Ecofiziologie Vegetala - Capitolul 3
PAGE 35Regimul hidric al plantelor
Unitatea de nvare 3REGIMUL HIDRIC AL PLANTELOR
Prezena apei, ntr-o cantitate suficient, reprezint un factor
esenial pentru supravieuirea, creterea i dezvoltarea plantelor.
Regimul hidric (de ap) al plantelor reprezint ansamblul
proceselor de absorbie a apei din mediu de ctre plant, transportul
ei n plant i eliminarea acesteia n mediul extern. ntre aceste
procese exist o strns legtur. n condiiile unui regim de ap normal,
aceste procese sunt n echilibru, iar celulele se afl n stare de
turgescen normal.
Pentru asigurarea acestei stri plantele superioare posed, n
majoritatea lor, un sistem radicular dezvoltat, ce absoarbe
cantitatea de ap necesar din sol, un sistem de vase conductoare
capabile s transporte apa absorbit i un esut protector adecvat,
care evit eliminarea excesiv a apei din corpul acestora.
n corpul plantelor, ca de altfel, pe toat planeta noastr, cea
mai mare cantitate de ap se afl n stare lichid, gsindu-se abundent
n celule, n vase conductoare i, uneori, n lacune aerifere. n aceste
lacune i n meaturi se gsesc - de obicei i vapori de ap, existeni
ns, ntr-o cantitate mult mai mic i, in acelai timp, n echilibru cu
apa liber din plant.
Absorbia apei de ctre plante
Procesul de absorboe a apei decurge n strns dependen de factorii
de mediu i se realizeaz difereniat, pe specii de plante.
Plantele nevasculare criptogame unicelulare, talofite terestre,
briofite, absorb apa prin ntreaga suprafa a corpului.
Plantele vasculare prezint rdcini, ca organe de fixare i de
absorbie a apei cu srurile minerale, de la care pleac o reea de
esuturi conductoare.Aceste plante pot absorbi ap i prin prile
nesuberificate ale organelor lor supraterane.
Plantele submerse talofite i cormofite absorb apa prin toat
suprafaa corpului. Ele sunt lipsite de cuticul i suber i prezint
frunze fin divizate sau foarte subiri; unele specii submerse au
rdcini reduse i lipsite de periori absorbani sau sunt lipsite chiar
de rdcini.
La plantele de ap cu frunze natante, absorbia se face i prin faa
inferioar a frunzelor, lipsit de cuticul.
Lichenii absorb apa prin rizine iar muchii prin rizoizi.Absorbia
apei prin rdcini
Filogenetic vorbind, rolul primar al rdcinii a fost acela de
fixare, realiznd ancorarea solid a plantei n sol. Ulterior, rdcina
a cptat i funcia de absorbie a apei i a substanelor minerale. Fig.
15 Seciune longitudinal prin rdcin la dicotiledonate: A- vedere de
ansamblu; B- detaliu celular (original Rugin, 2003)
n procesul de absorbie a apei i a substanelor minerale sunt
active numai rdcinile tinere. La nivelul sistemului radicular rolul
diferitelor zone ale rdcinii n absorbia apei a fost stablit cu
precizie cu ajutorul micropotometrelor. Conform prerii lui W.
PFEFFER, din cele patru zone distincte ale rdcinii, zona periorilor
absorbani este cea mai activ n acest proces; zona neted este puin
activ, iar piloriza i zona aspr au, practic, o absorbie nul (fig.
15). La nivelul vrfului rdcinii probabil c absorbia nu are loc, dat
fiind faptul c n aceast zon lipsesc esuturile conductoare, capabile
s vehiculeze apa, iar aici exist doar o uoar deplasare a ei prin
imbibiia membranelor.
n zona aspr apa poate fi absorbit de ctre plantele tinere, la
care celulele externe nu au nc membrana suberificat; procesul de
suberificare din stadiul adult al plantei nu este totdeuna total,
astfel c rmn crpturi ce pot lua aliura unor veritabile lenticele,
permeabile pentru ap i gaze. La plantele crescute n sol foarte
uscat suberificarea ncepe curnd, pe seama zonei pilifere, care
devine, astfel, foarte scurt.
Absorbia foarte intens a apei prin zona periorilor absorbani se
explic prin faptul c n aceats zon celulele sunt difereniate
funcional, iar periorii sunt foarte numeroi i realizeaz o suprafa
de contact foarte mare cu soluia solului.
Fiecare perior absorbant este o celul vie mult alungit, cu o
vacuol mare. Pereii si celulari sunt foarte subiri, lipsii de
cuticul i, deci, foarte permeabil pentru ap. Ei conin n loc de
celuloz, caloz i substane pectice care, prin gelificare, realizeaz
un contact intim cu particulele solului, fenomen deosebit de
important n absorbia apei.
Numrul periorilor absorbani pe unitate de suprafa este mare
(200-420/mm2), iar durata lor de via de 7-10 zile.
n general, rdcinile plantelor ierboase au mult mai muli periori
absorbani, comparativ cu rdcinile plantelor lemnoase.
La unele plante ierbacee i lemnoase, n locul periorilor
absorbani se fixeaz pe rdcini hifele unor ciuperci simbiotice, care
ndeplinesc funcia de absorbie a apei cu srurile minerale. Aceste
ciuperci tinere triesc n simbioz cu rdcinile plantelor-gazd dup un
tip de relaii trofice directe, bilaterale, numit micoriz, conveuire
avantajoas pentru ambii parteneri.
Absorbia apei prin organele aeriene
Frunzele absorb intens apa datorit particularitilor lor
anatomice.
Plantele ierboase de talie mic pot valorifica pe aceast cale o
parte din apa de precipiaii i apa de condensare (roua).
Absorbia apei la nivel foliar devine important abia atunci cnd o
parte din organul aerian este scufundat n ap. Este suficient, de
exemplu, ca o singur foliol a unei frunze compuse de salcm s fie
scufundat n ap, pentru ca ntreaga frunz s-i recapete
turgescena.
Absorbia apei se realizeaz prin cuticula celulelor epidermice,
fiind mai intens n imediata vecintate a nervurilor i, n mod
deosebit, pe faa inferioar a limbului frunzei, unde cuticula este
mai subire i mai permeabil pentru ap.
Mecanismul absorbiei radiculare a apei
Absorbia apei prin rdcini este realizat prin dou mecanisme:
pasiv i active.
Absorbia pasiv a apei este determinat de procesul de
transpiraie, care creeaz un deficit de saturaie ndeosebi la nivelul
frunzelor, unde se mrete fora de suciune. Din mezofil, fora de
suciune determin absorbia apei din vasele de lemn ale nervurilor i,
astfel, deficitul iniial se transmite descendent, pn la periorii
abosrbani.
Tocmai acest deficit al presiunii de difuziune determin absorbia
apei prin periori i direcionarea ei ctre vasele de lemn, fapt ce
asigur, mai departe, meninerea tuturor celuleor n stare normal de
turgescen. n acest caz rolul predominant n absorbia radicular a
apei revine transpiraiei, care variaz n cursul zilei funcie de
influena diverilor factori externi, iar activitatea vital a rdcinii
contribuie ntr-o msur redus la absorbia apei.
Absorbia pasiv a apei are loc n cea mai mare parte a perioadei
de vegetaie, planta prelund din sol apa ce este reinut cu fore de
pn la 15 atmosfere, cu condiia ca soluia extern a solului s fie
hipotonic.
Absorbia activ a apei nu depinde de transpiraie; rdcina particip
substanial n acest proces prin energia metabolic proprie. Fenomenul
are loc prin mecanisme osmotice numai atunci cnd soluia extern este
hipotonic, comparativ cu sucul vacuolar al celulei absorbante i
poate fi demonstrat prin folosirea potometrelor, la plante crora li
s-au ndeprtat tulpina i frunzele. n asemenea condiii rdcinile
absorb din sol apa ce este reinut cu fore mai mici de 2 atmosfere.
Pe aceast cale apa este absorbit pn la endoderm, pn crete valoarea
forei de suciune i de aici este impins n vasele de lemn.
Absorbia activ are rol important primvara devreme, timp de cteva
sptmni, pn la formarea noilor frunze. Ea este demonstrat de
lcrimarea plantelor n caz de tieri de ntreinere (viade-vie) i de
gutaie i este specific plantelor din regiuni umede.
Emisia apei de ctre plant
Concomitent cu absorbia i circulaia apei are loc i eliminarea ei
n atmosfera nconjurtoare. Procesul este realizat la nivelul tuturor
organelor aeriene, dar mai ales la nivelul frunzelor.
n mod curent plantele emit apa sub form de vapori, prin
transpiraie i, uneori, sub form lichid, prin gutaie.
A. TRANSPIRAIA
Este procesul fiziologic de eliminare a apei n stare gazoas
(vapori), propriu numai plantelor terestre, la care pierderea apei
are loc prin organele aeriene, ce vin n contact direct cu
atmosfera.
Plantele inferioare uni- sau pluricelulare, ca i plantele
nevasculare, elimin vaporii de ap prin toate celulele ce vin n
contact cu atmosfera; transpiraia lor este mai mult sau mai puin
intens, dup starea fiziologic a celulelor i dup forelor care rein
apa n ele. Dup oscilaiile coninutului lor n ap, aceste plante sunt
poikilohidre.
La plantele vasculare - care dup coninutul lor n ap sunt
homeohidre, transpiraia se realizeaz prin ntrega lor suprafa extern
i intern ce vine n contact cu aerul nconjurtor. Prin cuticula
epidermei i prin suber acest plante elimin cantiti relativ mici de
vapori de ap. Dintre organele aeriene, frunzele transpir cu cea mai
mare intensitate, datorit particularitilor lor structurale i
funcionale:
au o suprafa mare de contact cu atmosfera i un mare numr de
stomate;
mezofilul este de grosime redus, cu numeroase spaii
intercelulare fapt ce permite realizarea unei activiti
fotosintetice intense, unei transpiraii, absorbii i circulaii a
apei active n plant.
n timpul zilei, n prezena luminii, stomatele se deschid larg,
fapt ce permite un schimb gazos intens, apa fiind eliminat sub form
de vapori. Astfel este meninut curentul ascendent al sevei brute,
ce asigur n permanen turgescena tuturor celulelor.
Eliminarea vaporilor de ap are loc mai ales prin ostiolele
stomatelor i, n mod accesoriu, prin traversarea cuticulei, care
protejeaz celulele aflate n contact direct cu atmosfera extern.
Grosimea ei poate influena foarte mult transpiraia cuticular i
reprezint, de altfel, o adaptare structural la mediu. O mic parte a
apei este eliminat i la nivelul lenticelelor, care corespund local
unei lipse de coeziune ntre celulele suberificate, ce acoper
ramurile i tulpinile plantelor lemnoase.
Lenticelele nu execut micri de nchidere i de deschidere a
spaiiilor lor intercelulare; ca urmare transpiraia prin ele este de
neevitat i poate fi considerat ca "un ru necesar", dup cum afirma
savantul rus K.A. TIMIREAZEV. Acest tip de transpiraie poate juca
totui un anumit rol n mpiedicarea supranclzirii excesive a
plantelor n zilele toride de var.
n condiii normale, la majoritate plantelor, deschiderea
stomatelor are loc dimineaa, acestea se menin deschise n timpul
zilei i se nchid spre sear. n condiii de luminozitate sczut n
timpul zilei, stomatele se deschid puin, iar n zilele cu insolaie
puternic se deschid dimineaa, se nchid n timpul amiezii, se deschid
apoi dup amiaza i se nchid din nou seara.
Un alt mijloc de reglare a intensitii transpiraiei este uscarea
incipient a membranei, care precede, de obicei, nchiderea
hidroactiv a stomatelor.
Fenomenul are loc n condiii nefavorabile de umiditate, cnd
membranele celulelor ce delimiteaz spaiile intercelulare din
mezofil se deshidrateaz parial i, din acest motiv, permeabilitatea
lor pentru ap scade, determinnd micorarea vitezei de difuzie a
vaporilor de ap n spaiile dintre celule; n acest mod este redus
intensitatea transpiraiei. Uscarea incipient a membranei este
caracteristic plantelor de tip xeromorf.
Reglarea intensitii transpiraiei se poate realiza pe timp de
secet la graminee i prin rsucirea frunzelor de-a lungul nervurii
mediane sub forma unui cornet, ceea ce determin reducerea suprafeei
de contact a frunzei cu atmosfera nconjurtoare i micorarea
intensitii transpiraiei. Acest fenomen are loc datorit celulelor
buliforme, prezente n structura anatomic a frunzelor, celule care
sunt situate sub epiderma superioar, n mezofilul nedifereniat, de o
parte i de alta a nervurii mediane i au membrane subiri. n condiii
de secet, la aceste celule scade turgescena, iar volumul lor se
micoreaz, fapt ce determin fenomenul de rsucire a frunzelor.
Poziia stomatelor este, de asemeni, n strns legtur cu regimul
hidric al plantei. La majoritatea plantelor stomatele se afl la
acelai nivel cu celulele epidermice. n comparaie cu acestea,
transpiraia prin stomate este mai intens la unele higrofite, la
care stomatele se afl situate la un nivel superior, comparativ cu
celulele epidermice i anume n vrful unei ridicturi, ca la speciile
din familia Ccucurbitaceae, la Anemonae nemorosa etc.
n schimb, procesul de transpiraie este mult mai redus ca
intensitate la acele plante la care stomatele se afl n mezofil, sub
nivelule celulelor epidermice, aezate n cripte, cum sunt de exemplu
la Hevea brasiliensis, Nerium oleander, Ficus elastica, specii de
Dianthus etc.
Rolul transpiraiei n viaa plantelor
Transpiraia prezint o deosebit importan n viaa plantelor prin
faptul c:
Determin urcarea sevei brute prin apelul foliar i uureaz, prin
acesta, absorbia radicular a apei, ceea ce permite plantelor s
economiseasc energie i s realizeze o activitate metabolic la nivel
normal, ca urmare a bunei hidratri a esuturilor i aprovizionrii lor
cu elementele nutriiei minerale;
Asigur rcirea organelor vegetale, deoarece evaporarea unui gram
de ap absoarbe 537 calorii, ndeplinind un rol termoreglator. Ca
urmare, datorit transpiraiei intenste, n timpul amiezilor de var,
la plantele din plin soare, temperatura corpului lor nu depete, de
obicei, temperatura aerului nconjurtor.
n timpul coacerii fructelor uscate i a seminelor, apa eliminat
prin transpiraie provine, parial, din aceste organe, ceea ce uureaz
i accelerez coacerea lor;
Favorizeaz schimburile de O2 i CO2 prin ostiolele stomatelor.
Deci, plantele care transpir mai intens au o fotosintez mai activ i
cresc mai repede. Reglarea stomatic a transpiraiei poate avea ns
loc fr ca schimburile respiratorii i fotosintetice de O2 i CO2 s
fie afectate, deoarece diametrul ostiolelor la care ncepe reducerea
transpiraiei este mai mare dect cel care determin reducerea
difiziunii CO2 i O2.
Plantele submerse, cum sunt Elodea canadensis, Utricularia
vulgaris etc. cresc intens, dei la ele transpiraia nu are loc.
Uneori transpiraia poate deveni nociv, cnd mecanismele
reglatoare, eficace ntre anumite limite, rmn fr efect. n astfel de
situaii plantele se deshidrateaz puternic i pot pieri. De aceea
transpiraia a fost calificat de ctre savantul rus K. A. TIMIRIAZEV
ca fiind "un ru necesar".
B. GUTAIA
Este fenomenul de eliminare a apei din corpul plantelor sub form
de picturi. Ea apare mai ales n nopile reci, precedate de zile
clduroase. n aceste nopi atmosfera este saturat cu vapori de ap i
se reduce simitor intensitatea transpiraiei. Temperatura mai
ridicat a solului, comparativ cu cea a aerului determin absorbia
unei cantiti mari de ap. Apare astfel un dezechilibru ntre absorbia
radicular, ce decurge intens noaptea i transpiraia redus din aer
(frnat pe lng umiditate relativ a aerului mai crescut i de
nchiderea stomatelor prin reacie fotoactiv). Surplusul de ap din
corpul plantelor este eliminat sub form de picturi.
n regiunile noastre plantele elimin prin gutaie cantiti mici de
ap, fenomenul fiind ntlnit mai ales n sere.
n lumea vegetal gutaia apare la peste 300 genuri de plante din
115 familii, fiind prezent att la plantele inferioare de exemplu la
ciuperci: Pilobolus, Penicillium - ct i la plantele superioare.
Apa gutat nu este pur i, ca urmare, spre deosebire de rou, las
un reziduu alb prin evaporare, pe suprafaa frunzelor.
La plantele superioare gutaia este localizat n anumite poriuni
ale plantelor, unde se gsesc organele de gutaie, numite hidatode
sau ci pentru ap.
La frunzele gramineelor acestea se gsesc de obicei la vrful lor;
la frunzele dinate la vrful dinilor, cum este cazul la Alchemilla
(fig,16); frunzele de fasole guteaz prin toat suprafaa lor,
deoarece organele de gutaie sunt rspndite pe ntreaga suprafa
foliar.
Prin gutaie este evitat asfixierea celulelor, ce s-ar produce
prin inundarea spaiilor intercelulare; este favorizat, de asemeni,
eliminarea unor substane inutile produse de catabolism, precum i
excesului de ap de sruri ce ar putea duce la intoxicarea celulelor;
gutaia reduce presiunea hidrostatic din vasele de lemn, asigur
meninerea echilibrului dintre apa absorbit i cea eliminat, precum i
transportul apei i a substanelor minerale n corpul plantei, n
special la plantele submerse.Fig. 16 Tipuri de gutaie prin vrfurile
limbului la Zea mays (A) i pe marginile limbului la cpun (B) (d.
Milic i colab., 1982)PRIVATE ntrebri:
Care sunt principalele ci de ptrundere a apei n corpul plantelor
? dar de ieire a acesteia din plante ? (precizai i formele de
eliminare a apei, inclusiv denumirea proceselor fiziologice
implicate).
Cte tipuri de frunze cunoatei, n funcie de modul de aranjare al
stomatelor pe limbul acestora (prezentai exemple pentru fiecare
categorie).
Unde pot fi aezate hidatodele la nivel foliar ? (dai
exemple).
(PRIVATE Tem:
Prezentai modul de funcionare al stomatelor de la dicotiledonate
i monocotiledonate, avnd ca punct de plecare modelul lui Schwender.
Aprofundai modul de funcionare al hidatodelor i rolul fiziologic al
gutaiei n viaa plantelor.
PAGE