Disponible en www.sciencedirect.comRevista Mexicana de
Biodiversidadwww.ib.unam.mx/revista/Revista Mexicana de
Biodiversidad 86 (2015) 486507Artculo de revisinLa investigacin
cientca sobre dunas costeras de Mxico:origen, evolucin y
retosScientic research on coastal dunes of Mexico: origin,
evolution and challengesOscar Jimnez-Orocioa, Ileana Espejela, y
Mara Luisa MartnezbaFacultad de Ciencias, Universidad Autnoma de
Baja California, Carretera Tijuana-Ensenada km 103, 22800 Ensenada,
Baja California, MxicobRed de Ecologa Funcional, Instituto de
Ecologa, A.C., Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, 91070
Xalapa, Veracruz, MxicoRecibido el 20 de mayo de 2014; aceptado el
16 de enero de 2015Disponible en Internet el 27 de mayo de
2015ResumenEl conocimiento sobre los ecosistemas clave de un pas es
una prioridad nacional de la investigacin cientca para plantear una
poltica deciencia que motive la generacin de conocimiento para
llenar vacos en la informacin. Presentamos los resultados de una
exhaustiva revisinbibliogrca que exponen la situacin actual del
conocimiento de las dunas costeras de Mxico. El 47% de la
investigacin cientca se
enfocaenelestudiodelaecologavegetal,principalmenteenlascostasdelAtlntico.DestacaVeracruzcomoelestadocosteroconmayornmerode
sitios estudiados (86). Se ha publicado la distribucin de 844
especies de plantas y 166 de animales, y se han identicado 400
interaccionesbiticas que muestran su importancia en el xito
reproductivo de plantas y en los procesos de sucesin vegetal. Las
investigaciones evidencian aldesarrollo antropognico como principal
factor de estrs sobre los ecosistemas dunares. Se concluye la
necesidad de utilizar algunas variables de labiodiversidad como
indicadores para monitorear los efectos del cambio climtico y del
desarrollo humano sobre la integridad y el funcionamientode las
costas. Esto permite plantear hiptesis donde se integre al
desarrollo socioeconmico y su impacto en el ambiente, y las
estrategias para laconservacin y manejo de estos ambientes tan
dinmicos.Derechos Reservados 2015 Universidad Nacional Autnoma de
Mxico, Instituto de Biologa. Este es un artculo de acceso abierto
distribuidobajo los trminos de la Licencia Creative Commons CC
BY-NC-ND 4.0.Palabras clave: Estado del conocimiento; Ecosistemas
costeros; Estudios de pas; Biodiversidad costeraAbstractThe
knowledge on key ecosystems is necessary to promote scientic
policies that encourage science projects that aim at fullling
informationgaps.
WeconductedathoroughliteraturereviewinordertoassessthestateoftheartinthescienticresearchthathasbeenperformedonMexican
coastal dunes. We found that 47% of the studies focused on plant
ecology mostly along the Atlantic coast. The state of Veracruz
hasbeen the most studied (86). In addition, the spatial
distribution of 844 plant species and 166 of animal species have
been reported. Four hundredecological interactions have
demonstrated the relevance of different species for reproductive
tness in plants and plant succession processes. Thestudies
highlight human activities as the main stressor on coastal dunes
systems. We conclude that it is necessary to use biodiversity
variablesas ecological indicators for monitoring climate changes as
well as the impacts of human activities on coastal dunes. The above
will enable us todevise conservation and environmental management
strategies where economic development and environmental impact are
integrated within theecological studies hypothesis.All Rights
Reserved 2015 Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Instituto de
Biologa. This is an open access item distributed under theCreative
Commons CC License BY-NC-ND 4.0.Keywords: State of the art; Coastal
ecosystems; National studies; Coastal biodiversityAutor para
correspondencia.Correo electrnico: [email protected] (I.
Espejel).La revisin por pares es responsabilidad de la Universidad
Nacional Autnoma de
Mxico.http://dx.doi.org/10.1016/j.rmb.2015.04.0221870-3453/Derechos
Reservados 2015 Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Instituto de
Biologa. Este es un artculo de acceso abierto distribuido bajolos
trminos de la Licencia Creative Commons CC BY-NC-ND 4.0.O.
Jimnez-Orocio et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015)
486507 487IntroduccinLos estudios sobre los ecosistemas clave de un
pas debenserunaprioridadnacional delainvestigacincientcaparapoder
plantear una poltica de la ciencia que motive la genera-cin de
conocimiento para llenar los vacos en la
informacin,ascomoelmonitoreodelosindicadoresdecambio.Porsuscaractersticasgeomorfolgicas,lasparticularidadessedimen-tarias
y los servicios del ecosistema por ejemplo,
proteccincosteraqueproporcionan,
lasdunascosteras(DC)sonunecosistemaclavequecobraimportanciasocioeconmicaporel
aumento de la vulnerabilidad costera cuando hay proyeccio-nes de
elevamiento del nivel medio del mar (Semarnat, 2013) yse
incrementan los desarrollos mineros, agropecuarios, urbanosy de
infraestructura portuaria, turismo, entre otros (Camacho-Valdz,
Murillo-Jimnez, Nava-Snchez y Turrent-Thompson,2008; Martnez et
al., 2014).Adems de su importancia, las DCson ecosistemas
interesan-tes como objetos de investigacin cientca porque su
estructurageomorfolgica y funcionamiento estn determinados, en
granparte, por el efectodelos disturbios naturales
queocurrenrecurrentemente (Maun, 2009). Estos ecosistemas parecen
sim-ples, pero conllevan una complejidad natural que se
compruebaatravsdelasadaptacionesbiticasaunambientefsicodeextremos,
es decir, intenso movimiento de arena, inundacionesy sequas o
temperaturas extremosas en tan solo un da. En un sis-tema de DC
coexisten una serie de microhbitats, desde
dunasembrionariashastalagunas, matorralesyselvassobredunas,donde se
llevan a cabo interacciones ecolgicas que permiten elfuncionamiento
de todo el sistema, convirtindolo en un ecosis-tema aparentemente
simple pero ambientalmente muy complejo(Martnez y Psuty, 2004).Se
estima que en Mxico existen aproximadamente800,000 ha de DC, el 1%
de la supercie del pas, distribuidasenalrededordel 80%del litoral
costeromexicano(Jimnez-Orocio, Espejel et al., 2014; Jimnez-Orocio,
Hesp,
Martnez,EspejelyMoreno-Casasola,2014).DeacuerdoconJimnez-Orocioetal.
(2014a),
cercadel50%delasDCdelpashansidotransformadasparausoagropecuarioourbanizadas.
Suamplia distribucin (Martnez et al., 2014) y la heterogeneidaddel
desarrollo econmico costero en Mxico (Seingier,
EspejelyFermn-Almada,
2009)permitelapresenciadedunasmuydeterioradas, pero tambin muy bien
conservadas. Por ejemplo,las costas del golfo de Mxico han estado
sujetas a constantespresiones de cambio por el establecimiento de
puertos industria-les y comerciales (Siemens, Moreno-Casasola y
Sarabia, 2006),mientras que las dunas del Pacco norte estn
prcticamenteintactas.El objetivo de este artculo es presentar un
anlisis a nivel pasdonde se explora la situacin actual del
conocimiento de un eco-sistema clave, las DC en Mxico, para mostrar
la importanciade denir vacos de conocimiento e indicar las
oportunidadesyprioridadesparalainvestigacindeesteecosistemaanivelnacional.
El anlisisdel conocimientodelasDCenMxicopermitir, por un lado,
comprender los factores que han deter-minado estos estudios y, por
otro, denir los caminos del futuro.Este anlisis permitir subsanar
los vacos en el conocimientopara contar con mejor informacin para
la toma de decisionessobre el manejo y la conservacin de estos
ecosistemas.Materiales y
mtodosSehizounabsquedaintensivadelaliteraturapublicadasobreestudiosrealizadosenMxicoyenfocadosenlasDC.Se
consultaron las siguientes bases de datos: ISI (Institute
forScientic Information) Web of Science, EBSCO(Elton B. Step-hens
Company), BioOne, Scielo (Scientic Electronic LibraryOnline),
Redylac (Redde Revistas Cientcas de Amrica Latinay el Caribe) y
Google Scholar. Se realiz una primera bsquedaen octubre de 2012;
sin embargo, tanto la base de datos GoogleScholar como las
referencias bibliogrcas de muchos artculosy captulos revelaron
informacin de revistas no indexadas enlas bases de datos
anteriores, por lo que la literatura fue solici-tada directamente a
los autores. Lo anterior permiti que la basede datos se completara
en noviembre de 2014. Las siguientespalabras se utilizaron en los
motores de bsqueda: dune andMexico not New Mexico para bases de
datos en ingls, yduna, arenal y mdano para las bases de datos en
espa nol.Para complementar la informacin de la literatura cientca
sebuscaron tambin, tanto en Internet como solicitando directa-mente
a los autores, libros y captulos de libros de divulgacin,con
estudios de DCde Mxico. La bibliografa se categoriz conbase en las
lneas de investigacin identicadas en los diferen-tes artculos
cientcos conforme se elaboraba la base de datos(tabla 1). Para
conocer la distribucin espacial del conocimientosobre DC se
georreferenciaron los sitios de estudio citados enlaspublicaciones,
yposteriormentefueronsobrepuestosconelmarcogeoestadsticodelInstitutoNacionaldeEstadstica,Geografa
e Informtica (Inegi, 2010).Resultados y discusinTendencias
generalesSeanalizaron156artculoscientcos,3librosy37cap-tulosdelibros.Losartculosestnpublicadosen87revistas,de
las cuales el 85% son revistas internacionales indexadas confactor
de impacto de 0.15 a 8.2, puntaje comn en el rea de eco-loga, que
es el tema ms publicado. Por esta razn, el mayorconocimiento (72%)
de las revistas de las DC mexicanas esten ingls. Casi la mitad
(44%) de los artculos cientcos sonestudios descriptivos de ecologa
vegetal, el 25%son de geomor-fologa, mineraloga y/o geologa de las
DC, de las interaccionesecolgicas (12%) y de ecologa animal (9%)
(g. 1a). Muy pocainvestigacin (5%) se ha publicado sobre
diagnsticos integra-dos referentes al impacto ambiental y riesgo
costero, y solo
el4%delosartculosseenfocanenlasdunascomoelementoimportantedel
manejointegradodelazonacosteray/oparala valoracin de servicios del
ecosistema (1%). Resalta la
pre-dominanciadeestudiosconenfoqueenlaecologavegetaleinteracciones
ecolgicas realizados en el Atlntico, mientras quelos estudios sobre
geologa y mineraloga han sido ms abun-dantes en el Pacco. En el
caso de los captulos de libro,
losestudiostambinsehanenfocadoenlasdescripcionesdela488 O.
Jimnez-Orocio et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015)
486507Tabla 1Categoras y subcategoras temticas encontradas en las
publicaciones sobre DC de Mxico.1. Geologa y geomorfologa 2.
Ecologa 3. Impacto ambiental 4. Manejo y conservacin1.1. Geologa
y/o mineraloga costera 2.1. Ecologa vegetal 3.1. Anlisis de
vulnerabilidad costera 4.1. Valoracin de servicios del
ecosistema1.2. Geomorfologa 2.2. Ecologa animal 4.2. Manejo
ambiental1.3. Erosin costera y/o balance sedimentario 2.3.
Interacciones biticasvegetacin (ecologa vegetal) (43%); sin
embargo, se observaun gran nmero (24%) de estudios dirigidos al
planteamientode estrategias de manejo ambiental y a la divulgacin
cientca(g. 1b).Figura 1. Principales enfoques de estudios
encontrados en los artculos (a) ycaptulos de libros sobre DC de
Mxico (b). El nmero sobre las barras indicael nmero de
investigaciones publicadas.Distribucin geogrca de los estudios de
dunas
costerasElanlisisdelalocalizacindelasinvestigacionesdibujaunmapamuyinteresantedelageografadel
conocimientoquesetienesobrelasDCdeMxico(g. 2).
El65%delasinvestigaciones publicadas son de las dunas del golfo de
Mxicoymar Caribe, ysoloel 28%sondelasdunasdel Pacco.nicamente 4
artculos describen las dunas de ambos litorales y6 son
descripciones generales o taxonmicas que no se reerena un sitio en
particular. La mayora de los estudios
ecolgicossehanllevadoacaboenlacostadelocanoAtlntico, perola
investigacin geolgica se ha realizado predominantementeen la costa
del Pacco. Se registraron 289 sitos estudiados en14 de los 17
estados costeros. Por mucho, las dunas del
golfodeMxicoymarCaribesonlasmsestudiadas(167sitios),encontrastecon122sitiosenel
Pacco. DestacaVeracruzcomo el estado costero con mayor nmero de
sitios estudiados(97), seguido de Sonora y Baja California Sur (35
y 33,
respec-tivamente).ElhechodequelasDCdelAtlnticohayansidomsestudiadas,enparticularlacostadelcentrodelgolfodeMxico,
se debe al establecimiento de una estacin de investi-gaciones
biolgicas (La Mancha) que ha servido de laboratorioexperimental
para muchos investigadores. Por otro lado, las DCdel norte de la
pennsula de Yucatn tambin se han
estudiadointensamenteporlaubicacindecentrosdeinvestigacinenlasinmediaciones;porejemplo,CentrodeInvestigacionesdeYucatn
(CICY), Universidad Autnoma de Yucatn (UADY) odel extinto Instituto
Nacional de Investigaciones sobre RecursosBiticos(Inireb).
AunquelaecologadelasDCdelPacconorte-noroeste parece que ha sido
estudiada, en realidad se debesoloa3estudiosregionales(Johnson,
1977, 1982yPeinadoetal., 2011).
Eldifcilaccesoaestelitoralnohaayudadoala investigacin intensiva del
mismo. Las DC del Pacco surcasi no se han estudiado (g. 2), debido
probablemente a quesolo recientemente se abrieron centros de
investigacin en estaszonas; tambinpuededeberseal
hechodequelasDCestnestabilizadas con vegetacin de selvas bajas, y
por ello no sonconsideradas como vegetacin de DC por los
especialistas: 283autores (66%nacionales, 34%extranjeros:
20%deEstadosUnidos de Amrica) de 91 instituciones (10% nacionales,
11%de Estados Unidos de Amrica, el 79restante
divididoenotros16pases)hanrealizadotrabajossobreDCenel pas.Cabe
destacar que el 77% de los autores solamente han parti-cipado en
una publicacin; del resto destacan: M. L. Martnez(32artculos,
6captulos de libro), P. Moreno-Casasola (30artculos, 19 captulos),
J. J. Kasper-Zubillaga (13 artculos)eI. Espejel (10artculos,
6captulos). Lasinstitucionesconmayor nmero de autores adscritos son
la Universidad NacionalO. Jimnez-Orocio et al. / Revista Mexicana
de Biodiversidad 86 (2015) 486507 489Figura 2. Geografa del
conocimiento sobre DC en Mxico. Elaboracin a partir de los sitios
de estudio referidos en los 135 artculos cientcos.Autnoma de Mxico
(51), el Instituto de Ecologa, A. C. (43),el Centro de
Investigaciones Cientca de Yucatn, A. C. (16)y la Universidad
Autnoma de Baja California (10).Desarrollo histrico de la
investigacin en dunas costerasLa investigacin en DC en Mxico es un
tema relativamentereciente. Aunque se registraron publicaciones
desde principiosde1960,
nofuehasta1982queseincrementaronlaspubli-cacionesysehamantenidolaproduccin(g.
3; anexo1).Las primeras publicaciones registradas fueron de
investigado-res extranjeros en el tema de dinmica vegetal y
sedimentariadeDC(Inman, EwingyCorliss, 1966; Poggie, 1962;
Psuty,1965) (anexo 1). El inicio de las investigaciones ecolgicas
enpaseslatinoamericanoscomoMxicodatadehace50a nos(Martnez, Manson
et al., 2006) porque la formacin de cient-cos naturales comenz
apenas a mediados del siglo xx (GuevarayMoreno-Casasola, 1995).
Laformacindeespecialistas ygrupos de investigacin mexicanos sobre
DC se reeja en lasdcadas1990-2010,
ylamayorproduccinsepresentaenlaltima dcada.Situacin actual del
conocimiento del ecosistema de dunascosteras de Mxico de acuerdo
con diferentes temticasGeologa y geomorfologa. El primer trabajo
sobre lageomorfologadeDCenMxicoesdePsuty(1965), quienreconoci los
cordones paralelos de dunas frontales de la costade Tabasco y
apunta que la formacin de estas morfoestructurasdescribe la
evolucin de la lnea de costa que ha ganado terrenoal mar, yque se
debe principalmente al intensoaporte
desedimentodelasdescargasuvialesdel roGrijalva. Poste-riormente,
Coll-de Hurtado (1969) describi las caractersticasgeomorfolgicas de
las dunas parablicas del sur de Veracruzmedianteel usodeimgenes
areas. Enlos estudios sobrevegetacin se evaluaban, de manera muy
supercial, las carac-tersticas del suelo y los tipos de dunas, y no
fue hasta 1992 queDubroeucq, Geissert, Moreno-Casasola y Millot
(1992), Hespet al. (2011) y Lpez-Portillo et al. (2011)
caracterizaron geo-morfolgicamente y analizaron las caractersticas
del suelo delas DCde la costa central del golfo de Mxico. En estos
trabajosse reconoce un gradiente de distribucin de las geoformas
quesuele coincidir con el gradiente de la vegetacin y de la
cober-turavegetal, queinuyendirectamenteenlascaractersticas490 O.
Jimnez-Orocio et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015)
486507Figura 3. Nmero de publicaciones cientcas en revistas
indexadas y libros y captulos de libro de divulgacin sobre DC en
Mxico.del suelo, aunquetambinhanestadoinuenciadas por
losmovimientos tectnicos y las actividades antrpicas.Los estudios
de geologa de las DC del Pacco
mexicanosehanenfocadoenlosgrandessistemasdelnoroeste.Porsuheterogeneidad
paisajstica la pennsula de Baja California es lams estudiada. Inman
et al. (1966) realizaron una descripcin delas formas y de la
dinmica de las DC de Guerrero Negro y des-cribieron por primera vez
en Mxico la formacin de barjanes.La dinmica sedimentaria de estas
dunas obedece a la orienta-cin casi unidireccional del viento que
transporta los granos dearena hasta 60 km tierra adentro; los
autores sugieren que la islade barrera de Guerrero Negro es el
resultado de un proceso deprogradacin de 1.6 km de los ltimos 1,800
a nos (Fryberger,KrystinikySchenk, 1990; Phleger yEwing, 1962)
ycalculanunatasa de movimiento de las dunas, tierra adentro, de 18
mpor a no.Lo anterior es respaldado por Kasper-Zubillaga y
Zolezzi-Ruz(2007) y Kasper-Zubillaga, Carranza-Edwards y
Morton-Bermea (2008), quienes determinaron que la presencia
dedetritus biognicos y carbonatos en la composicin sedimentariade
las DCtiene su origen en una mezcla de sedimentos ocenicosy
aluviales. En contraste, estos autores mencionan que el origende la
arena de dunas desrticas corresponde a depsitos aluvia-les. Con los
estudios sobre el origen y la dinmica de sedimentode las DC los
cientcos han podido delimitar y diferenciar
alasDCdelasdunascontinentales. Sehanutilizadomtodosmineralgicos,
granulomtricos y petrogrcos en las costas deSonora
(Armstrong-Altrin, Nagarajan, Lee, Kasper-Zubillaga yCrdoba-Salda
na, 2014; Kasper-Zubillaga yCarranza-Edwards,2003,
2005;Kasper-Zubillaga, Carranza-EdwardsyMorales-de la Garza, 2007;
Kasper-Zubillaga, Acevedo-Vargas, BermeayZamora, 2008) yde Baja
California (Murillo-de Nava yGorsline, 2000; Murillo-de Nava,
Gorsline, Goodfriend, Vlasovy Cruz-Orozco, 1999; Rodrguez-Revelo,
Rendn-Mrquez,Espejel, Jimnez-Orocio y Martnez, 2014; Russell y
Johnson,2000; Sewell, Johnson, Backus yLedesma-Vzquez,
2007;Skudder, Backus, Goodwin y Johnson, 2006). Lo anteriortambin
ha sido conrmado por Kasper-Zubillaga, Armstrong-Altrin,
Carranza-Edwards, Morton-Bermea y Lozano-SantaCruz (2013);
Kasper-Zubillaga, Carranza-Edwards y Rosales-Hoz (1999);
Kasper-Zubillaga y Dickinson (2001), yArmstrong-Altrin et al.
(2012) para las costas del centro-noreste del golfo de Mxico. Sin
embargo, en estas zonas
lasdescargasderosyelacarreoelicojueganunpapelcrucialentransporte,depsitoyaportedesedimentosalossistemasplaya-DC.Investigacin
ecolgica. Distribucin de la vegetacinde dunas
costerasPoggie(1962)abricaminoenlainvestigacinecolgicadeDCenMxicoatravs
deestudios delas
asociacionesvegetalesylascaractersticasparticularesdelasplantasparaestablecerseenambientesextremos.
Posteriormente,
Johnson(1977)registrladiversidaddeplantasdedunasdelacostadel
Pacconorte, desdeTijuana(BC) hastaLaPaz(BCS)(Johnson, 1977) y del
golfo de Santa Clara (Sonora) hasta SanBlas (Nayarit) (Johnson,
1982). Ella determin que los lmitesde las asociaciones de plantas
estn dados por los lmites cli-mticos y caractersticas sedimentarias
de cada regin. A partirde sus estudios, esta autora dividi a la
pennsula de Baja Cali-forniaen3regiones:norte,
dominadaporAbroniamaritima,Cakile maritima, Ambrosia chamissonis
Mesembryanthuemumchilense; centro, donde predominan Sesuvium
portulacastrum,Atriplex barclayana y Astragalus magdalenae, y por
ltimo laregin del Cabo, con Jouvea pilosa, Sporobolus virginicus,
Pala-foxia linearis y Chamaesyce leucophylla. Por otro lado, la
autoraO. Jimnez-Orocio et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad
86 (2015) 486507 491determin que la vegetacin de DC en la costa
este del golfode California se encuentra en 3 sectores: la regin
del desierto(cercano al ro Colorado), dominada por A. barclayana,
Ambro-sia dumosa y Atriplex canescens; la regin central,
dominadapor A. maritima, S. portulacastrum, P. linearis, Croton
califor-nicusyAsclepiassubaphylla, yel sectortropical, dominadopor
Diodia crassifolia, Pectis multiosculosa, J. pilosa, Proso-pis
juliora, Coccoloba sp. y Pithecellobium dulce. Esta
mismaregionalizacin fue retomada por Moreno-Casasola et al.
(1998)para la regionalizacin orstica de las costas del pas,
aunqueenestecasolosautorestambinincluyeronlavegetacindeambientes
costeros rocosos. Adems, en este caso las delimi-taciones geogrcas
se determinaron con base en el clima, elsustrato y las especies
dominantes. Aun nivel de regionalizacinms alto, Eskuche (1992)
clasic esta zona como Abronietaliamaritimae en su esquematizacin de
la vegetacin de DC deAmrica Latina. El autor toma como referencia
la amplia dis-tribucinydominanciadeA.
maritimaenlasplayasydunasfrontalesdelnoroestedeMxico,documentadasporJohnson(1977,
1982, 1985).Por otrolado, los patrones de distribucinde
vegetacinenlascostas del Atlntico, as como el golfo de Mxico y mar
Caribe,hansidoestudiadospor
CastilloyMoreno-Casasola(1998);Castillo, Popma yMoreno-Casasola
(1991); Espejel (1984,1986, 1987); Moreno-Casasola (1988);
Moreno-Casasola yEspejel (1986); Moreno-Casasola, Maarel, Castillo,
HuescayPisanty(1982),Moreno-Casasolaetal.(1998),entreotros.Moreno-CasasolayEspejel
(1986)agrupanlavegetacindedunas en 3 grandes regiones: golfo norte,
dominado por Ipomoeaimperatii, I. pes-caprae, Uniola paniculata y
Panicum amaru-lum; golfo central, I. imperatii, I. pes-caprae,
Canavalia rosea,Crotonpunctatus, Chamaecristachamaecristoides,
Palafoxialindenii, Coccoloba barbadensis, Chrisobalanus icaco,
Diphysarobiniodes, CedrellaodoratayBurserasimaruba,
yCaribe,dominado por Tournefortia gnaphaloides, C. maritima y
Coc-cotrinax
sp.Ademsdeladistribucingeogrca,lasautorasdistinguendiferenciassignicativasentregradientestopogr-cosquedeterminanlapresenciadeespecies,delimitndolasentre
vegetacin de playa, de dunas embrionarias y frontales, dedunas
activas, de hondonadas y de dunas estabilizadas. En estesentido,
las autoras describen 89 tipos de comunidades vegeta-les: 58 en la
costa del golfo de Mxico y 31 para la pennsula deYucatn; cabe
destacar que solo en la transicin entre el golfo y elCaribe
(Tabasco y Campeche) se han registrado 36 comunidadesvegetales
(Castillo et al., 1991).Otros estudios botnicos importantes
describen la biologa ynuevos registros de especies endmicas
(Portulaca californica,BurseralittoralisyB.
rupicola)(OcampoyColumbus,2008;Len-de la Luz yPrez-Navarro, 2010,
respectivamente) ynuevas especies como Bidens cabopulmensis (Len-de
laLuzyMedel-Narvez, 2013). Aunadoaloanterior, tambinexisten
artculos cientcos donde se describe la distribucin de844 especies
(tabla 2) de las alrededor de 1,600 especies de plan-tas de DC,
documentadas por Moreno-Casasola et al. (1998),en las 5 regiones
orsticas costeras de Mxico. Las especiesde plantas pioneras de las
familias Leguminosas y Poceas sonlas ms abundantes; destacanC.
chamaecristoides, C. rosea,I. pes-caprae, S. virginicus, P.
lindenii y S. portulacastrumcomolas especies ms estudiadas. El
Pacco norte cobra importanciapor
lapresenciadeespeciesrestringidasyendmicasyporsuheterogeneidadambiental
(Moreno-Casasolaet al., 1998;Peinado, Aguirre, DelgadilloyMacas,
2007;Peinadoetal.,2011). De acuerdo con Moreno-Casasola et al.
(1998), por suscaractersticas tropicales las regiones del golfo de
Mxico, marCaribe y Pacco sur comparten un gran nmero de
especies;sin embargo, el Pacco sur es la regin con menor nmero
deinvestigaciones sobre DC del pas.Distribucin de la fauna de dunas
costerasA diferencia de la ora, la fauna de DC ha sido poco
investi-gada. Peralta-Pelez, Deloya y Moreno-Casasola (2007)
regis-traron alrededor de 60 familias de insectos acuticos
asociados alas hondonadas inundables o lagunas interdunarias, y
mencionanquelapresenciadeestosinsectosestampliamenterelacio-nada
con la gran cantidad de materia orgnica disponible en laslagunas
interdunarias. Lo anterior fue comprobado en estudiosposteriores
(Peralta-Pelez y Moreno-Casasola, 2009; Infante-Mata,
Moreno-Casasola, Madero-Vega, Castillo-Campos yWarner, 2011), donde
se concluye que las algas y la vegetacinasociada a las lagunas
interdunarias intervienen en los procesosque determinan las
propiedades sicoqumicas de los cuerpos deagua y, a la vez, afectan
a la presencia de organismos acuticos,como son los insectos. En el
caso de los reptiles, en Sonora se hanregistradoalgunas especies
(Cnemidophorus tigris, Utastansbu-riana, Callisaurus draconoides)
que usan a las DCcomo hbitat,a lo largo de diferentes gradientes
(Garca y Whalen,
2003).OtrosorganismosqueutilizanlasDCsonlasavesylosmurcilagos,
aunque el hbitat de estos no sean las dunas (Sosa-Escalante,
Hernndez y Segovia, 2001; Zrate-Ovando, PalaciosyReyes-Bonilla,
2008), sinembargoutilizanestos
ambien-tesenlasinteraccionesecolgicasenlasqueparticipan.
Laimportanciadelas DCcomozonas dedescanso,
anidacinyreproduccindeavesfuedocumentadaparalascostasdeBaja
California (Zrate-Ovando et al., 2008), Sinaloa (Castillo-Guerrero,
Gonzlez-Medina y Gonzlez-Bernal, 2009), Nayarit(Mellink,
Riojas-LpezyLuevano, 2009) yYucatn(Celis-Murillo, DeppeyWard,
2012). Zrate-Ovandoet al. (2008)registraron ms de 80 especies de
aves acuticas que compartenhbitat con manglares y planicies
arenosas. Los autores prue-ban la hiptesis de que la distribucin de
las aves se relacionaconladisponibilidadyconcentracintemporal
dealimento,por lo que sugieren que existe la necesidad de
accionesde conservacinde todos los ecosistemas
interrelacionados(manglar-duna-playa arenosa). En este sentido,
Castillo-Guerrero et al. (2009) y Mellink et al. (2009) documentan
sitiosde anidacin de aves acuticas en el Pacco sur. Sus
resultadossugierenlaimplementacindereasprioritariasdeconserva-cin,
debido a que son sitios clave para la reproduccin de avestanto
residentes como migratorias y que, adems, estn impac-tadas por
actividades antropognicas. Lo anterior fue sugeridoparael
casodeCharadriusalexandrinus(Escofet
yEspejel,1999)enlascostasdeEnsenadayparaSternullaantillarum(Fleishman
y Blinick, 2011) en Sinaloa.492 O. Jimnez-Orocio et al. / Revista
Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 486507Tabla 2Distribucin de
especies de plantas en los diferentes gradientes de estabilizacin
de las DC en las diferentes regiones orsticas, con base en los
publicaciones deJohnson (1977, 1982), Moreno-Casasola y Espejel
(1986) y Semarnat (2013).Microambiente Pacco Norte Golfo de
California California Pacco Sur Golfo de Mxico Mar CaribePlaya y
dunasembrionariasAbronia maritima,Atriplex barclayana,Ambrosia
dumosa dumosaEphedra trifurca,Atriplex barclayana,Ambrosia
dumosaIpomoea pes-caprae,Sporobolus virginicus,Distichlis
spicataUniola paniculata,Ipomoea imperatii,Canavalia
rosea,ChamaecristachamaecristodesSporobolusvirginicus,SesuviumportulacastrumDunas
frontales Nemacaullis denudata Atroplex canescens,Helianthus
niveus,Sporobolus virginicus,Sesuvium portulacastrum,Palafoxia
linearisCanavalia rosea,Pectis arenariaPalafoxia lindenii,Croton
punctatus,Schizachyrium littorale,Pectis arenaria,Commelina
erecta,Coccoloba
uviferaCrotonpunctatus,Tournefortiagnaphalodes,Surianamaritima,Scaevolaplumerii,ChrysobalanusicacoDunas
estabilizadas Ephedra californica,Croton californicus,Hazardia
squarrosa,Lycium californicum,Atriplex julacea,Astragalus
magdalenae,A. dumosa,Diospyros intricata,Oenothera drummondi,A.
barclayana,Atrople leucophylla,Marina maritima,Jouvea
pilosa,Jatropha cuneataLarrea divaricata,Bursera microphylla,Croton
californicus,Acacia farnesiana,Coccoloba sp.,Lycium
sp.,Cylindropuntia alcahes,Cylindropuntia cholla,Fouquiera
diguetti,Euphorbia leucophyllaCaesalpinia bonduc,Prosopis
juliora,Pithecellobium dulce,Guaiacum coulteri,Opuntia excelsa,
Bumeliacelastrina,Thevethia peruviana,Bursera linanoe,Jacquinia
macrocarpa,Chrysobalanus icacoDiphysa robinioides,Bursera
simaruba,Enterolobiumcyclocarpum,Astrocaryum mexicanum,Ficus
insipida,Quercus oleoides,Coccoloba
barbadensis,Karwinskiahumboldtiana,Nectandra salicifolia,Capparis
exuosa,Chrysobalanus
icacoThrinaxradiata,Coccothrinaxreadii,Pseudophoenixsargenteii,Caesalpiniavesicaria,Pithecellobiumkeyense,Bravaisia
ber-landieriana,Coccolobauvifera,Cordiasebestena,MetopiumbrowneiHondonadas
hmedasy lagosinterdunariosAllenrola occidentalis,Batis
maritima,Jatropha cinerea,Monanthocloe littoralis,Salicornia
bigelovii,Salicornia virginica,Salicornia subtermalisND Hydrocotyle
bonarensis, Cyperus ariticulatus, Lippia nodiora,Scirpus pungens,
Cyperus ligularis, Typha domingensis,Phragmites comunis, Juncus
acutusND: informacin no disponible.En relacin con los mamferos,
Cervantes y Hortelano(1991)
documentaronlapresenciade20especiesdemam-feros peque nos,
principalmente de la familia PhylostomatidaeyMuridae, asociadosal
matorral yselvasobreDCdel cen-tro de Veracruz, pero no en las dunas
frontales ni activas. Porotro lado, Lorenzo, Rioja, Carrillo y
Cervantes (2008) registranlagomorfos (Lepus avigularis) para la
costa de Oaxaca.En resumen, se han registrado alrededor de 166
especies deanimales en las DCdel litoral mexicano (tabla 3). Las
aves son elgrupo de animales ms representado, especialmente aves
acu-ticas y playeras (65 especies), principalmente en las costas
delPacco norte y golfo de California. En las costas del Atlnticola
fauna de DC que ha sido estudiada es la que se analiza entrabajos
de interacciones ecolgicas, especialmente aves frug-voras y
lepidpteros polinizadores asociados con la vegetacinde dunas
estabilizadas (ver seccin de interacciones biticas).Adaptaciones al
ambiente de
dunasUnodelosprincipalesresultadosdeJohnson(1985)eslaampliadistribucindeA.
maritima, especiedeplantaforma-doradedunas que, apesar
deestablecersecercanaal mar,noeshaltaysereproducesolamentepor
semillas.
Estassemillaspresentanadaptacionesparaladispersinmarinaysuciente
reserva energtica para germinar en condiciones des-favorables
(Johnson, 1985). La germinacin y la capacidad
desupervivenciadeplantas, ensusdiferentesestadios, tambinfueron
documentadas para Amaranthus greggii, P. lindenii y Tra-chypogon
gouini (Martnez y Moreno-Casasola, 1993), Acaciafarnesiana, A.
macracantha, Mimosachaetocarpa, Indigoferasuffruticosa, Crotalaria
incana y C. chamaecristoides
(Moreno-Casasola,GrimeyMartnez,1994),eI. pes-caprae,C. rosea,P.
lindenii y S. scoparium (Valverde, Rincn y Pisanty, 1997).O.
Jimnez-Orocio et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015)
486507 493Tabla 3Nmero de especies de dunas costeras registradas en
artculos cientcos. Nose incluyen las 1,600 especies documentadas
por Moreno-Casasola et al. (1998)porque los autores no distinguen
entre costas arenosas y rocosas.Grupo de organismos Especies
registradas (n) Atlntico PaccoPlanta 844 736 131**Aves 65 56
15*Himenoptera 64 64 Lepidoptera 20 20 Lquenes 17 17 Coleoptera 16
16 Diptera 13 13 Chiroptera 11 11 Rodentia 9 9 Odonata 8 8
Hemiptera 6 6 Hongos 6 6 Ephemeroptera 5 5 Orthoptera 4 4 Squamata
5 2 Trichoptera 3 3 Decapoda 1 1 Lagomorpha 1 1Marsupialia 1 1
Mixomycetes 1 1 Total 1,100 979 151*Zrate-Ovandoet al.
(2008)documentan60especies, peronopresentanlistado.**No se
incluyeron las especies documentadas por Peinado,
Aguirre,Delgadillo y Macas (2008), ya que no presentan listado.Un
conjunto de investigaciones resaltan que las especies de plan-tas
que se localizan en las dunas embrionarias son capaces degerminar y
crecer bajo intensidades altas de luz y altas
concen-tracionesdesal(MartnezyRincn,1993),bajoscontenidosdenutrientesytemperaturasextremas(Martnez,
ValverdeyMoreno-Casasola, 1992) y encubrimiento con arena (Martnezy
Moreno-Casasola, 1996; Martnez, Moreno-Casasola yRincn, 1994;
Martnez, Moreno-Casasola y Vzquez, 1997).Este abanico de
tolerancias al ambiente extremo de las DC es loque Gallego-Fernndez
y Martnez (2011) consideran como l-tros ambientales. Es decir,
adems de ser especies constructorasde dunas, estos trabajos han
permitido reconocer que las espe-cies colonizadoras de DC tambin
son jadoras de nutrientes ypueden generar condiciones que permiten
el establecimiento deotras especies menos tolerantes al dcit de
nutrientes (Kellmany Roulet, 1990), a lo que los investigadores
nombran facilitacin(Martnez, 2003, Martnez, Prez-Maqueo y Vsquez,
2004).Interacciones biticasApartir delos trabajos enfocados
enlarelacindelascomunidades vegetales con su entorno se dio inicio
a los estu-dios sobre las interacciones ecolgicas. Se identicaron
ms de400interaccionesbiolgicasenlasDCqueincluyenplanta-planta,
planta-micorriza y planta-animal en los diferentesmicroambientes,
desde las dunas mviles hasta matorrales cos-terosyselvas. Enel
casodelasinteraccionesplanta-plantase ha observadoque la
facilitacinocurre enlas primerasetapasdesucesinvegetal (Martnez,
2003; Martnezet al.,2004). Durante este proceso, una o varias
especies de plantasse establecen bajo la sombra de plantas
previamente existentes,las cuales amortiguan las condiciones
limitantes del ambiente(movimiento de arena, temperaturas extremas,
sequa y
escasezdenutrientes)ypromuevenelremplazodeespecies.Durantela
sucesin hay un fuerte recambio de especies que est
deter-minadoporlatopografadelasdunas(Martnez, VzquezySnchez-Coln,
2001), as comoporladominanciadeespe-cies colonizadoras tardas
(lvarez-Molina et al., 2013). Otrostipos de interaccin
planta-planta que se han estudiado son elepitismoyelparasitismo.
Garca-Franco(1996)documentla distribucin de 6 especies de
Tillandsia y una de Phoraden-dron sp. y su asociacin con rboles y
arbustos de las dunas delcentro de Veracruz, resultando Randia
laetevirens el principalhospedero. Lo anterior, segn Garca-Franco
(1996), puede estardeterminado por la ubicacin del hospedero en los
matorrales,eltiempodeexposicinylaformadelarbusto,ascomolasestrategias
de dispersin de las semillas de las eptas que lespermite
dispersarse a grandes distancias. Por otro lado,
tambinsehaencontradoquelaplantaparsitaBdallophytumameri-canummodicalaconductividadhidrulicadelasracesdeB.
simaruba (Garca-Franco, Lpez-Portillo y ngeles, 2007).Se observ que
en la costa del golfo de Mxico los
hongosmicorrzicospromuevenlajacindenutrientesenlasplan-tas
pioneras, como C. chamaecristoides, P. lindenii y T.
gouinii(Corkidi y Rincn, 1997a, b). En cambio, en las dunas de
zonasridas Sigenza, Espejel y Allen (1996) analizaron la
relacinde6especiesdeplantasestrictasdedunasendiferentesgra-dientesdeestabilizacin,
desdepioneras(A. maritima) hastajadoras de arena (Helianthus
niveus) y observaron que la colo-nizacin por micorrizas en plantas
pioneras es poco frecuente.Adems, se ha observado que las especies
que se encuentran endunas jas, como en los climas hmedos, tambin
son altamentecolonizadas.La inuencia de ciertos grupos de animales,
como himenp-teros y lepidpteros, en el xito reproductivo de las
plantas esunadelasinteraccionesecolgicasquemssehaabordadoenlasDC.
Rico-GrayyCastro(1996); Oliveira,
Rico-Gray,Daz-CastelazoyCastillo-Guevara(1999);Torres-Hernndez,Rico-Gray,
Castillo-Guevara y Vergara (2000) y Cuautle y Rico-Gray (2003)
destacaron que el xito reproductivo de Paulliniafuscecens, Opuntia
stricta y Turnera ulmifolia se incrementabahasta en un 50% con la
presencia de hormigas que actan comodefensa contra la herbivora. Lo
anterior fue comprobado porCanto,
Parra-TablayGarca-Franco(2004)enlacostadelapennsuladeYucatn,quienesanalizaronelefectodelaher-bivora
sobre Anthurium schlechtendalii, determinando que
ladefoliacinnodisminuyeel crecimientodelaplantaperoslaoracin,
teniendopor lotantounefectonegativoenelxito reproductivo. Asimismo,
Rico-Gray et al. (1998) y Daz-Castelazo, Rico-Gray, Oliveira y
Cuautle (2004) han registrado208asociaciones entre43especies
deplantas connctar y31 especies de hormigas para las dunas del
centro del golfo deMxico. Otras estrategias de reproduccin, como la
fenologa, lamorfologa yla coloracinde ores, as comoel
comportamientode los visitantes (polinizadores) para obtener
recompensas(nctar),
tambinsehanregistradoparalasplantasLantanacamara y Psittacanthus
calyculatus (Granja-Barros, Rico-Gray494 O. Jimnez-Orocio et al. /
Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 486507y Daz-Castelazo,
2001) y C. chamaecristoides (Arceo-Gmez,Martnez, Parra-Tabla y
Garca-Franco, 2012).Ortiz-Pulido, Laborde y Guevara (2000)
documentan54 especies de aves frugvoras en 176 interacciones con84
especies de plantas de manglar-matorral y selva sobre dunasen el
centro de Veracruz; los investigadores concluyen que lassemillas
dispersadas por aves en fragmentos de matorral de DCprovienen de
ecosistemas cercanos, lo que resalta el papel delas aves en la
colonizacin de nuevas especies de plantas en losprocesos de sucesin
vegetal. Cada una de estas interaccionesjuega un papel importante
en la formacin de nuevos tipos devegetacin y microhbitas lagunas
interdunarias, conforma-das por organismos de agua dulce sobre los
suelos arenosos(Peralta-Pelez et al., 2007; Peralta-Pelez y
Moreno-Casasola,2009).Impacto ambientalSiemens et al. (2006) hacen
una sntesis de la degradacinambiental a la que han estado sujetas
las DC y los humedalesinterdunarios durante ms de 300 a nos en el
puerto de Veracruzdebidoal cambiodeusodesuelo.
LaciudaddeVeracruz,referente del comercio portuario en el pas, se
encuentra asen-tada sobre uno de los sistemas ms grandes de DC
parablicas(Lpez-Portillo et al., 2011), donde existan muchos
lagosinterdunariosyhumedalesquehansidorellenadosconnesinmobiliarios.
Por otro lado, Martnez, Gallego-Fernndez,Garca-Franco, Moctezuma
yJimnez (2006) yOropeza-Orozcoet al. (2011) evaluaron la
vulnerabilidad de las DC del golfo
deMxico,encontrandoquelasdunascercanasaasentamientoshumanos han
disminuido su supercie de distribucin, lo quelas hace ms
vulnerables tanto a los factores ambientales comoantropognicos. El
enfoque de estas investigaciones est dirigidoa evaluar a los
ecosistemas y analizar si presentan las
condicio-nesquelepermitanenfrentarseaperturbacionesoestresoresexternos.
Martnez, Gallego-Fernndez et al. (2006) identican5 factores:
geomorfolgico, marino, elico, vegetal y humano;que determinan la
capacidad de los ecosistemas de dunasde ser vulnerables a cambios
en el entorno; mientras queOropeza-Orozco et al. (2011) mencionan
que el cambio de
usodesueloeselprincipalfactordedegradacinquedeterminalavulnerabilidaddelasDC.Deigualmanera,Seingieretal.(2009),
en un estudio de pas, determinaron que la vegetacinnatural enlos
ecosistemas deDCdisminuyms del 14%de1970al2000,
peroqueesoscambiosenlaintegridaddelecosistemanosevenreejadosenlaeconomalocal
delaslocalidadescosteras; concluyenqueel desarrollohumanonose ha
incrementado de manera importante a pesar del intensocambio de uso
de suelo, al menos dentro de los primeros 2 kmtierra adentro, de
los municipios costeros del pas.Recientemente, Mendoza-Gonzlez,
Martnez,
Rojas-Soto,VzquezyGallego-Fernndez(2013)exploraronlasposiblesconsecuencias
del cambio climtico y el incremento en el nivelmedio del mar en la
distribucin potencial de 6 especies de plan-tas de las costas del
golfo de Mxico y Caribe. Por medio deejerciciosdemodeladodel nicho,
encontraronqueprobable-menteelmbitodedistribucindelasespeciesanalizadassever
constre nido, y algunas especies (las endmicas) tendran unmayor
riesgo de extinguirse. Sin embargo, tambin se detectaronzonas donde
se podra concentrar la riqueza orstica: centro deVeracruz y norte
de la pennsula de Yucatn. Sera recomendableexplorar estas zonas
como futuros refugios frente a escenariosde cambio climtico e
incremento en el nivel medio del mar.Erosin y restauracinLaerosin,
unprocesonatural enladinmicacostera,
seconvierteenunproblemacuandolosasentamientoshumanossevenafectados.
Anivel mundial sehanutilizadomuchosmtodos para disminuir los
efectos erosivos de las playas,
queseclasicanentrelosmtodosduros(infraestructuracostera)y los
mtodos blandos (geotubos, restauracin) (Charlier y deMeyer, 1998).
EnMxicosonpocoslostrabajospublicadossobrelasaccionesdemitigacindelaerosinqueincluyanalasDC,
loquenosignicaquenosellevenacabo. Estostrabajos generalmente se
documentan como reportes tcnicos,que son de difcil acceso. Por
ejemplo, Aguilar y Sols
(2008)hacenreferenciaalautilizacindetubosgeotextilesparalarestauracinoconstruccindedunas
frontales. Los
autoreshacennfasisenelusodeestetipodematerialparaacelerarla
recuperacin de la duna frontal despus del paso del huracnWilma en
2005 y as disminuir las prdidas econmicas en laproduccin de sal de
la laguna Las Coloradas, Yucatn (Aguilary Sols, 2008). Aqu los
investigadores resaltan los beneciosdel usodeestetipodematerial,
perotambinapuntanlasdesventajas y costos econmicos que implica, de
las cuales sepueden mencionar el monitoreo y costos de reparacin.No
obstante, los costos econmicos pueden disminuir con eluso de mtodos
de restauracin naturales o mixtos. Es decir, silas DC articiales
son reforestadas con vegetacin de dunas, seacelera la estabilizacin
sin costos de reparacin. Este mtodoes documentadopor
Moreno-Casasola, MartnezyCastillo-Campos(2008) enlacostanortedel
puertodeVeracruz, ydestacan que la revegetacin y el recambio de
especies de plantasson ms rpidos cuando se utilizan especies
constructoras dedunas de la regin, rehabilitando las dunas
degradadas y recu-perando los servicios del ecosistema y de
proteccin de la costa.Lo anterior cobra importancia debido a que la
dinmica litoraly sedimentolgica debe ser considerada ampliamente,
no soloen el uso de geotextiles, sino en los proyectos de
realimentacin(relleno) de playas con materiales externos de las
costas. Diez,Esteban y Paz (2009) y Gonzlez-Vzquez, Silva, Mendoza
yDelgadillo-Calzadilla, (2014) apuntan que, aunque los proble-mas
de erosin se incrementan con los eventos meteorolgicos,la
interrupcin de la dinmica litoral por los desarrollos tursti-cos es
el principal factor que aumenta la erosin en playas deimportancia
turstica del Caribe y Pacco mexicano.En relacin con la restauracin
de dunas, Lithgow,
MartnezyGallego-Fernndez(2014)proponenunndicequepermitehacer un
diagnstico para determinar la necesidad y las posi-bilidades de
realizar acciones de restauracin en los
primeroscordonesdedunas,ubicadosalfondodelaplaya.Alutilizarel ndice
a lo largo de las costas de Veracruz, encontraron quealrededor de
la mitadde los 31sitios analizados muestranO. Jimnez-Orocio et al.
/ Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 486507 495diferentes
niveles de degradacin donde son necesarias accionesde restauracin o
rehabilitacin.Degradacin ambientalEl incremento en los desarrollos
tursticos sobre las playas yDC del Pacco mexicano representan un
impacto negativo enlos sitios de anidacinde las aves acuticas
yterrestres. MellinkyRiojas-Lpez (2007) describieron las
modicaciones histricasestructurales de la laguna de Cuyutln
(Colima), resaltando laconstruccin de canales a lo largo de la
barra arenosa para conec-tar a la laguna con el mar, tanto para la
desecacin de la lagunapara la industria salinera, al norte de la
laguna, comopara la nave-gacin de embarcaciones que se dirigan al
puerto de
Manzanilloy,actualmente,paralaproduccinpesquera.Sinembargo,lamodicacin
de la barra arenosa exige constantes actividadesde dragado en la
costa interna y erosin en la zona de playa.Pero no solo se ha
evaluado el impacto de la industria sobrelas DC, tambin el efecto
de las actividades de recreacin. Elcrecienteinterspor
losdeportesextremoshahechodelascostasdel
noroestemexicanounapistatodoterrenoparalosacionadosdeestosdeportes.EnCaboFalso,alextremosurde
la pennsula de Baja California, se ha perdido alrededor del45% de
la cobertura vegetal del sistema debido a las
actividadesdevehculostodoterreno, resultandoenel
incrementodelainestabilidadsedimentariadel sistema, es decir,
cambios enla circulacin elica y erosin (Camacho-Valdz et al.,
2008).Por otro lado, Escofet y Espejel (1999) documentan que casi
el50% de las DC del corredor turstico Tijuana-Ensenada habansido
destruidas con nes inmobiliarios. Estas actividades
impul-saronlainclusindevegetacinexticacomoCarpobrotusaequilaterusyC.
edulis, enprincipioparaornatoydespuspara frenar el movimiento de
las DCrestantes, resultandoenel
desplazamientodelavegetacinoriginal. Otrotipodedisturbiodel
turismosobrelasDCeslafragmentacinporsenderos o brechas, utilizados
por los usuarios para llegar a laplaya. Hesp et al. (2010)
estimaron la presin de usuarios sobrelavegetacindedunas midiendoel
nmerodeespecies deplantas que se pierden despus del continuo paso
de personas endiferentes pendientes de las DC. Los autores
concluyen que lasespecies raras o que se encuentran en pendientes
pronunciadassonlasprimerasendesaparecer, yqueapartir del pasode50
personas empieza a disminuir la vegetacin.Manejo y conservacinLa
integracin de la perspectiva de desarrollo antropo-gnico,
entodassusvariantes, resaltael
efectonegativodelosasentamientoshumanossobrelosecosistemasdunaresyquenohabansidoevaluados.Estollevalosinvestigadoresa
preguntarse: cmo disminuir el efecto antropogniconegativo y qu
herramientas son necesarias para esto? Larespuesta, segn
Moreno-Casasola (2006b), est en el manejocosterointegral.
Moreno-Casasola, enloslibrosDiagnsticoambiental del
golfodeMxico(Moreno-Casasola, 2004a)
yCoastaldunes:Ecologyandconservation(Moreno-Casasola,2004b) hace
una sntesis de la situacin de las playas ydunas.
Recomiendalacreacindenuevas reas protegidas,reglamentos para el uso
y manejo de estos sistemas e
impulsarlasmanifestacionesdeimpactoambiental enlazonacosteracon
base en la conservacin del funcionamiento de la dinmicacostera.
Como modelo de estudio e implementacin de accionesde manejo, el
grupo de trabajo de Moreno-Casasola describien detalle las acciones
de manejo en uno de los sitios de DCmsestudiadosdel
pasensulibroEntornosveracruzanos,lacostadeLaMancha(Moreno-Casasola,2006b).Aqu,losautoresproponenel
anlisisdelahistoriasocial ligadaalaambiental, y la identicacin de
todos los actores
involucrados,desdeloshabitanteshastalostomadoresdedecisionescomocomponentes
de las diferentes etapas de un plan de manejo.Por otro lado, de
acuerdo con Espejel y Ojeda
(1995),losdesarrollostursticossobresuelosarenosossonprcticasque
demandan recursos (agua) para poder mantenerlas, y en elcaso de las
especies exticas se convierten en plagas difciles decontrolar.
Debido a que no se pueden revertir los cambios en elpaisaje por la
instalacin de asentamientos humanos, los
rema-nentesdevegetacindeberanserconsideradosenlosplanesarquitectnicos
de desarrollo (Escofet y Espejel, 1999). Espejely Ojeda (1995)
proponen, para las pennsulas de Baja Californiay Yucatn, que los
parches de vegetacin nativa que se han pre-servado funjan como
bancos de semilla de plantas
ornamentalesenlosdesarrollostursticosyhabitacionales.
Estapropuestaconsidera las cualidades ornamentales, as como la
importanciaecolgica de las especies vegetales nativas; es decir,
las plantaspueden ser usadas para ornato, restauracin, mitigacin de
ero-sin, oricultura, sombra, entre muchas ms. Estas propuestasde
inclusin y manejo anteriormente haban sido consideradasen la
elaboracin del primer plan de manejo costero en Mxico(Gmez-Morn,
Fermn, Escofet, Espejel y Torres, 1993),incorporado a los
ordenamientos ecolgicos de Baja California.Gmez-Morn et al. (1993)
plantean la integracin de un equipointerdisciplinario, coordinado
por los diferentes niveles degobierno, donde se consideren los
aspectos ecolgicos y socia-lesparael ordenamientodel territorio,
considerandoquelosremanentes de DC de la regin sean considerados
como reasecolgicas de conservacin. Actualmente se han propuesto
otrosplanes de manejo especcos a problemticas ambientales; tales el
caso del plan de manejo para la erosin de la lnea de costa(PMEC),
propuestoporPeynadoryMndez-Snchez(2010).Los autores hacen un
diagnstico de los cambios de la lnea decosta adyacente al sistema
de dunas de la ciudad de Ensenada,Baja California, ydeterminanque
se pierdenalrededor de2,100 m2por a no, lo que se convierte en una
amenaza para lainfraestructura costera y habitacional. La propuesta
de manejosebasaen4polticasdeaccin:
monitoreoeinvestigacin,mitigacin, regulacin del desarrollo y
conservacin. Esteltimo propone como rea natural protegida al
sistema de DC,principal fuente de almacenamiento y abasto de
sedimentos paralas playas. La Semarnat (2013), en colaboracin con
un grupo deinvestigadores, plantean 3 pasos importantes para un
esquemade manejo de DC: a) caracterizacin, conocer la estructura
delaDC,losdiversoselementoscuyascaractersticasdependende la dinmica
del transporte de sedimentos y de la presencia ycomposicin de la
cubierta vegetal e identicar los principalesfactores que la
deterioren; b) zonicacin, para poder determinar496 O. Jimnez-Orocio
et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 486507reas de
proteccin, aprovechamiento y/o restauracin, yc) regulacin de obras
y actividades con base en la institucinde instrumentos legales; por
ejemplo, una ley de costas. En
estesentido,Gonzlez-Vzquezetal.(2014)proponensolucionesingenieriles,
con base en el buen conocimiento de la
dinmicacostera,acortoylargoplazos,enBarradeNavidad,Jalisco,tantoparalarecuperacindezonasampliamentedegradadascomo
para la proteccin de las que an se encuentran en buenestado. Estos
autores proponen el uso de rompeolas
sumergidos(solucinacortoplazo)colocadosyorientadosenelsentidode la
dinmica costera, as comoel restablecimientode lahidrodinmica local
(solucin a largo plazo) para restablecer elaporte natural de
sedimentos a la zona de playa-duna.Para terminar, vale la pena
mencionar los 3 esfuerzos recien-tes, que de alguna manera llenarn
algunos vacos aqu identi-cados y que han sido nanciados por la
Conabio, la Conafor y laSemarnat; los 3 proyectos han permitido: a)
concluir un estudiode la ora de dunas basado en las colectas de
herbarios, colectasnuevas y muestreos ecolgicos de todo el pas
(Espejel, Jimnez-Orocio y Pe na-Garcilln, 2015); b) el diagnstico
nacional de lasDC de Mxico en el que se describen y clasican las
dunas y seproporcionan recomendaciones para su conservacin,
revegeta-cin y reforestacin en general, y por estados costeros
(Martnezet al., 2014), y c) un libro con recomendaciones para el
manejoy conservacin de las DC del pas (Semarnat,
2013).ConclusionesEl anlisis bibliogrco permiti visualizar los
alcances delas ciencias naturales en el conocimiento sobre un
ecosistemaclave pero escaso, porque solo ocupa el 1% de la supercie
delpas. La investigacin de las DC en Mxico tiene su inicio en1960
con un primer artculo y publicaciones aisladas posterio-res, se
fortalece como lnea de investigacin con un grupo depublicaciones de
1982 (g. 3) y se consolida recientemente conla publicacin de un
primer libro sobre DCde Mxico (Martnezet al., 2014) y un estudio
orstico de pas (Espejel et al., 2015).El anlisis de la produccin
cientca alrededor de las DCmues-tra un desarrollo comn a las
ciencias naturales: los enfoques
deestudiohanpasadodedescripcionesgeolgicasygeomorfo-lgicas,orsticasydeestructuradelavegetacinaestudiosde
vulnerabilidad, riesgo, propuestas de reas de conservacin,manejo
integrado y anlisis de escenarios de cambio climtico.En los ltimos
a nos las publicaciones muestran que los cient-cos, en especial los
eclogos, han colaborado con los tomadoresde decisiones en la
elaboracin de diagnsticos ambientales y enproyectos de restauracin
de DCy manuales de buenas prcticas.Sinembargo, todava falta
muchopor hacer; haytantossitios y temas hiperestudiados como
absolutamente desconoci-dos. Por ejemplo, hacen falta estudios de
geologa (mineralogayproveniencia) ygeomorfologa(procesos
queinuyenenlasgeoformas)delasDCdelPaccosurydelCaribe.
ConlapromocinalamineraenMxico, estetipodeestudioscobra importancia
y el conocimiento de la mineraloga que seencuentra en reportes
tcnicos debe ser publicado, ya
quesehaevidenciadoquenosiempresonprecisos(Rodrguez-Revelo et al.,
2014).El inventario de ora y vegetacin casi se complet con
elproyecto de Conabio (Espejel et al., 2015). Sin embargo,
todavafaltan investigaciones puntuales, sobre todo en el Pacco
sur,donde los herbarios son escasos y/o estn en malas
condiciones.Es importante fortalecer a las instituciones
relacionadas con labiodiversidad del sur de Mxico. Hay estudios de
la dcada de1980 que valdra la pena repetir y comparar para
anlisisde cambio de uso de suelo y de la estructura de las
comunidadesvegetales, as como de los cambios en la biodiversidad
botnica.Los estudios de interacciones biticas son un tema
sumamenteinteresante, pero poco abordado en las DC, con la excepcin
delascostasdelcentrodeVeracruzylascostasdelapennsulade Yucatn. Es
inquietante saber que no existen
publicacionesconlistadoscompletosdeladiversidadfaunsticadelasDC;por
esta razn, el tema queda abierto y es de importancia funda-mental
para la comprensin integrada de este ecosistema clave.Asimismo,
sobre ecologa animal se sabe lo que deriva de
estu-diosdeinteracciones,principalmentedeinvertebradosyavesasociados
al xito reproductivo de las plantas de dunas. Pero nose sabe, o se
sabe poco y en solo algunos sitios, sobre patrones dedistribucin de
especies exclusivas, de comportamiento y adap-tacin a situaciones
de estrs que dominan en las dunas, entreotros temas interesantes de
evolucin. Se sugiere un proyecto deConabio, comoel de ora de playas
ydunas (Espejel et al., 2015),para conocer la diversidad faunstica
de las DC mexicanas.Temas de impacto ambiental como la erosin, un
problemaque se acenta por el mal manejo de las DC, no han sido
aborda-dos ms que en casos puntuales en los estudios de
vulnerabilidadde las costas del golfo de Mxico y mar Caribe. A
nivel geogr-co, el conocimiento sobre DC est concentrado en el
golfo deMxico y mar Caribe. Sin embargo, esas DCson de las ms
afec-tadas por los desarrollos urbanos y portuarios
(Jimnez-Orocioet al., 2014; Seingier et al., 2009); poco se sabe de
las dunasmejorconservadasenMxicoenelPacconorteygolfodeCalifornia
(Espejel et al., 2015). La investigacin aplicada a larestauracin y
conservacin, respectivamente, es una prioridaden ambas regiones.
Con la excepcin de la Estacin BiolgicadeLaMancha,
noseencontraronprogramasdemonitoreoalargo plazo; de alguna forma,
este artculo podra ser el iniciopara investigaciones que se sumen
de manera interdisciplinariaa otras investigaciones en las DC del
pas, como los estudios deSeingier et al. (2009). Por ejemplo, se
desprende la necesidadde transformar las variables de la
biodiversidad en
indicadoresdecambiosambientalesqueseantilesparaelmonitoreodelos
efectos del cambio climtico o del impacto ambiental de losproyectos
de desarrollo costero.Esta revisin y anlisis resultaron tiles para
invitar a anali-zar el conocimiento sobre un ecosistema tan
importante comolas DC mexicanas y armar una poltica que fortalezca
las inves-tigaciones para completar los vacos y llenar las
omisiones enconocimiento cientco. En particular, este anlisis se
nala losdiferentesaspectoscomoprioritarios: a) conocer
lascaracte-rsticasgeolgicasymineralgicasdelasdunas,
sobretodofrentealosescenariosdeexplotacinmineraaqueseestnenfrentando
estos ecosistemas de manera creciente; b) realizarun diagnstico
sobre las necesidades de conservacin y restau-racin de las DC de
Mxico, para lo cual es fundamental contarO. Jimnez-Orocio et al. /
Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 486507 497conc)
conocimientodelageomorfologadeestosambientesque permita comprender
los procesos y la formacin de las DC;d)
inventariosdeorayvegetacindelascostasdelPaccosur; e) inventarios de
la fauna, y f) fortalecer el conocimiento delas interacciones
biticas. Por ltimo, es fundamental estable-cer ms estaciones
biolgicas para realizar monitoreos a
largoplazoquepermitananalizarlosriesgosdeerosinalosquese enfrentarn
las costas mexicanas en los escenarios de cambioclimtico e
incremento en el nivel medio del mar. Con esta infor-macin, la
gestin y el manejo de las costas se desarrollarn demanera
informada, promoviendo la proteccin de los ecosiste-mas y la
biodiversidad de Mxico como insumo del desarrollosustentable de las
costas.AgradecimientosEl presente trabajo se llev a cabo gracias a
la colaboracinacadmica entre la Universidad Autnoma de Baja
California yel Instituto de Ecologa, A.C., cuyos investigadores
conforma-ron y coordinaron el proyecto Diagnstico general de las
dunascosterasdeMxico, patrocinadopor laComisinNacionalForestal
(Conafor). Agradecemos ampliamente a la Dra.
Patri-ciaMoreno-Casasola, pionerayreferenteinternacional
enelestudiodedunascosterasenMxico,
alfacilitarnosmaterialbibliogrco, pero principalmente por todo el
conocimiento yapoyo incondicional brindado durante la formacin
acadmicade cada uno de los autores.Anexo 1.A. Cuadro sinptico de la
investigacin de dunas costeras publicado en artculos
cientcos.Litoral Periodo Lnea deinvestigacinCita Aportes al
conocimientoAtlntico 1960-1970 Ecologa de plantas Poggie,
1962aBases para la clasicacin de la estructura de lascomunidades de
vegetacin y geomorfologaGeomorfologacosteraColl-de Hurtado,
1969Psuty, 1965a1981-1990 Ecologa de plantas Altamirano y Guevara,
1982 Clasicacin y ordenamiento de comunidades vegetales;gradientes
fsicos que determinan las asociacionesvegetales en la costa del
golfo de Mxico y mar CaribeCastillo y Carabias, 1982Gonzlez y
Moreno-Casasola, 1982Moreno-Casasola et al., 1982Moreno-Casasola,
1982Espejel, 1984Espejel, 1986Moreno-Casasola, 1986Moreno-Casasola
y Espejel, 1986Espejel, 1987Moreno-Casasola, 1988Van der Maarel,
Espejel y Moreno-Casasola, 1987aKellman y Roulet, 1990a1991-2000
Ecologa animal Cervantes y Hortelano, 1991;Morales-Mvil y
Guzmn-Guzmn, 1994Descripcin de mastofauna en matorral y selva
sobreDC. Anlisis de procesos de sucesin vegetal;germinacin y
sobrevivencia de especies ante factoresfsicos restringentes;
facilitacin. Papel de micorrizaspara el aprovechamiento de
nutrientes. Anlisis de laformacin de microambientes (hondonadas
hmedas).Patrones de variacin morfolgica. Interaccionesplanta-planta
(preferencia de planta husped poreptas). Papel de las hormigas en
el xito reproductivode especies de matorral sobre DCEcologa de
plantas Castillo et al., 1991Martnez et al., 1992Martnez y Rincn,
1993Martnez y Moreno-Casasola, 1993Martnez et al.,
1994Moreno-Casasola et al., 1994Colunga-Garca, Estrada-Loera y
May-Pat, 1996Castillo y Moreno-Casasola, 1996Garca-Franco,
1996Martnez y Moreno-Casasola, 1996498 O. Jimnez-Orocio et al. /
Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 486507Litoral Periodo
Lnea deinvestigacinCita Aportes al conocimientoMartnez et al.,
1997Valverde et al., 1997Castillo y Moreno-Casasola,
1998Leirana-Alcocer y Parra-Tabla, 1999Moreno-Casasola y Vzquez,
1999InteraccinecolgicaRico-Gray y Castro, 1996Corkidi y Rincn,
1997a, bRico-Gray et al., 1998Vzquez, Moreno-Casasola y Barrera,
1998Oliveira et al., 1999aTorres-Hernndez et al., 2000Geologa
y/omineralogaKasper-Zubillaga et al., 1999;McLaren y Gardner,
2000aGeomorfologacosteraDubroeucq et al., 1992a2001-2010 Ecologa
animal Sosa-Escalante et al., 2001 Papel de las aves granvoras en
la distribucin desemillas y establecimiento de especies le nosas en
DCestabilizadas. Descripciones regionales y locales decomunidades
vegetales. Comunidades vegetalesasociadas a la geomorfologa de DC.
Anlisis debalances sedimentarios; uso de tcnicas ingenierilespara
la recuperacin de dunas erosionadas y vegetacinpara la restauracin
de DC. Anlisis de los principalesfactores que inuyen en la
degradacin y vulnerabilidadcostera. Propuestas de manejo ambiental
yaprovechamiento de especies le nosas por lascomunidades humanas
localesDurou, Dejean, Olmsted y Snelling, 2002a;Lara-Lpez y
Gonzlez-Romero, 2002Peralta-Pelez et al., 2007Prez-Ramos et al.,
2010Ecologa de plantas Granja-Barros et al., 2001Martnez et al.,
2001Martnez, Vzquez, White, Thivet y Brengues, 2002Castillo-Campos
y Abreo, 2003Martnez, 2003Martnez et al., 2004Cervera, Andrade,
Sima y Graham, 2006Vargas, Parra-Tabla, Feinsinger y
Leirana-Alcocer, 2006Cervera et al., 2007Peralta-Pelez y
Moreno-Casasola, 2009Ricalde et al., 2010Torres, Mndez, Dorantes y
Durn, 2010Erosin costera y/oBalancesedimentarioAguilar y Sols,
2008aDiez et al., 2009aImpacto ambiental Martnez, Gallego-Fernndez
et al., 2006Siemens et al., 2006aBatllori-Sampedro y Febles-Patrn,
2007Psuty et al., 2009aHesp et al.,
2010aInteraccinecolgicaOrtiz-Pulido et al., 2000Cuautle y
Rico-Gray, 2003Canto et al., 2004Daz-Castelazo et al., 2004Cuautle,
Rico-Gray y Daz-Castelazo, 2005Capistrn-Barradas, Moreno-Casasola y
Defeo, 2006Geologa y/omineralogaKasper-Zubillaga y
Carranza-Edwards, 2003;Kasper-Zubillaga y Dickinson,
2001Cabadas-Bez, Solleiro-Rebolledo, Sedov, Pi-Puigy Gama-Castro,
2010O. Jimnez-Orocio et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86
(2015) 486507 499Litoral Periodo Lnea deinvestigacinCita Aportes al
conocimientoGeomorfologacosteraHesp y Martnez, 2008aManejo
ambiental Moreno-Casasola et al., 2008Moreno-Casasola y Paradowska,
20092011-2014 Ecologa animal Celis-Murillo et al., 2012 Patrones de
ltros ambientales, nicho ecolgico;establecimiento de asociaciones
vegetales en lagunasinterdunarias; anlisis de sucesin vegetal a
largo plazo(recambio de especies); interacciones
especcasplanta-insecto. Anlisis de cambio de uso de suelo
comoprincipal factor de vulnerabilidad. Identicacinde sitios y
acciones de restauracinEcologa de plantas Gallego-Fernndez y
Martnez, 2011Infante-Mata et al., 2011Moreno-Casasola, Castillo y
Martnez, 2011;Moreno-Casasola, Infante-Mata y Madero-Vega,
2011Parra-Tabla, Vargas, Naval, Calvo y Ollerton,
2011lvarez-Molina, Martnez, Prez-Maqueo,Gallego-Fernndez y Flores,
2012Arceo-Gmez et al., 2012Mendoza-Gonzlez, Martnez, Lithgow,
Prez-Maqueoy Simonin, 2012; Mendoza-Gonzlez, Martnez yLithgow,
2014;Peralta-Pelez, Moreno-Casasola y Lpez Rosas, 2014Erosin
costeray/o balancesedimentarioGeologa y/omineralogaArmstrong-Altrin
et al., 2012; Gonzlez-Leija et al.,2013; Kasper-Zubillaga et al.,
2013; Campos, Aguilary Landgrave, 2014Impacto ambiental
Oropeza-Orozco et al., 2011InteraccinecolgicaArceo-Gmez, Martnez,
Parra-Tabla y Garca-Franco,2011Ramos-Zapata, Zapata-Trujillo,
Ortiz-Daz yGuadarrama, 2011Snchez-Galvn, Daz-Castelazo y Rico-Gray,
2012;Villamil, Mrquez-Guzmn y Boege, 2013GeomorfologacosteraManejo
ambientalHesp et al., 2011aMartnez et al., 2012;Lithgow et al.,
2014Valoracin de losservicios delecosistemaMendoza-Gonzlez et al.,
2013Pacco 1960-1970 GeomorfologacosteraInman et al., 1966aBalance
sedimentario, acrecin1970-1980 Ecologa de plantas Johnson,
1977aComunidades vegetales de la costa oeste1981-1990 Ecologa de
plantas Johnson, 1982aDiferenciacin de las comunidades vegetales
del golfode CaliforniaJohnson, 1985aGeologa
y/omineralogaPedrn-Avils, Daz-Rivera, Padilla-Arredondo, Sirkin
yStuckenrath,1987;Fryberger et al., 1990a1991-2000 Ecologa de
plantas Glenn, Olsen, Frye, Moore y Miyamoto, 1994aTolerancia de
plantas pioneras a estrs salino, el papelde micorrizas en el uso de
nutrientes y cambios en labioqumica del suelo. Historia geolgica de
DC delcentro de la pennsula de BC. Propuestas de manejopara aves
playeras que anidan en DCInteraccinecolgicaSigenza et al.,
1996aGeologa y/omineralogaMurillo-de Nava y Gorsline, 2000Russell y
Johnson, 2000aGeomorfologacosteraMurillo-de Nava et al., 1999Manejo
ambiental Escofet y Espejel, 1999500 O. Jimnez-Orocio et al. /
Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 486507Litoral Periodo
Lnea deinvestigacinCita Aportes al conocimiento2001-2010 Ecologa
animal Garca y Whalen, 2003 Descripcin de comunidades de aves
acuticas, usos dediferentes hbitats, estacional y por
disponibilidad dealimento. Sitios de anidacin claves. Fitoasociacin
en lazona costera del Pacco norte; zonas climticas ycaractersticas
sedimentarias como factores limitantes dedistribucin de especies.
Anlisis de actividades derecreacin tursticas como amenaza de
degradacin de DC.Anlisis de mineraloga y granulometra para
determinarorigen y diferenciacin entre DC y D continentalesLorenzo
et al., 2008Zrate-Ovando et al., 2008Castillo-Guerrero et al.,
2009Mellink et al., 2009Ecologa de plantas Romero-Lpez, Len-de la
Luz, Prez-Navarro y de laCruz-Agero, 2006Peinado et al.,
2007aSalas-Morales, Schibli, Nava-Zafra y Saynes-Vsquez,2007Samis y
Eckert, 2007aLen-de la Luz y Prez-Navarro, 2010Ocampo y Columbus,
2008Peinado, Aguirre, Delgadillo y Macas, 2008aImpacto ambiental
Mellink y Riojas-Lpez, 2007Geologa y/omineralogaDe Diego-Forbis et
al., 2004aKasper-Zubillaga y Carranza-Edwards, 2005Skudder et al.,
2006aKasper-Zubillaga, Carranza-Edwards y Morales-de laGarza, 2007;
Kasper-Zubillaga et al., 2007Kasper-Zubillaga y Zolezzi-Ruz,
2007Kasper-Zubillaga y Faustinos-Morales, 2007Sewell et al.,
2007aBojrquez et al., 2008Kasper-Zubillaga, Acevedo-Vargas et al.,
2008;Kasper-Zubillaga, Carranza-Edwards et al.,
2008Kasper-Zubillaga, 2009Armstrong-Altrin et al.,
2014GeomorfologacosteraCamacho-Valdz et al., 2008Manejo ambiental
Peynador y Mndez-Snchez, 20102011-2014 Ecologa animal Fleishman y
Blinick, 2011aFitoasociacin y descripcin de especies
endmicasrestringidas a suelos arenosos. Proveniencia de
sedimentosEcologa de plantas Peinado et al., 2011aLen-de la Luz y
Medel-Narvez, 2013Geologa y/omineralogaManejo
ambientalLedesma-Vzquez, Carre no y Guardado-France,
2012;Rodrguez-Revelo et al., 2014;Gonzlez-Vzquez et al., 2014Ambos
1991-2000 DivulgacincientcaMartnez y Valverde, 1992 Descripciones
generales de la ecologa y caractersticasfsicas de DC.
Regionalizacin continental de DC enfuncin de especies de plantas
dominantes. Uso de plantaslocales en el dise no de desarrollo
urbanoEcologa de plantas Eskuche, 1992aMartnez y Moreno-Casasola,
1998Manejo ambiental Espejel y Ojeda, 19952001-2010
DivulgacincientcaMartnez, 2008 Descripciones generales de la
ecologa y caractersticasfsicas de DC. Cambio de uso de suelo y
marginacinen municipios costeros con DCEcologa de plantas Len-de la
Luz y Prez-Navarro, 2007Martnez y Lpez-Barrera, 2008Impacto
ambiental Seingier et al., 20092011- Ecologa de plantas
lvarez-Molina et al., 2013 Descripcin de especies endmicas
restringidas a suelosarenososaEstudios realizados por extranjeros
de instituciones extranjeras.O. Jimnez-Orocio et al. / Revista
Mexicana de Biodiversidad 86 (2015) 486507 501B. Cuadro sinptico de
la investigacin de dunas costeras publicado en captulos de
libro.Litoral Periodo Lnea de investigacin Cita Aportes al
conocimientoAtlntico 1990-2000Ecologa de plantas Espejel, 1992
Clasicacin y ordenamiento de comunidades vegetales,gradientes
fsicos que determinan las asociaciones vegetales enla costa del
golfo de Mxico y mar Caribe. Descripcin deproblemticas ambientales
y propuestas de rea naturalesprotegidasMoreno-Casasola y Castillo,
1992Moreno-Casasola, 1995bMoreno-Casasola, 1997Manejo ambiental
Moreno-Casasola y Castillo, 1990Moreno-Casasola,
19942001-2010Divulgacin cientca Moreno-Casasola, 2004a
Descripciones generales, asociaciones vegetales,
interaccionesecolgicas y patrones de distribucin de especies.
Propuestas demanejo integral de la zona costera del centro del
golfo deMxicoMoreno-Casasola y Travieso-Bello, 2006Moreno-Casasola,
2010Ecologa de plantas Martnez, Garca-Franco y Rico-Gray, 2006Durn,
Torres y Espejel, 2010Ellis y Martnez,
2010GeomorfologacosteraPsuty, 2004aImpacto ambiental Palma,
2008Interaccin ecolgica Martnez y Garca-Franco, 2004Rico-Gray,
Oliveira, Parra-Tabla, Cuautle yDaz-Castelazo, 2004Manejo ambiental
Moreno-Casasola, 2004bMoreno-Casasola, 2006aMoreno-Casasola et al.,
2006a,bPeresbarbosa et al., 20072011- Ecologa de plantas
Moreno-Casasola, Infante-Mata et al., 2011 Caracterizacin
geomorfolgica de DC de Veracruz. Anlisisdel efecto de especies
introducidas sobre el establecimiento devegetacin
nativaGeomorfologacosteraLpez-Portillo et al., 2011Impacto
ambiental Moreno-Casasola, Martnez, Castillo-Camposy Campos,
2013Pacco 1990-2000Ecologa de plantas Barbour, 1992aClasicacin y
ordenamiento de comunidades vegetales engradientes fsicos que
determinan las asociaciones vegetales.Propuesta de ordenamiento
territorial como instrumentode manejo y conservacin en las costas
de BCJohnson, 1985aMoreno-Casasola, 1995aManejo ambiental Espejel,
1993Gmez-Morn et al., 19932001-2010Ecologa de plantas Espejel et
al., 2004 Las comunidades vegetales como indicadores de
conservacinVzquez, 20042011- Ecologa de plantas Vanderplank,
2011aAmbos 1990-2000Ecologa de plantas Martnez, Moreno-Casasola y
Castillo, 1993 Descripcin general de las dunas costeras de Mxico.
Primerestudio de la clasicacin y ordenamiento de la vegetacin en5
regiones orsticas a nivel pasMoreno-Casasola et al.,
19982001-2010Divulgacin cientca Lara-Lara et al., 2008 Clasicacin y
ordenamiento de comunidades vegetales engradientes fsicos que
determinan las asociaciones vegetalesEcologa de plantas Espejel,
Moreno-Casasola y Barbour, 2001GeomorfologacosteraHesp, 2004aManejo
ambiental Moreno-Casasola, 2004a2011-2014Divulgacin cientca Martnez
et al., 2014 Diagnstico general de las DC del pas. Colaboracin de
losprincipales cientcos de dunas para
caracterizargeomorfolgicamente y determinar sitios prioritarios
paraconservacin y restauracin. Elaboracin de manual de
buenasprcticas para el uso y manejo adecuado de las DC del
pasManejo ambiental Semarnat, 2013502 O. Jimnez-Orocio et al. /
Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015)
486507ReferenciasAguilar, S. y Sols, A. (2008). Coastal dune
stabilization using geotextile tubesat Las Coloradas.
Geosynthetics, 116.Altamirano, R. M. y Guevara, S. (1982). Ecologa
de la vegetacin de dunascosteras: semillas del suelo. Bitica, 7,
569575.lvarez-Molina, L. L., Martnez, M. L., Prez-Maqueo, O.,
Gallego-Fernndez,J. B. y Flores, P. (2012). Richness, diversity,
and rate of primary successionover 20 year in tropical coastal
dunes. Plant Ecology, 213, 15971608.lvarez-Molina, L. L., Martnez,
M. L., Lithgow, D., Mendoza-Gonzlez, G.,Flores, P., Ortiz-Garca,
S., et al. (2013). Biological ora of coastal dunesand wetlands:
Palafoxia lindenii A. Gray. Journal of Coastal Research,
29,680693.Arceo-Gmez, G., Martnez, M. L., Parra-Tabla, V.
yGarca-Franco, J. G.(2011).
Antherandstigmamorphologyinmirror-imageowersofCha-maecrista
chamaecristoides (Fabaceae): Implications for buzz
pollination.Plant Biology, 13, 1924.Arceo-Gmez, G., Martnez, M. L.,
Parra-Tabla, V. yGarca-Franco, J. G.(2012). Floral and reproductive
biology of the Mexican endemic
Chamae-cristachamaecristoides(Fabaceae). TheJournal of
theTorreyBotanicalSociety, 139, 260269.Armstrong-Altrin, J. S.,
Lee, Y. I., Kasper-Zubillaga, J. J., Carranza-Edwards,A., Garca,
D., Eby, G., et al. (2012). Geochemistry of beach sands alongthe
Western Gulf of Mexico, Mexico: Implication for provenance.
Chemieder Erde-Geochemistry, 72, 345362.Armstrong-Altrin, J. S.,
Nagarajan, R., Lee, Y. I., Kasper-Zubillaga, J. J. yCrdoba-Salda
na, L. P. (2014). Geochemistry of sands along the San Nico-ls and
San Carlos beaches, Gulf of California, Mexico: Implications
forprovenanceandtectonicsetting. TurkishJournal of EarthSciences,
23,533558.Barbour, M. G. (1992). Life at the leading edge: The
beach plant syn-drome. En U. Seeliger (Ed.), Coastal Plant
Communities of Latin American(pp. 291307). San Diego, California:
Academic Press, Inc.Batllori-Sampedro, E. y Febles-Patrn, J. L.
(2007). Salinity change in the coas-tal lagoon of Chabihau, Yucatn,
Mexico. Effects of hurricane Isidoro
andtheconstructionofbridgesinthecoastaldune.IngenieraHidrulicaenMxico,
22, 6169.Bojrquez, I., Hernndez, A., Garca, D., Njera, O., Flores,
F., Madue no, A.,et al. (2008). Caractersticas de los suelos de las
barras paralelas, playas ydunas de la llanura costera norte del
estado de Nayarit, Mxico. CultivosTropicales, 29, 3742.Cabadas-Bez,
H., Solleiro-Rebolledo, E., Sedov, S., Pi-Puig, T. y Gama-Castro,J.
(2010). Pedosediments of karstic sinkholes in the eolianites of
NEYucatn:A record of Late Quaternary soil development, geomorphic
processes andlandscape stability. Geomorphology, 122,
323337.Camacho-Valdz, V., Murillo-Jimnez, J. M., Nava-Snchez, E. H.
y Turrent-Thompson, C. (2008). Dune and beach morphodynamics at
Cabo Falso, BajaCalifornia Sur, Mexico: Response to natural,
hurricane Juliette (2001) andanthropogenic inuence. Journal of
Coastal Research, 24, 553560.Campos, A., Aguilar, G. y Landgrave,
R. (2014). Soil organic carbon stocks inVeracruz state (Mexico)
estimated using the 1:250,000 soil database of Inegi:Biophysical
contributions. Journal of Soils and Sediments, 14, 860871.Canto,
A., Parra-Tabla, V. yGarca-Franco, J. G. (2004).
Variationsinleafproductionandoral displayof
Anthuriumschlechtendalii (Araceae) inresponse to herbivory and
environment. Functional Ecology, 18, 692699.Capistrn-Barradas, A.,
Moreno-Casasola, P. y Defeo, O. (2006). Postdispersalfruit and seed
removal by the crab Gecarcinus lateralis in a coastal forest
inVeracruz, Mexico. Biotropica, 38, 203209.Castillo, S. y Carabias,
J. (1982). Ecologa de la vegetacin de dunas costeras:fenologa.
Bitica, 7,
551568.Castillo,S.yMoreno-Casasola,P.(1996).Coastalsanddunevegetation:Anextreme
case of species invasion. Journal of Coastal Conservation, 2,
1322.Castillo, S. A. yMoreno-Casasola, P. (1998).
Anlisisdelaoradedunascosteras del litoral AtlnticodeMxico.
ActaBotanicaMexicana, 45,5580.Castillo, S., Popma, J. y
Moreno-Casasola, P. (1991). Coastal sand dune vege-tation of
Tabasco and Campeche, Mexico. Journal of Vegetation Science,
2,7388.Castillo-Campos, G. yAbreo, M. E. M. (2003).
AnewspeciesofCasearia(Flacourtiaceae) from Mexico. Novon, 13,
3033.Castillo-Guerrero, J. A., Gonzlez-Medina, E. y Gonzlez-Bernal,
M. A. (2009).Patterns of occurrence and abundance of land birds on
Saliaca Island, Sina-loa, Mexico. Revista Mexicana de
Biodiversidad, 80, 211218.Celis-Murillo, A., Deppe, J. L. yWard, M.
P. (2012).
Effectivenessanduti-lityofacousticrecordingsforsurveyingtropical
birds. Journal of FieldOrnithology, 83,
166179.Cervantes,F.A.yHortelano,Y.(1991).Mamferospeque
nosdelaestacinbiolgica El Morro de La Mancha, Veracruz, Mxico.
Anales del Institutode Biologa, Universidad Nacional Autnoma de
Mxico. Serie Zoologa,62, 129136.Cervera, J. C., Andrade, J. L.,
Sima, J. L. y Graham, E. A. (2006). Microhabitats,germination,
andestablishment forMammillariagaumeri (Cactaceae),
ararespeciesfromYucatn. InternationalJournalofPlantSciences,
167,311319.Cervera, J. C., Andrade, J. L., Graham, E. A., Durn, R.,
Jackson, P. C. y Sima, J.L. (2007). Photosynthesis and optimal
light microhabitats for a rare cactus,Mammillaria gaumeri, in two
tropical ecosystems. Biotropica, 39, 620627.Charlier, R. H. y de
Meyer, C. P. (1998). Retreating shorelines. En R. H. Char-lier y C.
P. de Meyer (Eds.), Coastal Erosion, Response and Management(pp.
155295). New York: Springer-Verlag, Berlin Heidelberg.Coll-de
Hurtado, A. (1969). Fotointerpretacin geomorfolgica del cordn
dedunas de la Laguna del Marqus, Mxico: estado de Veracruz. Mxico,
D.F.:Serie de cuadernos del Instituto de Geografa.Colunga-Garca,
P., Estrada-Loera, E. y May-Pat, F. (1996). Patterns of
morp-hological variation, diversity, anddomesticationof
wildandcultivatedpopulations of agave in Yucatn, Mexico. American
Journal of Botany,
83,10691082.Corkidi,L.yRincn,E.(1997a).Arbuscularmycorrhizaeinatropicalsanddune
ecosystem on the Gulf of Mexico I. Mycorrhizal status and
inoculumpotential along a successional gradient. Mycorrhiza, 7,
915.Corkidi,L.yRincn,E.(1997b).Arbuscularmycorrhizaeinatropicalsanddune
ecosystem on the Gulf of Mexico II. Effects of arbuscular
mycorrhizalfungionthegrowthofspeciesdistributedindifferentearlysuccessionalstages.
Mycorrhiza, 7, 1723.Cuautle, M. yRico-Gray, V. (2003). Theeffect of
wasps andants onthereproductivesuccessof theextraoral
nectariedplant Turneraulmifolia(Turneraceae). Functional Ecology,
17, 417423.Cuautle, M., Rico-Gray, V. y Daz-Castelazo, C. (2005).
Effects of ant behaviourand presence of extraoral nectaries on seed
dispersal of the
NeotropicalmyrmecochoreTurneraulmifoliaL.(Turneraceae).BiologicalJournalofthe
Linnean Society, 86, 6777.De Diego-Forbis, T., Douglas, R.,
Gorsline, D., Nava-Snchez, E., Macke, L.y Banner, J. (2004). Late
Pleistocene (Last Interglacial) terrace deposits,Baha Coyote, Baja
California Sur (120) Mexico: Quaternary
International.Daz-Castelazo, C., Rico-Gray, V., Oliveira, P. S. y
Cuautle, M. (2004).
Extra-oralnectary-mediatedant-plantinteractionsinthecoastalvegetationofVeracruz,
Mexico: Richness, occurrence, seasonality, and ant foraging
pat-terns. Ecoscience, 11, 472481.Diez, J. J., Esteban, M. D. y
Paz, R. M. (2009). Cancn-Nizuc coastal barrier.Journal of Coastal
Research, 25, 5768.Dubroeucq, D., Geissert, D., Moreno-Casasola, P.
yMillot, G. (1992). Soilevolution and plant communities in coastal
dunes near Veracruz, Mexico.Cahiers ORSTOM, Srie Pdologique, 27,
237250.Durn, R., Torres, W. y Espejel, I. (2010). Vegetacin de
dunas costeras. In R.Durn y M. Mndez (Eds.), Biodiversidad y
desarrollo humano en Yucatn(pp. 136137). Mrida: CICY, PPD-FMAM,
Conabio,
Seduma.Durou,S.,Dejean,A.,Olmsted,I.ySnelling,R.R.(2002).Antdiversityincoastal
zones of Quintana Roo, Mexico, with special reference to army
ants.Sociobiology, 40, 385402.Ellis, E. A. y Martnez, B. M. (2010).
Vegetacin y uso de suelo. En E. Florescanoy J. Ortiz (Eds.), Atlas
del patrimonio natural, histrico y cultural de Veracruz(pp.
203-226). Mxico, D. F.: Coordinacin del estado de Veracruz para
laconmemoracin de la Independencia Nacional y la Revolucin
Mexicana.Escofet, A. y Espejel, I. (1999). Conservation and
management-oriented eco-logical research in the coastal zone of
Baja California, Mexico. Journal ofCoastal Conservation, 5, 4350.O.
Jimnez-Orocio et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015)
486507 503Eskuche, U. (1992). La vegetacin de las dunas martimas de
Amrica Latina.Bosque, 13, 2328.Espejel, I. (1984). La vegetacin de
las dunas costeras de la pennsula de YucatnI. Anlisis orstico del
estado de Yucatn. Bitica, 9, 183210.Espejel, I. (1986). La
vegetacin de las dunas costeras de la pennsula de YucatnII. Reserva
de la Biosfera de Sian Kaan, Quintana Roo. Bitica, 11,
724.Espejel,I.(1987).AphytogeographicalanalysisofcoastalvegetationintheYucatn
Peninsula. Journal of Biogeography, 14, 499519.Espejel, I. (1992).
Coastal sand dune communities and soil relationships in Yuca-tn
Peninsula, Mexico. En U. Seeliger (Ed.), Coastal Plant Communities
ofLatin American (pp. 323334). San Diego, California: Academic
Press, Inc.Espejel, I. (1993). Conservationandmanagement
ofdrycoastal
vegetation.EnJ.L.Fermn,L.Gmez-MornyD.Wayne(Eds.),CoastalManage-ment
in Mexico. The Baja California Experience (pp. 119136). New
York:American Society of Civil Engineers.Espejel, I.,
Moreno-Casasola, P. y Barbour, M. G. (2001). Coastal strand
vege-tation of La Frontera. En G. L. Webster y C. F. Bahre (Eds.),
Changing PlantLife of La Frontera: Observations on Vegetation in
the United States/MexicoBorderlands (pp. 187193). New Mexico: The
University of New MexicoPress.Espejel, I., Ahumada, B., Cruz, Y. y
Heredia, A. (2004). Coastal vegetation asindicators for
conservation. En M. L. Martnez y N. P. Psuty (Eds.), CoastalDunes,
EcologyandConservation(pp. 297318). NewYork: Springer-Verlag Berlin
Heidelberg.Espejel,M.I.,Jimnez-Orocio,O.yPena-Garcilln,P.(2015).Floradelasplayas
y dunas costeras de Mxico. Informe nal Snib-Conabio, proyectoNm.
HJ007. Mxico D.F.: Facultad de Ciencias, Universidad Auto noma
deBaja California.Espejel, I. y Ojeda, L. (1995). Native plants for
recreation and conservation inMexico. Ecological Restoration, 13,
8489.Fleishman, A. B. y Blinick, N. S. (2011). Nesting least terns
Sternula antillarumat Estero Cardonal, Sonora, Mexico: A newly
discovered colony in the Gulfof California. Marine Ornithology, 39,
277279.Fryberger, S. G., Krystinik, L. F. ySchenk, C. J. (1990).
Tidallyoodedback-barrier duneeld, Guerrero Negro area, Baja
California, Mexico. Sedi-mentology, 37, 2343.Gallego-Fernndez, J.
B. y Martnez, M. L. (2011). Environmental ltering andplant
functional typesonMexicanforedunesalongtheGulfofMexico.Ecoscience,
18, 5262.Garca, A. yWhalen, D. M. (2003).
Lizardcommunityresponsetoadesertshrubland-intertidal transition
zone on the coast of Sonora, Mexico. Journalof Herpetology, 378,
378382.Garca-Franco, J. G. (1996). Distribucin de epitas vasculares
en matorralescosteros de Veracruz, Mxico. Acta Botanica Mexicana,
37, 19.Garca-Franco, J. G., Lpez-Portillo, J. y ngeles, G. (2007).
The holoparasiticendophyte Bdallophyton americanum affects root
water conductivity of thetree Bursera simaruba. Trees, 21,
215220.Glenn, E. P., Olsen, M., Frye, R., Moore, D. y Miyamoto, S.
(1994). How
muchsodiumaccumulationisnecessaryforsalttoleranceinsubspeciesofthehalophyte
Atriplex canescens? Plant, Cell and Environment, 17,
711719.Gmez-Morn, L., Fermn, J. L., Escofet, A., Espejel, I. y
Torres, G. (1993).Coastal lagoonmanagment inBajaCalifornia, Mexico.
EnJ. Sorensen,F. GableyF. Bandarn(Eds.), TheManagment of Coastal
LagoonsandEnclosedBays(pp. 111119). NewOrleans:
AmericanSocietyofCivilEngineers.Gonzlez, J. y Moreno-Casasola, P.
(1982). Ecologa de la vegetacin de dunascosteras: efecto de una
perturbacin articial. Bitica, 7, 533550.Gonzlez-Leija, M., Mari
no-Tapia, I., Silva, R., Enrquez, C., Mendoza, E.
E.,Escalante-Mancera, E., et al. (2013). Morphodynamic evolution
and sedi-ment transport processes of Cancun beach. Journal of
Coastal Research, 29,11461157.Gonzlez-Vzquez, J. A., Silva, R.,
Mendoza, E. y
Delgadillo-Calzadilla,M.A.(2014).Towardscoastalmanagementofadegradedsystem:Barrade
Navidad, Jalisco, Mexico. Journal of Coastal Research, 71,
107113.Granja-Barros, M., Rico-Gray, V. yDaz-Castelazo, C. (2001).
Sincroniadeoraco entre Lantana camara L. (Verbenaceae) e
Psittacanthus calyculatus(Dc.) G. Don (Loranthaceae) ocorrentes nas
dunas de La Mancha, Veracruz,Mexico. Acta Botanica Mexicana, 57,
114.Guevara, S. y Moreno-Casasola, P. (1995). Evaluacin y
conclusiones. En S.Guevara, P. Moreno-Casasola y J. Rzedowski
(Eds.), Logros y perspectivasdel conocimiento de los recursos
vegetales de Mxico en vsperas del sigloxxi (pp. 93201). Mxico,
D.F.: InstitutodeEcologa, A.C. ySociedadBotnica de Mxico, A.C.Hesp,
P. A. (2004). Coastal dunes in the tropics and temperate regions:
Location,formation, morphology and vegetation processes. En M. L.
Martnez y N. P.Psuty (Eds.), Coastal Dunes, Ecology and
Conservation (pp. 2949). NewYork: Springer-Verlag Berlin
Heidelberg.Hesp, P. A. yMartnez, M. L. (2008).
Transversedunetrailingridgesandvegetation succession.
Geomorphology, 99, 205213.Hesp, P. A., Schmutz, P., Martnez, M. L.,
Driskell, L., Orgera, R., Renken, K.,et al. (2010). The effect on
coastal vegetation of trampling on a parabolicdune. Aeolian
Research, 2, 105111.Hesp, P. A., Martnez, M., da Silva, G. M.,
Rodrguez-Revelo, N., Gutirrez, E.,Humanes, A., et al. (2011).
Transgressive duneeldlandforms andvegetationassociations, Dona
Juana, Veracruz, Mexico. Earth Surface Processes andLandforms, 36,
285295.Inegi (Instituto Nacional de Estadstica, Geografa e
Informtica). (2010). Marcogeoestadstico nacional 2010. Mxico, D.F.:
Inegi.Infante-Mata, D., Moreno-Casasola, P., Madero-Vega, C.,
Castillo-Campos, G.yWarner, B. G. (2011).
Floristiccompositionandsoilcharacteristicsoftropical freshwater
forested wetlands of Veracruz on the coastal plain of theGulf of
Mexico. Forest Ecology and Management, 262, 15141531.Inman, D. L.,
Ewing, G. C. yCorliss, J. B. (1966). Coastal sanddunes of
GuerreroNegro, Baja California, Mexico. Geological Society of
America Bulletin, 77,787802.Jimnez-Orocio, O., Espejel, I.,
Martnez, M. L., Moreno-Casasola, P., Infante-Mata, D. y
Rodrguez-Revelo, N. (2014). Uso de las dunas y situacin actual.En
M. L. Martnez, P. Moreno-Casasola, I. Espejel, O. Jimnez-Orocio,
D.Infante-Mata y N. Rodrguez-Revelo (Eds.), Diagnstico general de
las DCde Mxico (pp. 8194). Mxico, D.F.: Comisin Nacional
Forestal.Jimnez-Orocio, O., Hesp, P., Martnez, M. L., Espejel, I. y
Moreno-Casasola, P.(2014). Tipos de dunas. In M. L. Martnez, P.
Moreno-Casasola, I. Espejel,O. Jimnez-Orocio, D. Infante-Mata,
& N. Rodrguez-Revelo (Eds.), Diag-nstico general de las DC de
Mxico (pp. 2748). Mxico, D.F.: ComisinNacional Forestal.Johnson, A.
F. (1977). A survey of the strand and dune vegetation along
thePacicandSoutherngulfcoastsofBajaCalifornia, Mexico. Journal
ofBiogeography, 7, 8399.Johnson, A. F. (1982). Dune vegetation
along the Eastern shore of the Gulf ofCalifornia. Journal of
Biogeography, 9, 317330.Johnson, A. F. (1985). Ecologa de Abronia
maritima, especie pionera de lasdunas del oeste de Mxico. Bitica,
10, 1934.Kasper-Zubillaga, J. J. (2009).
Roundnessinquartzgrainsfrominlandandcoastal dune sands, Altar
Desert, Sonora, Mexico. Boletn de la SociedadGeolgica Mexicana, 61,
112.Kasper-Zubillaga, J. J., Carranza-Edwards, A. y Rosales-Hoz, L.
(1999). Petro-graphy and geochemistry of Holocene sands in the
Western Gulf of
Mexico:Implicationsforprovenanceandtectonicsetting.JournalofSedimentaryResearch,
69, 10031010.Kasper-Zubillaga, J. J., Carranza-Edwards, A. y
Morales-de la Garza, E. (2007).Caracterizacintextural
delaarenadelaplayadel
golfodeCalifornia,Mxico:implicacionesparalosprocesoscosteros.CienciasMarinas,33,8394.Kasper-Zubillaga,
J. J., Zolezzi-Ruz, H., Carranza-Edwards, A., Girn-Garca,P.,
Ortiz-Zamora, G. y Palma, M. (2007). Sedimentological, modal
analy-sis and geochemical studies of desert and coastal dunes,
Altar Desert, NWMexico. Earth Surface Processes and Landforms, 32,
489508.Kasper-Zubillaga, J. J., Carranza-Edwards, A.
yMorton-Bermea, O. (2008).Heavy minerals and rare earth elements in
coastal and inland dune sands of ElVizcaino Desert, Baja California
Peninsula, Mexico. Marine Georesourcesand Geotechnology, 26,
172188.Kasper-Zubillaga, J. J., Acevedo-Vargas, B., Bermea, O. M. y
Zamora, G. O.(2008). RareearthelementsoftheAltarDesert
duneandcoastal sands,Northwestern Mexico. Chemie der
Erde-Geochemistry, 68, 4559.Kasper-Zubillaga, J. J.,
Armstrong-Altrin, J. S., Carranza-Edwards, A., Morton-Bermea, O. y
Lozano-Santa Cruz, R. (2013). Control in beach and dune sands504 O.
Jimnez-Orocio et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 86 (2015)
486507of the Gulf of Mexico and the role of nearby rivers.
International Journal ofGeosciences, 4, 11571174.Kasper-Zubillaga,
J. J. y Carranza-Edwards, A. (2003). Modern sands of the Gulfof
Mexico: Discriminating uvial and coastal sand composition.
CienciasMarinas, 29, 621630.Kasper-Zubillaga, J. J. y
Carranza-Edwards, A. (2005). Grain size discrimina-tion between
sands of desert and coastal dunes from Northwestern Mexico.Revista
Mexicana de Ciencias Geolgicas, 22, 383390.Kasper-Zubillaga, J. J.
y Dickinson, W. W. (2001). Discriminating depositionalenvironments
of sands from modern source terranes using modal
analysis.Sedimentary Geology, 143, 149167.Kasper-Zubillaga, J. J.
yFaustinos-Morales, R. (2007). Scanningelectronmicroscopy analysis
of quartz grains in desert and coastal dune sands (AltarDesert, NW
Mexico). Ciencias Marinas, 33, 1122.Kasper-Zubillaga, J. J.
yZolezzi-Ruz, H. (2007). Grainsize, mineralogicaland geochemical
studies of coastal and inland dune sands from El VizcainoDesert,
Baja California Peninsula, Mexico. Revista Mexicana de
CienciasGeolgicas, 24, 423438.Kellman, M. y Roulet, N. (1990).
Nutrient ux and retention in a tropical sand-dune succession.
Journal of Ecology, 78, 664676.Lara-Lara, J. R., Arreola-Lizrraga,
J. A., Caldern-Aguilera, L. E., Camacho-Ibar, V. F., de la
Lanza-Espino, G., Escofet, A., et al. (2008). Los
ecosistemascosteros, insulares y epicontinentales. En Conabio
(Ed.), Capital natural deMxico, vol. I:Conocimientoactual
delabiodiversidad(pp. 109134).Mxico, D.F.: Comisin Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodi-versidad.Lara-Lpez, M. S. y
Gonzlez-Romero, A. (2002). Alimentacin de la iguanaverde
Iguanaiguana(Squamata: Iguanidae) enLa Mancha, Veracruz,Mxico. Acta
Zoolgica Mexicana, 85, 139162.Ledesma-Vzquez, J., Carre no, A.
yGuardado-France, R. (2012). Biogeniccoastal deposits: Isla del
Carmen, Gulf of California, Mexico. Facies,
58,169178.Leirana-Alcocer, J. y Parra-Tabla, V. C. (1999). Factors
affecting the distribu-tion, abundance and seedling survival of
Mammillaria gaumeri, an endemiccactus of coastal Yucatn, Mexico.
Journal of AridEnvironments, 41,421428.Len-de la Luz, J. L. y
Medel-Narvez, A. (2013). A new species of Bidens(Asteraceae:
Coreopsidae) fromBaja California Sur, Mexico. Acta
BotanicaMexicana, 103, 119126.Len-de la Luz, J. L. y Prez-Navarro,
J. J. (2007). A new variety of Cyrtocarpaedulis (Anacardiaceae).
Acta Botanica Mexicana, 79, 6367.Len-de la Luz, J. L. y
Prez-Navarro, J. J. (2010). Two new taxa of Bursera(Burseraceae) of
Baja California Sur, Mexico. Acta Botanica Mexicana,
91,3749.Lithgow, D., Martnez, M. L. y Gallego-Fernndez, J. B.
(2014). The ReDuneindex (Restoration of coastal Dunes Index) to
assess the need and viabilityof coastal dune restoration.
Ecological Indicators, 49, 178187.Lpez-Portillo, J. A., Martnez, M.
L., Hesp, P. A., Hernndez-Santana, J. R.,Reyes-Vsquez, V., Gmez,
A., et al. (2011). Atlas de las costas de Veracruz.Manglares y
dunas. Xalapa: Secretara de Educacin del Estado de
Veracruz,Universidad Veracruzana.Lorenzo, C., Rioja, T. M.,
Carrillo, A. y Cervantes, F. A. (2008). Populationuctuations of
Lepus avigularis (lagomorpha: leporidae) at TehuantepecIsthmus,
Oaxaca, Mexico. Acta Zoolgica Mexicana, 24, 207220.Martnez, M. L.
(2003). Facilitation of seedling establishment by anendemic shrub
in tropical coastal sand dunes. Plant Ecology, 168,333345.Martnez,
M. L. (2008). Dunas costeras. Investigacin y Ciencia, 38,
2635.Martnez, M. L., Valverde, M. T. y Moreno-Casasola, P. (1992).
Germinationresponse to temperature, salinity, light and depth of
sowing of ten tropicaldune species. Oecologia, 92, 343353.Martnez,
M. L., Moreno-Casasola, P. y Castillo, S. (1993). Biodiversidad
cos-tera: playasydunas. EnS. I. Salazar-VallejoyN. E.
Gonzlez(Eds.),BiodiversidadmarinaycosteradeMxico(pp.160181).Mxico,D.F.:Conabio-CIQRO.Martnez,
M. L., Moreno-Casasola, P. yRincn, E. (1994). Sobrev