SENSIBILIDADES SOMTICAS: I. ORGANIZACIN GENERAL, LAS SENSACIONES
TCTIL Y POSICIONAL.
CLASIFICACION DE LAS SENSIBILIDADES SOMATICASMecanorreceptor: Un
mecanorreceptor es un receptor sensorial que reacciona ante la
presin mecnica o las distorsiones. Existen cinco tipos principales
en la piel glabra humana: los corpsculos de Pacini, los corpsculos
de Meissner, los corpsculos de Krause, las terminaciones nerviosas
de Merkel y los corpsculos de Ruffini. Termorreceptor: Los
termoreceptores de la piel. Son los responsables de la deteccin de
la temperatura de los cuerpos. Son los corpsculos de Krause
(sensibles a la salida de calor o sensacin de enfriamiento) y los
corpsculos de Ruffini (sensibles a la entrada de calor o sensacin
de calentamiento), que tambin estn constituidos por terminaciones
nerviosas y tejido conjuntivo.Dolor: Son terminaciones nerviosas
especializadas, ubicadas en los rganos sensoriales. Son los
encargados de recibir el estmulo para llevar la informacin
sensorial para producir una respuesta ya sea interna o externa,
capaces de captar estmulos internos o externos y generar un impulso
nervioso y sensaciones.
OTRAS CLASIFICACIONES DE LAS SENSIBILIDADES
SOMATICASExterorreceptores: Son los receptores que situados en la
superficie externa del cuerpo son excitados por estmulos
procedentes del medio exterior. Captan y transmiten informacin al
sistema nervioso central acerca del medio
externo.Propiorreceptores: Son los receptores que estn constituidos
por terminaciones nerviosas y se encuentran en los tendones, los
msculos y las articulaciones y tambin en los canales semicirculares
en el odo interno; informan de la Cinestesia, como el movimiento de
los msculos corporales y el equilibrio.Sensibilidad visceral: La
sensibilidad somtica y visceral es toda la sensibilidad que sale
del soma (piel, estructura muscular, huesos, articulaciones...).
Tambin hay receptores viscerales. Hay receptores de muchas
sensaciones, sobretodo en la piel.Sensibilidad profunda: Se explora
ejerciendo compresin moderada de msculos y tendones. Se comprimirn
con la mano masas musculares y se pellizcarn tendones (tendn de
Aquiles).
DETECCIN Y TRANSMISIN DE SENSACIONES TCTILES.
Interrelacin entre las sensaciones tctiles de tacto, presin y
vibracin... existen tres diferencias entre las sensaciones tctiles,
de presin y vibracin son detectadas por los mismos receptores.Las
diferencias son 1) El tacto es por lo general por simulacin de
receptores tctiles en la piel o tejidos inmediatamente debajo de
esta.
2) La presin es consecuencia de informacin de los tejidos ms
profundos
3) La vibracin es por seales que se repiten con rapidez.
RECEPTORES TCTILESSe conocen al menos 6:1) Terminaciones
nerviosas libres en toda la piel, en otros tejidos, detectan presin
y tacto.
2) Corpsculo de Meissner: terminacin encapsulada y alargada,
conecta con fibras mielticas, se localiza en la piel que no tiene
vello, yemas de los dedos, logros, etc. se adaptan rpido son
sensibles a la vibracin y presin.
3) Discos de Meckel: en donde hay folculos pilosos, tienden
adaptacin parcial y lenta determinan el continuo contacto de la
piel con un objeto.
4) rgano terminal del pelo: son receptores tctiles, se localizan
unidos a un pelo adaptacin rpida, detectan vibracin.
5) rganos terminales de Ruffini: se adoptan poco informan de la
continua deformacin de la piel y otros tejidos, tambin estn en
articulaciones informando de la rotacin de esta
6) Corpsculos de Paccini: por debajo de la piel y en algunos
tejidos profundos, detectan movimientos rpido de los tejidos,
detectan vibracin tisular.
TRANSMISIN DE SEALES TCTILES EN LAS FIBRAS NERVIOSAS
PERIFRICASReceptores especializados como los corpsculos de
Meissner, los receptores en cpula de Iggo, los receptores pilosos,
los corpsculos de Pacini y las terminaciones de Ruffini, envan
seales por FIBRAS NERVIOSAS DEL TIPO A, con velocidad entre 30-70
m/s
Los receptores tctiles de las terminaciones nerviosas libres
mandan sus seales a travs de pequeas FIBRAS MIELNICAS DE TIPO A,
con velocidad entre 5 a 30 m/s. Algunas terminaciones libres
recurren a FIBRAS AMIELNICAS DE TIPO C, con velocidad entre 1 hasta
2 m/s
DETECCIN DE VIBRACIONESTodos los receptores tctiles participan
en la deteccin de las vibraciones
Vibraciones de alta frecuencia Los corpsculos de Pacini pueden
identificar vibraciones con seales desde 30 hasta 800 ciclos por
segundo
Vibraciones de baja frecuencia Los corpsculos de Meissner pueden
identificar vibraciones con seales desde 2 hasta 80 ciclos por
segundo
DETECCIN DEL COSQUILLEO Y EL PICOR POR TERMINACIONES NERVIOSAS
LIBRES MECANORRECEPTORASExisten terminaciones nerviosas libres
mecanorreceptoras de adaptacin rpida y muy sensibles que tan slo
suscintan sensaciones de cosquilleo y de picor., encontrndose en
las superficies de la piel
Vas sensitivas para la transmisin de seales somticas en el
sistema nervioso central La informacin sensitiva es transmitida por
la mdula y luego por el encfalo a travs de dos vas: 1. El sistema
de la columna dorsal- lemnisco medial2. Sistema anterolateral
EL SISTEMA DE LA COLUMNA DORSAL- LEMNISCO MEDIALTransporta
seales en sentido ascendente por las columnas dorsales de la mdula
hacia el bulbo en el encfalo.Hace sinapsis, cruza al lado opuesto,
sube a travs del tronco del encfalo hasta el tlamo dentro del
lemnisco medial.
Sistema anterolateralEntra en la mdula espinal, hacen sinapsis
en las astas dorsales de la sustancia gris medular, cruzan al lado
opuesto y ascienden a travs de sus columnas blancas anterior y
lateral. Termina en la parte inferior del tronco del encfalo y el
tlamo.
DIFERENCIAS ENTRE EL SISTEMA DE LA COLUMNA DORSAL LEMNISCO
MEDIAL Y EL SISTEMA ANTEROLATERALSistema de la columna dorsal-
lemnisco medial Sistema anterolateral
Compuesto por fibras nerviosas amielnicas grandes con velocidad
de 30 a 110 m/s Compuesto por fibras nerviosas amielnicas pequeas
con velocidad de pocos metros a 40 m/s
Se encuentra limitado a tipos puntuales de sensibilidad
mecanorreceptora Posee la propiedad de transmitir un amplio
espectro de modalidades sensitivas
TRANSMISIN POR EL SISTEMA DE LA COLUMNA DORSAL-LEMNISCO
MEDIALANATOMA DEL SISTEMA DE LA COLUMNA DORSAL-LEMNISCO MEDIAL.Al
penetrar en la mdula espinal a travs de las races dorsales de los
nervios raqudeos, las grandes fibras mielnicas procedentes de los
mecanorreceptores especializados se dividen casi de inmediato para
dar lugar a una rama medial y una rama lateral, lo que se observa
en la fibra que queda a mano derecha entrando por la raz medular.
La rama medial gira primero en este sentido y despus hacia arriba
por la columna dorsal, siguiendo su avance a travs de esta va
durante todo su trayecto hasta el encfalo.La rama lateral penetra
en el asta dorsal de la sustancia gris medular y a continuacin se
divide muchas veces para suministrar terminales que hagan sinapsis
con las neuronas locales en sus porciones intermedia y anterior.
Las neuronas locales cumplen a su vez tres funciones: 1) Una parte
fundamental de ellas emite fibras que entran en las columnas
dorsales de la mdula y despus ascienden hacia el encfalo.
2) Muchas de las fibras son muy cortas y acaban a nivel local en
la sustancia gris de la mdula espinal para producir los reflejos
locales de esta estructura.
3) Otras dan origen a los fascculos espinocerebelosos, que
examinaremos en el captulo 56 en relacin con la funcin del
cerebelo.
LA VA DE LA COLUMNA DORSAL-LEMNISCO MEDIAL. Las fibras nerviosas
que penetran en las columnas dorsales siguen su trayecto sin
interrupcin hasta la zona dorsal del bulbo raqudeo, donde hacen
sinapsis en los ncleos de la columna dorsal (los ncleos cuneiforme
y grcil). Desde aqu, las neuronas de segundo orden se decusan de
inmediato hacia el lado opuesto del tronco del encfalo y continan
ascendiendo a travs de los lemniscos mediales hasta el tlamo. En su
recorrido por el tronco del encfalo, otras fibras nuevas
procedentes de los ncleos sensitivos del nervio trigmino se
incorporan a cada lemnisco medial; estas fibras desempean las
mismas funciones sensitivas para la cabeza que las fibras de la
columna dorsal para el cuerpo.En el tlamo, las fibras del lemnisco
medial terminan en la zona talmica de relevo sensitivo, llamada
complejo ventrobasal. Desde este punto, las fibras nerviosas de
tercer orden proyectan, segn se muestra en la figura 47-4, sobre
todo hacia la circunvolucin poscentral de la corteza cerebral, que
recibe el nombre de rea sensitiva somtica I (como se seala en la
figura 47-6, estas fibras tambin proyectan hacia un rea ms pequea
en la corteza parietal lateral llamada rea sensitiva somtica
II).
ORIENTACIN ESPACIAL DE LAS FIBRAS NERVIOSAS EN EL SISTEMA DE LA
COLUMNA DORSAL-LEMNISCO MEDIALUno de los rasgos diferenciadores del
sistema de la columna dorsal-lemnisco medial es la diversa
orientacin espacial que adquieren las fibras nerviosas procedentes
de cada parte del cuerpo, y que se mantiene todo el tiempo. Por
ejemplo, en las columnas dorsales de la mdula espinal, las fibras
de las porciones inferiores del organismo quedan situadas hacia el
centro de la mdula, mientras que las que entran en ella a niveles
segmentarios paulatinamente superiores forman capas sucesivas ms
laterales.En el tlamo, esta orientacin espacial distinta an se
conserva, estando representado el extremo caudal del cuerpo en las
porciones ms laterales del complejo ventrobasal y la cabeza y la
cara en sus zonas mediales. Debido al cruce que experimentan los
lemniscos en el bulbo raqudeo, el lado izquierdo del cuerpo queda
representado a la derecha en el tlamo y el derecho a la
izquierda.
CORTEZA SOMATOSENSITIVALa corteza cerebral humanase encuentra
dividida en 50 zonas distintas llamadas reas de Brodmann segn su
diferente estructura histolgica. Este mapa es importante porque lo
usan prcticamente todos los neurofisilogos y neurlogos para
referirse por su nmero a muchas de las diferentes reas funcionales
existentes en la corteza humana.La gran cisura central (tambin
llamada surco central) que se extiende en sentido horizontal
cruzando el cerebro. En general, las seales sensitivas
pertenecientes a cualquier modalidad de sensacin terminan en la
corteza cerebral inmediatamente por detrs de la cisura central.Y,
tambin a grandes rasgos, la mitad anterior del lbulo parietal se
ocupa casi por completo de la recepcin e interpretacin de las
seales somatosensitivas; pero la mitad posterior aporta unos
niveles an ms altos de interpretacin.Las seales visuales acaban en
el lbulo occipital, y las seales auditivas terminan en el lbulo
temporal.Por el contrario, aquella porcin de la corteza cerebral
que queda delante de la cisura central y constituye la mitad
posterior del lbulo frontal se llama corteza motora y est dedicada
casi en su integridad a controlar las contracciones musculares y
los movimientos del cuerpo. Un ingrediente principal de este
control motor llega en respuesta a las seales somatosensitivas
recibidas desde las porciones corticales sensitivas, que mantienen
informada a cada instante a la corteza motora sobre las posiciones
y los movimientos de las diferentes partes del cuerpo.
REAS SOMATOSENSITIVAS I Y II-Estas 2 reas son independientes en
el lbulo parietal anterior.-Se las divide porque la orientacin
espacial de las diferentes partes del cuerpo es distinta y
particular en cada una de ellas.-El rea somatosensitiva I es mucho
mas extensa e importante que el rea II.-Poco se conoce de la funcin
de la rea somatosensitiva II.-Los orgenes secundarios del rea II
estn en el rea I
ORIENTACION ESPACIAL DE LAS SEALES EN EL AREA SOMATOSENSITIVA
IEl rea somatosensitiva I se halla inmediatamente por detrs de la
cisura central, situada en la circunvolucin poscentral de la
corteza cerebral.En cada lado de la corteza se recibe informacin
sensitiva casi exclusiva del lado corporal opuesto
Los tamaos de estos territorios son directamente proporcinales
al numero de receptores sensitivos especializados en cada zona
perifrica respectiva del organismo.Se observa que los labios y el
pulgar tiene una gran cantidad de terminaciones nerviosas.
CAPAS DE LA CORTEZA SOMATOSENSITIVA Y SU FUNCINFormada por 6
capas, comenzando por la capa I (molecular) mas prxima a la
superficie cerebral, sus funciones:1.-la seal sensitiva entrante
excita en primer lugar a la capa IV.2.-las capas I y II reciben
seales de entrada difusas inespecficas controlando bsicamente el
nivel de excitabilidad.Las neurona de las capas II y III envan
axones hacia las porciones emparentadas entre si de la corteza
cerebral en ele lado opuesto del cerebro a travs del cuerpo
calloso.Las neuronas de las capas IV y V mandan axones hacia las
partes mas profundas del sistema nervioso.
ORGANIZACIN DE LA CORTEZA SENSITIVA EN COLUMNAS VERTICALES DE
NEURONAS Las columnas verticales de neuronas se extienden a lo
largo de las 6 capas corticales con un dimetro 0,3 a 0,5 mm.En la
capa IV donde llegan primero las seales sensitivas de entrada a la
corteza las columnas verticales funcionan casi separadas unas de
otras.De 5 a 10 mm mas anteriores de la circunvolucin poscentral
situados en el rea 3 de Brodman en la profundidad de la cisura
central una porcin grande corresponde a receptores
articulares,tendinosos y musculares.A medida que uno se aleja hacia
atrs en el rea somatosensitiva aproximadamente 6%de las columnas
verticales responden solo cuando un estimulo se desplaza a travs de
una direccin en particular A lo que lo hace un proceso todava mas
complejo cuando las seales se diseminan mas lejos en sentido
posterior, hacia la corteza parietal zona llamada rea de asociacin
somatosensitivaFunciones del area somatosensitiva ILa reseccin
bilateral generalizada del rea somatosensitiva I provoca:1.-La
persona es incapaz de localizar las sensaciones en forma
diferenciada en distintas partes del cuerpo.2.-La persona es
incapaz de valorar un grado critico de la presin sobre el
cuerpo.3.-la persona es incapaz de valorar el peso de los
objetos.4.-la persona es incapaz de valorar la forma o la
configuracion de los objetos 5.-la persona es incapaz de valorar
textura de los materiales
AREAS DE LA ASOCIACION SOMATOSENSITIVALas reas 5 y 7 de Brodman
de la cortezas cerebral, situadas en la corteza parietal detrs del
rea somato sensitiva I ocupa un lugar importante en la labor de
descifrar los significados ms profundos de la informacin sensitiva
en las reas somato sensitiva s. Por lo tanto se las denomina reas
de asociacin somato sensitiva.La estimulacin elctrica de un rea de
asociacin somato sensitiva a veces puede provocar que una persona
despierta experimente una sensacin corporal compleja, que en
ocasiones llega incluso a la percepcin de un objeto como un
cuchillo o una pelota. Por lo tanto, parece claro que su funcin
consiste en combinar informacin procedente de mltiplos puntos
repartidos por el rea somato sensitiva primaria para desvelar su
significado. Esto tambin encaja con la disposicin anatmica de los
fascculos neuronales que penetran en el rea de asociacin somato
sensitiva, porque recibe seales de:1. El rea somato sensitiva I2.
Los ncleos ventrobasales del tlamo 3. Otras zonas talamicas 4. La
corteza visual 5. La corteza auditiva
EFECTO DE LA RESECCIN DEL REA DE ASOCIACIN SOMATOSENSTIVA:
AMORFOSINTESIS.Cuando se elimina el rea de asociacin somato
sensitiva en un lado del cerebro, la persona pierde su capacidad de
reconocer objetos y formas complejas percibidos por el lado opuesto
del cuerpo. Adems, se ve privada de gran parte del sentido de la
forma correspondiente a su propio cuerpo o a las partes corporales
pertenecientes lado contrario. En realidad, bsicamente hace caso
omiso del lado opuesto de su cuerpo: es decir, se olvida de que
esta all. Por lo tanto, a menudo se acuerda de utilizar el otro
lado para las funciones motoras. En este mismo sentido, al percibir
los objetos, tiende a identificar solo una de sus mitades y ni
siquiera recuerda que existe la otra. Este complejo de dficit
sensitivo se llama amorfo sntesis.CARACTERSTICAS GENERALES DE LA
TRANSMISIN Y EL ANLISIS DE LA SEALES EN EL SISTEMA DE LA COLUMNA
DORSO LEMNISCO MEDIAL.Circuito neuronal bsico en el sistema de la
columna dorsal- lemnisco medial.L a porcin inferior de la figura
47-9 muestra la organizacin bsica que presenta el circuito neuronal
de la va de las columnas dorsales en la medula espinal, poniendo de
manifiesto que existe una divergencia en cada etapa sinptica .las
curvas de la parte superior de la imagen indican que las neuronas
corticales con un mayor grado de descarga son las que ocupan una
zona central del campo cortical correspondiente a cada receptor
respectivo. Por lo tanto, un estmulo dbil solo causa un disparo de
las neuronas ms centrales. Otro ms intenso provoca el disparo de ms
neuronas aun, pero las de centro descargan a una frecuencia
considerablemente superior que las que se encuentras ms
alejadas.
DISTINCIN ENTRE DOS PUNTOS Un mtodo tctil de la distincin
consiste en determinar la denominada capacidad entre dos puntos de
una persona. En esta prueba se presiona suavemente la piel con dos
agujas al mismo tiempo y la persona seala si tiene el estmulo de
una o de dos puntos.En las yemas de los dedos pueden distinguirse
normalmente dos puntos independientes incluso cuando las agujas se
acercan hasta 1 a 2 mm de distancia. Sin embargo en la espalda
normalmente han de estar separadas de 30 a 70 mm antes de llegar a
detectarse dos puntos distintos. La razn de esta discrepancia
reside en la cantidad diferente de receptores tctiles
especializados que existen entre estas dos regiones.La figura 47-10
ofrece el mecanismo por el que la va de la columna dorsal transmite
la informacin que sirve para distinguir entre dos puntos. Esta
imagen muestra dos puntos adyacentes de la piel que recibe un
estmulo intenso, as como el rea de la corteza somato sensitiva que
resultan excitadas por seales procedentes de los dos puntos
estimulados. La curva azul indica el patrn especial de la activacin
cortical cuando los dos puntos de la piel son estimulados a la vez.
Obsrvese que la zona de excitacin resultante posee dos mximos
independientes. Estos dos picos separados por un valle permiten que
la corteza sensitiva detecte la presencia de dos puntos de
estimulacin, en vez de uno solo. La capacidad del sistema nervioso
para distinguir una situacin experimenta la poderosa influencia de
otro mecanismo, la inhibicin lateral.
EFECTO DE LA INHIBICIN LATERAL QUE INCREMENTA EL GRADO DE
CONTRASTE EN EL PATRN ESPACIAL PERCIBIDO Todas las vas sensitivas,
al excitarse dan origen simultneamente a seales inhibidoras
laterales; estas se propagan hacia los lados de la seal ejemplo:
piense en una neurona excitada pertenecientes a un ncleo de la
columna dorsal. Aparte de la seal excitadora central, otras vas
laterales cortas transmiten seales inhibidoras hacas las neuronas
vecinas la importancia de la invasin lateral reside en que bloquea
la dispersin lateral de las seales excitadoras Tanto acenta el
grado de contraste en el patrn sensitivo percibido por la corteza
cerebral.En este caso el sistema de la columna dorsal, las seales
inhibidoras laterales estn presentes en cada etapa simptica: por
ejemplo, en:1. Los ncleos de la columna dorsal del bulbo raqudeo 2.
Los ncleos ventrobasales del tlamo3. La propia corteza A cada uno
de estos niveles, la inhibicin lateral sirve para obstaculizar la
diseminacin lateral de la seal excitadora. A raz de ello, quedan
resaltados los mximos de excitacin y gran parte de la estimulacin
difusa adyacente resulta bloqueada
TRANSMISIN DE SENSACIONES REPETITIVAS Y CON VARIACIONES RPIDAS
El sistema de columna dorsal tambin tiene una importancia especial
para informar al sistema sensitivo sobre la produccin de cambios
rpidos en la conducta perifrica. A partir de los potenciales de
accin recogidos, este elemento es capaz de identificar una variacin
de estmulos que suceda hasta en 1/400 segundos
SENSIBILIDAD VIBRATORIA Las seales vibratorias presentan un
carcter repetitivo rpido y pueden detectarse como tales hasta 700
ciclos por segundo. Las de mayor frecuencia se originan en los
corpsculos de Pacini de la piel y de los tejidos ms profundos, pero
las de menor frecuencia (Por debajo de los 200 segundos) pueden
surgir en los corpsculos de Meissner. Estas seales solo se
transmiten por la va de la columna dorsal. Por esta razn la
aplicacin de un estmulo vibratorio (ej: diapasn) a las diferentes
porciones perifricas del cuerpo constituyen un instrumento
importante empleados por los neurlogos para examinar la integridad
funcional de las columnas dorsales.
INTERPRETACIN DE LA INTENSIDAD DE LOS ESTMULOS SENSITIVOS El
objetivo final de la mayor parte de la estimulacin sensitiva
consiste en informar a la psique sobre el estado del cuerpo y su
entorno. Por tanto, es importante que comentemos brevemente algunos
de los principios relacionados con la transmisin de la intensidad
de estmulos sensitivos hacia los niveles superiores del sistema
nervioso.Una cuestin que viene a la mente es la siguiente como que
el sistema sensitivo transmita experiencias de este carcter
sensitivo que poseen una intensidad tremendamente variable? Por
ejemplo el sistema auditivo es capaz de detectar el susurro ms dbil
posible pero tambin de discernir los significados de un sonido
explosivo, aun cuando la intensidad de estas dos experiencias
pueden variar ms de 100,000 millones de veces; los ojos pueden ver
las imgenes visuales con una intensidad luminosa que abarca hasta
medio milln de veces, y la piel identifica diferencias de presin de
10.000 a 100.000 veces.El potencial del receptor producido por el
corpsculo de Pacini y la intensidad del estmulo sensitivo. A una
intensidad baja, pequeo cambio incrementa notablemente el
potencial, mientras que a los niveles altos, el potencial de
receptor solo sufre ya aumentos ligeros por tanto el corpsculo de
pacini es capaz de medir con precisin cambios sumamente minsculos
del estmulo a unos niveles de intensidad bajos, pero a los niveles
altos la modificacin ha de ser mucho mayor para suscitar el mismo
grado de cambio en el potencial de receptor. El mecanismo de
transduccin para detectar el sonido en la cclea del odo pone a
manifest aun otro mtodo ms que permite separar gradaciones en la
intensidad del estmulo.Cuando el sonido estimula un punto especfico
de la membrana basilar, si es dbil solo activa aquellas clulas
ciliadas situadas en el lugar de mxima vibracin sonora. Pero a
medida que se eleva su intensidad, tambin van a estimularse muchas
ms clulas ciliadas alejndose en cada direccin del punto de mxima
vibracin por tanto, las seales se transmiten por un nmero cada vez
mayor de fibras nerviosas, lo que constituye otro mecanismo aadido
por el que comunica la intensidad del estmulo al sistema nervioso
central. Este mtodo sumado al efecto directo de la intensidad del
estmulo sobre la frecuencia de impulsos en cada fibra nerviosa,
adems de otros mecanismos diferentes, permite que algunos sistemas
sensitivos operen con una fidelidad razonable a unos niveles de
intensidad del estmulo que presentan variaciones de milln de
veces.
IMPORTANCIA DE LA TREMENDA GAMA DE INTENSIDADES PARA LA RECEPCIN
SENSITIVA Si no fuera por la tremenda gama de intensidades que
podemos experimentar en la recepcin sensitiva, los diversos
sistemas sensitivos estaran operando la mayora de las veces dentro
de un intervalo errneo. Esto queda patente en los intentos de
corregir la exposicin lumnica sin utilizar un fotmetro cuando la
mayora de las personas toman una fotografa con una cmara. Si se
deja en manos de un juicio intuitivo sobre la intensidad de la luz,
una persona casi siempre sobrexpone la pelcula los das luminosos y
la subexpone profundamente al crepsculo. Con todo esta persona es
capaz de distinguir con gran detalle mediante sus propios ojos los
objetos visuales iluminados por un sol radiante o durante el ocaso.
ESTIMACIN DE LA INTENSIDAD DE LOS ESTMULOS
Principio de Weber-Fechner: deteccin de la proporcin en la
potencia de un estmulo. A mediados del siglo xix, Weber primero y
Fechner despus propusieron el principio de que las gradaciones en
la potencia del estmulo se distinguen en proporcin aproximada al
logaritmo de esta potencia. Es decir, una persona que est sujetando
30 g de peso con la mano apenas puede detectar un aumento de 1 g
ms. Y, cuando ya est sosteniendo 300 g, prcticamente ser incapaz de
descubrir un aumento de 10 g de peso. Por tanto, en este caso, la
proporcin de cambio necesaria en la potencia del estmulo para su
deteccin permanece bsicamente constante, de 1 a 30, que es lo que
significa el principio logartmico. Para expresar esta afirmacin
desde un punto de vista matemtico:
POTENCIA DE LA SEAL INTERPRETADA = LOG (ESTMULO)+CONSTANTE
Ms recientemente, ha quedado patente que el principio de
Weber-Fechner es exacto en sentido cuantitativo nicamente para las
intensidades ms altas de las experiencias sensitivas visual,
auditiva y cutnea, y slo se aplica con problemas a la mayora de los
dems tipos de experiencia sensitiva. Con todo, an sigue siendo
interesante recordarlo, porque subraya que cuanto mayor sea la
intensidad sensitiva de partida, ms amplio ha de ser el cambio
aadido para que lo detecte la psique.
Ley de la potencia. Otro intento efectuado por los
psicofisilogos con el fin de descubrir una relacin matemtica
aceptable es la frmula siguiente, conocida como ley de la
potencia.
POTENCIA DE LA SEAL INTERPRETADA = K (ESTMULO K)Y
En esta frmula, el exponente y y las constantes K y k son
diferentes para cada tipo de sensacin. Cuando la relacin expresada
por esta ley de la potencia se trace en una grfica mediante
coordenadas bilogartmicas, segn se observa en la figura 47-11, y
cuando se obtengan unos valores cuantitativos adecuados para las
constantes y, K y k, ser posible conseguir una relacin lineal entre
la potencia del estmulo interpretado y la del estmulo real a lo
largo de un gran intervalo casi para cualquier tipo de percepcin
sensitiva.
SENSIBILIDADES POSICIONALES
Las sensibilidades posicionales tambin se denominan a menudo
sensibilidades propiorreceptoras y pueden dividirse en dos
subtipos: 1) sensibilidad posicional esttica, que significa la
percepcin consciente de la orientacin de las diferentes partes del
cuerpo unas respecto a otras, y 2) velocidad de la sensibilidad al
movimiento, tambin llamada cinestesia o propiorrecepcin dinmica.
Receptores sensitivos posicionales. El conocimiento de la posicin,
tanto esttica como dinmica, depende de la informacin sobre el grado
de angulacin de todas las articulaciones en cualquiera de los
planos y sus velocidades de cambio. Por tanto, son mltiples los
diferentes tipos de receptores que sirven para determinar la
angulacin articular y que se emplean en conjunto dentro de la
sensibilidad posicional. Intervienen tanto receptores tctiles
cutneos como receptores profundos cercanos a las articulaciones. En
el caso de los dedos de la mano, donde los receptores cutneos son
muy abundantes, se cree que hasta la mitad de la identificacin
posicional depende de su deteccin. A la inversa, en la mayora de
las articulaciones grandes del cuerpo, los receptores profundos
cobran mayor trascendencia.Entre los receptores ms relevantes que
sirven para determinar la angulacin articular en el recorrido medio
del movimiento figuran los husos musculares. Tambin resultan
importantsimos como medio en el control del movimiento muscular,
segn veremos en el captulo 54. Cuando cambia el ngulo de una
articulacin, algunos msculos se extienden mientras que otros se
relajan, y la informacin neta de estiramiento procedente de los
husos se transmite hacia el sistema computacional de la mdula
espinal y a las regiones ms altas del sistema de las columnas
dorsales con objeto de descifrar las angulaciones articulares.En la
angulacin extrema de una articulacin, el estiramiento de los
ligamentos y los tejidos profundos que la rodean constituye un
factor aadido importante para determinar la posicin. Los tipos de
terminaciones sensitivas utilizadas con este fin son los corpsculos
de Pacini, las terminaciones de Ruffini y otros receptores
semejantes a los tendinosos de Golgi que aparecen en los tendones
musculares.Los corpsculos de Pacini y los husos musculares estn
especialmente adaptados para detectar una velocidad de cambio
rpida. Es probable que se trate de los receptores con una mayor
responsabilidad de averiguar la velocidad
delmovimiento.Procesamiento de la informacin sobre la sensibilidad
posicional en la va de la columna dorsallemnisco medial. Si uno se
remite a la figura 47-12, se ve que las neuronas talmicas que
responden a la rotacin articular pertenecen a dos categoras:
1) Las que presentan una mxima estimulacin cuando la articulacin
se halla en rotacin plena
2) Las que la presentan cuando est e la rotacin mnima. Por
tanto, las seales procedentes de cada receptor articular se emplean
para decirle al psiquismo cul es el grado de rotacin de una
articulacin.
TRANSMISIN DE SEALES SENSITIVAS MENOS ESENCIALES POR LA VA
ANTEROLATERAL
La va anterolateral, encargada de la transmisin de seales
sensitivas ascendentes por la mdula espinal y en direccin al
encfalo, al revs que la va de la columna dorsal, transporta unos
tipos que no requieren una localizacin muy diferenciada de la
fuente de origen ni tampoco una distincin
ANATOMA DE LA VA ANTEROLATERALLas fibras anterolaterales de la
mdula espinal se originan sobre todo en las lminas I, IV, V y VI
del asta dorsal (v. fig. 47-2). Estas lminas ocupan el lugar en el
que acaban muchas de las fibras nerviosas sensitivas de la raz
dorsal despus de entrar en la mdula.
Segn se observa en la figura 47-13, las fibras anterolaterales
cruzan de inmediato por la comisura anterior de la mdula hacia las
columnas blancas anterior y lateral del lado opuesto, donde giran
en sentido ascendente hacia el encfalo a travs de los fascculos
espinotalmicos anterior y lateral.
La estacin terminal superior de los dos fascculos espinotalmicos
bsicamente es doble:
1) A travs de los ncleos de la formacin reticular en el tronco
del encfalo.
2) en dos complejos nucleares diferentes del tlamo, el complejo
ventrobasal y los ncleos intralaminares.
En general, las seales tctiles se transmiten sobre todo hacia el
complejo ventrobasal, y finalizan en algunos de los mismos ncleos
talmicos en que tambin acaban las de la columna dorsal. Desde aqu
se mandan hacia la corteza somatosensitiva junto a las de la
columna dorsal.Por el contrario, slo una pequea fraccin de las
seales dolorosas es la que proyecta directamente hacia el complejo
ventrobasal del tlamo. En vez de esto, la mayora terminan en los
ncleos de la formacin reticular en el tronco del encfalo y desde
all siguen hacia los ncleos intralaminares del tlamo, donde vuelven
a procesarse las seales de dolor, segn se explica con mayor detalle
en el captulo 48.
CARACTERSTICAS DE LA TRANSMISIN POR LA VA ANTEROLATERAL.
En general, los mismos principios que sirven para el sistema de
la columna dorsal-lemnisco medial se aplican a la transmisin por la
va anterolateral, exceptuando las siguientes diferencias:
1) la velocidad de transmisin slo llega a un tercio o la mitad
de la que posee el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial, y
oscila entre 8 y 40 m/s;
2) el grado de localizacin espacial de las seales es escaso;
3) la gradacin de las intensidades tambin es mucho menos
precisa, y en la mayora de las sensaciones se identifican de 10 a
20, en vez de alcanzar las 100 como el sistema de la columna
dorsal, y
4) la capacidad para transmitir seales que se repitan o varen
con rapidez es mala.
Por tanto, resulta evidente que el sistema anterolateral es un
tipo de va de transmisin ms burdo que el de la columna
dorsal-lemnisco medial. Aun as, ciertas modalidades de sensibilidad
slo se transmiten a travs suyo, sin ninguna intervencin de este
ltimo. Es el caso del dolor, la temperatura, el cosquilleo, el
picor y las sensaciones sexuales, adems del tacto grosero y la
presin.
ALGUNOS ASPECTOS ESPECIALES DEL FUNCIONAMIENTO
SOMATOSENSITIVO
FUNCIN DEL TLAMO EN LA SENSIBILIDAD SOMTICA
Cuando se destruye la corteza somatosensitiva de un ser humano
esa persona pierde la sensibilidades tctiles mas criticas, pero
recupera un ligero grado de sensibilidad tctil grosera. Por tanto,
debe supornerse que el tlamo, lo mismo que otros centros inferiores
posee una pequea capacidad de distinguir las sensaciones tctiles,
aun cuando se dedica sobre todo transmitir este tipo de informacin
hacia la corteza.
En cambio la desaparicin de la corteza somatosensitiva ejerce un
efecto escaso sobre la percepcin individual de las sensaciones
dolorosas, y solo un efecto moderado sobre la percepcin de la
temperatura.
CONTROL CORTICAL DE LA SENSIBILIDAD SENSITIVA
Ademas de la informacin somatosensitiva transmitida desde la
periferia al cerebro, las seales corticofugas, tienen un sentido
retrogrado desde la corteza cerebral hacia las dotaciones de relevo
sensitivo inferior en el tlamo, el bulbo raqudeo y la medula
espinal se encargan de contraer la intensidad de la sensibilidad
que presentan las entradas sensitivas.
CAMPOS SEGMENTARIOS DE LA SENSACIN: DERMATOMAS
Cada nervio raqudeo se encarga de un campo segmentario de la
piel denominado dermatoma.La regin anal del cuerpo corresponde al
dermatoma del segmento medular mas distal, o dermatoma S5, en el
embrin esta es la cola y la porcin mas distal del organismos.Las
piernas presentan su origen embrionario en los segmentos lumbares y
sacros superiores de L2 a S3, en vez de los segmentos sacros
distales, lo que resulta patente segn el mapa de dermatomas.