1 Kommunikáció az állatvilágban – óravázlat Számadó Szabolcs 2012. május 24. 1. BEVEZETÉS: DEFINÍCIÓK, IRÁNYZATOK ..........................................................2 2. JÁTÉKELMÉLET .......................................................................................................5 2.1. A BÖRTÖNLAKÓK DILEMMÁJA ..................................................................................5 2.2. HÉJA-GALAMB MODELL............................................................................................6 3. ŐSZINTE KOMMUNIKÁCIÓ – ELMÉLET .............................................................7 3.1. ENQUIST (1985) - AGRESSZÍV KOMMUNIKÁCIÓ MODELLJE.........................................7 3.2. MAYNARD SMITH (1991) - SIR PHILIP SYDNEY JÁTÉK ...............................................9 3.3. HURD (1995) – „LÉPÉS – VÁLASZLÉPÉS” MODELL ....................................................9 3.4. SZÁMADÓ (1999) – ÁLTALÁNOS „LÉPÉS – VÁLASZLÉPÉS” MODELL........................ 10 3.5. LACHMANN ÉS TSAI (2001) ÁLTALÁNOS FOLYTONOS MODELL................................. 11 3.6. KONKLÚZIÓ ........................................................................................................... 12 4. FÉLREVEZETŐ SZIGNÁLOK A TERMÉSZETBEN............................................ 12 4.1. FAJON BELÜLI FÉLREVEZETŐ SZIGNÁLOK ................................................................ 13 4.1.1. Modellek ....................................................................................................... 13 4.1.2. Szexuális mimikri........................................................................................... 13 4.1.3. Agresszív kommunikáció................................................................................ 14 4.2. FAJOK KÖZÖTTI MEGTÉVESZTŐ SZIGNÁLOK ............................................................ 15 4.2.1. Batesian mimikri ........................................................................................... 15 4.2.2. Predátor mimikri ........................................................................................... 15 4.2.3. Agresszív mimikri .......................................................................................... 15 5. SZÜLŐ-UTÓD KOMMUNIKÁCIÓ ......................................................................... 16 5.1. MEGBÍZHATÓSÁG................................................................................................... 16 5.2. SZÜLŐK REAKCIÓJA ............................................................................................... 16 5.3. KÖLTSÉG ............................................................................................................... 17 5.4. INDEX? .................................................................................................................. 17 6. PÁRVÁLASZTÁS ...................................................................................................... 18 6.1. SZÍNEK AZ ÁLLATVILÁGBAN ................................................................................... 20 6.2. SZEXUÁLIS SZELEKCIÓ AZ EMBEREKNÉL ................................................................. 22 7. AGGRESSZÍV KOMMUNIKÁCIÓ.......................................................................... 22 8. IRODALOMJEGYZÉK ............................................................................................. 25
26
Embed
Kommunikáció az állatvilágban óravázlat Hallgramet.elte.hu/~szamado/Komm_all_oravazlat.pdf · 5 csak szóbeli érvelés). Az igazi áttörést Alan Grafen (1990) játékelméleti
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
1
Kommunikáció az állatvilágban – óravázlat Számadó Szabolcs 2012. május 24.
6. PÁRVÁLASZTÁS ......................................................................................................18 6.1. SZÍNEK AZ ÁLLATVILÁGBAN...................................................................................20 6.2. SZEXUÁLIS SZELEKCIÓ AZ EMBEREKNÉL .................................................................22
A kommunikáció alapfeltétele a döntési helyzet. A döntési helyzetekben meglévő
bizonytalanságot az egyednek a környezetből vagy más egyedektől szerzett információval
csökkenthetik. Ha ezt az információt más egyedektől szerzik meg, akkor létrejöhet a
kommunikáció, de nem feltétlenül. Ahhoz hogy ténylegesen kommunikációról beszéljünk,
ahhoz az kell, hogy annak az egyednek a viselkedése vagy morfológiai jellegei akitől az
információ származik ezen a viselkedési elemeknek vagy morfológiai jellegeknek egy részét
természetes szelekció révén nyerje el, úgy hogy a viselkedés vagy a morfológiai jellegek által
-a fogadó egyedben- okozott viselkedés változás adaptív legyen a jelleg hordozójára nézve.
Például, ha egy állat a vetélytársát puszta méretével riasztja el, miközben nem is figyel rá,
akkor ezt nem hívjuk kommunikációnak, mivel az egyed nem végez olyan viselkedést, vagy
nem mutat olyan morfológiai jellegeket melyek a másik egyed viselkedésének a
befolyásolására jöttek volna létre. Ellenben ha az egyed egy ún. domináns pózt vesz fel, azaz
oldalt fordulva a legnagyobb felületét mutatja a vetélytárs felé akkor ez már kommunikáció,
mivel a domináns póz funkciója az ellenfél befolyásolása. Az első esetben a fogadó egyed
szemszögéből nézve egy „jel”-ről, a második esetben viszont egy „szignál”-ról van szó.
Mivel a döntési helyzetben lévő és az információt szolgáltató egyed érdeke nem
feltétlenül egyezik meg, felmerül a kérdés, hogy az így szerzett információ mennyire
megbízható, azaz mennyire tükrözi a valós állapotokat. Nyilván ahol érdekegyezés van ott ez
nem probléma. A természetben azonban számtalan olyan szituáció van ahol érdekellentét
létezik a kommunikációban résztvevő felek között; ilyen lehet a párválasztás, az
erőforrásokért folytatott küzdelem, vagy a szülő utód kommunikáció. Érdekellentétről
beszélünk, ha a felek eltérőképpen rangsorolják a lehetséges kimeneteleket. A párválasztás
esetében például minden nősténynek érdeke a legjobb hímmel párosodni (ha géneken kívül
mást nem kapnak), ezzel szemben az összes többi hímnek is érdeke, hogy meggyőzzék a
nőstényeket arról, hogy velük párosodjanak. Ilyen és ehhez hasonló helyzetekben felmerül a
kérdés, hogy mi akadályozza meg a hímeket abban, hogy félrevezessék a nőstényeket.
Hétköznapi szóhasználattal: mi akadályozza meg a hímeket abban, hogy csaljanak? Itt persze
nem kell tudatos csalásra gondolni, a szignálok megtévesztő használata lehet genetikailag
kódolt is.
3
1.1.1. Kulcs-szavak magyarázata Természetes szelekció: Charles Robert Darwin, majd később Darwintól függetlenül Alfred Russel Wallace által felállított élmélet, melynek segítségével magyarázni lehet az élőlények viselkedésének és morfológiai jellegeinek a kilalakulását a környezettel és a többi élőlénnyel való kompetíció révén. A mechanizmus működésének négy feltétele van: szaporodás, öröklődés, varibilitás és kompetíció valamely releváns erőforrásért. Adaptív: olyan viselkedés vagy morológiai jelleg mely pozitívan befolyásolja a hordozó egyed túlélési valószínűségét vagy szaporodási sikerét, azaz hosszútávon az adott allél gyakoriságának a növekedését okozza az adott populáción belül. Jel (cue): olyan viselkedés vagy morfológiai jelleg, mely információt szolgáltat a megfigyelőnek de nem a megfigyelő egyed viselkedésének a befolyásolása a funkciója és nem is ezért jött létre (szeleketálódott ki). Szignál (signal): olyan vislekedés vagy morfológiai jelleg mely funkciója a fogadó fél viselkedésének a befolyásolása oly módon, hogy ez adaptív legyen a szignált adó fél számára. Szignált adó egyed: az az aegyed amelyik a másik egyed befolyásolását szolgáló viselkedést vagy morfológiai jelleget mutatja. Fogadó egyed: a döntési helyzetben lévő egyed, mely információt szeretne nyerni a döntési helyzetben meglévő bizonytalanság csökkentéséhez. Kommunikáció: döntési helyzetben lévő egyedek befolyásolása olyan viselkedési elemekkel vagy morfológiai jellegekkel melyek erre a célra szelektálódtak ki. Egy egyensúlyi rendszerben hosszútávon, átlagban mind a szignált adó, mind a fogadó egyednek haszna származik. Őszinteség: amikor a szignál olyan relevéns információval szolgál a fogadó fél számára, mely csökkenti a döntési helyzetben lévő bizonytalanságot. Csalás: a döntési helyzetben lévő egyed a szignál hatására olyan döntést hoz, mely csökkenti a fitneszét, azaz szignál nélkül jobban járt volna.
4
A kommunikáció biológiai tanulmányozásában legalább három, perdikcióiban élesen
elkülönülő irányzatot lehet megkülönböztetni. Az egyik a Konrad Lorenz és Nikolaus
Tinbergen által alapított klasszikus etológia; a második a Dawkins nevével fémjelzett önző
gén elmélet, a harmadik az Amotz Zahavi által megalkotott hátrány elv.
(1) A klasszikus etológusok számára az állatok őszintesége nem jelentett problémáit,
egyrészt, mert kérdéseik fókuszában az öröklött és tanult viselkedésformák elkülönítése volt,
másrészt pedig, sokuk, így többek között Lorenz is úgy gondolta, hogy az egyes viselkedési
elemek célja a fajfenntartás, így a fajon belüli csalás nem is jöhet szóba.
(2) Dawkins önző gén elmélete egy teljesen más szemlélet módot vezetett be. Az
egyes élőlények a gének túlélő gépjei lettek, melyek célja a környezet, így a környezetet
alkotó fajtársak manipulálása a gének céljai, a túlélés érdekében. Ez egy alapvetően
manipulatív szemléletmód, mely mind a kommunikáció általános leírásában, mind a
definícióban megjelenik. A leírás szintjén Dawkinsék manipulátorokat és gondolatolvasókat
különítenek el. Manipulátorok a szignál adó egyedek, akik célja a többi egyed viselkedésének
megváltoztatása úgy, hogy az a szignált adó egyed érdekeit szolgálja. A gondolatolvasók a
szignált vevő egyedek lennének, mivel az ő céljuk átlátni a szignált adó egyedek szándékain,
ami egyfajta „gondolatolvasást” igényel. A definíció is ezt a szemlélet módot tükrözi (mely
máig a legelfogadottabb definíció): „Kommunikációnak nevezünk minden olyan morfológia
jelleget vagy viselkedést, mely a szignál vevő egyed viselkedését oly módon változatja meg,
hogy ez a szignált adó egyed számára adaptív.” (Dawkins & Krebs, 1976). Nyilván ez a
szemléletmód azt sugallja, hogy a kommunikáció során használt szignálok nem feltétlen
őszinték, mivel céljuk a másik egyed manipulációja. Dawkinsék véleménye szerint sincs
semmi garancia a szignálok őszinteségére.
(3) A Zahavi (1975, 1977) által megfogalmazott hátrány elv ezzel szemben pontosan
az őszinte kommunikációra, ill. az őszinteséget biztosító feltételekre keres választ. Zahavi
állítása egyszerű: a szignálok őszinteségét a szignál költség garantálja. A szignál
költségnek olyannak kell lennie, hogy még megengedhető legyen az őszinte egyedek számára,
de elriasztó legyen a potenciális csalókra nézve. A szignált vevő egyedeknek csak a költséges
szignálokra kell figyelniük (ezáltal a kommunikáció integráns része a költség), ekképpen
kiszűrhetik a potenciális csalókat. Az elméletből következik, és Zahavi állítása, hogy a
természetben csak költséges és őszinte szignálokat fogunk találni.
A Zahavi féle hátrányelvet elsőre erős szkepticizmus fogadta egyrészt az elnevezés és
a példák miatt, másrészt a matematikai kidolgozottság hiánya miatt (azaz nem volt modell,
5
csak szóbeli érvelés). Az igazi áttörést Alan Grafen (1990) játékelméleti modellje hozta meg,
melyben párválasztási szituációt modellezve mutatta meg, hogy a Zahavi által
megfogalmazott hátrány elv működik és stabil őszinte kommunikációhoz vezet. Grafen három
pontban foglalta össze eredményeit: (a) a szignálok őszinték, (b) a szignálok költségesek, (c)
költségesebbek a rosszabb egyedek számára. Grafen modellje után robbanásszerűen jelentek
meg azok a modellek melyek a biológia különböző területein mutatták meg a hátrányelv
működését, az szülő-utód kommunikációtól kezdve (Godfray, 1991), a sejt szintű
kommunikáción keresztül a préda-predátor kommunikációig (Yachi, 1995).
(1) Egyrészt Grafen cikke óta számos más játékelméleti modell született, és ezek egy
része felveti a költségmentes őszinte kommunikáció lehetőségét még olyan szituációkban is
ahol érdekellentét van a felek között. (2) Másrészt a főbb kommunikációs szituációk kísérletes
vizsgálata nem mindenben támasztotta alá Zahavi elmélettét, számos esetben az eredmények
nem egyeznek az elmélet predikcióival. A továbbiakban mindkét vonalat végignézzük.
2. JÁTÉKELMÉLET
A játékelméletet Neumann János alapozta meg 1928 cikkében és később Oskar
Morgenstern közgazdásszal közösen írt könyvben (1944) aminek címe: „Játékelmélet és
gazdasági viselkedés”. Az elmélet célja egy olyan modellcsalád kiépítése melynek
segítségével stratégiai problémák megoldása válik lehetővé melyeknél az egyes egyedek
optimális döntése a többi játékos döntésétől is függ. Gyakori példaként szerepelnek a
kártyajátékok, innen származik az elmélet elnevezése is. Az elméletet a biológiába George
Price és John Maynard Smith ültette át 1973-ban. Price halála után ami 1975-ben történt
Maynard Smith fejlesztette tovább az elmélet biológiai alkalmazását. Tőlük származik számos
olyan fogalom és meghatározás, amit a mai napig használunk.
Evolúciósan stabil stratégia (ESS): olyan viselkedés vagy morfológia jelleg, melyet ha
populáció összes egyede játszik akkor a populációban nem tud más (mutáns) stratégia
elterjedni.
2.1. A börtönlakók dilemmája
A történet szerint két bűnözőt súlyos bűncselekmény elkövetésével gyanúsítanak, de
nincs kellő bizonyíték arra, hogy elítéljék őket. A következő alkut ajánlják nekik: ha vall a
6
másik ellen, akkor szabadon engedik, ha azonban a másik vall ő ellne és ő nem vallott akkor
a teljes bűntényt a nyakába varrják és kap 5 év börtönt. Ha mindketten vallanak, akkor
mindketten börtönbe kerülnek, de rövidebb időre, 3-3 évre. Ha egyikük sem vall, akkor nem
tudják őket elítélni ebben az ügyben de más kisebb ügyekért 1-1 évre elítélhetik őket. Kérdés,
hogy hogyan döntenek a rabok. Ketten együtt akkor járnának a legjobban, ha egyikük sem
vall, megúsznák egy-egy évvel. Azonban ha mindkét gyanúsított csak a saját érdekét nézi,
akkor vallaniuk kell, mert így jobban járnak mintha vallanának, a másik döntésétől
függetlenül. Ezt a konklúziót legkönnyebben a „kifizetési mátrixból” lehet látni. A kifizetési
mátrix adja meg hogy az egyes stratégiát játszó egyedek mekkora nyereséggel (veszteséggel)
zárnak egy adott másik stratégiát játszó játékossal szemben. A börtönlakók dilemmájának
kifizetését a 1. táblázat mutatja.
1. táblázat. A börtönlakók dilemmájának kifizetési mátrixa.
Vall Nem vall
Vall 3 év 0 év
Nem vall 5 év 1 év
A játékos döntését a sorok mutatják, az ellenfél döntését az oszlopok. Azt lehet látni, hogy a
„vall” sorban mindig kisebb érték szerepel, mint a „nem vall” sorban, azaz mindegy mit dönt
a másik nekem vallani kell, ha kevesebb büntetéssel meg akarom úszni. Mivel mind a ketten
így gondolkodnak ezért mindketten vallani fognak, azaz 3-3 évet kapnak. Így ebben a
játékban a „vall” stratégia lesz az evolúciósan stabil stratégia (ESS), amitől nem éri meg
eltérni. Könnyű belátni, hogy miért nem, hiszen ha berakunk egy olyan játékost aki nem vall a
valló játékosok közé akkor ő sokkal nagyobb büntetést kap (5 év), míg a valló játékosok
büntetés nélkül megússzák (0 év).
2.2. Héja-galamb modell
A héja-galamb modell a biológiai játékelmélet egyik klasszikus példája (1973). A játékban két
egyed küzd egy erőforrás birtoklásáért. Az egyedek két lehetséges stratégia közül
választhatnak: héja vagy galamb. A héja stratégiát követő egyedek addig harcolnak amíg a
harcoló felek egyike meg nem sérül. a sérült egyed feladja a küzdelmet, a másik egyed pedig
elnyeri az erőforrást. A galamb stratégiát követő egyedek nem bocsátkoznak fizikai
7
küzdelembe, egyéb módon döntik el (a játékban pénzfeldobással, de ez egyfajta ritualizált
küzdelem). A kifzetési mátrix a 2. táblázatban található.
2. táblázat. A héja-galamb modell kifizetési mátrixa.
héja galamb
héja 0.5(V-C) V
galamb 0 0.5V
Ahol V az erőforrás értéke, és C a sebesülés költsége. Itt is azt látjuk, hogy ha V>C akkor
mindig megéri a héja stratégiát választani, mivel a héja sor kifizetése ebben az esetben midig
nagyobb mint a galamb sor kifizetése (adott oszlopon belül). Ha azonban V<C akkor ez nincs
mindig így. Ebben az esetben ha az ellenfél héja stratégiát játszik akkor nekem megéri galamb
stratégiát választanom, mivel 0>V-C. Mivel a másik esetben (amikor az ellenfél galamb
stratégiát választ) megéri héját játszani, és mivel nem lehet tudni előre, hogy az ellenfél
melyik stratégiát választja ezért egy ún. kevert egyensúly alakul ki, ahol a populációban
megtalálhatóak a héja és a galamb stratégiát játszó egyedek is. formálisan ezt onnan látni,
hogy sem a héja, sem a galamb nem ESS. Egy stratégia akkor ESS ha a kifizetési mátrix egy
adott oszlopában a főátlóhoz tartozó elem a legnagyobb, ekkor ugyanis a stratégia saját maga
ellen játszva kapja a legnagyobb kifizetést. Ha V<C akkor ez egyik oszlopban sem áll fent,
tehát egyik stratégia sem ESS. Azaz, mind a héja, mind galamb populációban el tud terjedni a
másik stratégia, ekkor logikus, hogy a végeredmény egy kevert populáció, melyben héják és
oroszlánbőgés lesüllyesztett gége pozícióval, ami megváltoztatja a formant frekvencia
eloszlást) mint amekkora.
25
A hátrányelv predikciója alapján itt is megpróbálták kimérni, hogy mi lehet az a
szignál költség, ami a dominancia pózok őszinteségét garantálja. Először két hipotézis
született, mindkettő Rohwer (1977, Rohwer & Rohwer, 1978) nevéhez kapcsolható. Az első
az ún. szociális kontroll hipotézis, ami azt állítja hogy a csalókat a domináns egyedek közötti
magas agresszió tartja vissza (vagy sokat harcolnak, vagy nagyon költségesek a dominánsok
közötti küzdelmek). A második hipotézis az ún. „inkongruencia” elmélet, ami azt mondja,
hogy a domináns egyedek az össze nem illő szignálokat felmutató egyedeket agresszívan
üldözik. Mivel a csalók számára nagyobb a veszély hogy nem tudják folyamatosan fenntartani
a blöfföt ezért náluk nagy ennek a veszélye és ez tartja fenn az őszinteséget. Rohwer annak
ellenére javasolta azt az utóbbi hipotézist, hogy ő volt az első aki sármánypintyeken (harris
sparrow) megmutatta azt hogy a domináns egyedek azokat a kísérleti egyedeket jobban
támadják akiknek a begyfoltja (itt ez a dominancia jel) meg volt nagyobbítva, de nem kaptak
tesztoszteron injekciót (azaz nem voltak elég agresszívak).
8. IRODALOMJEGYZÉK
Bergstrom, C.T., Számadó, Sz. and Lachmann, M. (2002) Separating equilibria in continuous signalling games. Philisophical Transactions of the Royal Society, London B. 357, 1595-1606. Enquist, M. (1985) Communication During Aggressive Interactions with Particular Reference to Variation in Choice of Behaviour. Animal Behaviour 33, 1152-1161. Grafen, A. (1990) Biological Signals as Handicaps. Journal of Theoretical Biology 144, 517-546. Hurd, P.L. (1995) Communication in discrete action-response games. Journal of Theoretical Biology 174, 217-222. Kilner, R. M., Noble, D. G. & Davies, N. B. (1999) Signals of need in parent-offspring communication and their exploitation by the common cuckoo. Nature. 397, 667-672. Krebs, J.R. & Dawkins, R. (1984) Animal signals: mindreading and manipulation. In: Behavioural Ecology. An Evolutionary Approach (Ed. by J.R. Krebs & N.B. Davies), pp. 380-402. Oxford: Blackwell Scientific Publications. Lachmann, M., Számadó, Sz. and Bergstrom, C.T. (2001) Cost and Conflict in Animal Signals and Human Language. Proc.Natl.Acad.Sci.USA 28, 13189-13194.
26
Maynard Smith, J. (1991) Honest signalling: the Philip Sidney game. Animal Behaviour 42, 1034-1035. Rohwer, S. 1977. Status signaling in Harris sparrows: some experiments in deception. Behaviour, 61, 107-129. Rohwer, S., Rohwer, F.C. 1978. Status signalling in Harris sparrows: experimental deceptions achieved. Animal Behaviour, 26, 1012-1022. Számadó, Sz. (1999) The Validity of the Handicap Principle in Discrete Action-Response games. Journal of Theoretical Biology, 198, 593-602. Számadó, Sz. (2000) Cheating as mixed strategy in a simple model of aggressive communication. Animal Behaviour, 59, 221-230. Számadó, Sz. (2003) Threat displays are not handicaps. Journal of Theoretical Biology. 211, 327-348. Számadó, Sz. (2008) How threat displays work: species-specific fighting techniques, weaponry and proximity risk. Animal Behaviour, 76, 1455-1463. Számadó, Sz. (2011) The cost of honesty and the fallacy of the handicap principle. Anim.Behav. 81, 3-10. Tanner, M., Kölliker, M. & Richner, H. (2008) Differential food allocation by male and female great tit, Parus major, parents: are parents or offspring in control? Animal Behaviour, Weary, D.M. & Fraser, D. (1995) Calling by domestic piglets: reliable signals of need? Animal Behaviour, 50, 1047-1055 Walther F.R. (1984) Communication and Expression in Hoofed Mammals. Bloomington: Indiana Univ. Press. Zahavi, A. (1975) Mate selection: a selection for handicap. Journal of Theoretical Biology 53, 205-214. Zahavi, A. (1977) The cost of honesty. Journal of Theoretical Biology 67, 603-605. Yachi, S. (1995) How can honest signalling evolve? The role of handicap principle. Proc.R.Soc.Lond.B. 262, 283-288.