food allocation by male and female great tit, Parus major, parents: are parents or offspring in control? Animal Behaviour, Weary, D.M. & Fraser, D. (1995) Calling by domestic piglets: reliable signals of need? Animal Behaviour, 50, 1047-1055 Walther F.R. (1984) Communication and Expression in Hoofed Mammals. Bloomington: Indiana Univ. Press. Zahavi, A. (1975) Mate selection: a selection for handicap. Journal of Theoretical Biology 53, 205-214. Zahavi, A. (1977) The cost of honesty. Journal of Theoretical Biology 67, 603-605. Yachi, S. (1995) How can honest signalling evolve? The role of handicap principle. Proc.R.Soc.Lond.B. 262, 283-288.