FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN CICLO ESTRAL

INTRODUCCIÓN

Las hembras de los animales domésticos entran en celo a intervalos regulares bastante precisos, pero con diferencias entre las especies. El intervalo entre el comienzo de un periodo de celo hasta el comienzo del siguiente se llama ciclo estral. Se regula de manera directa por la acción de las hormonas del ovario y de forma indirecta por otras secretadas por el lóbulo anterior de la hipófisis.(frandson)

El ciclo estral constituye un complejo proceso que se desarrolla a repetición a partir de la pubertad y durante la vida reproductiva de las hembras domésticas, regulado por el eje hipotálamo-hipófisis-ovario. Durante el ciclo estral se producen cambios conductuales, morfofisiológicos, histológicos y bioquímicos del aparato genital que permiten la aceptación del macho (Díaz et all., 2009).

La fase más significativa lo constituye el estro, único momento en el que la hembra muestra receptibilidad sexual a consecuencia del incremento mantenido de los estrógenos (Díaz et all., 2009).

Atendiendo a la periodicidad de estos ciclos, las hembras domesticas se clasifican en monoestricas anuales (perra), poliéstricas estacionales (oveja y la cabra) o poliéstricas continua (vaca, cerda, coneja) (Díaz et all., 2009).

El ciclo se divide en cuatro fases: Proestro, estro, metaestro y diestro.

OBJETIVOS

Analizar las diferencias en el ciclo estral de las hembras domésticas. Comprender los mecanismos endocrinos que regulan las distintas etapas

del ciclo estral.

ENDOCRINOLOGÍA DEL CICLO ESTRAL

En el transcurso del ciclo estral los ovarios sufren una serie de cambios que finalizan con la ovulación y la expulsión de un ovocito capacitado para ser fecundado por un espermatozoide y soportar el desarrollo embrionario temprano. Estos cambios están regulados por diversas hormonas procedentes de distintos órganos (hipotálamo, hipófisis, ovarios y útero: La GnRH es una hormona de origen hipotalámico que estimula en la adenohipófisis la secreción de FSH y de LH. Esta hormona se origina en dos centros hipotalámicos diferenciados: el centro tónico mantiene unos niveles constantes de GnRH, mientras que el centro cíclico solamente se activa como respuesta a la elevación de los niveles de estrógenos, provocando la descarga preovulatoria de LH (Quintela et al., 2006).

Las Gonadotropinas hipofisarias que intervienen en la regulación del ciclo estral son la FSH y la LH. Ambas sustancias estimulan el crecimiento y maduración del folículo y regulan la secreción de estradiol. Así, la FSH es responsable del inicio de la oleada de crecimiento folicular al estimular el reclutamiento, mientras que la LH interviene en la maduración final del folículo dominante y en la ovulación. Ambas sustancias actúan coordinadamente en la regulación de la secreción de estrógenos, la LH estimula la secreción de andrógenos en las células de la teca, que serán posteriormente transformados en estrógenos por las células de la granulosa bajo la estimulación de la FSH. Cuando existe un folículo suficientemente maduro como para secretar suficiente cantidad de estrógenos y los niveles de progesterona son bajos, se provoca la descarga preovulatoria de LH, que induce la ovulación(Quintela et al., 2006).

Hormonas ováricas esteroides y proteicas: El estradiol, procede de la actividad secretora del folículo y actúa sobre el sistema nervioso central. Alcanza su máxima concentración después de producirse la luteolisis y al coincidir esta con bajos niveles de progesterona, induce los cambios típicos de comportamiento del celo y la descarga preovulatoria de LH. Después de producirse ésta, los niveles de estrógenos declinan con rapidez. Durante la fase lútea del ciclo estral, la concentración de estradiol permanece baja, pero sufre ligeras elevaciones que son el reflejo de la formación de folículos dominantes en las sucesivas oleadas de crecimiento folicular (Quintela et al., 2006).

La progesterona deriva de la actividad secretora del cuerpo lúteo, órgano endocrino temporal que se forma tras la ovulación por la proliferación de las células de la teca y de la granulosa estimuladas por la LH. Esta hormona prepara al útero para el inicio de una posible gestación e inhibe la ovulación y el comportamiento de celo. La progesterona alcanza niveles detectables a los 2- 4 días después del celo, alcanza sus niveles máximos entre los días 6-12 del ciclo según sea la especie animal, y en ausencia de gestación, desciende bruscamente entre los días 14-18 como consecuencia de la secreción de PGF2α (Quintela et al., 2006).

La inhibina es una glucoproteína secretada por las células de la granulosa del folículo que inhibe de forma selectiva la síntesis y liberación de FSH por las células de la adenohipófisis (Quintela et al., 2006).

La PGF2α es una hormona de origen endometrial que actúa sobre el cuerpo lúteo provocando su regresión morfológica y funcional (Quintela et al., 2006).

CICLO ESTRAL DE LA VACA

En los bovinos, la pubertad varía de manera considerable según la raza y las condiciones de nutrición. Las terneras Holstein presentan su primer estro en promedio al cumplir la edad de 37 semanas, siempre que estén bien alimentadas; a las 49 semanas, si las condiciones en este respecto son intermedias, y a las 72 semanas en animales mal atendidos. La pubertad parece ocurrir cuando la vaquilla tiene aproximadamente dos tercios del tamaño adulto, medido en términos de altura y longitud más que de peso (Frandson., 1995).

Duración del ciclo estral: Dura en promedio 20 días en las vaquillas, y de 21 a 22 días en las vacas adultas (Frandson., 1995).

Duración de las fases del ciclo estral: Proestro (2-3 días), estro (12 a 24 horas), metaestro (3 días) y diestro (15 días) (Frandson., 1995).

Duración del estro: dura en promedio 18 horas tanto en las vacas lecheras como en las de engorda, y es un tanto menor en las vaquillas. El intervalo normal es de entre 12y 24 horas (Frandson., 1995).

Momento de la ovulación: La ovulación ocurre normalmente después de 10 a 15 horas de haber terminado el estro de la vaca (Frandson., 1995).

No. de oleadas foliculares: La vaca presenta de dos a cuatro oleadas foliculares en el ciclo estral (Frandson., 1995).

Fig. 1.

Concentración de hormonas en la sangre durante ciclo estral en la vaca.

Fig. 2. Oleadas foliculares durante el ciclo estral de la vaca.

CICLO ESTRAL DE LA OVEJA

La pubertad ocurre generalmente durante el primer otoño del animal, entre sus 4 a 12 meses, si está bien alimentado (Frandson., 1995).

Temporada reproductiva: La oveja es un animal con largo periodo de anestro seguido de una temporada sexual, que puede comprender de uno hasta veinte ciclos estrales consecutivos. Su tipo de reproducción es poliestrica estacional de días cortos (Frandson., 1995).

Duración del ciclo estral: Dura en promedio 16.5 a 17.5 días (Frandson., 1995).

Duración de las fases del ciclo estral: Proestro (2-3 días), estro (12 a 24 horas), metaestro (3 días) y diestro (15 días) (Frandson., 1995).

Duración del estro: dura en promedio 30 horas. La duración del estro se ha considerado entre 3 y 84 horas, pero la mayoría de las hembras aceptan al macho durante 24 a 48 horas (Frandson., 1995).

Momento de la ovulación: La ovulación ocurre hacia el final del estro, y suele haber dos o tres ovulaciones en el mismo periodo estral (Frandson., 1995).

No. de oleadas foliculares: La oveja presenta de una a tres oleadas foliculares en el ciclo estral (Frandson., 1995).

Fig. 3. Concentración de hormonas en la sangre durante ciclo estral en la oveja y oleadas foliculares durante el ciclo estral.

CICLO ESTRAL DE LA CABRA

La pubertad puede aparecer a partir de los 5-6 meses, pero el momento apropiado para la primera cubrición no llega hasta los 7-10 meses, cuando han alcanzado al menos las 2/3 partes de su peso vivo adulto (32 a 35 kg) (Valderrama., 2004).

Duración del ciclo estral: El ciclo estral de la cabra dura 19 días (Valderrama., 2004).

Duración de las fases del ciclo estral: Proestro (2 días), estro (1-2 días), metaestro (2 días) y diestro (13-14 días) (Valderrama., 2004).

Duración del estro: el estro dura de 18 a 63 horas (Valderrama., 2004).

Momento de la ovulación: La ovulación ocurre de seis horas antes de finalizar el estro a doce horas postcelo. Pudiendo liberar de 1-5 óvulos (Valderrama., 2004).

No. de oleadas foliculares: La cabra presenta de tres a cuatro oleadas foliculares en el ciclo estral (Valderrama., 2004).

Fig. 4. Concentración de hormonas en la sangre durante ciclo estral en la cabra.

CICLO ESTRAL DE LA CERDA

La madurez sexual de la cerda joven suele aparecer a los seis o siete meses, pero se demora si la nutrición es deficiente (Frandson., 1995).

Duración del ciclo estral: El ciclo estral de la cerda es de 21 días. Un intervalo entre 18 a 24 días se considera normal (Frandson., 1995).

Duración de las fases del ciclo estral: Proestro (2 días), estro (2-3 días), metaestro (2 días) y diestro (14 días) (Frandson., 1995).

Duración del estro: El estro puede ser de 15 a 96 horas, con un promedio de 40 a 46 horas. El primer estro después del destete, generalmente es más largo (con promedio de 65 horas) y ocurre siete a nueve días después de destetar la camada (Frandson., 1995).

Momento de la ovulación: La ovulación ocurre durante la última parte del estro, aproximadamente al segundo día. En cada periodo se liberan de 10 a 25 óvulos (Frandson., 1995).

No. de oleadas foliculares: La cerda presenta de dos a tres oleadas foliculares en el ciclo estral (Frandson., 1995).

Fig. 5. Concentración de hormonas en la sangre durante ciclo estral en la cerda.

CICLO ESTRAL DE LA CONEJA

La coneja presenta características reproductivas diferentes a las de otras especies zootécnicas, derivadas de la ausencia de un ciclo estral definido y regular, y de mecanismos de reflejo que dan lugar a una ovulación inducida (Alvariño., 1993).

Los conejos de razas medianas, alcanzan la madurez sexual entre los 5 y y 6 meses de edad. Las hembras son capaces de concebir entre los 4 y 5 meses de edad. Se recomienda que la hembra se aparee a partir de los 6 meses y el macho un mes más tarde, ya que este madura más lentamente (Rodríguez., 1999.).

Los folículos son estructuras que contienen los óvulos y son estimulados para desarrollar los mismos por una hormona secretada en la glándula pituitaria anterior (Hormona Folículo-estimulante FSH). Los folículos, además, secretan estrógenos que son las hormonas responsables del celo en la hembra. Los folículos están en constante desarrollo, por lo que siempre habrá folículos en diferentes etapas de crecimiento. Cuando alcanzan el grado de madurez apropiado, producen estrógeno activamente durante 12 a 14 días. Después de este período si no ha ocurrido ovulación, los folículos se degeneran con la correspondiente reducción de los niveles de estrógenos así como la receptividad al macho. A los 4 días subsiguientes, nuevos folículos comenzarán a producir estrógeno y la hembra estará receptiva nuevamente. La hembra tendrá un ciclo estral con una duración de 16 a 18 días, de los cuales entre 12 y 14 estará receptiva. La ovulación en la coneja se produce por el estímulo externo del apareamiento con el macho o por la monta de otras conejas. El ciclo estral de la coneja se puede afectar por otros factores ambientales tales como la nutrición, luz y temperatura (Rodríguez., 1999.).

El estímulo ovulatorio produce la liberación de la Hormona lutenizante (HL) de la pituitaria anterior. Esta hormona causa la ruptura de los folículos maduros, aproximadamente 10 horas después del estímulo. El tamaño de la camada de gazapos dependerá del número de huevos liberados por el ovario, así como de la cantidad de huevos fertilizados por los espermatozoides y el número de huevos fertilizados que completen el desarrollo intrauterino (Rodríguez., 1999.).

Una vez el óvulo se desprende del ovario, la hormona, HL estimula el desarrollo de las células foliculares; desarrollándose éstas en la estructura conocida como cuerpo lúteo (cuerpo amarillo) el que a su vez produce hormonas llamadas progestinas. Estas hormonas detienen las contracciones musculares del útero y estimulan la producción de nutrimentos para el embrión. El cuerpo lúteo continúa secretando progestinas hasta la última semana de gestación cuando los niveles disminuyen. Es decir, esta hormona mantiene la preñez e inhibe la receptividad sexual de la hembra. Sin embargo, no evita el desarrollo de folículos y la producción de estrógeno durante la preñez, por lo que la coneja estará receptiva y capaz de ovular inmediatamente después del parto. El color rojizo, la humedad de la vulva y la tendencia a tratar de saltar a otras jaulas, entre otros síntomas, son indicios de la receptividad de la coneja (Rodríguez., 1999.).

Fig.6.Ciclo ovárico de una ovulación inducida (conejas).

CICLO ESTRAL DE LOS MACHOS

En los machos, la FSH interviene en la formación de los espermatozoides, y la LH actúa a nivel del testículo estimulando la producción de andrógenos (testosterona), y en forma conjunta, promueven la maduración de los espermatozoides. La testosterona interviene en el deseo sexual o libido, las características externas de conformación y el comportamiento sexual en machos.

En el macho solo es funcional el centro tónico de secreción de GnRH, de tal manera que esta hormona se secreta cada 2-6 h en pequeños pulsos de manera constante.

Los pulsos de GnRH se asocian con la secreción de LH y FSH.

La LH viaja al testículo y actúa a nivel de las células de Leyding, estimulando la producción de testosterona.

La FSH actúa en las células de Sertoli controlando la espermatogénesis.

Para que se pueda llevar a cabo la espermatogénesis se requieren de altas concentraciones de testosterona.

Las concentraciones altas de testosterona actúan mediante retroalimentación negativa en el hipotálamo y suprimen la secreción de GnRH.

Fig. 7. Control de las hormonas en el macho.

CONCLUSIONES

El conocer el ciclo estral de las diferentes especies domesticas, permite identificar las diferencias entre los ciclos estrales de estas y el conocer la duración de los ciclos, de sus fases, de las hormonas presentes en cada fase y de su concentración en sangre sirve para mejorar el manejo reproductivo, implementando nuevas técnicas de reproducción.

BIBLIOGRAFÍA

Alvariño. M. R., 1993. Control de la reproducción en el conejo. Editorial Mundi-Prensa. Madrid, España. 150 p.

Díaz. A. A., Esteban. H. P., Hernández T. C., Torres. J. Q., y Puzo. A. S. 2009. Fisiología animal aplicada. Primera edición. Editorial Universidad de Antioquia. Medellín, Colombia. 341 p.

Frandson, R. D., 1995. Anatomía y fisiología de los animales domésticos. Quinta edición. Editorial Mc Graw-Hill. México. 560 p.

Quintela. A. L. A., Díaz. P. C., García. H. P. J., Peña. M. A. I., Becerra. G. J. J., 2006. ECOGRAFÍA Y REPRODUCCIÓN EN LA VACA. Primera edición. Editorial Universidad de Santiago de Compostela. Santiago de Compostela, España. 92 p.

Rodríguez. P. H. I., 1999. Aspectos reproductivos en los conejos. Universidad de PuertoRico.(http://www.uprm.edu/agricultura/sea/publicaciones/AspectosReproductivosConejos.PDF).

Valderrama. H. M., 2004. Manual: Granja integral autosuficiente. Primera edición. Bogotá, Colombia. 304 p.