Diogo Araujo – Med 92 Embriologia Médica Segundo Módulo Anexos Embrionários Na implantação, há destruição de tecido materno, com utilização desse material para nutrir o blastocisto em implantação. Na fase embrionária, o embrião passa a se nutrir a partir de elementos do sangue materno. Vamos ver agora como se dá o desenvolvimento das estruturas extra-embrionárias da segunda semana de desenvolvimento em diante. Implantação No sexto dia, o blastocisto perde a zona pelúcida e inicia-se a implantação. O blastocisto se adere na mucosa uterina. Para que isso aconteça, é necessário que a mucosa e o blastocisto estejam em condições ótimas. O blastocisto, antes da implantação, perde a zona pelúcida. O trofoblasto fica exposto à mucosa uterina. Parte desse trofoblasto passa a ser sinciciotrofoblasto, que tem a ação de invasão na mucosa uterina (poder invasor, de destruição). A mucosa uterina se prepara durante todo o ciclo menstrual. Fases estrogênica e progesterônica preparam a mucosa para o recebimento do blastocisto. A fase progesterônica promove o edema dessa mucosa uterina. Além disso, há alargamento dos vasos e promoção ainda maior do edema. A luz uterina se torna pequena, com o aumento da parede do útero. Assim, o blastocisto permanece mais próximo da parede, mais imóvel. As células epiteliais que entram em contato com o blastocisto possuem uma diminuição de suas micro vilosidades, alem de uma diminuição da produção de muco nesse local. São modificações da zona de contato entre eles. Nessa região, há a produção de uma substancia que faz com que o epitélio se torne mais frouxo. Isso permite que projeções do sinciciotrofoblasto consigam penetrar entre as células. Há também modificações no tecido conjuntivo, a partir de mudanças hormonais, que modificam o tipo de colágeno presente no tecido conjuntivo, de modo que as fibras ficam mais separadas e tudo se torna mais frouxo. Isso cria uma rede que permite a melhor implantação do blastocisto.
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Diogo Araujo – Med 92
Embriologia Médica
Segundo Módulo
Anexos Embrionários
Na implantação, há destruição de tecido materno, com utilização desse material para nutrir o
blastocisto em implantação.
Na fase embrionária, o embrião passa a se nutrir a partir de elementos do sangue materno.
Vamos ver agora como se dá o desenvolvimento das estruturas extra-embrionárias da segunda
semana de desenvolvimento em diante.
Implantação
No sexto dia, o blastocisto perde a zona pelúcida e inicia-se a implantação.
O blastocisto se adere na mucosa uterina. Para que isso aconteça, é necessário que a mucosa e
o blastocisto estejam em condições ótimas.
O blastocisto, antes da implantação, perde a zona pelúcida. O trofoblasto fica exposto à
mucosa uterina. Parte desse trofoblasto passa a ser sinciciotrofoblasto, que tem a ação de
invasão na mucosa uterina (poder invasor, de destruição).
A mucosa uterina se prepara durante todo o ciclo menstrual. Fases estrogênica e
progesterônica preparam a mucosa para o recebimento do blastocisto. A fase progesterônica
promove o edema dessa mucosa uterina. Além disso, há alargamento dos vasos e promoção
ainda maior do edema. A luz uterina se torna pequena, com o aumento da parede do útero.
Assim, o blastocisto permanece mais próximo da parede, mais imóvel.
As células epiteliais que entram em contato com o blastocisto possuem uma diminuição de
suas micro vilosidades, alem de uma diminuição da produção de muco nesse local. São
modificações da zona de contato entre eles.
Nessa região, há a produção de uma substancia que faz com que o epitélio se torne mais
frouxo. Isso permite que projeções do sinciciotrofoblasto consigam penetrar entre as células.
Há também modificações no tecido conjuntivo, a partir de mudanças hormonais, que
modificam o tipo de colágeno presente no tecido conjuntivo, de modo que as fibras ficam mais
separadas e tudo se torna mais frouxo. Isso cria uma rede que permite a melhor implantação
do blastocisto.
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O trofoblasto, em contato com o epitélio uterino, passa a se proliferar e se diferencia em cito e
sinciciotrofoblasto (ou placa trofoblástica).
Concomitantemente, há formação do hipoblasto e epiblasto dentro do blastocisto.
No oitavo dia, metade do blastocisto já está implantado na mucosa uterina. O
sinciciotrofoblasto, à medida que o blastocisto se implanta, vai circundando toda a estrutura.
Formam-se as cavidades vitelina e amniótica, enquanto isso.
Cada vez mais, o blastocisto se aproxima ainda mais de vasos e glândulas uterinas, de onde
retirará nutrientes e para onde eliminará detritos.
No nono dia, quase todo o blastocisto está implantado. As células da mucosa uterina vão se
proliferando e fechando o "buraco" por onde o blastocisto se implantou.
O sinciciotrofoblasto entra em contato com vasos sangüíneos da mucosa.
No décimo dia, o blastocisto está totalmente implantado. O buraco final no epitélio da mucosa
uterina é fechado por fibrina.
No sinciciotrofoblasto, surgem lacunas trofoblásticas (cavidades). Em princípio, somente
capilares maternos estão em contato com o sinciciotrofoblasto.
Enquanto isso, o mesoderma extra-embrionário é formado no blastocisto. No décimo primeiro
e décimo segundo dia, começam a surgir cavidades celomáticas no mesoderma extra-
embrionário.
Já nas lacunas trofoblásticas, começa a haver acúmulo de sangue materno, por contato das
lacunas com vasos maternos.
Surgem cavidades celomáticas no blastocisto. No 13º e 14º dia, surge o celoma extra-
embrionário.
As lacunas trofoblásticas se comunicam [como se cada uma delas fossem os buracos de uma
esponja].
O sangue que entra nas lacunas o fazem pelas artérias e saem pelas veias da mucosa. Ou seja,
esse sangue materno que entra nas lacunas não fica parado. Ele circula.
O córion é constituído pelo mesoderma extra-embrionário somático e pelo trofoblasto (cito e
sinciciotrofoblasto).
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O alantóide se forma. Ele é uma projeção da cavidade vitelina que entra no pedículo
embrionário.
Posteriormente, vasos sangüíneos serão formados no pedículo embrionário, seguido da
formação de outros vasos dentro do embrião. No futuro, esses vasos do pedículo e do interior
do embrião se comunicarão.
A implantação quase sempre ocorre na parte superior da parede posterior do útero. É o local
normal de implantação.
Essa implantação também pode acontecer dentro do útero, mas em local errado.
Se acontece perto do cérvix uterino, é dita implantação cervical. Assim, forma-se a placenta
prévia. Na maioria dos casos há desenvolvimento normal do embrião, mas a placenta pode se
descolar. Assim, a mãe pode apresentar sangramentos. Portanto, recomenda-se repouso
absoluto e, por vezes, tem de ser feita sutura [para fixação] da placenta.
Se a placenta tampa um pouco do canal cervical, as complicações são menores. Quando
oblitera todo o canal cervical, é mais complicado, porque impede a saída da criança.
Gravidez ectópica se dá quando há implantação em algum lugar que não seja na mucosa
uterina.
A implantação vaginal é rara.
A mais freqüente gravidez ectópica é a gravidez tubária, que, geralmente, ocorre na ampola da
tuba uterina [mas pode acontecer em qualquer lugar da tuba].
Nesses casos, o trofoblasto não se desenvolve adequadamente, possuindo menor tamanho do
que a idade da gravidez exigiria. Assim, há quantidade reduzida de hormônios na análise
sanguínea materna [já que é o trofoblasto o responsável pela produção de vários hormônios
da gravidez].
A mãe pode apresentar hemorragia, com dores abdominais. Nesses casos de gravidez tubária,
deve-se eliminar a tuba uterina, com retirada do embrião. Caso contrário, haveria morte de
ambos (da mãe e do embrião).
Há mulheres que possuem estreitamento da tuba uterina. Com isso, pode não haver o
descimento do blastocisto em direção ao útero. Esse estreitamento pode acontecer por
infecções, com cicatrizes e diminuição da luz da tuba, por exemplo. Pode ser também que a
tuba uterina da mãe seja estreita demais por malformações maternas.
A gravidez ectópica também pode ser ovariana. Não tem sucesso.
Existe também a gravidez abdominal. Nesse caso, há implantação do blastocisto no peritônio
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da região entre o reto e o útero (escavação retouterina). Em alguns casos, pode chegar a se
desenvolver, mas os fetos não são viáveis. Caso morram sem a mãe perceber, podem sofrer
calcificação e formar os litopédios (lito, pedra; e pedios, criança).
Existem animais amniotas (como o homem) e não amniotas (mais inferiores evolutivamente).
Os anexos extra-embrionários são:
- saco vitelino;
- âmnio;
- córion;
- alantóide;
- placenta (que tem dupla origem; a parte fetal é formada pelo córion e a materna,
pela mucosa uterina) e cordão umbilical.
Saco vitelino
Nos animais inferiores, há armazenamento de material nutritivo no saco vitelino. É o chamado
vitelo. Isso não acontece nos humanos porque o seu desenvolvimento se dá dentro do corpo
materno, e não no meio externo. Assim, os embriões humanos recebem nutrientes da própria
mãe e não necessitam do vitelo para se nutrir.
O endoderma extra-embrionário e o mesoderma extra-embrionário esplâncnico formam a
parede do saco vitelino. Juntos, formam também a esplancnopleura extra-embrionária.
Com o dobramento do embrião, parte do saco vitelino é incorporado na formação do intestino
primitivo.
No endoderma extra-embrionário, estão localizadas as células germinativas primordiais. Elas
surgem nessa região antes mesmo da formação de órgãos no embrião. Posteriormente, parte
delas migrará para a região de formação das gônadas, para constituir espermatogônias ou
ovogônias. Migram por movimentos amebóides ou através de vasos sangüíneos. Podem,
também, migrar para regiões erradas e formar tumores.
São células ainda indiferenciadas.
No mesoderma extra-embrionário esplâncnico que forma o saco vitelino, surgem as primeiras
células sanguíneas e vasos sangüíneos nos anexos embrionários.
Essas células se diferenciam do mesoderma, passando de células estreladas e fusiformes a
células arredondadas e nucleadas, que formam as ilhotas e Wolff e Pander. Elas começam a se
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diferenciar, sendo que as mais periféricas se achatam e as centrais permanecem soltas,
formando ilhotas vasculares. As células mais periféricas formam as células epiteliais do vaso e
as mais internas, os hemocitoblastos (células sanguíneas primitivas). Entre as periféricas e as
centrais, há acúmulo de líquido, o plasma primitivo.
Essas ilhotas vasculares se juntam, formando vasos sanguíneos.
Os hemocitoblastos originam eritrócitos, que são as primeiras células sanguíneas a surgirem,
importantes para o transporte de gases. Esses são os eritrócitos embrionários (ou primários).
São nucleados. Futuramente, quando surgem os eritrócitos fetais formados pelo fígado, há
mistura de eritrócitos embrionários e fetais (nucleados e não nucleados, respectivamente).
São características desses eritrócitos primários:
- são nucleados;
- são produzidos no saco vitelino extra-embrionário;
- possuem formação intravascular e iniciam a circular ainda imaturos.
Então, no homem, o saco vitelino não tem uma função de armazenamento de vitelo, mas de
formação de vasos e células sanguíneas.
Âmnio
O âmnio, no caso do homem, surge por um processo de cavitação: o esquizâmnio. Isso ocorre
no epiblasto. Durante esse processo, pequenas cavidades surgem na massa celular interna.
Após a união dessas cavidades, forma-se o ectoderma amniogênico e o epiblasto. A cavidade
formada é a cavidade amniótica, preenchida por liquido amniótico.
O âmnio é constituído pelo ectoderma amniogênico e pelo mesoderma ee somático.
Quando do dobramento do embrião, há expansão da cavidade amniótica e diminuição do
celoma extra-embrionário. Assim, o mesoderma extra-embrionário do córion passa a se
aproximar do mesoderma extra-embrionário do âmnio.
Quando o celoma extra-embrionário desaparece, esses mesodermas se unem e formam a
membrana córion-amniótica.
Diz-se que o celoma extra-embrionário só existiu para permitir a formação do âmnio.
O liquido amniótico, semelhante ao plasma, passa pela pele do embrião, quando ainda não
está queratinizada, sendo absorvido e/ou produzido.
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Posteriormente, a formação de urina pelo embrião auxilia na formação de liquido amniótico.
Os rins do embrião excretam, principalmente, água.
A membrana córion amniótica e o cordão umbilical também são produtores de liquido
amniótico.
Posteriormente, o embrião passa a deglutir o liquido amniótico e a eliminá-lo, servindo como
um posto de reciclagem desse líquido.
Na 33ª e 34ª semana de gestação, pode haver de 500mL a 1L de liquido amniótico para
desenvolvimento normal do embrião.
No entanto, pode haver variação do volume de líquido, para mais ou para menos.
Quando há muito líquido, em torno de 2 litros, dizemos que há um hidrâmnio. Essa situação
está relacionada com malformações congênitas (da face ou do SNC, por exemplo).
Se o líquido amniótico for pouco, ou seja, abaixo de 500mL, chamamos de oligohidrâmnio.
Pode estar relacionado com malformações, como a não formação dos rins (agenesia renal).
Ter pouco liquido amniótico também pode gerar malformações, como a restrição dos
movimentos do embrião e a formação de pés tortos. Além disso, pode haver desprendimento
de uma fita de âmnio (faixa amniótica; também chamada de brida amniótica), que fixa uma
porção do embrião (dedos, braço), com amputação de partes do embrião por necrose.
O âmnio tem função:
- proteção mecânica do embrião e do feto;
- permite crescimento harmônico do embrião e do feto (o liquido pressiona o feto de maneira
homogênea);
- regulação de temperatura (todo o embrião está submetido a temperatura constante e igual
por todo o corpo);
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- evita adesões (pouco líquido amniótico pode fazer com que o embrião fique em contato com
a parede e tenha seu crescimento comprometido);
- permite o desenvolvimento do sistema musculoesquelético (porque permite que o embrião
se mova dentro da cavidade amniótica);
- possui função bacteriostática (depois da 12ª a 13ª semana de desenvolvimento, pode ser
realizada punção [amniocentese] para extração do liquido amniótico e análise laboratorial.
Quando se faz punção, quase nunca se observa presença de bactérias; por isso, diz-se que o
âmnio e seu líquido teriam função bacteriostática);
- favorece o desenvolvimento do sistema respiratório (a entrada de líqüido amniótico nas vias
aéreas é importante para o desenvolvimento do pulmão);
O líquido amniótico é constituído de plasma e de muitas proteínas produzidas pela mãe e pelo
embrião.
Cultura de células presentes no líquido amniótico pode fornecer substrato para análise
cromossômica desse embrião.
As alterações cromossômicas numéricas mais encontradas são as trissomias do 21 (Síndrome
de Down), 13 (Síndrome de Patau) e 18 (Síndrome de Edwards). A mais viável (com relação ao
desenvolvimento e ao nascimento) é a do 21.
Há também a detecção de alterações “da forma” dos cromossomos ou de partes do
cromossomos.
A perda de parte do cromossomo 5 pode causar a Síndrome do Choro do Gato (Cri-Du-Chat).
Trissomias de outros cromossomos causam abortos.
Uma das proteínas encontradas no liquido amniótico é a alfa cetoproteína. Quando seus níveis
se encontram alterados, suspeita-se de anencefalia.
O valor da creatinina no liquido amniótico é importante. Fornece informações sobre o
desenvolvimento renal do feto.
A lecitina/esfingomielina fornece informações sobre o desenvolvimento e maturidade do
sistema respiratório. A partir de sua dosagem, sabemos se o sistema respiratório está maduro
o suficiente para realizar parto.
Alantóide
O alantóide é pouco desenvolvido no homem. Outros animais têm alantóide com função de
reservatório e de respiração.
Em outros animais, o alantóide cresce muito e chega a substituir o celoma extra-embrionário.
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No homem, o alantóide ajuda a formar o cordão umbilical. Está presente como um cordão
fibroso em seu interior.
Além disso, ele auxilia na formação do intestino primitivo posterior (relacionado com o
desenvolvimento do sistema genitourinário).
No homem, o alantóide se fecha [oblitera] e forma o ligamento umbilical mediano [ou úraco].
O úraco forma uma comunicação entre a bexiga formada e o cordão umbilical. Malformações
do úraco podem levar a liberação de urina pelo umbigo.
O endoderma do alantóide promove o surgimento de vasos no pedículo embrionário. São
formadas as artérias e veias umbilicais nesse período. Esses são os vasos alantóideos.
Vasos extra-embrionários também se formam e se conectam com os alantóides.
Funções do alantóide nos humanos:
- constitui cordão fibroso presente dentro do cordão umbilical;
- auxilia na formação do intestino primitivo posterior e do sistema genitourinário;
- promove o surgimento de vasos sanguíneos (aa. e vv. umbilicais) no pedículo
embrionário.
Córion
O anexo extra-embrionário que está em contato com o tecido materno é o córion. É formado
por cito e sinciciotrofoblasto, além de mesoderma extra-embrionário somático.
Quando o blastocisto desce pelas tubas uterinas, é alimentado pelo meio líquido circundante.
Esse tipo de nutrição é dito histotrófico. É dividido em nutrição histopoiética (absorção de
secreções da mucosa tubária ou uterina) e nutrição histolítica (a partir de produtos originados
da destruição celular).
Após a implantação, o sinciciotrofoblasto também é importante porque forma lacunas que são
preenchidas por sangue materno. Com isso, há aproximação de elementos nutritivos do
sangue materno a tecidos embrionários. Essa é a nutrição hemotrófica.
Existem teorias que tentam explicar por que o blastocisto pára de se implantar na mucosa.
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Uma delas diz que o teor crescente de oxigênio presente nas lacunas do sinciciotrofoblasto
inibiria a continuação a destruição da mucosa uterina.
[Outra teoria será comentada mais adiante]
É importante mencionar que a mucosa uterina reage à presença do blastocisto que está se
implantando. Ela não fica parada, inerte. Ela reage a essa invasão por meio da reação decidual.
Reação decidual Quando o blastocisto começa a penetrar na mucosa uterina, algumas
células do estroma endometrial (fibroblastos) começam a acumular glicogênio e lipídios em
seu citoplasma e formar as células deciduais. Essa reação decidual começa no ponto de
implantação do blastocisto e logo se espalha pelas demais células, por todo o endométrio de
gestação.
A decídua é o endométrio de gestação que sofreu a reação decidual.
Em princípio, a evolução do córion é igual em todas as suas partes ao redor do blastocisto.
Contudo, veremos que ocorrerão diferenças depois.
As lacunas presentes no sinciciotrofoblasto são bem profundas, indo próximo do
citotrofoblasto. Quando os vasos maternos se abrem para elas, elas se enchem de sangue. As
suas paredes são feitas por colunas de sinciciotrofoblasto. Estão presentes por todo o
sinciciotrofoblasto.
Essas lacunas se comunicam entre si. Forma algo semelhante a uma esponja, com espaços que
se comunicam.
Em determinado momento, há uma projeção do citotrofoblasto que começa a crescer no
interior das colunas de sinciciotrofoblasto. Ao se ramificarem, porções de sinciciotrofoblasto
acompanham, formando digitações que adentram as lacunas. São as vilosidades primárias
(com eixo de citotrofoblasto rodeado por sinciciotrofoblasto).
Ao redor dessas vilosidades primárias, há sangue materno circundante.
O citotrofoblasto continua crescendo e penetrando na coluna de sinciciotrofoblasto.
Contudo, no centro do citotrofoblasto das vilosidades, surge um eixo de mesoderma extra-
embrionário. Assim, formam-se as vilosidades secundárias.
Esse mesoderma se projeta e pára em um determinado ponto que não chega à borda do
sinciciotrofoblasto. Contudo, o citotrofoblasto continua crescendo, e emerge na superfície do
sinciciotrofoblasto, dando origem à camada celular citotrofoblástica externa.
O eixo de citotrofoblasto que continua crescendo (ainda dentro do sinciciotrofoblasto), mas
sem mesoderma, forma a coluna celular citotrofoblástica.
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Existe outra teoria que tenta explicar o porquê de o blastocisto não continuar se implantando
na mucosa uterina. Ela esta baseada no fato de que o citotrofoblasto forma essa camada
celular citotrofoblástica externa, que envolve todo o embrião. Assim, essa camada de células,
uma vez formada, não permitiria a ação do sinciciotrofoblasto sobre a mucosa uterina,
interrompendo a destruição da mucosa.
O alantóide induz a formação de vasos em todo o mesoderma. No pedículo embrionário,
formam-se a veia e a artéria umbilicais. São vasos fetais, com sangue fetal, que ainda não está
em contato com o sangue materno.
No mesoderma das vilosidades coriônicas secundárias, o mesoderma dá origem a vasos
sangüíneos. Assim, surgem as vilosidades terciárias.
Vilosidades terciárias somente surgem na região do saco coriônico nos locais em que se
formará a placenta.
A placa coriônica é a junção do ectoderma amniogênico, do mesoderma extra-embrionário, do
cito e do sinciciotrofoblasto que estão no assoalho das lacunas do sinciciotrofoblasto. Ou seja,
é a junção da membrana córion-amniogênica e o trofoblasto.
Existe a vilosidade de ancoragem (tronco), que vai da placa ate a parte mais superficial da
coluna de sinciciotrofoblasto (chegando até a decídua basal). As demais vilosidades são ditas
vilosidades livres, porque estão livres dentro das lacunas do sinciciotrofoblasto (e não chegam
a tocar a decídua basal). Essas lacunas também ganham nomes: são os espaços intervilosos.
É nas vilosidades livres que ocorrem as trocas de nutrientes entre o sangue materno e o
sangue presente no interior dos vasos das vilosidades terciárias.
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A decídua adquire nomes de acordo com a região da mucosa uterina relacionada com o
blastocisto. Temos três regiões de mucosa uterina em relação ao blastocisto:
- Decídua capsular aquela que se encontra entre o blastocisto e a luz do útero;
- Decídua basal região de decídua entre o blastocisto e a parede do útero;
- Decídua parietal todo o restante da decídua que não esta em contato com o blastocisto.
A decídua basal é a região do endométrio que vai estabelecer relação com a parte do córion
em que ha formação das vilosidades terciárias e da placenta.
O blastocisto, enquanto cresce, forma uma saliência na luz do útero.
A decídua capsular vai ficando comprimida pelo crescimento do embrião. Com isso, começa a
diminuir o suprimento sangüíneo no córion que está em contato com ela. Assim, somente
chegam a se desenvolver, nesse local, até vilosidades primárias. As vilosidades terciárias
somente se desenvolvem na porção do córion voltada para a decídua basal.
Formam-se o córion liso e o córion viloso.
A decídua capsular vai se aproximando da parietal.
Quando há formação da membrana córion-amniótica (com a fusão do córion e do âmnio),
desaparece o celoma extra-embrionário.
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Lembrando que o córion viloso está próximo da região do cordão umbilical no feto.
A decídua capsular começa a regredir. Assim, a decídua parietal se fusiona com o córion liso.
Pra isso, a luz uterina também desaparece.
Para o canal endocervical, tampando o óstio interno, há apenas a membrana córion-amniótica.
No momento do parto, essa membrana se rompe e há liberação do líquido amniótico.
Placenta
A placenta é um órgão de dupla origem, constituído por tecido materno (decídua basal) e
tecido fetal extra-embrionário (córion viloso).
Forma-se uma placa coriônica de córion viloso. Ela é formada por ectoderma amniogênico,
mesoderma fundido (do âmnio e do córion), citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto (com as