Fenmenos bioelectricos11.2 Historia 11.2.1 La evolucin de una
disciplina: La controversia Galvani, Volta En 1791, apareci un
artculo en la revista de la Academia de Bolonia informar de los
resultados experimentales, se afirm, demostr la existencia de la
electricidad animal. Esto ya famosa publicacin fue obra de Luigi
Galvani. En el momento de su publicacin, este artculo caus un gran
entusiasmo en la comunidad cientfica y desat una polmica finalmente
result en la creacin de dos disciplinas distintas y separadas: la
electrofisiologa y la ingeniera elctrica. La polmica surgi de las
diferentes interpretaciones de los datos presentados en este
artculo. Galvani estaba convencido de las contracciones musculares
observ en las ancas de rana se deben a algn tipo de energa elctrica
emana del animal. Por otro lado, Allesandro Volta, profesor de
fsica en la Universidad de Padua, estaba convencido de la
electricidad'' ' descrito en los experimentos de Galvani originado
no del animal, sino de la presencia de los diferentes metales
utilizados en los experimentos de Galvani. Estas dos
interpretaciones eran importantes. El propsito de esta seccin, por
lo tanto, es discutir con cierto detalle, destacando el conjunto de
conocimientos cientficos disponibles en el momento en se realizaron
estos experimentos, la razn de ser de las interpretaciones se
formaron, y su efecto final.11.2.2 Electricidad en el siglo XVIII
Jeux antes 1800, un inventario considerable de hechos relacionados
con la electricidad, en general, y la bioelectricidad en particular
haba acumulado. Los egipcios y los griegos saban ciertos peces
podra suministrar descargas sustanciales para un organismo en su
entorno acuoso. La electricidad esttica haba sido descubierto por
los griegos, quienes lo produjeron por la resina de frotar (mbar o,
en griego, Elektron) con piel de gato o por el roce de vidrio con
seda. Por ejemplo, Tales de Mileto reportados en el ao 600 aC una
pieza de mbar, cuando se frota vigorosamente con un pao, respondi
con un '' poder de atraccin. '' Partculas de luz, como la paja,
trozos de papiro, y el hilo saltaron al mbar de la distancia y se
llevaron a cabo a la misma. La produccin de electricidad esttica en
ese momento lleg a ser asociado con aureola de las Naciones Unidas.
Ms de dos mil aos antes del mdico Ingls WilliamGilbert recogi donde
dejaron de Thales. Gilbert mostr que no slo mbar pero tambin de
cristal, diamante, zafiro, gata, y muchos otros materiales cuando
se frota exhibieron el mismo poder de atraccin descrito por los
griegos. Sin embargo, Gilbert inform las partculas tambin podran
ser rechazados. No fue hasta un siglo despus la repulsin
electrosttica se observ por at Charles DuFay (1698-1739) Francia.
El siguiente paso en el progreso de la electrificacin era una
mejora del proceso de friccin. Mquinas de alisar rotacin se
desarrollaron para dar una produccin continua y de gran escala de
cargas electrostticas. La primera de estas mquinas elctricas de
friccin fue desarrollada por Otto von Guericke (1602-1685) en
Alemania. En el siglo XVIII, la electrificacin se convirti en una
ciencia popular y experimentadores descubrieron muchos nuevos
atributos de comportamiento elctrico. En Inglaterra, Stephen Gray
(1666-1736) demostr la electrificacin podra fluir a cientos de
metros a travs de cordel ordinaria cuando suspendida por hilos de
seda. As, la teora de la electrificacin era un fluido ''. ''
Sustituyendo alambres de metal para los temas de apoyo, se encontr
los cargos se disipar rpidamente. Por lo tanto, la comprensin de
los diferentes materiales o bien pueden conducir o aislar comenz a
tomar forma. Los electrnicos '', como la seda, el vidrio y resina,
se celebr un carga. Los no elctrico '', tales como los metales y el
agua, cargas llevadas a cabo. Gris tambin encontr la electrificacin
puede ser transferido por la proximidad de un cuerpo cargado un
pecado otro contacto directo. Esto era evidencia de electrificacin
por induccin, un principio se utiliz posteriormente en mquinas
producen cargas electrostticas. En Francia, Charles F. DuFay,
miembro de la Academia Francesa de Ciencias, se sinti intrigado por
los experimentos de Gray. DuFay mostr por extensas pruebas de
prcticamente todos los materiales, con la excepcin de los metales y
las demasiado blando o lquido ser frotada, podran ser
electrificados. Ms tarde, sin embargo, descubri si se aslan los
metales podran sostener la carga elctrica ms grande de todos. DuFay
encontr frota vidrio sera repelente un pedazo de pan de oro,
mientras frota el mbar, goma o cera atrado a ella. Lleg a la
conclusin de haba dos tipos de fluidos elctricos'' ', l llam''
vtreo'' y'' resinosa. l encontr que, si bien a diferencia de los
metales atraen entre s, al igual los metales repelidos. Esto indic
haba dos tipos de electricidad. En las colonias americanas,
Benjamin Franklin (1706-1790) se interes por la electricidad y
realiz experimentos toma un fluido su hiptesis sobre la teora''.
Franklin dijo slo haba un tipo de electricidad y los efectos
elctricos producidos por friccin refleja la separacin de fluido
elctrico una aleta de un solo cuerpo contena un exceso y el otro un
dficit. Sostuvo que'' fuego elctrico'' es un elemento comn en todos
los rganos y est normalmente en un estado de equilibrio o punto
muerto. El exceso o deficiencia de carga, tal como el producido por
la friccin entre materiales, crean un desequilibrio. Electrificacin
por friccin fue, por lo tanto, un proceso de separacin en lugar de
una creacin de carga. Al equilibrar el aumento de carga con una
prdida igual carga, Franklin haba dado a entender una ley, a saber,
la cantidad de la carga elctrica se conserva. Franklin supuso
cuando el vidrio se frot el exceso de carga apareci en el cristal,
y pidi la electricidad positiva. Se establece as la direccin de la
corriente convencional de positivo a negativo. Se sabe ahora los
electrones produciendo un movimiento real en la direccin opuesta.
Fuera de esta actividad experimental llegaron una filosofa o el
derecho subyacente. Hasta finales del siglo XVIII, el conocimiento
de la electrosttica fue principalmente cualitativo. Haba medios
para la deteccin, pero no para la medicin, y las relaciones entre
los cargos no haban sido por. El siguiente paso es cuantificar los
fenmenos de las fuerzas de carga electrosttica. Para esta
determinacin, el panorama cientfico cambi de nuevo a Francia y el
ingeniero convertido en el fsico, Charles A. Coulomb (1726-1806).
Coulomb demostr se ejerce una fuerza cuando dos partculas cargadas
se colocan en las proximidades de uno al otro. Sin embargo, l fue
un paso ms all de la observacin experimental mediante la derivacin
de una relacin general que expresa completamente la magnitud de
esta fuerza. Su ley del inverso del cuadrado de la fuerza de
atraccin o repulsin entre cuerpos cargados se convirti en uno de
los pilares fundamentales en la comprensin de los efectos de una
propiedad fundamental de la carga de la materia. Sin embargo, a
pesar de esta amplia gama de descubrimientos, es importante tener
en cuenta antes de la hora de Galvani y Volta, no haba ninguna
fuente puede entregar un flujo continuo de fluido elctrico, un
trmino ahora sabemos implica tanto la carga y corriente. Adems de
su carrera como estadista, diplomtico, editor y firmante de la
Declaracin de Independencia y la Constitucin, Franklin fue un
experimentador e inventor vido. En 1743 a la edad de 37 aos,
Franklin fue testigo con inters emocionado una manifestacin de la
electricidad esttica en Boston y perseguir a los efectos extraos
con investigaciones propias. La compra y la elaboracin de diversos
aparatos, Franklin se convirti en un entusiasta vido elctrico. Se
noticin a muchos aos de experimentos con efectos electrostticos.
Franklin el cientfico es ms popularmente conocido por su
experimento de la cometa durante una tormenta en junio 1752 en
Filadelfia. Aunque varios investigadores europeos haban conjeturado
la identidad de la electricidad y el rayo, Franklin fue el primero
en demostrar por un procedimiento experimental y la demostracin de
un rayo era una chispa elctrica gigante. Habiendo tomado nota de
las ventajas de los puntos metlicos afilados para dibujar'' fuego
elctrico,'' Franklin puso a utilizar como pararrayos'' '. Montado
verticalmente en los techos se disipar la carga nubarrn poco un
poco y pecado causar dao a la tierra. Esta fue la primera aplicacin
prctica en electrosttica. El trabajo la de por de Franklin fue bien
recibido Royal Society de Londres. El origen de esta produccin
destacan de forma remota y Amrica colonial hizo Franklin marcado
especialmente. En sus muchos viajes a Europa como estadista y
experimentador, Franklin fue agasajado en los crculos sociales y
eminentemente considerado por los cientficos.11.2.3 Los
experimentos de Galvani Ante tal situacin, de conocimiento del
fluido elctrico'' ' y las muchas manifestaciones de gran alcance de
su capacidad de activar los msculos y los nervios, es fcilmente
comprensible los bilogos comenzaron a sospechar el fluido
nervioso'' ' animal o el'' espritu'' postulado por Galen al golf en
las cavidades huecas del perfil los nervios a mediar en la
contraccin muscular, y de hecho todas las funciones nerviosas, era
de origen elctrico. Galvani, un obstetra y anatomista, no era en
absoluto el primero en sostener este punto de vista, pero su
bsqueda experimental para la prueba de la identidad de los fluidos
elctricos y nerviosos siempre el avance crtico. Las especulaciones
de las contracciones musculares en el cuerpo podra explicarse por
alguna forma de electricidad animal eran comunes. En el siglo
XVIII, los experimentadores estaban familiarizados con los espasmos
musculares de los seres humanos y los animales fueron sometidos a
la aprobacin de la gestin de las mquinas electrostticas. Como
resultado, una descarga elctrica fue vista como un estimulante
muscular. En la bsqueda de una explicacin de las contracciones
musculares resultantes, se llevaron a cabo varios experimentos
anatmicos para estudiar la posible relacin de contacto metlico'' '
funcionamiento de tejido animal de para el. En 1750, Johann Sulzer
(1720-1779), profesor de fisiologa en Zurich, describi un
descubrimiento casual que un sabor cido desagradable ocurri cuando
la lengua se coloca entre dos tiras de diferentes metales, el cmo
zinc y el cobre, cuyos extremos se encontraban en contacto. Con los
metlicos extremos separados, no hubo tal sensacin. Sulzer le
atribuye el fenmeno gusto un movimiento vibratorio establecido en
los metales estimularon la lengua, y utiliz otros metales con los
mismos resultados. Sin embargo, los informes de Sulzer fueron
escuchadas durante medio siglo hasta los nuevos desarrollos
llamaron la atencin sobre sus hallazgos. El siguiente
descubrimiento fortuito y notable fue realizado por Luigi Galvani
(1737-1798), descendiente de una familia muy grande de Bolonia, que
a los 25 aos fue nombrado profesor de anatoma en la Universidad de
Bolonia. Galvani haba desarrollado un inters ardiente de la
electricidad y su posible relacin con la actividad de los msculos y
los nervios. Ancas de rana eran especmenes disecados Nociones para
la investigacin y, en su laboratorio de Galvani los utilizaron para
el estudio de la actividad muscular y nerviosa. En estos
experimentos, l y sus asociados estaban estudiando las respuestas
de los tejidos animales a diversos estmulos. Este ajuste, Galvani
observ que, mientras una pata de rana recin hecho estaba siendo
investigado por un bistur, la pierna se sacudi convulsivamente
cuando una mquina elctrica de friccin cerca despeda chispas.
Galvani, por escrito, de sus experimentos, dijo:Yo haba
diseccionado y preparado una rana, y lo puso sobre una mesa, sobre
la haba una mquina elctrica. Sucedi por casualidad uno de mis
asistentes toc la punta del bistur al nervio crural interiores de
la rana, los msculos de la extremidad fueron repentina y
violentamente convulsionados. Otro de los estaban ayudando a hacer
los experimentos en electricidad pensaron se dio cuenta de esto
suceda slo en el instante una chispa vino de la mquina elctrica. Le
llam la atencin con la novedad de la accin. Yo estaba ocupado con
otras cosas en el momento, pero cuando me llam la atencin un
inmediatamente ella me repet el experimento. Bellevue el otro
extremo del nervio crural con la punta de mi bistur, mientras mi
asistente hizo chispas de la mquina elctrica. En cada momento en se
produjeron chispas, el msculo fue presa de convulsiones. Con una
mente alerta y capacitado, Galvani diseado una extensa serie de
experimentos para resolver la causa del comportamiento muscular
desconcertante. Al repetir los experimentos, descubri tocar el
msculo con un objeto metlico, mientras la muestra estaba en una
placa de metal proporciona la condicin de como resultado de las
contracciones. Habiendo odo hablar de la prueba experimental de
Franklin un rayo era de la misma naturaleza la electricidad
generada por las mquinas elctricas, Galvani marc determinar si la
electricidad atmosfrica puede producir los mismos resultados
observados con la mquina elctrica. Con la colocacin de los nervios
de las ancas de rana a los cables areos y los pies a otro punto de
referencia elctrica conocida como planta elctrica, seal la misma
respuesta muscular durante una tormenta elctrica se observa con la
mquina elctrica. Fue otra observacin casual durante este
experimento llamado a nuevas investigaciones, descubrimientos y
controversias. Galvani tambin not las ranas preparadas, fueron
suspendidas por los ganchos de metal a travs de la mdula sea y se
hallada en un enrejado de hierro, presentaron convulsiones
ocasionales, independientemente de las condiciones de peso. En el
ajuste de los especmenes, apret el gancho de bronce contra el
enrejado y vio el tirn muscular bienes ocurre cada vez se complet
el contacto metlico. Para comprobar si esta sacudida an puede haber
de algn efecto atmosfrico, se repiti el experimento en el interior
del laboratorio. l encontr la muestra, puesto sobre una placa de
hierro, convulsionaba cada vez el gancho de latn en la mdula
espinal toc la placa de hierro. Reconociendo algn principio nuevo
estaba involucrado, l vara sus experimentos para encontrar la
verdadera causa. En el proceso, descubri mediante la sustitucin de
vidrio para la placa de hierro, no se observ la respuesta muscular,
pero el uso de una placa de plata la reaccin muscular. Luego se uni
a la misma longitud de dos metales diferentes y doblar en un arco.
Cuando la punta de este arco bimetlico toc las muestras de rana, se
obtuvieron las convulsiones musculares familiares. Como resultado,
se lleg a la conclusin de que no slo era de metal en contacto con
un factor contribuir, sino tambin la intensidad de la convulsin
variarse de acuerdo con los tipos de metales se unieron en el par
de arco. Galvani se enfrenta ahora a tratar de explicar el fenmeno
estaba observando. Se haba encontrado con dos efectos elctricos
para los sus muestras sirven como un indicador y uno de las chispas
de la mquina elctrica y la otra por el contacto de metales
diferentes. La electricidad responsable de la accin recuerdo del
mar en la anatoma de los especmenes con los metales sirven para
liberarlo o el efecto fue producido por el contacto bimetlico con
el espcimen sirve slo como un indicador. Galvani fue principalmente
un anatomista y se apoder de la primera explicacin. l atribuy los
resultados a la electricidad animal'' ' recuerdo en los msculos y
los nervios del mismo organismo. El uso de un modelo fisiolgico, se
compar el cuerpo a una botella de Leyden en el los diversos tejidos
desarrollados opuesto cargas elctricas. Estas acusaciones fluyeron
desde el cerebro a travs de los nervios a los msculos. La liberacin
de la carga elctrica por contacto metlico caus las convulsiones de
los msculos. '' La idea creci'', escribi,'' en el propio animal
haba una luz mora en nosotros. Nos fortalecemos de tal suposicin
por la asuncin de un fluido nervioso muy fino que durante los
fenmenos fluy en el msculo del nervio, similar a la corriente
elctrica de un tarro de Leyden.'' Hiptesis de Galvani refleja la
opinin predominante de su poca atribuido a la activacin del cuerpo
de un flujo de espritus'' ' residente en las diversas partes del
cuerpo. ESP 1791, Galvani public su libro, De Viribus
Electricitatis en Motu Musculari, los procedimientos de la Academia
Ciencias de Bolonia. Este documento establece sus experimentos y
conclusiones. Informe de Galvani cre una sensacin e deriva a muchos
una posible revelacin del misterio de la fuerza vital. Los hombres
de ciencia y laicos por igual, tanto en Italia como en otros
lugares de Europa, fueron fascinados y cuestionados por estos
resultados. Sin embargo, nadie persigui los resultados de Galvani
ms asiduamente y los utilizaron como un trampoln para mayor
descubrimiento Allesandro Volta.11.2.4 Interpretacin de Volta Las
investigaciones de Galvani despertaron un furor virtuales de
inters. Donde se encontraron las ranas, los cientficos repitieron
sus experimentos con xito rutinario. Inicialmente, se acept la
explicacin de Galvani por las contracciones musculares pecado lugar
a dudas incluso por el destacado mdico Allesandro Volta que han
recibido una copia del documento de Galvani y verificado el
fenmeno. Volta era un respetado cientfico en su propio derecho. A
los 24 aos, Volta public su primer artculo cientfico, en la
atractiva fuerza del fuego elctrico, en la especul sobre las
similitudes entre la fuerza elctrica y gravedad. Participando en
estudios de fsica y matemticas y ocupado con la experimentacin,
talentos de Volta fueron tan evidente que antes de los 30 aos fue
nombrado el profesor de fsica en la escuela real de Como. Aqu hizo
su primera contribucin importante a la ciencia con la invencin del
electrophorus o '' portador de electricidad ''. Este fue el primer
dispositivo para proporcionar un suministro renovable de carga
elctrica por induccin en lugar de friccin. En 1782, Volta fue
llamado a la Ctedra de fsica la at Universidad de Padua. All hizo
su prximo invento, la condensacin electrophorus, un instrumento
sensible para detectar la carga elctrica. Anteriores mtodos de
deteccin de carga emplean el '' electroscopio'', metal de varilla
de consista en una aislado que pares de hilos de seda, bolas de
mdula o suspendido en un extremo de la hoja de oro. Estos pares de
divergieron por repulsin cuando la varilla fue tocada por un carga.
La cantidad de divergencia indica la fuerza de la carga y as
proporcion evidencia cuantitativa de la ley de Coulomb. Combinando
el electroscopio con su electrophorus, Volta ofreci a la comunidad
cientfica con un detector para pequeas cantidades de electricidad.
Volta escuche innovando y su condensacin electroscopio una parte de
un equilibrio mecnico hizo posible medir la fuerza de una carga
elctrica contra la fuerza de gravedad. Este instrumento fue llamado
un electrmetro y era de gran valor en Volta ms adelante las
investigaciones de la electricidad creada por contacto de metales
prevalecer. Volta expres un inters inmediato at el aprendizaje del
informe de 1791 de Galvani a la Academia de Bolonia sobre las ''
fuerzas de la electricidad en su relacin con el movimiento
Muscular''. Volta rpidamente se dispuso a repetir experimentos de
Galvani y confirmado inicialmente. En Conclusiones de Galvani ''
electricidad animal'' como la causa de las reacciones musculares.
Junto a Galvani, atribuye a la actividad a un desequilibrio entre
la energa elctrica del msculo y del nervio, fue restaurada al
equilibrio cuando una conexin metlica estaba hecha. En continuar
con sus investigaciones, sin embargo, Volta comenz a tener dudas
sobre la correccin de esa visin. l encontr inconsistencias en la
teora del equilibrio. En sus experimentos, los msculos convulsionar
slo cuando el nervio en el circuito elctrico de contacto metlico.
En un esfuerzo por encontrar la verdadera causa de la actividad del
msculo observado, Volta volvi a un experimento realizado
previamente por Sulzer. Cuando Volta coloca un pedazo de papel de
estao en la punta y una de plata de la moneda en la parte posterior
de la lengua y conexin los dos con un alambre de cobre, tiene un
gusto amargo. Cuando sustituye una cuchara de plata para la moneda
y omite el alambre de cobre, tuvo el mismo resultado cuando dej la
manija del toque cuchara la lmina. Cuando se utilizan metales
diferentes para hacer contacto entre la lengua y la frente, tiene
una sensacin de luz. De estos resultados, Volta lleg a la conclusin
las sensaciones experiment no pueden los metales como conductores
pero deben provenir de la capacidad de los metales prevalecer ellos
mismos para generar electricidad. Tras dos aos de experimentacin,
at de Volta public sus conclusiones 1792. Mientras acreditacin
Galvani con un sorprendente descubrimiento original, l discrep con
l sobre lo producen los efectos. En 1794, Volta haba hecho una
rotura completa con Galvani. Se convirti en un abierto opositor de
la teora de la electricidad animal y marc la teora del ''
electricidad metlica ''. Galvani, por naturaleza una persona
modesta, evita cualquier confrontacin directa con Volta sobre el
tema y simplemente se Villas-Boas a sus experimentos en animales.
Demostracin concluyente de Volta que Galvani no haba descubierto la
electricidad animal fue un golpe de que este ltimo nunca se
recuper. Sin embargo, se persisti en su creencia en la electricidad
animal y realiz su tercer experimento, result definitivamente la
existencia de bioelectricidad. En este experimento, ostenta un
pastel de la preparacin neuromuscular de rana, dio para la columna
vertebral y el nervio citico tocara los msculos de la otra pierna.
Cuando esto ocurri o cuando la columna vertebral se hizo caer en el
muslo, los msculos educativas vigorosamente. Segn la mayora de los
historiadores, fue su sobrino Giovanni Aldini (17621834) defendi la
causa de Galvani dirime este importante experimento en el cual
colabor probablemente. El experimento demostr concluyentemente las
contracciones musculares pueden ser evocadas pecado conductores
metlicos. Segn Fulton y Cushing, Aldini escribi: Algunos filsofos,
de hecho, haban concebido la idea de producir contracciones en una
rana pecado metales; y mtodos ingeniosos, propuestos por mi to
Galvani, inducido a prestar atencin al tema, a fin de pueda
alcanzar a una mayor simplicidad. Me hizo consciente de la
importancia del experimento y, por tanto, hace mucho tiempo estaba
inspirado con el deseo de descubrir ese proceso interesante. l se
ver en Opuscoli de Miln (nm. 21), enseaba pblicamente, al Instituto
de Bolonia, contracciones en una rana pecado la ayuda de metales
tan lejos como el ao 1794. El experimento, como se describe en un
libro de memorias dirigida a M. Amorotti [sic] es como sigue: yo
sumergido una rana preparada en una solucin fuerte de muriato de
soda. Entonces lo tom de la solucin y, manteniendo una extremidad
de ella en la mano, sufr el otro colgando libremente. Mientras en
esta posicin, levant los nervios con una varilla de vidrio pequeo,
de tal manera que no tocaron los msculos. Entonces de repente
quitar la varilla de vidrio, y cada vez la mdula espinal y los
nervios tocaron las partes musculares, contracciones estaban
entusiasmadas. Cualquier idea de un estmulo se presenta antes de la
accin de la sal, o desde el impulso producido por la cada de los
nervios, puede eliminarse fcilmente. Nada ser necesario sino se
aplican los mismos nervios a los msculos del otro sapo preparado,
no en un crculo galvnico; en este caso, la sal, ni el impulso
aunque ms violento, producir movimiento muscular.
Las demandas y contrademandas de Volta y Galvani desarrollaron
campos rivales de partidarios y detractores. Los cientficos se
mecan de un lado al otro en sus opiniones y lealtades. Aunque el
tema era complejo y no bien entendida, fue al borde de una poca de
la revelacin. La siguiente gran contribucin al campo fue hecha por
Carlo Matteucci, confirm el tercer experimento de Galvani e hizo un
nuevo descubrimiento. Matteucci demostr el potencial de accin
precede a la contraccin del msculo esqueltico. En confirmacin
tercer experimento de Galvani, ha demostrado el dao potencial,
Matteucci sealado, lesionar los msculos de cualquier animal vivo
mar y en el interior de la herida insertar el nervio de la pierna,
yo tengo, aislado con tubo de vidrio. Como me muevo este filamento
nervioso en el interior de la herida, veo inmediatamente fuertes
contracciones en la pierna. Para obtenerlos siempre, es necesario
un punto del filamento nervioso tocar la profundidad de la herida,
y el otro punto del mismo nervio toca el borde de la herida.
Mediante el uso de un galvanmetro, Matteucci encontr la diferencia
de potencial entre un rea Renco y lesionado fue disminuida durante
una contraccin tetnica. El estudio de este fenmeno the la atencin
de todos los fisilogos sucesivos. Ms esto, sin embargo, Matteucci
hizo otro descubrimiento notable acompaa a un evento transitorio
bioelctrico, ahora sealado el potencial de accin, la contraccin del
msculo esqueltico intacto. l demostr esto demostrando es capaz de
estimular un nervio que, a su vez, provoca la contraccin del msculo
inerva un msculo contratante. La existencia de un potencial
bioelctrico fue establecida a travs de los experimentos de Galvani
y Matteucci. Poco despus, la presencia de un potencial de accin fue
descubierta en el msculo cardiaco y los nervios. Volta, por el
contrario, abog por la fuente de la electricidad era debido al
contacto de los metales prevalecer solamente, con el tejido animal
actuando simplemente como el indicador. Sus resultados difieren
sustancialmente dependiendo de los pares de metales utilizados. Por
ejemplo, Volta encontr la reaccin de metales prevalecer muscular
aument en vigor segn los metales se utilizaron. En un esfuerzo para
obtener mejor las medidas cuantitativas, Volta prescindi del uso de
los msculos y los nervios como indicadores. En cambio l substituy
su '' electroscopio condensacin ''. Era afortunado en la
disponibilidad de este instrumento superior porque el potencial de
carga de contacto de los metales prevalecer era minuto, demasiado
pequeo para ser detectado por el ordinario Electroscopio de hojas
de oro. . Poco despus, la presencia de un potencial de accin fue
descubierta en el msculo cardiaco y los nervios. Volta, por el
contrario, abog por la fuente de la electricidad era debido al
contacto de los metales prevalecer solamente, con el tejido animal
actuando simplemente como el indicador. Sus resultados difieren
sustancialmente dependiendo de los pares de metales utilizados. Por
ejemplo, Volta encontr la reaccin de metales prevalecer muscular
aument en vigor segn los metales se utilizaron. En un esfuerzo para
obtener mejor las medidas cuantitativas, Volta prescindi del uso de
los msculos y los nervios como indicadores. En cambio l substituy
su '' electroscopio condensacin ''. Era afortunado en la
disponibilidad de este instrumento superior porque el potencial de
carga de contacto de los metales prevalecer era minuto, demasiado
pequeo para ser detectado por el ordinario Electroscopio de hojas
de oro. Electroscopio condensacin de Volta utiliza un disco fijo y
un disco extrable, separados por una delgada capa aislante de
barniz de goma laca. La delgadez de esta capa proporciona una gran
capacidad de acumulacin de cargas. Cuando el disco superior fue
levantado despus de ser acusado, fue liberada la capacidad del
condensador para dar una gran desviacin de las hojas de oro. Una
prueba los contactos metlicos prevalecer del poner de la del
procedi sistemticamente Volta. Hizo discotecas de varios metales y
mide la cantidad de la carga en cada combinacin de discoteca por la
divergencia de su hoja de oro del electroscopio condensacin. Luego
determin si el cargamento fue positivo o negativo por traer una
varilla de vidrio o resina cerca el electroscopio frotado. El
efecto de la varilla en la divergencia de la hoja de oro indica la
polaridad de la carga. Experimentos de Volta lo llevaron hacia la
idea de una fuerza elctrica o potencial elctrico del ''.' Esto, l
toda, residi en contacto entre los metales prevalecer. Volta
experiment con combinaciones adicionales, encontr un potencial
elctrico tambin exista cuando hubo contacto entre los metales y
algunos fluidos. Como resultado, Volta agreg lquidos, tales como la
salmuera y cidos diluidos, a su sistema de conduccin y clasifica
los contactos metlicos como '' electrificadoras de la primera clase
'' y los lquidos como electrificadoras de la '' segunda clase ''.
Volta encontr slo haba Movimiento momentneo de la electricidad en
un circuito compuesto enteramente de metales prevalecer. Sin
embargo, cuando puso dos metales disimilares en contacto con un
separador embebido en una solucin salina o acidificada, hubo una
indicacin constante del potencial. En esencia, Volta reuna los
elementos bsicos de una batera elctrica dos metales prevalecer y un
separador de lquido. Adems, encontr el efecto general elctrico
podra ampliarse mediante la multiplicacin de los elementos. Por lo
tanto, apilando discos metlicos y los separadores humedecidos
verticalmente construy una pila elctrica de '','' la primera batera
elctrica. Esto fue el descubrimiento ms prctico de su
carrera.11.2.5 El resultado Final Tiempo considerable pasaron antes
explicaciones verdaderas lleg a estar disponibles para lo haban
hecho Galvani y Volta. Claramente, ambos demostraron la existencia
de una diferencia de potencial elctrico pero lo produjo los eludi.
Ahora se entiende claramente la diferencia de potencial presente en
los experimentos realizados por ambos investigadores. Aunque
Galvani durante l haba iniciado las contracciones musculares por
usuarios de electricidad animal residente en un condensador
fisiolgico consiste en la superficie del msculo (conductor externo)
y del nervio (conductor interno), ahora se sabe el estmulo consiste
de un potencial de accin en turno causa contracciones musculares.
Es interesante notar la unidad fundamental del sistema nervioso: la
neurona tiene un potencial elctrico entre el interior y fuera de la
clula incluso en reposo. Este potencial de reclinacin de la
membrana est continuamente afectado por varias entradas a la clula.
Cuando se alcanza un cierto potencial, se genera un potencial de
accin a lo largo de su axn a todas sus conexiones distantes. Este
proceso subyace en los mecanismos de comunicacin del sistema
nervioso. Descubrimiento de Volta de la batera elctrica ofreci a la
comunidad cientfica con la primera fuente constante de potencial
elctrico, cuando conectado en un circuito elctrico consiste en
llevar a cabo los resultados materiales o lquidos en el flujo de
carga elctrica (es decir, corriente elctrica). Este dispositivo
lanzado al campo de la ingeniera elctrica.11.3 NEURONASUna
estimacin razonable del cerebro humano es que contiene
aproximadamente 1012 neuronas repartidas en menos de 1000
diferentes tipos en una estructura organizada de aspecto bastante
uniforme. Aunque no es importante en este captulo, es importante
tener en cuenta que existen dos clases de neuronas: las neuronas y
las clulas neurogliales. Aunque existen 10 a 50 veces ms clulas
neurogliales como las clulas nerviosas en el cerebro, atencin se
centra aqu en la clula nerviosa ya que las clulas neurogliales no
estn implicadas en la sealizacin y sobre todo proporcionan una
funcin de apoyo para la clula del nervio. Por lo tanto, los trminos
neurona y neurona se usan indistintamente desde el enfoque
principal aqu es entender mejor las propiedades de sealizacin de
una neurona. En general, las habilidades complejas del cerebro son
mejor descritas en virtud de las interconexiones de una neurona con
otras neuronas o de la periferia y no en funcin de las diferencias
individuales entre las neuronas. Una neurona tpica, como se muestra
en la figura 11.1, se define con cuatro regiones principales:
cuerpo celular, dendritas, axn y terminales presinpticos. El cuerpo
celular de la neurona contiene el ncleo y otros aparatos necesarios
para nutrir a la clula y es similar a otras clulas. Sin embargo, a
diferencia de otras clulas, cuerpo celular de la neurona se conecta
a un nmero de ramas llamadas dendritas y un tubo largo llamado el
axn que conecta el cuerpo de la clula a los terminales
presinpticos. Las dendritas son las superficies receptivas de la
neurona que reciben seales de miles de otras neuronas pasivamente y
sin amplificacin. Sitios receptores que reciben la entrada de las
terminales presinpticas de neuronas adyacentes estn situados en la
dendrita y clula del cuerpo. Las neuronas normalmente tienen
sinapsis 104 a 105. La comunicacin entre las neuronas, segn se
describi anteriormente en el captulo 2, es un neurotransmisor que
cambia las propiedades de la membrana. Tambin conectada con el
cuerpo de la clula es un nico axn que vara en longitud de 1 metro
en la mdula espinal humana a unos pocos milmetros en el cerebro. El
dimetro del axn tambin vara desde menos de 1 500 mm. En general,
cuanto mayor sea el dimetro del axn, el ms rpido la seal viaja.
Seales viajan en la gama del axn de 0,5 m/s a 120 m/s. El propsito
de un axn es servir como una lnea de transmisin para mover
informacin de una neurona a otra a gran velocidad. Grandes axones
estn rodeados por un material aislante graso llamado la vaina de
mielina y espacios regulares, llamados los nodos de Ranvier, que
permiten que el potencial de accin saltar de un nodo a otro. El
potencial de accin se prev ms fcilmente como un pulso que viaja la
longitud del axn sin disminuir en amplitud. La mayora del resto de
este captulo est dedicado a entender este proceso. Al final del axn
es una red de hasta 10.000 sucursales con terminaciones llamados
los terminales presinpticos. En la figura 3.28 se muestra un
diagrama de la terminal presinptica. Todos los potenciales de accin
que se mueven a travs del axn se propagan a travs de cada rama a la
terminal presinptica. Las terminales presinpticas son la unidad
transmisora de la neurona que, al ser estimulados, libera un
neurotransmisor que fluye a travs de un hueco de aproximadamente 20
nanmetros en una celda adyacente donde se interacta con la membrana
postsinptica y cambia su potencial.11.3.1 Membrana potencialLa
neurona, como otras clulas en el cuerpo, tiene una separacin de
carga a travs de su membrana externa. La membrana celular se carga
positivamente en el exterior y cargado negativamente en el interior
como se ilustra en la figura 11.2. Esta separacin del cargo, debido
a la permeabilidad selectiva de la membrana a los iones, es
responsable por el potencial de membrana. En la neurona, la
diferencia de potencial a travs de la membrana celular es
aproximadamente 60mV a 90mV, dependiendo de la clula especfica. Por
Convencin, el exterior se define como 0mV (tierra), y el potencial
de reposo es Vm vi vo = 60 mV. Esta diferencia de carga es de
particular inters ya que la mayora sealizacin implica cambios en
este potencial a travs de la membrana. Seales como potenciales de
accin son el resultado de las perturbaciones elctricas de la
membrana. Por definicin, si la membrana es ms negativa que el
potencial de reposo (es decir, 60 a 70 mV), se llama
hiperpolarizacin y un aumento en la membrana potencial del
potencial de reposo (es decir, de 60 a 50 mV) se llama
despolarizacin. Para crear una membrana potencial de 60mV no
requiere la separacin de muchas cargas positivas y negativas a
travs de la membrana. El nmero real, sin embargo, puede encontrarse
desde la relacin Cdv = dq, o Cv = q (q = que el nmero de cargos a
veces la carga del electrn del 1:6022 [1] C 1019). Por lo tanto,
con C = 1mF = cm2 y v =60 [1] 103, igual el nmero de cargos a
aproximadamente 1 cm2 de 108per [1] . Estos cargos se encuentran a
distancia de 1 mm de la membrana.Respuesta gradual y los
potenciales de accinUna neurona puede cambiar el potencial de
membrana de otra neurona al que est conectado al liberar su
neurotransmisor. El neurotransmisor cruza la hendidura sinptica o
la brecha, interacta con las molculas del receptor en la membrana
postsinptica de la dendrita o cuerpo celular de la neurona
adyacente y cambia el potencial de membrana de la neurona del
receptor (vase Fig. 11.3). El cambio de potencial en la membrana
postsinptica de membrana es debido a una transformacin de energa
qumica neurotransmisor a energa elctrica. El cambio en el potencial
de membrana depende de cunto neurotransmisor es recibida y puede
ser despolarizante o hiperpolarizante. Este tipo de cambio en el
potencial normalmente se llama una respuesta gradual ya que vara
con la cantidad de neurotransmisor recibido. Otra forma de
contemplar la actividad en la sinapsis es que recibi el
neurotransmisor es integrado o la suma, que se traduce en una
respuesta gradual en el potencial de membrana. Nota que es una seal
de una neurona inhibitoria o excitatoria, pero las sinapsis
especficas pueden ser excitatorias y otros inhibitorios,
proporcionando el sistema nervioso con la capacidad de realizar
tareas complejas. El resultado neto de la activacin de la clula del
nervio es el potencial de accin. El potencial de accin es una gran
seal despolarizacin de hasta 100mV que viaja a lo largo del axn y
dura aproximadamente de 1 a 5 ms. figura 11.4 ilustra un potencial
de accin tpico. El potencial de accin es un todo o nada la seal que
se propaga activamente a lo largo del axn sin disminucin de la
amplitud. Cuando la seal llega al final del axn en la terminal
presinptica, el cambio en las causas potenciales del lanzamiento de
un paquete de neurotransmisor. Este es un mtodo muy eficaz de
sealizacin a grandes distancias. Detalles adicionales sobre el
potencial de accin se describen en el resto de este captulo despus
de que se introducen algunas herramientas para comprender mejor
este fenmeno.11.3.2 Descansando potencial, las concentraciones
inicas y canalesUn potencial de membrana reposo existe a travs de
la membrana celular debido a la distribucin diferencial de iones en
y alrededor de la membrana de la neurona. La clula mantiene la
concentracin de estos iones mediante el uso de una membrana
selectivamente permeable y, como describe ms adelante, una bomba de
iones activos. Una membrana celular selectivamente permeable con
canales inicos se ilustra en la figura 11.2. La membrana celular de
la neurona es aproximadamente 10nm grosor y, porque consiste en una
bicapa lipdica (es decir, dos placas separadas por un aislador),
tiene propiedades capacitivas. El lquido extracelular est compuesto
principalmente de Na y Cl, y el lquido intracelular (citoplasma)
est compuesto principalmente de K y A. Los grandes aniones orgnicos
(A) son principalmente los aminocidos y protenas y no atraviesan la
membrana. Casi sin excepcin, los iones no pueden pasar a travs de
la membrana de la clula excepto a travs de un canal. Canales
permiten iones al atravesar la membrana, son selectivos y son
pasivos o activos. Canales pasivos siempre estn abiertos y son
iones especficos. 11.5 Figura ilustra una seccin transversal de una
membrana celular con canales pasivos solamente. Como muestra, un
canal en particular permite solamente un ion tipo pase a travs de
la membrana y evita que todos otros iones atravesar la membrana a
travs de ese canal. Canales pasivos existen para Cl, K y Na. Adems,
un canal pasivo existe para Ca, que es importante en la excitacin
de la membrana en la sinapsis. Canales activos, o puertas, abiertas
o cerradas en respuesta a un estmulo qumico o elctrico externo. Los
canales activos tambin son selectivos y permitan que slo los iones
especficos pasar a travs de la membrana. Por lo general, se abren
puertas activas en respuesta a los neurotransmisores y un cambio
apropiado en el potencial de membrana. Figura 11.6 ilustra el
concepto de un canal activo. Aqu K pasa a travs de un canal activo
y Cl pasa a travs de un canal pasivo. Como se mostrar, canales
pasivos son responsables por el potencial de membrana descanso y
canales activos son responsables de la respuesta gradual y los
potenciales de accin.11.4 RELACIONES Y BIOFSICA BSICAS
HERRAMIENTAS11.4.1 Leyes bsicasDos herramientas bsicas Biofsica y
una relacin son utilizadas para caracterizar el potencial de reposo
a travs de una membrana celular por describir cuantitativamente el
impacto de los gradientes inicos y campos elctricos.Ley de FickEl
flujo de partculas debido a la difusin es a lo largo del gradiente
de concentracin con partculas de reas de alta concentracin hacia
unas bajas. En concreto, por una membrana celular, el flujo de
iones a travs de una membrana es dada por donde J es el flujo de
iones debido a la difusin, [] es la concentracin del ion, dx es el
espesor de la membrana, y D es la constante de difusividad en m2 =
s. El signo negativo indica que el flujo de iones es de mayor a
menor concentracin, y dx d [I] representa el gradiente de
concentracin.La ley de OhmLas partculas cargadas en una solucin de
experimentar una fuerza resultante de otras partculas cargadas y
los campos elctricos presentes. El flujo de iones a travs de una
membrana viene dada por... donde J es el flujo de iones debido a la
deriva en un campo elctrico ~ EE, movilidad m = en m2 = sV, Z =
Valencia inica, [] es la concentracin del ion, v es el voltaje a
travs de la membrana y dv dx es (~ EE). Tenga en cuenta que Z es
positivo para los iones cargados positivamente (e.g., Z 1 = de Na y
Z 2 = de Ca) y negativas para los iones cargados negativamente (por
ejemplo, Z 1 para Cl). Los iones positivos a la deriva por el campo
elctrico y los iones negativos a la deriva por el campo elctrico.
Figura 11.7 ilustra una membrana de la clula que es permeable a slo
K y muestra las fuerzas que acten sobre K. asumir que la
concentracin de K es el de una neurona con una mayor concentracin
dentro que fuera y que el potencial de reposo la membrana es
negativa de dentro a fuera. Claramente, slo K puede pasar a travs
de la membrana, y Na, Cl y A no se pueden mover ya que hay no hay
canales para que pasen a travs de. Dependiendo de la concentracin
actual y potencial de membrana, K pasar a travs de la membrana
hasta que se equilibran las fuerzas debido a la deriva y difusin.
El producto qumico fuerza debido a la difusin de dentro a afuera
disminuye como K se mueve a travs de la membrana, y la fuerza
elctrica aumenta a medida que se acumula K fuera de la clula hasta
que las dos fuerzas estn en equilibrio.Relacin de EinsteinLa
relacin entre la deriva de las partculas en un campo elctrico bajo
presin osmtica, que es la relacin entre difusividad y movilidad, es
dada por... donde D es la constante de difusividad, m es la
movilidad, K es la constante de Boltzmann, T es la temperatura
absoluta en grados Kelvin, y q es la magnitud de la carga elctrica
(es decir, 1:60186 [1] 1019 coulomb).11.4.2 Descansando potencial
de una membrana Permeable a un IonEl flujo de iones en respuesta a
gradientes de concentracin est limitado por la membrana de la clula
del nervio selectivamente permeable y el campo elctrico resultante.
Segn lo descrito, los iones pasan a travs de canales que son
selectivos para que slo el ion. Para mayor claridad, el caso de una
membrana permeable a un ion slo se considera primero y luego sigue
el caso de una membrana permeable a ms de un ion. Es interesante
sealar que las clulas neurogliales son permeables a K nica y que
las clulas nerviosas son permeables a K, Na y Cl. Como se mostrar,
se mantiene el gradiente inico normal si la membrana es permeable
slo a K como en las clulas neurogliales. Considere la membrana
celular que se muestra en la figura 11.7 es permeable slo a K y
asumir que la concentracin de K es mayor en el lquido intracelular
que en el lquido extracelular. Por esta situacin, el flujo debido a
la difusin (gradiente de la concentracin) tiende a empujar K fuera
de la clula y est dada por... El flujo debido a la deriva (campo
elctrico) tiende a empujar K dentro de la clula y se da por... que
se traduce en un flujo total... Utilizando la relacin de Einstein D
KTm q, el flujo total es ahora dada por De la ecuacin 11.7, el
flujo de K se encuentra en cualquier momento para cualquier
conjunto dado de condiciones iniciales. En el caso especial de
estado estacionario, es decir, en el equilibrio cuando el flujo ofK
en la clula es exactamente equilibrado por el flujo de la clula o
JK 0, ecuacin 11.7 reduce a11.4.3 Equilibrio de DonnanEn una
neurona en estado estacionario (equilibrio) que es permeable a ms
de un ion (por ejemplo K, Na y Cl) el potencial de Nernst para cada
ion se calcula con las ecuaciones 11,12 11,14, respectivamente. El
potencial de membrana Vm vi vo, sin embargo, es debido a la
presencia de los iones y est influenciado por la concentracin y la
permeabilidad de cada in. En esta seccin, se presenta el caso en el
cual dos iones que son permeables. En la siguiente seccin, se
considera el caso en el cual cualquier nmero de iones permeables
est presente. Supongamos que una membrana es permeable a tanto K y
Cl, pero no a un catin grande, R, como se muestra en la figura
11.8. Para el equilibrio, el potencial de Nernst para K y Cl debe
ser igual, eso es EK ECl, o... Ecuacin 11.16 es conocida como el
equilibrio de Donnan. Un principio de acompaamiento es la
neutralidad de carga espacial, que establece que el nmero de
cationes en un volumen dado es igual al nmero de aniones. As, en la
equilibriumstate iones todava difusin a travs de la membrana, pero
cada K que atraviesa la membrana debe ir acompaado de un Cl
neutralidad de carga espacial para estar satisfecho. Si en la
figura 11.8 R no estaban presentes, y luego en el equilibrio, la
concentracin de K y Cl en ambos lados de la membrana sera igual.
Con R en el lquido extracelular, las concentraciones de [KCl] en
ambos lados de la membrana son diferentes como se muestra en el
ejemplo siguiente.Ejemplo problema 11.1Una membrana es permeable a
K y Cl, pero no a un catin grande R. encontrar la concentracin de
equilibrio de estado estacionario para las siguientes condiciones
iniciales. Resolver las producciones anteriores de ecuacin [K] me =
167mM en constante estado. Utilizando las ecuaciones de conservacin
de masa y ecuacin de la neutralidad de carga espacial da [K] o =
333mM, [Cl] me 667mM y [Cl] o = 333mM en estado estacionario. En
estado estacionario y a temperatura ambiente, el potencial para
cada ion de Nernst es 18mV, como se muestra para [K]. 11.4.4
Ecuacin de Goldman
El axn gigante de calamar potencial de reposo es de 60 mV, que
no se corresponde con el potencial de Nernst para Na o K. Como
regla general, cuando Vm es afectado por dos o ms iones, cada ion
influencias Vm segn lo determinado por su concentracin y
permeabilidad de la membrana. La ecuacin de Goldman
cuantitativamente describe la relacin entre Vm y los iones
permeables pero slo se aplica cuando el potencial de membrana o el
campo elctrico es constante. Esta situacin es una aproximacin
razonable para un descanso potencial de membrana. Aqu el Goldman
ecuacin es derivado primero para K y Cl y luego se ampli para
incluir K, Cl y Na. La ecuacin de Goldman es utilizada por los
fisilogos para calcular el potencial para una variedad de clulas de
membrana y, de hecho, fue utilizada por Hodgkin, Huxley y Katz en
el estudio del axn gigante del calamar. Considere la membrana
celular que se muestra en la figura 11.9. Para determinar Vm para K
y Cl, ecuaciones de flujo para cada ion se derivan por separado
bajo la condicin de un campo elctrico constante y luego combinaron
usando neutralidad de carga espacial para completar la derivacin de
la ecuacin de Goldman.Resumiendo para los iones de cloro y el
potasioEsta ecuacin se llama la ecuacin de Goldman. Puesto que el
sodio es tambin importante en el potencial de membrana, la ecuacin
de Goldman para K, Cl y Na puede ser derivada como... donde PNa es
la permeabilidad para Na. Para derivar ecuacin 11,33, primero
encontrar JNa y luego usar carga espacial neutralidad JK que JNA
JCl. ecuacin 11,33 entonces sigue. En general, cuando la
permeabilidad a un ion es excepcionalmente alta, en comparacin con
los otros iones, entonces Vm predicho por la ecuacin de Goldman est
muy cerca de la ecuacin de Nernst para que el ion. Mesas 11.1 y
11.2 contienen los iones importantes a travs de la membrana
celular, la relacin de permeabilidades y potenciales de Nernst para
el axn gigante de calamar y el msculo esqueltico de la rana. El axn
gigante de calamar es extensivamente inform sobre y utilizado en
experimentos debido a su gran tamao, la falta de mielinizacin y
facilidad de uso. En general, la concentracin intracelular y
extracelular de los iones en las neuronas vertebrados es de
aproximadamente tres a cuatro veces menos que en el axn gigante de
calamar.11.4.5 Ion bombasEn reposo, separacin de la carga y las
concentraciones inicas a travs de la membrana celular debe
mantenerse, cambios de Vm lo contrario. Es decir, el flujo de carga
en la clula debe ser equilibrado por el flujo de carga fuera de la
clula. Para Na, la concentracin y el gradiente elctrico crea una
fuerza que impulsa Na dentro de la clula en reposo. En Vm, la
fuerza K debido a la difusin es mayor que debido a la deriva y los
resultados en una emanacin de K fuera de la clula. Neutralidad de
carga espacial requiere que la afluencia de Na sea igual a la
corriente de K fuera de la clula. Aunque estos flujos anulan
mutuamente y se mantiene la neutralidad de carga espacial, este
proceso no puede continuar sin oposicin. De lo contrario, i va a
cero como [Na] [K] i aumenta, con el subsecuente cambio en Vm segn
lo predicho por la ecuacin de Goldman. Cualquier cambio en el
gradiente de la concentracin de K y Na es prevenida por la bomba
Na-K. La bomba transporta un flujo constante de Na fuera de la
clula y K en la clula. Eliminacin de Na de la clula est en contra
de su concentracin y gradiente elctrico y se logra con una bomba
activa que consume energa metablica. 11.10 Figura ilustra una bomba
Na-K junto a un canal activo y pasivo. La bomba Na-K se ha
encontrado para ser electrgenos; es decir, hay una transferencia
neta de carga a travs de la membrana. Nonelectrogenic bombas
funcionan sin ninguna transferencia neta de carga. Para muchas
neuronas, la bomba de iones Na-K elimina tres iones de Na por cada
dos iones K que se movi en la clula, que hace Vm ligeramente ms
negativas de lo previsto con slo canales pasivos. En general,
cuando la membrana de la clula est en reposo, los flujos de iones
activos y pasivos estn equilibrados y existe un potencial
permanente a travs de una membrana slo si 1. La membrana es
impermeable a algunos ion(s). 2. Una bomba activa est presente. La
presencia de la bomba Na-K fuerzas Vm para un determinado potencial
basado en las concentraciones K y Na que estn determinadas por la
bomba activa. Vm determina la concentracin de otros iones. Por
ejemplo, puesto que Cl se mueve a travs de la membrana slo a travs
de canales pasivas, la tasa de concentracin de Cl en reposo se
determina de la ecuacin de Nernst con ECl Vm, o...Ejemplo problema
11.3 Considere una membrana en la cual hay una bomba K activa,
pasivos canales para K y Cl, y una concentracin inicial de no
equilibrio de [KCl] en ambos lados de la membrana. Encontrar una
expresin para la bomba K activa. 11.5 CIRCUITO EQUIVALENTE DE
MODELO PARA LA MEMBRANA CELULAREn esta seccin, se desarrolla un
modelo de circuito equivalente utilizando las herramientas
desarrolladas previamente. Crear un modelo de circuito es til
cuando se discute el modelo HodgkinHuxley de un potencial de accin
en la seccin siguiente, un modelo que incorpora los canales inicos
dependientes de voltaje y tiempo. Como se describe en las secciones
11.3 y 11.4, la neurona tiene tres tipos de caractersticas
elctricas pasivas: capacitancia, resistencia y fuerza
electromotriz. La membrana del nervio es una bicapa lipdica que es
atravesada por una variedad de diferentes tipos de canales inicos,
donde cada canal se caracteriza por ser pasivo (siempre abierto) o
activo (puertas que se abren). Cada canal inico se caracteriza
tambin por su selectividad. Adems, hay la bomba Na-K activa que
mantiene la Vm a travs de la membrana celular.11.5.1 Propiedades
electromotriz, resistivas y capacitivasPropiedades de fuerza
electromotrizLos tres iones principales K, Na y Cl diferencialmente
se distribuyen a travs de la membrana celular en reposo y a travs
de la membrana a travs de los canales inicos pasivo como se ilustra
en la figura 11.5. Esta separacin de cargo existe a travs de la
membrana y resulta en un potencial de tensin Vm segn lo descrito
por el 11,33 ecuacin de Goldman. A travs de cada canal de iones
especficos, existe un gradiente de concentracin para cada in que
crea una fuerza electromotriz, una fuerza que impulsa ese ion a
travs del canal a un ritmo constante. El potencial de Nernst para
que el ion es la diferencia de potencial elctrica a travs del canal
y fcilmente se modela como una batera, como se ilustra en la figura
11.11 para K. El mismo modelo se aplica para Na y Cl con valores
iguales a los potenciales de Nernst para cada uno.Propiedades
resistivasAdems de la fuerza electromotriz, cada canal posee
resistencia; es decir, resiste el movimiento de carga elctrica a
travs del canal. Esto es principalmente debido a las colisiones con
la pared del canal donde se rindi la energa como calor. La
conductancia del trmino, G, medida en Siemens (S), que es la
facilidad con que los iones se mueven a travs de la membrana,
normalmente se utiliza para representar la resistencia. Puesto que
las conductancias (canales) estn en paralelo, la conductancia total
es el nmero total de canales, N, veces la conductancia para cada
canal, G'... Normalmente es ms conveniente escribir la conductancia
como resistencia R = 1/G, medido en ohmios. Un circuito equivalente
para los canales de un solo ion ahora se da como una resistencia en
serie con la batera como se muestra en la figura 11.12.
Conductancia est relacionada con la permeabilidad de la membrana,
pero no son intercambiables en un sentido fisiolgico. Conductancia
depende del estado de la membrana, vara con la concentracin de
iones y es proporcional al flujo de iones a travs de una membrana.
Permeabilidad describe el estado de la membrana para un determinado
ion. Considere el caso en el que hay no hay iones a ambos lados de
la membrana. No importa cuntos canales estn abiertos, G 0 porque no
los iones disponibles para fluir a travs de la membrana celular
(debido a una diferencia de potencial). Al mismo tiempo, la
permeabilidad del ion es constante y est determinada por el estado
de la membrana.Circuito equivalente de tres ionesCada uno de los
tres iones, K, Na y Cl, est representado por el mismo circuito
equivalente, como se muestra en la figura 11.12, con potenciales de
Nernst y resistencias apropiadas. La combinacin de los tres
circuitos equivalentes en un circuito con el lquido extracelular y
el citoplasma conectados por cortos circuitos totalmente describe
una membrana en reposo (Fig. 11.13).Ejemplo problema 11.4Encontrar
Vm para el msculo esqueltico de la rana (Tabla 11.2) si se omiten
los canales de Cl. Utilizar RK = 1:7kV y ARN = 15:67 kV.SolucinEl
siguiente diagrama muestra el circuito de la membrana con la
corriente de malla I, corriente una a travs del canal de sodio y
corriente IK a travs del canal de potasio. Actual se encuentra
utilizando el anlisis de malla:Desde ECl = VTh segn tabla 11.2, no
los flujos actuales. Esta es la situacin real en la mayora de las
clulas nerviosas. El potencial de membrana es determinado por las
relativas conductancias y potenciales de Nernst para K y Na. El
potencial de Nernst est determinado por la bomba activa que
mantiene el gradiente de concentracin. CL generalmente pasivo se
distribuye a travs de la membrana.Bomba Na-KComo se muestra en
ejemplo problema 11.4 y seccin 11.4, hay un flujo constante de
iones K fuera de la clula y Na iones en la clula incluso cuando la
membrana est en el potencial de reposo. Se frena Esto conducira EK
y EN hacia 0. Para evitar esto, generadores de corriente la bomba
Na-K se utilizan que son igual y opuesta a las pasivas corrientes e
incorporados en el modelo como se muestra en la figura 11.14.11.5.2
Capacitivas propiedadesCapacitancia se produce cuando los
conductores elctricos estn separados por un material aislante. En
la neurona, el citoplasma y el lquido extracelular son los
conductores elctricos y la bicapa lipdica de la membrana es el
material aislante (Fig. 11.3). Capacitancia de la membrana de una
neurona es de aproximadamente 1 mF = cm2. Capacitancia de la
membrana implica que los iones no se mueven a travs de la membrana
excepto a travs de los canales inicos. La membrana se puede modelar
usando el circuito en figura 11.15 mediante la incorporacin de la
capacitancia de la membrana con las propiedades electromotrices y
resistivas. Una consecuencia de la capacitancia de la membrana es
que los cambios en el voltaje de la membrana no son inmediatos,
pero seguir un curso de tiempo exponencial debido a los efectos de
constante de tiempo de primer orden. Para apreciar el efecto de
capacitancia, el circuito de la figura 11.15 se reduce a figura
11.16 usando un equivalente del venin para las bateras y las
resistencias con RTh y VTh dados en las ecuaciones 11,35 y 11,36.
La constante de tiempo para el modelo de circuito de membrana es t
= RTh [1] Cm, y en 5t es la respuesta dentro del 1% de estado
estacionario. El rango de t es de 1 a 20 MS en una neurona tpica.
Adems, en estado estacionario, el condensador acta como un circuito
abierto y VTh = Vm, como debera.Ejemplo problema 11.6Calcular el
cambio en la Vm debido a un pulso de corriente a travs de la
membrana celular. Solucin experimentalmente, el estmulo actual es
un pulso pasado a travs de la membrana de un electrodo intracelular
a un electrodo extracelular como se muestra en el diagrama del
circuito anterior. El potencial de membrana, Vm, debido a un pulso
actual, Im, con K amplitud y duracin que aplic en t 0, se encuentra
aplicando la ley actual de Kirchhoff en el citoplasma,
rendimiento... En las siguientes figuras muestran grficos de Vm en
respuesta a 15 el pulso actual mA de 6ms (arriba) y 2ms (parte
inferior) utilizando los parmetros para el msculo esqueltico de la
rana. La constante de tiempo es aproximadamente 1 Sra. nota que en
la figura de la izquierda, Vm alcanza estado estacionario antes de
que el pulso actual regresa a cero, y en la figura de la derecha,
Vm no alcanza el valor de estado estacionario alcanzado a la
izquierda. El valor de la constante de tiempo es importante en la
integracin de las corrientes (paquetes de neurotransmisor) en la
sinapsis. Cada paquete del neurotransmisor acta como un pulso
actual. Tenga en cuenta que cuanto ms larga es la constante de
tiempo, cuanto ms tiempo la membrana es excitada. La mayora de las
excitaciones no son sincrnicas, pero debido a t, se agrega una
porcin significativa del estmulo para provocar la transmisin de la
seal. La siguiente figura es debido a una serie de 15 mA actual
pulsos de 6ms duracin con los inicios que ocurre en 0, 2, 4, 6 y 8
ms. desde los impulsos ocurren dentro de 5t de los pulsos
anteriores, el efecto de cada uno en Vm es aditivo, permitiendo que
la membrana para despolarizar a aproximadamente 45mV. Si los pulsos
estaban espaciados a intervalos mayores que 5t, Vm sera una serie
de respuestas de pulso como ilustrado anteriormente.11.5.3 Cambio
de potencial de membrana con distanciaEl modelo de circuito en
figura 11.15 o 11.16 describe una pequea rea o seccin de la
membrana. En ejemplo problema 11.6, un pulso actual fue inyectado
en la membrana y supuso un cambio en la Vm. El cambio de Vm en esta
seccin de la membrana provoca corriente para fluir en las secciones
adyacentes de la membrana, que provoca un cambio en Vm en cada
seccin y as sucesivamente, continuando a lo largo de la superficie
de la membrana. Puesto que el volumen dentro de la dendrita es
mucho menor que el espacio extracelular, hay significativo de la
resistencia al flujo de corriente en el citoplasma de la seccin de
una membrana a la siguiente en comparacin con el flujo de corriente
en el espacio extracelular. Cuanto mayor sea el dimetro de la
dendrita, cuanto menor sea la resistencia a la propagacin de la
corriente de una seccin a otra. Para este efecto, un resistor,
modelo Ra, se coloca en el citoplasma de cada seccin de conexin
como se muestra en la figura 11.17. Este modelo es en realidad una
superficie tridimensional y contina en el x, y y direcciones z. La
resistencia exterior es insignificante ya que tiene un mayor
volumen y se modela como un corto circuito. Supongamos que se
inyecta una corriente en una seccin de la dendrita como se muestra
en la figura 11.18, similar a la situacin de ejemplo problema 11.6
es grande. En estado estacionario, la respuesta transitoria debido
a Cm ha caducado y corriente solamente a travs de la resistencia es
importante. Mayora de los actuales flujos hacia fuera a travs de la
seccin en que se inyect la corriente puesto que tiene la
resistencia ms pequea (RTh) en relacin con las otras secciones. El
siguiente mayor corriente que fluye de la membrana se produce en la
siguiente seccin puesto que tiene la resistencia ms prxima, RTh ra.
El cambio en la Vm, DVm, desde el sitio de inyeccin es
independiente de Cm y depende nicamente de los valores relativos de
RTh y ra. La resistencia en n secciones del sitio de la inyeccin es
RTh n [1] ra. Puesto que la corriente disminuye con la distancia
desde el sitio de inyeccin, luego DVm tambin disminuye con la
distancia del sitio de la inyeccin porque iguala la corriente a
travs de esa seccin veces RTh. El cambio en el potencial de
membrana, DVm, decrece exponencialmente con la distancia y es dado
por... donde??? Es una membrana longitud constante, x es la
distancia del sitio de la inyeccin y Vo es el cambio en el
potencial de membrana en el sitio de la inyeccin. El rango de
valores para l es de 0.1 a 1 mm. Cuanto mayor sea el valor de l,
cuanto mayor sea el efecto de la estimulacin a lo largo de la
membrana.11.6 HODGKINHUXLEY MODELO DEL POTENCIAL DE ACCINHodgkin y
Huxley publicaron cinco trabajos en 1952 que describe una serie de
experimentos y un modelo emprico de un potencial de accin en un axn
gigante de calamar. Sus cuatro primeros trabajos describen los
experimentos que caracterizaron los cambios en la membrana de la
clula que se produjeron durante el potencial de accin. La ltima
ponencia present el modelo emprico. El modelo emprico desarrollaron
no es un modelo fisiolgico basado en las leyes y la teora
desarrollada en este captulo, pero un modelo basado en el ajuste
mediante el uso de una funcin exponencial de la curva. En esta
seccin, se destaca de la HodgkinHuxley experimentos se presentan
junto con el modelo emprico. Todas las cifras presentadas en esta
seccin se simularon usando SIMULINK y el modelo emprico
HodgkinHuxley parametrizados con su calamar datos del axn
gigante.11.6.1 Los potenciales de accin y el experimento de la
abrazadera de tensinLa capacidad de las clulas nerviosas para
llevar a cabo los potenciales de accin hace posible que las seales
que se transmiten a travs de largas distancias dentro del sistema
nervioso. Una caracterstica importante del potencial de accin es
que no disminuye en amplitud como se lleva a cabo fuera de su lugar
de iniciacin. Un potencial de accin se produce cuando Vm alcanza un
valor llamado el umbral potencial en la Loma del axn (vase Fig.
11.1). Una vez Vm alcanza el umbral, dependiente del tiempo y
voltaje conductancia cambios ocurre en el Na activo y K puertas que
impulsan Vm hacia ENa, y luego volver a EK y finalmente al
potencial de reposo. Estos cambios en la conductancia primero
fueron descritos por Hodgkin y Huxley (y Katz como coautor en un
papel y un colaborador en varios otros). Figura 11.19 ilustra un
potencial de accin estilizado con el umbral del potencial en
aproximadamente 40 mV. Estimulacin de la membrana postsinptica a lo
largo de la dendrita y cuerpo de la clula debe ocurrir para que Vm
a la altura del umbral potencial en la Loma del axn. Como se
describi anteriormente, cuanto mayor sea la distancia de la Loma
del axn, cuanto menor sea la contribucin de la estimulacin de la
membrana postsinptica al cambio en la Vm en el montculo del axn.
Tambin, debido a la constante de tiempo de la membrana, hay un
intervalo de tiempo en el estmulo en la membrana postsinptica y el
cambio resultante en la Vm en el montculo del axn. Por lo tanto,
tiempo y la distancia son importantes funciones en describir la
respuesta gradual de Vm en la Loma del axn. Una vez Vm alcanza el
umbral, se abren puertas de conductancia Na activas y un interno
del flujo de Na resultados de los iones, causando despolarizacin
ms. Esta despolarizacin aumenta la conductancia Na,
consecuentemente inducir ms Na actual. Este ciclo iterativo, se
muestra en la figura 11.20, contina conduciendo Vm a la ENa y
concluye con el cierre de las puertas Na. Que impulsa Vm hacia el
potencial de reposo se produce un cambio similar, pero ms lento en
la conductancia K. Una vez que se inicia un potencial de accin,
contina hasta la terminacin. Esto se llama el fenmeno '' todo o
nada ''. Las puertas activas para Na y K son ambas funciones de Vm
y de tiempo. El potencial de accin se mueve a travs del axn a altas
velocidades y parece saltar de un nodo de Ranvier al siguiente en
las neuronas malignizadas. Esto ocurre porque la capacitancia de la
membrana de la vaina de mielina es muy pequea, posibilitando la
membrana slo aparecen resistiva con los cambios casi instantneos de
Vm. Para investigar el potencial de accin, Hodgkin y Huxley
utilizan un axn gigante de calamar mielnicas en sus estudios debido
a su gran dimetro (hasta 1 mm) y el tiempo de supervivencia larga
de varias horas en agua de mar en 6,38 C. Sus investigaciones
examinaron el entonces existente teora que describe un potencial de
accin como debido a los enormes cambios en la permeabilidad de la
membrana que permiti a todos los iones del fluir libremente a travs
de la membrana, conduccin Vm a cero. Como descubrieron, esto no era
el caso. El xito de los estudios HodgkinHuxley se bas en dos nuevas
tcnicas experimentales, la abrazadera de espacio y abrazadera de
tensin y colaboracin con Cole y Curtis de la Universidad de
Columbia. La abrazadera del espacio permitido Hodgkin y Huxley
producir una Vm constante sobre una extensa regin de la membrana
introduciendo un alambre de plata dentro del axn y eliminando ra.
La abrazadera de tensin permite el control de la Vm eliminando el
efecto de despolarizacin ms debido a la afluencia de INa y emanacin
de IK como permeabilidad de la membrana cambiada. Seleccin de axn
gigante del calamar era afortunado por dos razones: (1) era grande
y sobrevivi mucho tiempo en agua de mar y (2) tena slo dos tipos de
canales permeables al voltagetime-dependientes. Otros tipos de
neuronas tienen dos o ms canales permeables
voltagetime-dependiente, que habra hecho el anlisis extremadamente
difcil o incluso imposible.Abrazadera de tensinPara estudiar los
canales de voltagetime-resistencia variable para K y Na, Hodgkin y
Huxley utilizan una abrazadera de tensin para separar estos dos
mecanismos dinmicos para que solamente las caractersticas
dependientes del tiempo del canal fueran examinadas. Figura 11.21
ilustra el experimento de la abrazadera de tensin mediante el
modelo de circuito equivalente descrito anteriormente. Los canales
para K y Na estn representados mediante resistencias variables
voltagetime, y las puertas pasivas para Na, K y Cl son dadas por un
canal de salida con la resistencia Rl (es decir, el Thevenin
circuito equivalente de los canales pasivos). La funcin de la
abrazadera del voltaje es suspender la interaccin entre Na y K
resistencia de canal y el potencial de membrana como se muestra en
la figura 11.22. Si el voltaje de la membrana no est sujeta,
entonces los cambios en la resistencia de canal Na y K modifican
voltaje de la membrana, que luego cambia la resistencia del canal
Na y K, y as sucesivamente y as sucesivamente como se describi
anteriormente.Avoltage abrazadera se crea mediante dos juegos de
electrodos tal como se muestra en la figura 11.23. En un
experimento, un par inyecta corriente, Im, para mantener constante
el Vm y otro par se utiliza para observar Vm. Para estimar la
conductancia en los canales Na y K, Im se mide tambin durante el
experimento. Metros para la grabacin de Vm y Im se ilustran en la
figura 11.21. Se colocan fuera del bao de agua de mar. Hoy en da,
estos se conectaran a un convertidor de analgico a digital (ADC)
con los datos almacenados en el disco duro de una computadora. En
1952, estos medidores fueron tira grfica grabadoras. La aplicacin
de un voltaje de abrazadera, Vc, provoca un cambio en la
conductancia Na que se traduce en un flujo hacia el interior de los
iones Na. Esto hace que el potencial de membrana para ser ms
positivos que Vc. La pinza quita iones positivos desde dentro de la
clula, que se traduce en ningn cambio neto en la Vm. La corriente,
Im, es la variable dependiente en el experimento de la abrazadera
de tensin y Vc es la variable independiente. Para llevar a cabo el
experimento de la abrazadera de tensin, el investigador selecciona
primero un voltaje de sujecin y luego registra la membrana
resultante actual, Im, que es necesario mantener Vm en el voltaje
de la abrazadera. 11.24 Figura muestra el resultado Im debido a una
tensin de abrazadera de 20 mV. Inicialmente, el cambio de paso en
Vm causa una gran corriente pase a travs de la membrana que es
principalmente debido a la corriente capacitiva. El voltaje de la
abrazadera tambin crea una fuga constante actual a travs de la
membrana que es igual a... Restando el capacitivo y fugas de
corriente de Im deja slo las corrientes Na y K. Para separar las
corrientes Na y K, Hodgkin y Huxley sustitucin un catin impermeable
grande para Na en la solucin externa. Esto elimina la corriente Na
y haba queda slo el K actual. Volver al Na a la solucin externa
permiti el Na actual se calcula restando la capacitiva, fugas y
corrientes K de Im. Las corrientes Na y K debido a una tensin de
abrazadera de 20mV se ilustran en la figura 11.25. Puesto que el
voltaje de la abrazadera en figura 11.25 est por encima del umbral,
las resistencias de canal Na y K estn comprometidas y seguir un
perfil tpico. El Na actual se eleva a un pico primero y luego
regresa a cero como se mantiene la tensin de la abrazadera. La
corriente K cae a un pozo corriente de estado estacionario despus
de los picos de corriente Na y se mantiene en ese nivel hasta que
se quite la tensin de la abrazadera. Este patrn general vlida para
ambas corrientes para todas las tensiones de la abrazadera por
encima del umbral. La resistencia de canal Na y K o conductancia
fcilmente se determina aplicando la ley de Ohm en el circuito en
figura 11.20 y las formas de corriente en figura 11.25. Estas
conductancias se trazan en funcin de los voltajes de abrazadera
desde 50mV a 20mV en 11,26 figura. Para todas las tensiones
abrazadera por encima del umbral, el ndice de inicio para la
apertura de canales de Na es ms rpido para los canales K y cerrar
los canales Na despus de un perodo de tiempo mientras que K canales
permanecen abiertos mientras se mantenga la abrazadera del voltaje.
Una vez que cierran los canales Na, sea imposible abrirlos hasta
que la membrana ha sido hyperpolarized a su potencial de reposo. El
tiempo pasado en el estado cerrado se llama el periodo refractario.
Si la abrazadera del voltaje est apagada antes de que el curso del
tiempo para Na es completa (vuelve a cero), GNa casi inmediatamente
regresa a cero y GK regresa a cero lentamente sin importar si es o
no el curso del tiempo para Na completo.Ejemplo problema
11.7Calcular Ic e Il a travs de una membrana de la clula para una
tensin de abrazadera subliminalSolucinAsumir que no se activan los
canales dependiente voltagetime Na y K porque el estmulo est por
debajo del umbral. Esto elimina estas puertas a partir del anlisis,
aunque esto no es cierto, como se muestra en ejemplo problema 11.9.
El circuito de la membrana celular est dada porReconstruccin del
potencial de accinAnalizando el estimado GNa y GK de pulsos de
voltaje abrazadera de diversas duraciones de amplitud arena,
Hodgkin y Huxley fueron capaces de obtener un conjunto de
ecuaciones empricas no lineales que describen el potencial de
accin. Simulaciones utilizando estas ecuaciones con precisin
describen un potencial de accin en respuesta a una amplia variedad
de estmulos. Antes de presentar estas ecuaciones, es importante
entender la secuencia de eventos que ocurren durante un potencial
de accin mediante el uso de datos previamente descritos y anlisis
cualitativo. Un potencial de accin comienza con una despolarizacin
por encima del umbral que provoca un aumento en GNa y resultados en
un Na interno actual. La corriente Na provoca una despolarizacin de
la membrana, que luego aumenta la corriente de Na ms. Esto contina
el potencial de Nernst en coche Vm para Na. Como se muestra en la
figura 11,26, GNa es una funcin del tiempo y voltaje y picos y
luego cae a cero. Durante el tiempo que tarda GNa volver a cero, GK
contina aumentando, que hyperpolarizes la membrana celular y
conduce Vm de ENa a EK. El aumento en GK origina un K exterior
actual. El K actual provoca ms hiperpolarizacin de la membrana, que
luego aumenta K actual. Esto contina conduciendo Vm el potencial de
Nernst para K, que se encuentran bajo potencial de reclinacin.
11.27 Figura ilustra los cambios en la Vm, GNa y GK durante un
potencial de accin. El circuito que se muestra en la figura 11.16
es una til herramienta para el modelado de la membrana celular
durante pequeos despolarizaciones subliminal. Este modelo asume que
las corrientes K y Na son lo suficientemente pequeas como para
descuidar. Como se ilustra en el ejemplo problema 11.6, actual
pulso enviado a travs de la membrana celular brevemente crea una
corriente capacitiva, que decae exponencialmente y crea un Il
exponencialmente creciente. Una vez que el pulso actual est
desactivado, los flujos de corriente capacitivos exponencialmente y
otra vez disminuye a cero. La corriente de fuga tambin
exponencialmente decae a cero. Medida que se aumenta la magnitud
actual del pulso, despolarizacin de la membrana aumenta, provocando
la activacin de los canales Na y K de voltajetime-dependiente. Para
despolarizaciones suficientemente grandes, la corriente de Na
interna excede la suma de las corrientes K y salida hacia el
exterior (INa > IK Il). El valor de Vm en esta corriente se
llama umbral. Una vez que la membrana alcanza el umbral, los
canales de voltajetime Na y K estn comprometidos y llegar a su fin,
como se muestra en la figura 11.27. Si se utiliza un estmulo lento
aumento actual para despolarizar la membrana celular, el umbral ser
mayor. Durante el lento acercamiento al umbral, se produce la
inactivacin de los canales de GNa y activacin de canales GK
desarrolla antes de alcanzar el umbral. El valor de Vm, donde INa
> IK Il est satisfecho, es mucho mayor que si el enfoque de
umbral se produce rpidamente.11.6.2 Ecuaciones que describan GNa y
GKLa ecuacin emprica utilizada por Hodgkin y Huxley para modelar
GNa y GK es de la forma... Se calcularon los valores para los
parmetros A, B, C y D de los datos de abrazadera de tensin que
fueron recogidos en el axn gigante de calamar. No es evidente en la
ecuacin 11,41 la dependencia de voltaje de los canales de
conductancia. La dependencia de voltaje es capturada en los
parmetros tal como se describe en esta seccin. En cada uno de los
modelos de conductancia, I+d es seleccionado como 4 para dar un
mejor ajuste a los datos. Figura 11.27 en realidad fue calculada
usando SIMULINK, un paquete de simulacin que es parte de MATLAB, y
las estimaciones del parmetro encontraron por Hodgkin y Huxley. Los
datos relativos a la simulacin estn cubiertos ms adelante en esta
seccin.PotasioLa forma de onda de conductancia de potasio que se
muestra en la figura 11,26 es descrito por una subida a un pico,
mientras que el estmulo se aplica. Este aspecto est incluido en un
modelo de GK fcilmente mediante el uso de la expresin general de
HodgkinHuxley como sigue. VRP es el potencial en reposo sin ningn
estmulo de membrana de membrana. Tenga en cuenta que V es el
desplazamiento del potencial de reposo y debe ser negativo.
Claramente, GK es una variable dependiente del tiempo ya que
depende de 11,43 ecuaciones y una variable dependiente de voltaje
desde n depende de la tensin de una y BN.SodioLa forma de onda de
conductancia de sodio en 11,26 figura es descrito por un ascenso a
un pico con un descenso posterior. Estos aspectos estn incluidos en
un modelo de GNa como el producto de dos funciones, una que
describe la fase de ascenso y los otro describiendo la fase
descendente y modela como... Tenga en cuenta que m describe la fase
creciente y h la fase descendente de GNa. Las unidades de la ai y
bi's en ecuaciones 11,43 11,45 y 11,46 ms1 mientras que h, m y n
son adimensionales y rango de valor de 0 a 1. Ejemplo problema
11.8Calcular GK y GNa descansando potencial para el axn gigante de
calamar utilizando el modelo de HodgkinHuxley. Valores de los
parmetros son [1]GGK = 36 [1] 103 S y [1]GGNa = 120 [1] 103
S.SolucinEn el potencial de reclinacin, GK y GNa son constantes con
valores dependientes de n, m y h. Puesto que la membrana est en
constante estado de dn dt = 0, dm dt = 0 y dh dt = 0. Utilizando
ecuaciones 11,43 11,45 y 11,46, en reposo, potencial y estado
estacionario11.6.3 Ecuacin para la dependencia del tiempo del
potencial de membrana Figura 11.28 muestra un modelo de la membrana
celular que es estimulada mediante un estmulo externo, mensajera
instantnea, que es apropiado para simular los potenciales de accin.
Aplicacin de la ley actual de Kirchhoff en los rendimientos de
citoplasmaEjemplo problema 11,9Para el axn gigante de calamar,
calcular el tamao del pulso actual (magnitud y pulso ancho)
necesario para elevar el potencial de su valor de reposo de 60mV a
40mV de membrana y luego de regreso a su potencial de reposo.
Descuidar los cambios de conductancias K y Na del potencial de
reposo pero incluyen GK y GNa en potencial de reposo en el anlisis.
HodgkinHuxley los valores de parmetro para el axn gigante de
calamar son Gl = 1 Rl = 0:3[1]S, [1]GGK 103 = 36[1]103 S, [1]GGNa =
120[1]103 S, EK = 72[1]103V,El = 49:4[1]103 V, ENa = 55[1]103 V y
Cm = 1[1]F. 106En ejemplo problema 11.8, se calcularon las
conductancias en potencial de reclinacin GK = 0:3667 [1] 103 S y
GNa = 0:010614 [1] 103 S. Desde GK y GNa permanecen constantes para
el estmulo actual sub umbral en este problema, el circuito en
figura 11.28 reduce al circuito que se muestra arriba a la derecha.
Para facilitar el anlisis, este circuito es reemplazado por el
venin circuito equivalente se muestra a la derecha con magnitud es
necesario para un potencial de accin porque acercarse Vm
exponencialmente umbral (alcanzarlo con una duracin de infinito),
los canales de con\uctancia Na convertido en activo y cerrado hacia
abajo. Para encontrar Vm durante un potencial de accin, cuatro
ecuaciones diferenciales (ecuaciones 11.43 y 11.45 a travs de
11,47) y seis ecuaciones algebraicas (de Amnista Internacional y
bi's en ecuaciones 11,43 11,45 y 11,46) necesitan ser resuelto.
Puesto que el sistema de ecuaciones es lineal debido a los trminos
de conductancia n4 y m3, una solucin analtica no es posible. Para
solucionar para Vm, por lo tanto es necesario simular la solucin.
Hay muchas herramientas informticas que permitan una solucin de
simulacin de sistemas no lineales. SIMULINK, una caja de
herramientas de uso general en MATLAB que simula soluciones para
sistemas dinmicos lineales y no lineales, continuos y discretos, se
utiliza en este libro de texto. SIMULINK es un programa de
simulacin popular y ampliamente utilizado con una interfaz fcil de
usar que est completamente integrado dentro de MATLAB. SIMULINK es
interactivo y funciona en la mayora de las plataformas de
ordenador. Anlogo a un ordenador analgico, programas para SIMULINK
se desarrollan en base a un diagrama de bloques del sistema. El
programa SIMULINK para un potencial de accin se muestra en las
figuras 11.29 a travs de 11,32. El diagrama de bloques es creado
por resolver para el mayor trmino derivado en ecuacin 11,47, que da
la ecuacin 11,48. El programa SIMULINK entonces se crea mediante
los integradores, los veranos y as sucesivamente:11.25 Figura
muestra el diagrama de bloque principal. 11,26 Figuras a travs de
11,28 son subsistemas que fueron creadas para facilitar el anlisis.
Los bloques de salida del espacio de trabajo fueron utilizados para
transmitir los resultados de simulacin a MATLAB para trazar.
Valores de los parmetros utilizados en la simulacin se basaron en
los resultados empricos de Hodgkin y Huxley, con Gl = 1 Rl =
0:3[1]103S, [1]GGK = 36[1]103S, [1]GGNa = 120[1]103S, EK =
72[1]103V, El = 49:4[1]103V, ENa = 55[1]103 V y Cm = 1[1]106 F.
figura 11.23 es una simulacin SIMULINK de un potencial de accin.
Los bloques Gl*(El-u), Ek-u y -Ena-u son bloques de funcin que se
utilizaron para representar los trminos Gl(ElVm), (EKVm), y (ENaVm)
en la ecuacin 11,48, respectivamente. El pulso de estmulo actual
fue creado mediante la funcin de paso SIMULINK como se muestra en
la figura 11.30. La primera funcin de paso comienza en t 0 con
magnitud K y el otro comienza en t t0 con magnitud K. El pulso
actual debera ser suficiente para Vm rpidamente por encima del
umbral. 11,31 Figura ilustra el programa SIMULINK para los canales
de conductancia para Na y K. funcin bloquea Gkbar 11.7 MODELO DE
TODA LA NEURONAEsta seccin rene la neurona entera, peinando la
dendrita, soma, axn y la terminal presinptica. Las dendritas y los
axones pueden ser modelados como una serie de compartimentos
cilndricos, cada uno conectado con una resistencia axial como se
describe en la seccin 11.5.3. El axn y dendritas estn conectados a
soma. Por supuesto, las neuronas reales tienen muchos mecanismos
diferentes, tales como la dendrita conectado al axn, que luego se
conecta al soma. La neurona bsica se compone de muchas dendritas,
un axn y un soma. Tenga en cuenta que la dendrita y axn no tiene
que tener cilindros de dimetro constante, pero pueden estrecharse
hacia la periferia. Como se describi anteriormente, figura 11.17
ilustra un modelo de compartimento genrico dendrita elctrica con
canales pasivos y figura 11.28 ilustra el compartimiento del axn
con canales activos en la Loma del axn y el nodo de Ranvier. Para
modelar la porcin del axn melificada, puede utilizarse un conjunto
de compartimentos pasivos, como el compartimiento de la dendrita,
con canales inicos pasivos, capacitancia y resistencia axial. Se
muestra en la figura 11.33 es una porcin del axn con vaina de
mielina, con tres canales pasivas y un componente activo de los
nodos de Ranvier. La estructura en figura 11.33 puede modificarse
para cualquier nmero de compartimientos segn corresponda. El soma
se puede modelar como un compartimiento de activo o pasivo
dependiendo del tipo de neurona. Para modelar la neurona en figura
11.33, se aplica la ley actual de Kirchhoff, dandoPorque las
neuronas suelen tienen otros canales adems de los tres el axn
gigante de calamar, un modelo de la neurona debera tener la
capacidad de incluir otros canales, como un canal de sodio rpido,
conductancia del potasio retrasada o conductancia umbral alto
calcio. Canales inicos adicionales pueden agregarse para cada
compartimiento en ecuacin 11,49, aadiendo... para cada
compartimiento para los canales 1 , n. Los valores de Cm, RTH, Ra y
Gi dependen del tamao del compartimiento y el tipo de neurona de
modelado.Un modelo completo de la neurona puede construirse
mediante la inclusin de muchas ramas dendrticas segn sea necesario,
cada uno descrito usando figura 11.17, cada una modelada por... Y
un axn usando la ecuacin 11,49 descrito en Rodriguez y Enderle
(2004). Excepto el compartimiento de terminales, son necesarios dos
entradas para el compartimiento de la dendrita; la entrada definida
por el potencial de la membrana del compartimiento de la anterior y
potencial de la membrana del compartimiento de la prxima. Neuronas
adicionales se pueden agregar mediante la misma neurona bsica,
interactuando unos con otros mediante la corriente desde la neurona
adyacente (la terminal presinptica) para estimular la neurona
siguiente. Para fines de Ilustracin, la interaccin entre dos
neuronas adyacentes es modelada utilizando SIMULINK, se muestra en
la figura 11.34 y los resultados que se muestra en la figura 11,35.
Tres canales dependientes de voltaje para Na, K y Ca2 y tambin un
canal de salida se utilizan para el axn. Utilizamos un axn
melificado con cuatro compartimentos pasivos entre cada nodo de
Ranvier. El axn total consta de tres compartimentos activos y dos
segmentos malignizados pasivos. La dendrita consta de cinco
compartimientos pasivos, y el soma es un compartimiento esfrico
pasivo. El estmulo se aplica en el extremo de la dendrita de la
neurona primer terminal. Es modelada como un compartimiento de
electrodo activo. El tamao de cada compartimento axn es lo mismo
pero diferente del compartimiento dendrita. La entrada a la primera
neurona se muestra en la figura 11,36. Aunque este captulo se ha
centrado en la neurona, es importante tener en cuenta que numerosas
otras clulas tienen potenciales de accin que implique sealizacin o
disparo.