Endroquinologia del Ciclo Estral

7/29/2019 Endroquinologia del Ciclo Estral

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Endocrinologa del ciclo estral

I nt roduccin

La hembra bovina presenta ciclos estrales a intervalos de 19 a 23 das, los cuales slo

son interrumpidos por la gestacin o debido a alguna patologa. El estro es el periodo de

aceptacin de la copula y tiene una duracin de 12 a 18 horas. Durante el metaestro

ocurre la ovulacin y se desarrolla el cuerpo lteo a partir del folculo ovulatorio. El

diestro es la etapa ms duradera del ciclo y se caracteriza por la presencia de un cuerpo

lteo. Si la gestacin no se establece, el endometrio secreta prostaglandina F2

(PGF2) lo que resulta en la regresin del cuerpo lteo, reinicindose un nuevo ciclo.

Contenido:

Desarrollo fol icular Desarrollo y control de la funcin del cuerpo lt eo Regresin del cuerpo lt eo Etapas del ciclo est ral


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Etapas del ciclo estr al

El ciclo est ral se divide en cuat ro et apas bien definidas:

Estro

En esta etapa la hembra acepta la cpula o la monta de una compaera de hato. Esta

conducta es determinada por un incremento significativo de las concentraciones de

estradiol producido por un folculo preovulatorio y por la ausencia de un cuerpo lteo.

La conducta estral tiene como fin llamar la atencin del macho para el apareamiento.

Por efecto de los estrgenos la hembra est inquieta, camina ms, interacta con sus

compaeras y acepta la monta de otra hembra (conducta homosexual, Figura 3.1).

Tambin los estrgenos provocan turgencia del tero, edema en los genitales externos yproduccin de moco cervical. La duracin del estro es de 12 a 18 h y es afectada por el

tipo de ganado y por las condiciones ambientales. El inicio del estro guarda una relacin

temporal con la secrecin ovulatoria de LH (pico de LH), ya que los estrgenos al mismo

tiempo que provocan la conducta estral tambin desencadenan el pico de LH (Figura

3.2). Entre el inicio del estro y pico de LH transcurren de 2 a 6 horas, y en algunos

casos estos dos eventos ocurren simultneamente. La ovulacin mantiene una relacin

temporal constante con el pico de LH (Figura 3.3), en general, la ovulacin ocurre de 28

a 30 h despus del pico de LH, o, visto de otra manera, de 30 a 36 h despus del inicio

del estro.

Metaestro

El metaestro es la etapa posterior al estro y tiene una duracin de 4-5 das. Durante

esta etapa ocurre la ovulacin y se desarrolla el cuerpo lteo. Despus de la ovulacin

se observa una depresin en el lugar ocupado por el folculo ovulatorio (depresin

ovulatoria) y posteriormente aparece el cuerpo hemorrgico, el cual es el cuerpo lteo

en proceso de formacin. Durante el metaestro, las concentraciones de progesterona

comienzan a incrementarse hasta alcanzar niveles mayores de 1 ng/ml, momento a

partir del cual se considera que el cuerpo lteo lleg a la madurez. Un evento hormonal

que se destaca en este periodo consiste en la presentacin del pico posovulatorio de


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FSH que mantiene una relacin directa con el inicio de la primera onda de desarrollo

folicular. Algunas vacas presentan un sangrado conocido como sangrado metaestral.

Diestro

El diestro es la etapa de mayor duracin del ciclo estral (12 a 14 das). Durante estaetapa el cuerpo lteo mantiene su plena funcionalidad, lo que se refleja en niveles

sanguneos de progesterona mayores de 1 ng/ml. Adems, en esta fase se observan las

ondas de desarrollo folicular, por lo cual se pueden observar folculos de diferente

tamao. Despus de 12-14 das de exposicin a progesterona el endometrio comienza a

secretar PGF2 en un patrn pulstil, el cual termina con la vida del cuerpo lteo y con

el diestro. En trminos endocrinos cuando el cuerpo lteo pierde su funcionalidad, es

decir, cuando las concentraciones de progesterona disminuyen por debajo de 1 ng/ml,termina el diestro y comienza el proestro. Cabe mencionar que durante esta etapa la LH

se secreta con una frecuencia muy baja, y la FSH tiene incrementos que coinciden con el

inicio de las ondas de desarrollo folicular.

Proestro

El proestro se caracteriza por la ausencia de un cuerpo lteo funcional y por el desarrollo

y maduracin del folculo ovulatorio. El proestro en la vaca dura en promedio de 2 a 3

das. Un evento hormonal caracterstico de esta etapa es el incremento de la frecuencia

de los pulsos de secrecin de LH que conducen a la maduracin final del folculo

ovulatorio, lo cual se refleja en un incremento de las concentraciones de estradiol.

Cuando los niveles de estradiol alcanzan su nivel mximo provocan el estro y

desencadenan el pico preovulatorio de LH, completndose as el ciclo estral (Figura 3.4).

Adems de la clasificacin del ciclo estral descrita anteriormente, existe otra que divide

al ciclo en dos fases: la progestacional (ltea) y la estrognica (folicular). La faseprogestacional comprende el metaestro y el diestro y la fase estrognica al proestro y

estro. Aunque no es muy usual es conveniente conocerla.


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Figu ra 3.1

Vacas mont ndose (conducta hom osexual) , signo positivo de estro.


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Figu ra 3.2

Mecanismos de retr oaliment acin ent re el hipotlam o, hipfisis, ovario y t ero.


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Figu ra 3.3

Relaciones tem porales ent re el ini cio del estr o, pico preovulatori o de LH y ovulacin.


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Figu ra 3.4

Cambios ovricos y horm onales durante el ciclo estr al en la vaca.


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Desarrollo folicular

La hembra bovina nace con aproximadamente 200 000 folculos primordiales, de los

cuales muy pocos (500-1500) inician su crecimiento en algn momento su vida. El

folculo primordial est formado por un ovocito desprovisto de la zona pelcida y

rodeado por una capa de clulas epiteliales planas (pregranulosa). El crecimiento de

estos folculos se inicia con la divisin de las clulas de la pregranulosa y la

diferenciacin del tejido conectivo que rodea al folculo, el cual da origen a la teca

interna. El mecanismo que estimula el crecimiento de los folculos primordiales se

desconoce; se sabe que este desarrollo inicial es independiente del estmulo de la FSH

y LH y que es modulado por sustancias producidas en el mismo ovario (sustancias

parcrinas y autcrinas). Conforme el folculo crece, se forma la capa que recubre al

ovocito (zona pelcida), la cual se origina a partir de un depsito de glicoprotenas.

Posteriormente, comienza a secretarse lquido que se acumula entre las clulas de la

granulosa con lo que se inicia la formacin del antro. Una vez que el folculo se

distiende por acumulacin de lquido (lquido folicular), el ovocito se fija a la pared del

folculo mediante el cumulus oophorus, el cual es un grupo de clulas derivadas de las

clulas de la granulosa. Este proceso juega un papel importante en la fisiologa del

folculo, ya que el lquido folicular permite que las diferentes clulas se comuniquen

por medio de hormonas y sustancias parcrinas o autcrinas. Adems, el ovocito

mantiene una comunicacin estrecha con los diferentes compartimentos foliculares, lo

cual regula su proceso de maduracin.

El desarrollo folicular se ha clasificado en dos etapas: basal y tnica. La etapa basal

comprende el crecimiento del folculo desde las primeras etapas hasta que alcanza 3-4

mm de dimetro y este proceso es independiente de las gonadotropinas. La etapa tnica

comprende el desarrollo del folculo a partir de 3-4 mm de dimetro hasta que se

convierte en preovulatorio y es regulada por gonadotropinas. Esta ltima etapa se

presenta en forma de oleadas constituidas por fases de reclutamiento, seleccin,

dominancia y atresia. Durante el ciclo estral de la vaca se presentan entre 2 y 3 ondas

foliculares (Figura 3.5). Las vacas que presentan 3 ondas foliculares tienden a tener un

ciclo estral ms largo (22 a 23 das) que las vacas que tienen 2 ondas (19 a 21 das).


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Figu ra 3.5

Ovarios de una vaca en met aestro. En el ovari o derecho se puede observar el

cuerpo hemorrgico y en am bos ovarios se observan fol culos de la prim era onda

de folicular.

Las oleadas foliculares comienzan cuando hay un aumento en los niveles de FSH, lo cual

promueve el crecimiento de un grupo de 5 a 6 folculos antrales (3-4 mm dimetro),

este proceso es conocido como reclutamiento. Posteriormente un folculo contina

creciendo y se separa del grupo (folculo dominante), mientras que sus compaeros

(subordinados) sufren atresia. El folculo seleccionado ejerce dominancia mediante la

inhibicin de la diferenciacin y crecimiento de los folculos subordinados. As, el folculo

dominante produce estrgenos e inhibina, hormonas que suprimen la secrecin de FSH,

lo cual bloquea el crecimiento de los folculos subordinados, ya que ellos dependen

totalmente del estimulo de la FSH. En contraste, el folculo dominante contina

creciendo a pesar de haber concentraciones bajas de FSH, debido a que cuando alcanza

un dimetro de 9-10 mm adquiere receptores para la LH, y es esta hormona la que se


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encarga de estimular su crecimiento (Figura 3.6). El folculo dominante ejerce

dominancia fisiolgica de 4 a 6 das y si no llega a ovular, sufre atresia. Con la atresia

del folculo dominante, los niveles de estradiol e inhibina disminuyen, lo que permite un

incremento en las concentraciones de FSH, inicindose una nueva oleada folicular. El

folculo dominante se convierte en ovulatorio cuando ocurre la regresin natural delcuerpo lteo, lo cual le permite terminar su maduracin.

La atresia del folculo dominante, despus de un periodo fisiolgico de dominancia,

depende de la frecuencia de secrecin de la LH. As, durante el diestro, la progesterona

y los estrgenos se encargan de suprimir la frecuencia de secrecin de la LH (1 pulso

cada 4-6 h), lo que resulta en atresia del folculo dominante. Sin embargo, el folculo

dominante que est presente cuando el cuerpo lteo sufre regresin continua su

maduracin y se convierte en ovulatorio, debido a que al disminuir los niveles de

progesterona aumenta la frecuencia de secrecin de LH (1 pulso cada 2-3 h), lo cual le

permite continuar con su desarrollo.

Figu ra 3.6Sntesis de estradiol en el folculo ovrico (Teora dos clulas-dos gonadotropinas).


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Desarrollo y cont rol de la funcin del cuerpo l teo

Cuando el folculo dominante completa su maduracin produce niveles de estrgenos

suficientes para provocar la liberacin mxima de la hormona liberadora de

gonadotropinas (GnRH), lo cual desencadena el pico preovulatorio de la LH. Esta

secrecin de LH provoca la ovulacin e inicia los cambios necesarios para que el folculo

se transforme en un cuerpo lteo, proceso conocido como luteinizacin.

La luteinizacin consiste en todos los cambios morfolgicos, endcrinos y enzimticos

que ocurren en el folculo ovulatorio hasta que este se transforma en un cuerpo lteo.

La luteinizacin comienza a partir de la elevacin preovulatoria de LH, an antes de la

ovulacin.

La ovulacin ocurre en promedio 30 h despus del pico preovulatorio de LH; estahormona regula los cambios a nivel de las paredes foliculares que conducen a la ruptura

folicular (dehiscencia; Figura 3.7). Despus de la ovulacin, las clulas de la teca interna

y de la granulosa migran y se distribuyen en las paredes del folculo. Las clulas de la

teca interna se multiplican y diferencian en clulas lteas chicas mientras quelas clulas

de la granulosa se hipertrofian y dan origen a las clulas lteas grandes. Estos cambios

son facilitados por la ruptura de la membrana basal que separa la capa de clulas de la

granulosa de la teca interna. Concomitantemente comienza la formacin de una ampliared de capilares que se distribuyen en todo el cuerpo lteo en formacin, y llegan a

constituir hasta 20% del volumen del cuerpo lteo maduro (Figura 3.8).

El cuerpo lteo es uno de los rganos que muestran uno de los mayores ndices de

crecimiento. As, en el segundo da despus de la ovulacin las concentraciones de

progesterona en sangre comienzan a incrementarse, y en el quinto da ya se detectan

concentraciones mayores de 1 ng/ml, lo que indica que el cuerpo lteo ha adquirido su

plena funcionalidad (Figura 3.9; 3.10).

La progesterona es el principal producto de secrecin del cuerpo lteo; sta hormona

acta bsicamente sobre los rganos genitales de la hembra, siendo responsable de la

preparacin del tero para el establecimiento y mantenimiento de la gestacin. En la

mucosa del oviducto y del tero, estimula la secrecin de sustancias que nutrirn al

embrin hasta que ste comience a nutrirse a travs de la placenta. La progesterona


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suprime la respuesta inmune del tero, lo cual es necesario para evitar el rechazo del

embrin. Adems, la progesterona evita las contracciones del tero, cierra el crvix y

modifica las caractersticas del moco cervical, volvindolo ms viscoso, evitando el paso

de agentes extraos al interior del tero. En la glndula mamaria estimula el desarrollo

del sistema alveolar, preparndola para la sntesis y secrecin de leche.

Figu ra 3.7

Ovario con una depr esin ovulat ori a (DOV). Despus de la ovulacin , el espacio que dej a el

folculo ovulator io es invadido por las clulas de la teca intern a y de la capa granulosa y

form an el cuerpo lteo.


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Figu ra 3.8

El cuerpo lteo representa ms de 50% de la masa ovrica y ti ene diferente form a.


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Figu ra 3.9

Ovario con un cuerpo lt eo maduro.


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Figura 3.10

Ovario con un cuerpo lteo madur o.


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Regresin del cuerpo l teo

El cuerpo lteo es de los pocos rganos que tienen una fase de crecimiento, desarrollo y

regresin. La regresin ltea es ocasionada por la secrecin de PGF2 de origen uterino,

la cual acta en las clulas lteas promoviendo apoptsis (muerte celular programada).

El mecanismo por el cual se inicia la sntesis y secrecin de la PGF2 depende de una

interaccin entre el cuerpo lteo, los folculos ovricos y el tero. Los estrgenos

ovricos desempean un papel importante en el inicio de la secrecin de PGF2, ya que

promueven la sntesis de receptores para oxitocina. Adems, los estrgenos estimulan

en el endometrio la produccin de la fosfolipasa A y la ciclooxigenasa, enzimas

indispensables para la sntesis de PGF2.

Durante la fase ltea la progesterona inhibe la sntesis de la PGF2, lo cual logra atravs de la supresin de la sntesis de receptores a estradiol en el endometrio. Despus

de un periodo de 12 das de exposicin a progesterona, los receptores de esta hormona

se agotan y, en consecuencia, el endometrio se vuelve insensible a ella. Cuando esto

ocurre, se sintetizan receptores a estradiol, lo que le permite al estradiol producido por

el folculo dominante estimular la sntesis de receptores a oxitocina. En este momento el

endometrio est listo para sintetizar y secretar PGF2 (Figura 3.11) en respuesta al

estimulo de la oxitocina. El primer episodio de secrecin de oxitocina, el cualdesencadena el primer pulso de PGF2, es de origen hipotalmico, mientras que los

siguientes pulsos de PGF2 son provocados por la oxitocina secretada por el cuerpo

lteo. La secrecin de PGF2 muestra un patrn pulstil, es decir, se observan episodios

de secrecin a intervalos de 6 a 8 h, los cuales son provocados por periodos de

sensibilidad e insensibilidad del endometrio a la oxitocina. Lo anterior obedece a que se

agotan los receptores de la oxitocina y toma de 6 a 8 h su sntesis. La secrecin pulstil

de PGF2 con el intervalo entre pulsos mencionado previamente es indispensable paraprovocar la lutelisis; s el intervalo entre pulsos es mayor (14 h) o si slo se presenta

un aumento de la secrecin basal, la regresin ltea no ocurre.

Adems de la PGF2 de origen uterino, el cuerpo lteo tambin produce PGF2, la cual

aumenta el efecto luteoltico de esta hormona. Resulta interesante que la falta de

sensibilidad a la PGF2 que se observa en los cuerpos lteos inmaduros (primeros 5 das


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posovulacin) obedece a que en este periodo todava no se ha establecido este

mecanismo.

Figura 3.11

Mecanismos de cont rol de la snt esis de PGF2 en el endometr io.

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