FİLOGENİ ve HAYAT AĞACI - gtu.edu.trabl.gtu.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010...incelediği Filogeni bu anlamda önemli bir yardımcıdır. Örneğin ayaksız kertenkelelerden

Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER

FİLOGENİ ve HAYAT AĞACI



Giriş

Filogenetik veriler ile canlılar arasında oluşturulan akrabalık ilişkileri,

canlılığın gelişimine dair bize akrabalık ağaçlarını yani bize hayatın izlediği

yola dair fikir verir.

Bu yol süresince görülen değişimler, evrimin mekanizması ve motifini

anlamamızda yardımcı olur.

Araştırıcıların türlerin yada tür gruplarının farklılaşma mekanizmalarını

incelediği Filogeni bu anlamda önemli bir yardımcıdır.

Örneğin ayaksız kertenkelelerden olan, doğu cam kertenkelesi

(Ophisaurus ventralis) aynı yılan görünümüne sahiptir ama bir yılan değildir

(Şekil 26.1).


Filogeniye göre yılanlar ve kertenkeleler, buna bacaksız, doğu cam

kertenkelesi de dahil olmak üzere, bacaklı kertenkelelerden farklılaşmışlardır

(Şekil 26.2).

Biyologlar aynı cinslerdeki farklı özelliklerden yola çıkarak evrimleşmelerini

inceler ve o canlı genus’una ait filogenetik ağaçları şekillendirirler.


1. Filogeni Evrimsel ilişkileri Gösterir.

Linnaeus’un binomial sınıflandırması, organizmaları iki isimle;

yani cins (genus) ve tür (species) isimleri ile etiketlenmesine dayanır.

Linnaean sisteminde türlerin sayıları arttığında gruplayarak

takımlar-taksonlar (Taxa) oluşturulur.

Cinslerine bağlı olarak, aynı ailede (Familia), aynı ailede olmalarına

bağlı olarak aynı sınıfta (Classes), aynı sınıfta olmalarına bağlı olarak

aynı şubede-filumda (Phylum), aynı filumda olmalarına bağlı olarak

aynı alemde (kingdom) ve genellikle aynı alemde olmalarına bağlı

olarak aynı üst alemde (domain) yer alırlar (Şekil 26.3).



Sistematik ile çalışanlar,

sistematikçiler; bir grup

organizmanın evrimsel tarihi

ve ilişkileri filogentik

ağaçlar yardımıyla

tanımlarlar.

Çoğu sistematikçi, evrimsel

ilişkileri sınıflandırmada bu

ağaçları temel alır ve

kullanırlar (Şekil 26.4).

Ne yazık ki bu dallanmış sistemde dalların uzunluğu zaman veya genetik değişikliklere

bağlı olarak tanımlanmaya çalışsa da sadece köken motiflerini çıkarmada yardımcı olur

(Şekil 26.5).

Evrim tarihinde türlere dair öğrendiğimiz bilgilerin çoğu genel anlamda filogenik

ağaçlarda kullanılabilir.


Filogentik uygulamalara

baktığımızda en çok karşımıza

çıkan uygulama alanı, bulunan bir

canlıya ait DNA dizisindeki

benzerlikler yardımıyla hangi türe

akrabalığı olduğunu anlama

çalışmaları yer alır.

Örneğin Japonyada balina etleri

üzerinde yapılan böyle denetlemelr

koruma altındaki türlere ait

balinalara zarar verilip verilmediği

belirlenebilmektedir (Şekil 26.6).

2 Filogenik bilgiler morfolojik ve

moleküler verilerden elde edilen

çıkarımlarla yapılandırılır.

Organizmalar çok benzer morfolojilere

veya DNA dizilerine sahiplerse, farklı

görünüş ve genetik dizilime sahip

türlerden daha yakın akraba olabilirler.

Filogenik çıkarımlar, homoloji

(homology) yani aynı atasal canlıdan

geliyorlarsa, benzer farklılıkları geçirmiş

olmalılar yani analojiyi (analogy)

göstemelidirler (Şekil 26.7).

Diğer bir değişle farklılaşmalarında

benzer olması beklenir.

2 Filogenik bilgiler morfolojik ve

moleküler verilerden elde edilen

çıkarımlarla yapılandırılır

(Devam)

Bu nedenle daha hassas

karşılaştırmaların yapılabilmesi için

çok uzun zamandır, bilgisayar

programları kullanılarak elde edilen

DNA dizileri karşılaştırılmakta ve

moleküler homolojiler belirlemektedir

(Şekil 26.8).

Böylece, taksonlar arasında

rastlantısal eşleşmeleri ayırmak da

mümkün olmaktadır.

Böylece, taksonlar arasında görülebilen ve homoplazi

(Homoplasy) adını alan rastlantısal eşleşmeler in varlığını

belirlemek ve birbirinden ayırmak da mümkün olmaktadır

(Şekil 26.9).

3.Paylaşılan karakterler filogenetik ağaçların

oluşturulmasında kullanılır.

Bir klad (Clade) yani aynı atadan gelen organizma, tek bir

atadan farklılaşıp tek bir grup oluşturduysa monofilatik

(monophyletic) grup adını alır.

Bu grubun içinde ata tür ve ondan farklılaşan birden fazla tür

bulunursa buna parafilatik (paraphyletic) grup adı verilir.

Kladlar kendilerini ayıran temel karakterler ile çok sayıda

gruptan oluşuyorsa da buda polifilatik (polyphyletic) grup adını

alır (Şekil 26.10a,b,c).


3.Paylaşılan karakterler filogenetik

ağaçların oluşturulmasında

kullanılır (Devam).

Parafilatik ve polifilatik gruplar

arasındaki fark kabaca şöyle

özetlenebilir.

Parafilatik grup, ata soydan gelen

özellikleri daha fazla taşır ve birbirine

benzer, polifilatik grupta ise temel

özellikler esas alınır canlıların birbirine

benzemesi çok beklenmez (Şekil

26.11).

Filogeniye göre, en kısıtlı ağaçlar bir türden çok az sayıda türleşmenin oluştuğu

ağaçlardır.

Bu ağaçların oluşturulmasında ata türe benzerlikler esas alınır ve özellikler olmaması

(sıfır, 0) veya olmasına bağlı olarak (bir, 1) şeklinde değerlendirilir.

Bu tablolarda ortaya çıkan benzerlikler, çoğu zaman DNA dizilerinde de benzerliklerin

de azalması anlamına gelir (Şekil 26.12).

En bereketli ağaçlar ise çok sayıda türleşmenin gerçekleştiği

ağaçlardır.

İyi desteklenen filogenetik ağaçlara dair hipotezler ise geniş

miktarda bilgi içeren ve çok sayıda veri ile geliştirilmiş ağaçlardır.

Daha önce belirtildiği gibi burada cinsler arasında yer alan

dallanmalar ve bu dalların uzunluğu tam zamansal karşılıklarını

bize göstermez kabaca canlıların hangi canlılara göre önceliğini

ve sonralığını verir (Şekil 26.13 ve 26.14).



Maksimum yakınlık

(Maximum parsimony) ve

maksimum benzerlik tespitleri,

filogenetik ağaçların

şekillendirilmesinde en önemli

problemdir

Bir kuş türü için yanda verilen

örnekte hangi filogenetik

dallanma kabul edilebilir?

Sorusunda yola çıkarak yakınlık

hesaplamalarına bakarsak (Şekil

26.15).

Yine benzer şeklide filogenetik ağaçlardan ve yakınlık ilkelerinden yola

çıkarak, canlıların oluşmasında ata türleri olmasa da; ataya en yakın türleri

belirlenmesi için hipotezlerin oluşturulmasında da kullanılabilir (Şekil 26.16

ve 26.17).

4. Bir organizmanın evrimsel tarihi onun genomunda belgelenmiştir.

Moleküler teknikler yardımıyla bazı genler arasında benzerlikler olduğu

belirlenmiştir.

Buna homolog genler (homologous genes)adı verilir (Şekil 26.18) ve iki tipi

vardır.

Ortalog genler (Orthologous genes) türleşme sonuçunda farklılaşmış türlerde

olan ve onların farklılaşmasına neden olan genlerdir.

Paralog genler (Paralogous genes) bir türde olan ve kendini çoğaltan benzer

genlerdir.

Bu genlerin farlılığı ve/veya benzerlikleri kazanılan yeni özelliklerin anlaşılmasında

yardımcı olur.

Uzaktan akraba türlerde pek çok ortolog genler yer alır.

Farklı karmaşıklığa sahip çeşitli organizmalarda yer alan gen sayılarındaki

farklılıklar çok çeşitli genler ile desteklenir ve çok farklı görevleri yerine getirebilir.


5. Moleküler saat Evrim saatinin izlenmesine yardımcı olur.

DNA’nın bazı bölgelerindeki değişiklikler, oranlarına bağlı olarak

moleküler saatler gibi hareket ederler.

Bu bölgelerde olan değişiklikler geçmişte gerçekleşmiş olan evrimin

tarihine dair tahminleri yapmak için kullanılabilir (Şekil 26.19).

Diğer DNA bölgelerinde yer alan değişiklikler hakkında tahmin

yapma şansı ise çok düşüktür.

Örneğin moleküler saat analizleri sayesinde, en yaygın HIV

ırklarının primatlardan-insanlara 1900’lü yıllarda yayıldığını

söyleyebiliriz (Şekil 26.20).

6. Hayatın ağacını anlamamız yeni verilerde yer alan

değişikliklerle devam etmektedir.

Önceki sınıflandırma sistemleri hayatın akışını bize göstermenin

yollarını içeriyordu, üç büyük üst alemden (domainden) oluşuyordu

(Şekil 26.21).

Bakteriler (Bacteria), Arkealar (Archaea) ve Ökaryalar (Eukarya).

Filogeni temelli rRNA parçalarının analizi ile ökaryaların arkealar ile

bakterilerin arkealar ile olduğundan daha yakın ilişkili olduğu

anlaşılmıştır.

Genetik analizler bize evrimin oluşumunda yoğun, yatay (horizontal)

bir gen akışı olduğunu işaret etmektedir (Şekil 26.22).

Kaynaklar Campbell Biology 10th ed.(2014) Neil A. Campbell,

Jane B. Reece, Unit 5, Part:26, p: 547-566 Pearson Benjamin Cummings, 1301 Sansome St., San Francisco, CA 94111.


FİLOGENİ ve HAYAT AĞACI - gtu.edu.trabl.gtu.edu.tr/hebe/AblDrive/71167157/w/Storage/217_2010...incelediği Filogeni bu anlamda önemli bir yardımcıdır. Örneğin ayaksız kertenkelelerden

Documents