Doktorature Orjeta Jaupaj, Fakulteti i Shkencave i Natyrore ...

UNIVERSITETI I TIRANS FAKULTETI I SHKENCAVE NATYRORE DEPARTAMENTI I BIOTEKNOLOGJIS

Dizertacion i Doktoraturs N programin Bioteknologji Bimore

Tema RRITJA E DIVERSITETIT MORFOLOGJIK, FIZIOLOGJIK DHE

BIOKIMIK NPRMJET INDUKTIMIT T MUTACIONEVE ME AN T RREZATIMIT JONIZUES N GRUR

Udheheqs shkencor: Kandidat:

Prof. As. Iliriana Stamo Orjeta Jaupaj (Elbasani)

Tiran, 2014

http://sites.google.com/a/fshn.edu.al/fshn/

UNIVERSITETI I TIRANS FAKULTETI I SHKENCAVE NATYRORE DEPARTAMENTI I BIOTEKNOLOGJIS

Programi Bioteknologji Bimore

Dizertacion paraqitur nga:

Msc. Orjeta Jaupaj Udhhequr nga:

Prof. As. Ilirjana Stamo

pr marrjen e grads shkencore DOKTOR

TEMA: RRITJA E DIVERSITETIT MORFOLOGJIK, FIZIOLOGJIK DHE BIOKIMIK NPRMJET INDUKTIMIT T MUTACIONEVE

ME AN T RREZATIMIT JONIZUES N GRUR

Mbrohet me dat .. para juris:

1. Kryetar 2. Antar (Oponent) 3. Antar (Oponent) 4. Antar 5. Antar

Tiran, 2014

FALENDERIME

Dshiroj n radh t par t shpreh mirnjohjen e thell pr t gjith Departamentin e Bioteknologjis dhe Fakultetin e Shkencave t Natyrs q m dhan mundsin pr kt studim doktorate.

S dyti shpreh mirnjohjen time pr Departamentin e Prodhimit Bimor n Fakutetin e Bujqsis dhe Mjedisit si dhe pr Qendrn e Transferimit t Teknologjive Bujqsore n Lushnj, t cilt mundsuan mbjelljet e bimve n parcelat e tyre dhe menaxhuan prkujdesjet agroteknike t materialit t mbjellur. N veanti gjej rastin t falenderoj dy profesorat e respektuar, Prof. Dr. Nikoll Bardhi dhe Prof. Dr. Vladimir Malo t cilt e bn t mundur kt bashkpunim dhe m dhan orientime dhe konsultime shum t dobishme prsa i prket aspekteve agronomike t puns.

Me sinqeritetin m t madh i bj falenderimet e mija t przemrta udhheqses sime As. Prof. Ilirjana Stamo pr udhheqjen e paprtuar dhe sugjerimet konstruktive gjat ktij punimi.

Nuk mund t l pa falenderuar edhe Sandrn dhe Zhanin t cilat m kan dhn nj ndihm t pakursyer gjat puns n terren dhe n laborator.

Maman time q me forcn e saj t pashtershme, m ka inkurajuar gjithnj n punn dhe studimet e mija dhe m ka dhn forc dhe vendosmri t vazhdueshme.

Bashkshortin tim q me dashurin dhe durimin e tij, m ka mbshtetur n do hap t puns sime dhe m ka br t m duket do gj m e leht.

Dhe s fundi nuk dua t l n harres babain tim, q megjithse ka shum vite q nuk shte m mes nesh, kujtoj q ka qn prsoni im motivues dhe frymzues pr do arritje q kam realizuar, n vitet e para t jets sime, ather kur kam hedhur bazat e asaj q jam sot.

I

PASQYRA E LNDS

PASQYRA E LNDS . I

HYRJE .... V

QLLIMI I STUDIMIT .. VII

KAPITULLI I 1. TEKNIKAT MUTACION-INDUKTUESE PR PRMIRSIMIN GJENETIK

. 1

1.1. Mutacionet dhe Homeostaza, rregullatort natyror mes evolucionit dhe konservimit .................................................................................................................... 1

1.2. Faktort natyror mutagjenik .............................................................................. 2 1.3. Mutagjeneza e induktuar dhe aplikimi i saj ...................................................... 3 1.4. Teknikat e mutagjenezs s induktuar ............................................................. 3

1.4.1. Induktimi kimik i mutacioneve .............................................................. 3 1.4.2. Induktimi fizik i mutacioneve ................................................................ 4

1.5. Veprimi i mutagjeneve fizike n bazn gjenetike t specieve .................. 7 1.5.1. Veprimi direkt i rrezatimit ........................................................................ 7 1.5.2. Veprimi indirekt i rrezatimit .................................................................... 8

1.6. Prfundime .................................................................................................................... 9 KAPITULLI II

2. BIMA E GRURIT DHE NEVOJAT AKTUALE PR PRMIRSIMIN E TIJ GJENETIK 2.1. Karakteristika t prgjithshme mbi bimn e grurit .................................... 10 2.2. Historiku i aplikimit t teknikave mutacionale pr prmirsimin gjenetik

t grurit ............................................................................................................................ 11 2.3. Prparsit dhe problematika e aplikimit t teknikave mutacionale pr

prmirsimin gjenetik t grurit ........................................................................... 12 2.4. Problematika aktuale e prmirsimit gjenetik n grur .......................... 15

2.4.1. Prmirsimi i rendimentit pr nj popullsi n rritje ..................... 15 2.4.2. Prshtatja me ndryshimet klimatike .................................................... 16

2.5. Prmirsimi i rendimentit nprmjet prmirsimi t fotosintezs .. 18 2.6. Prcaktimi i mnyrs s prshtatjes s bims me klimn e ardhshme .. 19

2.6.1. Kushtet e pritshme klimatike n Shqipri........................................... 10 2.6.2. Problematika e grurit n kushte aktuale klimatike t Shqipris...22

2.6.2.1. Krkesat dhe problematika n lidhje me faktorin temperatur ....................................................................................................... 22

2.6.2.2. Krkesat dhe problematika n lidhje me faktorin lagshti ............................................................................................................................. 23

2.7. Problematika e grurit n kushtet e pritshme klimatike t Shqipris..... 23 2.8. Prfundime .................................................................................................................. 25

II

KAPITULLI III 3. MATERIALI DHE METODA ............................................................................................... 26

3.1. Zonat eksperimentale .. 26 3.1.1. T dhna t prgjithshme .. 27 3.1.2. Karakteristikat agroklimatike .. 27 3.1.3. Ndikimi i faktorve klimatike t zonave n kulturn e grurit... 28

3.2. Materiali bimor . 29 3.2.1. Varietetet 29

3.2.1.1. Varietetet e grurit t but (Triticum aestivum spp.) 29 3.2.1.2. Varieteti i grurit t fort (Triticum Durum spp.) ... 30

3.2.2. Organi bimor ... 30 3.3. Trajtimi rrezatues ... 30

3.3.1. Tipi i rrezatimit .... 30 3.3.2. Dozat e aplikuara .... 31 3.3.3. Teknika e rrezatimit .. 32

3.4. Eksperimentimi n kultur ujore ......................................................................... 33 3.5. Eksperimentimi n fush ........................................................................................ 34

3.5.1. Agroteknika e prdorur .............................................................................. 34 3.5.2. Mbjellja .............................................................................................................. 34

3.5.2.1. Skema kohore e mbjelljeve ........................................................... 34 3.5.2.2. Skema hapsinore e mbjelljeve .................................................... 36

3.5.3. Korrja e breznis s par dhe menaxhimi i breznis s dyt........ 36 3.5.4. Ndrtimi i breznis M2 ............ 37

3.6. Matjet dhe analizat ............ 38 3.6.1. Morfologjia e gjethes: Siprfaqe, pesh, lagshti ............. 38 3.6.2. Fiziologjia e gjethes ................ 38

3.6.2.1. Pigmentet fotosintetike ............... 39 3.6.2.2. Prcaktimi i prqndrimit t pigmenteve me metodn

spektrofotometrike ................................................................................. 40 3.6.2.3. Fenofazat e analizimit t pigmenteve fotosintetike ......... 42 3.6.2.4. Efikasiteti i puns s aparatit fotosintetik ........... 43

3.6.3. Prodhimi ................. 43 3.6.4. Biomasa mbitoksore .................. 45 3.6.5. Interpretimi statistikor i t dhnave ................. 45

3.6.5.1. Vlerat mesatare t tipareve ........................................................ 46 3.6.5.2. Variabiliteti i tipareve ................................................................. 46 3.6.5.3. Korrelacioni ..................................................................................... 47

3.7. Vlersimi i treguesve biokimik .......................................................... 47 3.7.1. Prcaktimi i sasis s proteins totale .......................................... 48 3.7.2. Prcaktimi i prmbajtjes s glutenit t njom .............................. 49

3.8. Vlersimi i radiosensitivitetit ........ 49

III

3.9. Shnime mbi kalimin e fenofazave dhe faktorve agrometeorologjik gjat breznive M1 dhe M2 ..................................................................................... 50

KAPITULLI IV 4. REZULTATET E PUNS PR PRSHTATJEN ME TRENDIN E NDRYSHIMEVE

KLIMATIKE:

A. PRSHTATJA PR PERBALLIMIN E MBJELLJES S VONUAR .... 51

4.1. Rezultatet n Varietetin LB7 ... 51 4.1.1. Performanca fiziologjike n gjethet e breznis s par, M1 52 4.1.2. Performanca e prodhimit n breznin M2 .. 53 4.1.3. Przgjedhja e linjave ..... 56 4.1.4. Prfundime ........... 58

4.2. Rezultatet n Varietetin DxM ...................... 58 4.2.1. Performanca fiziologjike n gjethet e breznis s par, M1

... 58 4.2.2. Prodhimi n breznin M2 dhe analiza korrelative .. 60 4.2.3. Przgjedhja e linjave ....... 62 4.2.4. Prfundime ....... 63

4.3. Rezultatet n Varietetin STF4 ...... 63 4.3.1. Performanca fiziologjike n gjethet e breznis s par, M1 .... 63 4.3.2. Performanca e prodhimit n breznin M2 ... 64 4.3.3. Prfundime ....... 64

4.4. Biomasa mbitoksore dhe treguesit e prodhimit n pjekje t breznis s par . 65

B. PRSHTATJA PR PERBALLIMIN E VERS S HERSHME ... 67

4.5. Rezultatet n Varietetin LB7, mbjellur n nntor . 68 4.5.1. Performanca fiziologjike dhe morfologjike e gjethes n breznin

M2 .... 68 4.5.2. Pjekja n breznin M2 .. 70

4.5.2.1. Bimt e pjekura hert .... 71 4.5.2.2. Bimt e pjekura von ..... 73 4.5.2.3. Przgjedhja e linjave ... 73

4.5.3. Prfundime ...... 76 4.6. Mutanti i breznis s par i varietetit STF4(2M) n breznin e dyt

.. 76 4.6.1. Performanca n fiziologjin dhe morfologjin e gjethes flamur

......... 77 4.6.2. Zhvillimi i biomass mbitoksore ......... 78

IV

4.6.3. Performanca e prodhimit n linjn 2M 79 4.6.4. Analiza korrelative e tipareve ...... 81 4.6.5. Prfundime ........... 81

KAPITULLI V 5. REZULTATET E TRAJTIMIT N KUSHTET NORMALE T MBJELLJES ... 84

A: REZULTATET N PARCELN E VALIASIT 85

5.1. Rezultatet n Varietetin STF4 .. 86 5.1.1. Performanca fiziologjike dhe morfologjia e gjethes n breznin M2

......... 86 5.1.2. Zhvillimi i biomass mbitoksore n breznin M2 .... 88 5.1.3. Performanca e prodhimit n breznin M2 ....... 89 5.1.4. Analiza korrelative e tipareve ................ 91 5.1.5. Sugjerime pr przgjedhje ........ 94 5.1.6. Linja t przgjedhura ............ 94 5.1.7. Prfundime ........... 95

5.2. Rezultatet n Varietetin DxM .... 98 5.2.1. Performanca fiziologjike dhe morfologjia e gjethes n breznin M2

......... 98 5.2.2. Zhvillimi i biomass mbitoksore n breznin M2 ... 100 5.2.3. Performanca e prodhimit n breznin M2 ....... 101 5.2.4. Analiza korrelative e tipareve .................. 102 5.2.5. Sugjerime pr przgjedhje ...... 105 5.2.6. Prfundime ........ 105

B: REZULTATET N PARCELN E LUSHNJS . 106

5.3. Rezultatet n Varietetin STF4 ..... 106 5.3.1. Performanca fiziologjike e gjethes n breznin M1 .................... 106 5.3.2. Performanca fiziologjike dhe morfologjia e gjethes n breznin M2

.... . ....... 107 5.3.3. Performanca e prodhimit dhe lartsia bimore n breznin M2

.......... 110 5.3.4. Analiza korrelative e tipareve ..... 112 5.3.5. Sugjerime pr przgjedhje .. 114 5.3.6. Prfundime ........ 115

5.4. Rezultatet n Varietetin LB7 . ..... 115 5.4.1. Performanca fiziologjike e gjethes n breznin M1 ....... 115

V

5.4.2. Performanca fiziologjike dhe morfologjia e gjethes n breznin M2 .... 116

5.4.3. Performanca e prodhimit dhe lartsia bimore n breznin M2 . ............ 119

5.4.4. Analiza korrelative e tipareve ........... 120 5.4.5. Sugjerime pr przgjedhje ............................ 122 5.4.6. Prfundime ............ 123

5.5. Rezultatet n Varietetin DxM .......... 123 5.5.1. Performanca fiziologjike e gjethes n breznin M1................... 123 5.5.2. Performanca fiziologjike dhe morfologjia e gjethes n breznin M2

. 124 5.5.3. Performanca e prodhimit dhe lartsia bimore n breznin M2

............................ 126 5.5.4. Analiza korrelative e tipareve ............. 128 5.5.5. Sugjerime pr przgjedhje ....................... 130 5.5.6. Linja t przgjedhura ....... 131 5.5.7. Prfundime ............ 132

5.6. Cilsit bio-kimike t linjave t przgjedhura 132 KAPITULLI VI 6. KONSIDERATA KRAHASIMORE MBI VARIETETET A. KONSIDERATA MBI NDJESHMRIN E TIPAREVE NDAJ MBJELLJES S VON

N VARIETETET ............................................................................................................. 134

6.1. Varieteti LB7 ......... 135 6.2. Varieteti DxM .... 136 6.3. Varieteti STF4 ....... 137 6.4. Prfundime ...... 139

B. KONSIDERATA MBI PERFORMANCEN E VARIETETEVE N ZONAT

EKSPERIMENTALE .......................................................................................................... 140

6.5. Varieteti LB7 ......... 140 6.6. Varieteti DxM ......... 141 6.7. Varieteti STF4 ......... 143 6.8. Prfundime ...... 144

C. KONSIDERATA MBI NDJESHMRIN E VARIETETEVE NDAJ RREZATIMIT

.................................................................................................................................................... 144

6.9. Prfundime ......... 146

KAPITULLI VII 7. PRFUNDIME DHE REKOMANDIME .................................................................. 147

VI

LITERATURA ........................................................................................................................ 151

SHTOJCAT .................................................................................................................................. 162

LISTA E BOTIMEVE ............................................................................................................... 165

VII

HYRJE

Bota jon, q sht nj sistem n ndryshim t vazhdueshm, vazhdon t prbj shum sfida pr bujqsin. Popullsia botrore vazhdon t rritet. Sipas statistikave, ajo pritet t rritet nga 6.8 bilion qe eshte sot n m shum se 9 bilion n vitin 2050 (32%) (Le Buanec, 2009). Kjo do t bj q krkesa pr ushqim t rritet n mnyr dramatike, kryesisht pr shkak t nevojave sasiore dhe pastaj edhe prsa i prket cilsis. Shumica e autorve vlersojn q prodhimi i kulturave baz t bujqsis n 25 vitet e ardhshme duhet t rritet me m shum se 50 pr qind pr t tiu prgjigjur me sukses rritjes s kerkess.

Paksimi i vazhdueshem i tokave t lira t disponueshme pr nevojat e agrikulturs si dhe degradimi i tyre, jan nj krcnim tjetr serioz q rendimenti n vitet e ardhshme t mos plotsoje nevojat sasiore t popullsis.

S fundi, krcnimi m serioz i momentit pr kulturat bujqsore jan ndryshimet klimatike. Bota e gjall n fakt, gjithnj sht prballur me nje klim q ndryshon dhe ka qn pikrisht nevoja per tiu prshtatur karakteristikave t reja klimatike timoni drejtues i ndryshimeve evolutive n nivel specie dhe n nivel gjenesh duke uar n nj pasurim t jashtzakonshm t biodiversitetit.

Krcnimi i klims n ditt e sotme qndron n fakt n ritmet e shpejta t ndryshimit. Gjat shekullit vijues rritja e temperatures mesatare globale parashikohet t jet m e shpejt se do gj tjetr me t ciln sht prballur planeti pr t paktn 10.000 vitet e fundit (CBD, 2007). N kto kushte shum specie nuk do t mund t pershtaten me ritmin e shpejt t ndryshimit.

Krcnimet tashm aktuale bjn t detyrueshme dhe emergjente nevojn e prmirsimit t vazhdueshm t ktyre kulturave bujqsore. Nj nga komponentet vital n programet e prmirsimit gjenetik t kulturave bujqsore sht diversiteti gjenetik. Jan pikrisht burimet ekzistuese t gjermoplazms mbi t cilat mbshtetet puna pr krijimin e varieteteve t reja me tiparet q i prgjigjen krkesave t fermerve t cilat nga ana e vet orientohen nga nevojat q lind faktori koh. Kshtu, prve rritjes s rendimentit, q sht krkes e vazhdueshme e fermereve, rritja e rezistencs apo tolerancs ndaj streseve t ndryshme t tipit biotik apo abiotik. Jan pikrisht kto t fundit t cilt variojn n kohe dhe n hapesir.

Me fjal t tjera, zgjerimi i vazhdueshm i gjermoplazms pr vnien n dispozicion t hibridizuesve dhe t programeve t prmirsimit sht nj nevoj e prhershme e cila theksohet n periudhn aktuale kur ndryshimet klimatike pritet t provokojn ndryshime shum m t shpejta n kushtet biotike dhe abiotike me t cilat do t prballen bimt.

Metod mjaft efikase pr zgjidhjen e ktyre problemeve sht mutagjeneza fizike dhe kimike q rrit n mnyr artificiale ndryshueshmrin e organizmave dhe prmes ksaj ndryshueshmrie q indukton ofron mundsin e seleksionimit t formave me

VIII

tipare t dshiruara (Gottschalk W. & Wolf G. 1983). Literatura botrore gjenetike sht e pasur me t dhna q tregojn se mutagjeneza n prgjithsi dhe mutagjeneza fizike n veanti jan burim i rndsishm jo vetm n drejtim t pasurimit t fondit gjenetik t kulturave bujqsore, por edhe n drejtim t krijimit t kultivarve t rinj qoft n mnyr direkte apo pas prdorimit t mutantve n kryqzime t mtejshme. Me an t mutagjenezs jan krijuar kultivar t rinj t grurit me karakteristika t tilla t dshiruara si shkurtim t krcellit, qndres ndaj rrzimit, rezistenc ndaj ndryshkut, rendiment t lart, pjekje t hershme, cilsi t lart teknologjike t kokrrs. etj.

Nga puna pr induktim mutacionesh deri ne vitin 2000 jan prodhuar 2672 varietete t reja nga t cilt 197 pr grurin e but dhe 25 pr grurin e fort (Maluszynski, M. et al, 2000).

T inkurajuar nga t dhnat teorike mbi arritjet e mutagjenezs eksperimentale dhe t shtyr nga nevojat q obligon koha, ne vendosm t prdorim rrezatimin jonizues pr induktimin e mutacioneve n kulturn e grurit, q sht kultura m e rndsishme e bimve t arave, si nj bim me shum vlera pr dietn ushqimore t njeriut, por njkohsisht edhe si baz ushqimore pr kafsht n periudhn e ftoht t dimrit. Duke patur nj rendsi kaq t madhe bima e grurit ka qen dhe vazhdon t jet objekt i nj sr studimesh n t gjitha drejtimet krkimore shkencore si kultivimi tradicional, mutagjeneza e aplikuar dhe bioteknologjia.

IX

QLLIMI I STUDIMIT

Studimi ka pr qllim q prmes induktimit t mutacioneve reesive dhe dominante n tipare t ndryshme t bimve t trajtuara t jepet kontribut n prmirsimin gjenetik t bims s grurit t but dhe t fort n dy drejtime kryesore:

Rritja e rendimentit se kulturs s grurit pr kushte aktuale klimatike t vendit ton n periudhn aktuale.

me ann e prmirsimit t fiziologjis s gjethes dhe fotosintezs. me ann e prmirsimit t morfologjis s gjethes.

Prshtatja e bims s grurit me tendencat e ndryshimeve klimatike n rajon n dekadat e ardhshme.

dshtim i mjelljes n kohn e prshtatshme thatsir e hershme

Skematizimi kohor dhe hapsinor i mbjelljeve si dhe interpretimi i t dhnave duke u mbshtetetur n vlersimin statistikor t tipareve t analizuara n grupet e bimve t trajtuara jan pikat kye n t cilat sht mbshtetur realizimi i qllimit kryesor t puns son.

Tregues t till statistikor si Koefiienti i Variacionit, Diferenca Minimale e Vrtetuar testi i Studentit dhe Koeficienti Pearson jan analizuar me programin statistikor SPSS-17.

N punim gjithashtu:

Jepet kontribut pr diversifikimin e fondit gjenetik t kulturs s grurit i cili varfrohet vazhdimisht nga bujqsia intensive e ditve t sotme gj q krcnon me munges materiali programet prmirsuese.

Evidentohen ndikimet e trajtimit rrezatues n varietetet e marra n studim dhe jepen rekomandime n lidhje me dozat e ushtruara n punimet n vazhdim q do t ndrmerren n kt fush, mbshtetur mbi nivelin e radiondjeshmris s tyre.

Vlersohet ndjeshmria e varieteteve ndaj mbjelljes s vonuar dhe jepen rekomandime mbi varietetin e prshtatshm pr tu mbjell n rastin e prballjes me kushte t tilla ekstreme si dhe mbi tiparet q duhen prmirsuar n punn e mtejshme pr prshtatjen e varieteteve pr mbjellje t vonuar.

Kapitulli I: Teknikat mutacion-induktuese pr prmirsimin gjenetik

Jaupaj O. (2013) Rritja e diversitetit morfologjik, fiziologjik dhe biokimik nprmjet induktimit t mutacioneve me an t rrezatimit jonizues n grur

1

KAPITULLI I

TEKNIKAT MUTACION-INDUKTUESE PR PRMIRSIMIN GJENETIK

Me prmirsim gjenetik t bimve kuptohen t gjitha teknikat e manipulimit t qllimshm t specieve bimore me qllim q n to t krijohen gjenotipe dhe fenotipe t dshiruara pr qllime t caktuara (Si-Yong 2009). N fakt, ekzistojn disa lloje teknikash q prdoren pr manipulimin e bazs gjenetike t specieve, q nga ato tradicionale q bazohen n kryqzimin e specieve me tipare t dshiriuara deri n teknikat moderne t modifikimit apo introduktimit t gjeneve q i mbartin ato. N mesin e ktij diapazoni t gjr bio-teknikash nj vend t veant zn teknikat e induktimit artificial t mutacioneve n kodin gjenetik t bimve me qllim przgjedhjen e atyre q kan fituar mutacione me tipare t dshiruara.

N kt kapitull sqarohen shtje t ndryshme q kan lidhje me teknikat mutacionale pr prmirsimin gjenetik si dhe bazn teorike dhe praktike ku mbshtetet aplikimi i ktyre teknikave. 1.1. Mutacionet dhe homeostaza, rregullator natyror mes evolucionit dhe konservimit Bray & West (2005) e prkufizon mutacionin si nj proes me an t t cilit ndodh nj ndryshim n nivel kromozomik i till q rezulton n krijimin e nj tipari q nuk gjendet n tipin e tij prindror. Ky ndryshim realizohet nprmjet ndryshimit n sekuencn e nukleotideve t AND-s q kodon nj gjen t caktuar ose nprmjet ndryshimit t strukturs fizike t kromozomit,

Nj tem e madhe n teorin darviniane evolucioniste sht teoria e lindjes s t res (risis) n saj t procesit mutacional natyror n t cilin kan kaluar gradualisht organizmat dhe tiparet e tyre n nj interval t gjat kohor. Morgani i siguroi Darvinit dhe teoris s sintezs evolucionare iden se mutacionet e vogla prodhojn variacione t vogla morfologjike mbi t cilat m pas vepron seleksionimi natyror, dhe q, edhe pse mutacioni sht i rastsishm, me t filluar proesi i modifikimit gjenetik gradual, ai bhet i drejtuar dhe on n transformime morfologjike dhe rrjedhimisht n transformime t organizmit.

Nga ana tjetr, studime mbi rolin e gjendjen fizike t membrans qelizore n rregullimin dhe shprehjen e stresit t proteinave n prgjigje ndaj ndryshimeve t mjedisit tregojn ekzistencn e nj mekanizmi t quajtur downstream mechanism q parandalon ose korrigjon ndryshimet gjenetike (Maresca & Schwartz 2006; Bray & West 2005). Tendenca e organizmit, qelizs apo ADN-s pr t rregulluar kushtet e

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=Maresca%20B%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=16437551http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=Schwartz%20JH%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=16437551



2

saj t brendshme, n mnyr q t stabilizoj funksionimin, pavarsisht nga kushtet e jashtme t ndryshme quhet homeostaze. Kjo verpimtari rregullohet me an t nj sistemi kontrollues t tipit feedback. Megjithat, goditje episodike t llojeve t ndryshme t stresit t cilat i tejkalojn kufijt e mekanizmit korigjues t qelizave mund t rrisin normn mutacionale dhe ndryshimet gjenetike. Skema e zhvilluar nga Si-Yong (2009) fig.1-1 paraqet proesin dmtim-rregullim q ndodh n nivelet e AND-s nga streset e ndryshme q godasin at.

Fig. 1-1: Proesi dmtim-rregullim q ndodh ne nivelet e AND-s nga rrezatimi natyror

N pikpamje evolutive, goditjet ekstreme t stresit endogjen apo ekzogjen bjn t mundur shfaqjen e rrjeteve t reja gjenetike, pra edhe shfaqjen e veorive morfologjike potencialisht t reja n bim (Maresca & Schwartz 2006). Gjenomi i organizmave t gjall ka qen vazhdimisht subjekt i veprimit t nj game t gjr faktorsh gjenotoksik. Q n vitet 1933 Navashin zbuloi nga eksperimentet e bra me farat Crepis tectorum L. se humbja e vitalitetit t qelizave bimore t tyre shkaktohej nga mutacione spontane q ndodhnin n gjenomin e tyre nga burime endogjene (Bray, 2005).

Mutacionet spontane t dobishme kan qen lvizsit e par t proesit t evolucionit dhe burim pr krijimin e materialeve t reja mbi t cilat ka ndodhur seleksionimi natyror dhe evolucioni (Mac Key 1981). Tashm sht pranuar botrisht se proesi i mutacioneve spontane prfaqson nj ligj natyror biologjik, q ndodh me nj shpeshtsi statistikore n do rajon t veant t qelizs dhe q v n lvizje zhvillimin e sistemeve t gjalla. Me kalimin e shekujve mutagjeneza e ka orientuar biosfern drejt nj evolucioni progresiv dhe nj kompleksiteti gjithnj m t larmishm t saj si n nivel llojor ashtu edhe ndrllojor.

1.2. Faktort natyror mutagjenik N radh t par sht ekzistenca e faktorve mutagjenike t cilt gjenden me shumic n natyr dhe n organizat e gjall t cilt veprojn vazhdimisht mbi ta. Faktoret q godasin ADN-n dhe lkundin ekuilibrin gjenetik t organizmit mund t ndahen n dy lloje kryesore: endogjene dhe ekzogene. N faktort ekzogjene futen agjent t jashtm t tilla si rrezet ultravjollc t rrezatimit diellor [UV 200-400 nm];

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=Maresca%20B%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=16437551http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=Schwartz%20JH%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=16437551



3

Rrezatimet jonizuese dhe kozmike q burojn nga hapsira kozmike si dhe nga vet Toka (FAO/IAEA, 1977; Aurebach, 1976) ku futen rrezet -X dhe rrezet gama; hidroliza apo prarja termike; toksina t ndryshme bimore; substanca kimike t prodhuara nga njeriu me natyr mutagjenike dhe viruset (Roulston et al. 1999). N faktort endogjene futen komponime t ndryshme kimike q jan nnprodukte normale metabolike me natyr radioaktive ndaj organizmit.

Megjithat dukurin e mutacionit natyror e bn t mundur edhe ekzistenca n organizm e gjeneve t ashtuquajtur mutator t cilt rrisin ndjeshmrin e gjeneve t tjer t organizmit ndaj veprimit t factorve mutagjen mbi ta, gj q on n rritjen e mundsis s ndodhjes s mutacionit n ta (Suzuki et al. 1981).

1.3. Mutagjeneza e induktuar dhe aplikimi i saj Duke vlersuar rolin e mutacioneve natyrore n proesin e evolucionit natyror te Biosfers n trsi dhe specieve t saj n veanti, q n fillimet e shekullit 20 u hodh ideja e induktimit t mutacionit artificialisht, me faktor q shkaktonin n mnyr natyrore mutacionet spontane. Zbulimi i mutagjenezs eksperimentale n kt koh ishte nj nga shprthimet evolutive n fushn e gjenetiks q u pasua shpejt me aplikimin e tyre t gjr n programe t hibridizimit dhe q arriti kulmin n gjysmn e dyt t ktij shekulli (Shu & Lagoda 2007). N parim mutacionet e induktuara nuk ndryshojn prej mutacioneve spontane si nga agjentt q i shkaktojn, as nga mekanizmat molekular t prodhimit t tyre apo tipet e mutacioneve t prodhuar, por nga frekuenca e shfaqjes s ktyre mutacioneve pr nj tipar t caktuar (Stoilov 1976).

Duke qen se kjo sht shume her m e lart n mutacionet e induktuar artificialisht, ato filluan te prdoren si alternative e mutacionit natyror.

1.4. Teknikat e mutagjenezs s induktuar Teknikat e induktimit t mutacioneve jan t shumllojshme por n nj vshtrim t prgjithshm ato ndahen n dy grupe t mdha sipas tipit t agjenteve mutagjenik t prdorur pr shkaktimin e ndryshimit n nivel gjenik. N teknika kimike dhe fizike t induktimit.

1.4.1. Induktimi kimik i mutacioneve

Teknikat kimike prdorin substanca kimike me aftsi t forta induktuese t mutacioneve n organizmat e gjall n saj t karakteristikave mutagjenike q zotrojn. Disa nga substancat kryesore q prdoren pr kt qllim jan: Etil metan sulfonati (EMS), dimetil sulfati (DMS), dietilsulfati (DES) dhe metilmetansulfonat (MMS). M posht jepen disa nga agjentt m kryesor t prdorur pr kt qllim dhe karakteristikat kryesore q ato komponime kimike zotrojn pr induktimin e mutagjenezs:



4

Etilmetansulfonati (EMS-CH3SO3C2H5) prodhon zakonisht mutacione pikzore t rastsishme nga zvendsimi i nukleotideve, veanrisht nga alkalizimi i guanins. Norma e prodhimit t mutacioneve me an t ktij agjenti varion nga 5x10-4deri 5x10-2 pr gjen pa dmtime te konsiderueshme. Grupi etilik i ktij agjenti reagon me guaninn e ADN-s duke formuar bazn abnormale O-6-ethylguanine. Gjat replikimit t ADN-s, polimerazat katalizuese t proesit prball O-6-ethylguanins n vend t citozins shpesh vendosin timinn. Pas raundeve pasuese t replikimit, ifti origjinal G:C i bazave shpesh shndrrohet n nj ift A:T, duke prodhuar nj mutacion tranzicioni. (Merc Index, 1989).

Dietil Sulfati DES-(C2H5)2SO4 shkakton gjithashtu alkazime mbi pozicionet e oksigjenit, prfshir ktu edhe pozicionin O6 t guanins i cili mendohet t jet prgjegjs i mutagjenezs s rrjedhur nga keqiftimi i drejtprdrejt (Hoffmann 1980). N fakt ekzistojn ngjashmri t forta midis DES dhe EMS si n lidhje me aktivitetin alkalizues t tyre ashtu edhe me efektet gjenetike q shkaktojn (Hoffmann 1980).

Dimetil sulfati DMS-(CH3)2S sht nj agjent tipik SN2, q sulmon kryesisht pozicionet e azotit n acidet nukleike (Hoffmann, 1980). Metil Metan Sulfonati (MMS-CH3SO3CH3), gjithashtu sht agjent alkalizues i tipit SN2, i cili gjeneron baza t metiluara t ADN-s (Sikora, 2010) duke shkaktuar mutacione. Ngjashmri t forta ekzistojn edhe midis DMS dhe MMS (Hoffmann, 1980), por n fakt MMS sht mjaft toxic pr bimt dhe prdoret m rrall dhe me prqndrime m t ulta pr induktimin e mutacioneve.

1.4.2. Induktimi fizik i mutacioneve Teknikat e induktimit fizik prdorin rrezatimet q shkaktojn jonizimin e lends organike pr induktimin e mutacioneve n kodin gjenetik. N fakt, n grupin e rrezeve q prdoren pr kt qllim futen t gjitha tipet e rrezatimeve jonizuese prve atij UV. Aftsi jonizuese kan si rrezatimet e tipit korpuskular dhe rrezatimet e tipit elektromagnetik N grupin e pare futen rrezatimet me pjesza dhe , elektrone dhe pozitrone, protone dhe neutrone Ndrsa n grupin e dyt futen rrezatimet me rreze X, gamma dhe rrezatimi kozmik (FAO/IAEA, 1977). Rrezet jonizuese zotrojn energji t mjaftueshme pr largimin e elektroneve nga atomet dhe molekulat dhe jan nj nga faktort kyc natyror pr lindjen e mutacioneve n organizmat e gjalla. Pr her t par induktimi me ann e rrezatimit u provua nga Staedler., n vitin 1928 n nj eksperiment t ngritur n bimt e misrit dhe t elbit. N vitin 1936 u krijua varieteti i par mutant i krijuar po n saj t rrezatimit n Tabacco, Chloria (Kang, 2009). Me mundsimin e prodhimit t llojeve t ndryshme t rrezatimit jonizues njerzimi filloi prdorimin e tij pr induktim t mutacioneve n fusha t ndryshme t shkencs si biologji, bujqsi dhe mjeksi, me qllim prodhimin e llojeve t vlefshme t mikroorganizmave, bimve dhe kafshve, duke sjell perfitime t larta ekonomike dhe shndetsore (Kongjika, 2002; 2004).

Lloje t ndryshme t rrezatimit jonizues prodhojn efekte t ndryshme mbi qelizat. Sasia e energjis s depozituar kur grimcat kalojn n inde referohet si Transferim Linear i Energjis (LET). Pr qllime aplikative, rrezatimi jonizues ndahet n dy grupe t medha: rrezatim me Transfert t Ult t Energjis Lineare dhe n rrezatim me Transfert t Lart t Energjis Lineare (Low LET dhe High LET). N saj t


Jaupaj O. (2014) Rritja e diversitetit morfologjik dhe fiziologjik nprmjet induktimit t mutacioneve me an t rrezatimit jonizues n grur

5

mnyrs s transmetimit t energjis lineare varion edhe efekti rrezatimit ne organizm.

Kshtu, n fig 1-2. paraqitet ndryshimi i efektit biologjik mes rrezatimeve me rreze x dhe atij me neutrone. Kur energjia e rrezeve X (1-25 MEV) ndrvepron me qelizat, ata prodhojn elektrone me energji dytsore relativisht t lart. Kto elektrone me energji t lart depozitojn energjin e tyre n rreth 1Kev/m (Johns & Cunningham, 1978). Kurse grimcat e ngarkuara t prodhuara nga ndrveprimi me neutrone e transmetojn energjin e tyre n nj norm prej 30-80 Kev/m.

Fig. 1-2: Krahasimi i efektit biologjik mes rrezatimit me rreze x (Low LET)

dhe rrezatimit me neutrone (High LET)

Meq elektronet e prodhuara nga X-rrezet dhe gamma rrezet kan energji t lart dhe transferim t ult t saj, kur ata ndrveprojn me nj qeliz tipike ndodhin vetm pak jonizime. sht e mundshme ather q rrezatimi me LET te ult do t shkaktoj vetm thyerje njfishe t spirales s ADN-s. Kto tip thyerje t molekuls s ADN-s mund t riparohen leht, kshtu q efekti n qelizn target nuk sht domosdoshmrisht vdekjeprurs. Mekanizmat riparues t ADN-s jan mjaft t efektshme (Goodsell, 2005). Gjat jets s nj qeliz mijra thyerje single strand t ADN-s riparohen. N t kundrt, grimcat e ngarkuara me LET t lart (nga rrezatim neutron p.sh) shkaktojn shum jonizime kur ata kalojn n qeliz, dhe kshtu sht e mundshme t thyhen t dy fijet e molekuls s ADN-s. Riparimi i ketyre thyerjeve sht shum m i vshtir dhe m shum gjasa mund t oj n vdekjen e qelizave. Kshtu prdorimi i rrezatimeve me LET t lart shkakton shum dmtim t materialit bimor. Pr shembull dmtimi relativ i rrezatimit ose efekti relativ biologjik (RBE) i neutroneve t shpejt (FN) sht 4 her me i madh se ai i rrezeve X (Theron et al. 1997; Pignol et al. 2001) gj q i dedikohet LET-it t lart t tyre. Prsa i prket aplikimit t rrezatimit pr qllime t induktimit t mutacioneve, punimet e para, n vitet 20 n lidhje me rrezatimin e bimve u bn duke aplikuar rrezet x. N vitet 50 u futn rrezet gamma t cilat gjithashtu ishin rrezatime me Transfert t Ult t energjis Lineare (LOW LET) Vetm pas viteve 90 filluan t aplikohen rrezatimet me LET t lart (HIGH LET) n Japoni dhe n Kin. Fig 1-3.paraqet tipet e rrezatimeve t prdorura pr qllime t induktimit t mutacioneve n bim dhe vitet kur jan zhvilluar.

http://en.wikipedia.org/wiki/File:DNA-Interaction.png



6

Fig. 1-3: Aplikimi i rrezatimit jonizues n vite pr qllime mutacionale

N impiantet rrezatues eksperimentale dhe industriale si burim rrezatimi jonizues i materialeve biologjike prdoren a) radioizotopet e kobaltit (60CO) dhe cesiumit (137CS) t cilt emetojn gammakuante me nj ose dy vlera kryesore energjie dhe b) prshpejtuesit e elektroneve (elektrostatike dhe lineare) q sigurojn tufa elektronesh me energji t madhe ose rrezatim X nprmjet frenimit t elektroneve me shenjza prej metalesh t rnde (Kongjika, 2002; 2004). Rrezatimet jonizuese q njihen sot dhe mund t prodhohen ndryshojn nga njri tjetri nga origjina dhe vetit fizike por t gjith veprojn mbi lndn organike duke shkarkuar energji dhe duke induktuar si pasoj gjndje t ngacmuara dhe jonizim t saj. N tabeln 1 sht paraqitur nj list e tipeve t rrezatimeve q prdoren n teknikat mutacion-induktuese n organizmat e gjall ku i jan bashkngjitur edhe karakteristikat prkatse.

Tabela 1-1: Tipet e rrezatimeve jonizuese me efekte mutacionale dhe karakteristikat

Burimi:FAO/IAEA 1977

Tipi Prshkrimi Energjia Deprtimi n inde Burimi

Rre

zatim

E

lekt

rom

agne

tik

Rreze x Jonizim t shprndar 50-300 KeV

Makina rrezesh x

Makina rrezesh x

Rreze gamma Jonizim t shprndar Disa MeV

Reaktor brthamor dhe radioizotope

Reaktor brthamor

dhe radioizotope

Rre

zati

m

Kor

pus Neutrone t

shpejta dhe termale

Jonizim t dendur

1 eV - disa MeV

Reaktore berthamore ose akseleratore

Reaktore berthamore

ose akseleratore



7

Grimca , elektrone t shpejta apo

rreze katodike

Jonizim i rrall Disa MeV Radioizotope ose akseleratore

Radioizotope ose

akseleratore

Grimca Jonizim i dendur 2-9 MeV Radioizotope Radioizotope

Protone apo deuterone

Jonizim i dendur GeV

Reaktor brtahmore ose akseleratore

Reaktor brtahmore ose akseleratore

1.5. Veprimi i mutagjeneve fizike n bazn gjenetike t specieve N shumicn e rasteve mutacionet e gjeneve shkaktohen nga dmtimi direkt i segmenteve kromozomale ose inaktivizimi funksional i strukturave kromozomike si pasoj e t ashtuquajturit veprim direkt i rrezatimit. Por struktura dhe kimia e kromozomeve mund t ndryshoj jo vetm si pasoj e absorbimit direkt t energjis s rrezatimit por edhe si rezultat i proeseve rrezatuese kimike q zhvillohen n citoplazm dhe q prbjn at q quhet veprim indirekt i rrezatimit. N rastin e dyt jonizimi i molekulave t citoplazms shkakton nj kompleks proesesh kimike ekstrakromozomale produktet e fundit t t cilve mund t induktojn ndryshime kimike n kromozome (Ahnstrom, 1989). M posht sqarohen n mnyr m t detajuar kto dy tipe veprimesh n kromozom t mutagjeneve fizike.

1.5.1. Veprimi direkt i rrezatimit Veprimi direkt i rrezatimit realizohet nga veprimi i energjis s depozituar drejtprdrejt n acidet nukleik. N fakt, ky tip veprimi i rrezatimit sht dominues n rrezatimet e dendura jonizuese si jan rrezatimet neutron. Veprimi i energjis s depozituar drejtprdrejt n acidet nukleike, t cilt shoqrohen me zvoglim t viskozitetit t tyre, shkaktohen nga dy lloj ndryshimesh kimike:

- lirim bazash nukleotide dhe molekulash fosfati. - Deaminim bazash, thyerje e strukturs ciklike dhe formim peroksidesh

N molekulat sheqerore t AND-s mund t ndodh oksidimi i grupeve alkool dhe kputja e lidhjeve karbonkarbon q shkakton kputjen e vargjeve polimere t molekulave t AND-s. Nj goditje n dezoksiriboz realizon normalisht thyerjen e njrit varg t acidit nukleik. Energjia e rrezatimit q nevojitet pr kt tip thyerjeje t AND-s sht 10-20 ev. Ndrsa, pr thyerjet e dy vargjeve t molekuls s acidit nukleik sht e nevojshme nj energji sht shum m e madhee rendit 160ev.

Elektronet e dyta t ngadalshme japin lindjen e 2-3 jonizimeve deri n 10 nm larg njri-tjetrit. Kjo tufz jonizimesh e depozituar brenda heliksit dyfish mund t shkaktoj pozicione t ktij heliksi q jan t dmtuar n mnyr t shumfisht. Nj mekanizm i till mendohet t shkaktoj thyerjet dyfishe t fijes. Pjesa kryesore e dmtimit ndodh si ngjarje e vetme dmth normalisht nuk ndodhen pozicione t tjera t dmtuara afr tij (Ahnstrom, 1989).



8

1.5.2. Veprimi indirekt i rrezatimit

Veprimi indirekt i rrezatimit q quhet ndryshe edhe veprimi kimik i tij sht nj nga pasojat kryesore t absorbimit t rrezatimit me energji t lart n sistemet biologjike. Ai krijohet me an t prodhimit t radikaleve t lira, t cilt s bashku me peroksidin e oksigjenit H2O2 luajn nj rol t rendsishm n reaksionet e ndrmjetme, duke vepruar n molekulat q marrin pjes n kta reaksione dhe duke shkaktuar ndryshime kimike t ngjashme me ato q ndodhin pas jonizimit direkt t nj molekule kromozomike (FAO/IAEA, 1977). Kshtu pr shembull, radikalt OH veprojn n ADN duke hequr atomet hidrogjen ose duke shtuar lidhjet dyfishe. Produkte t njjta mund t formohen dhe nga jonizimi direkt (Ahnstrom, 1989). N fakt, largsia e formimit t ktyre radikaleve gjat rrezatimeve me LET t ult si sht ai gamma i favorizon zhvillimin e reaksioneve midis tyre dhe molekulave t tjera. Ky tip rrezatimi dominon n rrezatimet elektromagnetike t tipit gamma dhe x.

Veprimi kimik i rrezatimit shkaktohet nprmjet radiolizs s ujit gj q formon radikalet e lir dhe neprmjet oksidimit lnds organike q shoqrohet me largimin e atomeve t hidrogjenit nga molekulat.

Veprimi n molekulat e ujit - radioliza N sistemet biologjike nj pjes e energjis s rrezatimit depozitohet n jonizimin e molekulave t ujit duke formuar radikalet dhe electronve t lir. Elektront e lir t liruar, t quajtur ndryshe edhe elektron t hidratuar mund t polarizojn nj ose m shum molekula uji n solucion ujor t qelizs.

Kto radikale t lira shkaktojn oksidimin e acideve yndyrore t pasaturuara q gjnden n membranat brthamore t qelizave dhe hyjn n brtham ku oksidojn purinat dhe pirimidinat si dhe molekulat sheqerore (Dizdaroglu, 2002; Halliwell, 2000). Kto shquhen pr aftsin pr t ndar lidhjet dyfishe dhe kshtu ndikojn drejtprdrejt n kodin gjenetik. Radikalt e lir t lindur n veprojn me molekulat e tjera derisa pas njfar kohe kombinohen me njri tjetrin pr t formuar produkte t qndrueshme.

+ +

+ (electron i hidratuar)

+ + +

+ N prani t oksigjenit, nga veprimi i radikaleve t lir me t formohen peroksi-radikalt dhe n kt menyre rrit shum rendimentet e induktimit t mutacionit.

+ +

+

Vlen t theksohet q megjithse rrezatimi jonizues shkakton dmtime direkte n ADN si n formn e thyerjeve njfishe dhe dyfishe t spirales s saj (SSB dhe DSB), pjesa m e madhe e dmtimeve spontane shkaktohet nga radioliza e ujit (Frieberg et al. 1995). Ward (1985) gjithashtu pohon q rreth 70 % e mutacioneve t induktuara nga



9

rrezatimi jonizues shkaktohen nga radikalet e lira t prodhuara nga radioliza e ujit n afrsi t DNA.

Veprimi n lndt organike oksidimi Gjat rrezatimit lndt organike n tretsir futen n reaksione oksidimi, q karakterizohen me largimin nga molekula t atomit t hidrogjenit. Kshtu alkoolet oksidohen dhe ojn n formimin e aldehideve dhe acideve; komponimet aromatike oksidohen n kinone; aminat dhe aminoacidet zbrthehen me veim t amoniakut dhe gazit karbonik. T gjitha komponimet organike midis tyre dhe hidrokarburet e ngopur oksidohen deri n acide dhe perokside. Albuminat reagojn aktivisht n rezatim si n gjendje t that ashtu edhe n t tretur. (Sing et al. 1962). Kur kto ndryshime kromozomale q ndodhin n qeliz kalojn n qelizat seksuale ather lindin mutacionet q transmetohen n breznit pasardhse. 1.6. Prfundime Induktimet mutacionale qoft me ann e agjentve kimik ashtu edhe me an t atyre fizik gjen prdorim t gjer n praktik. Krahas rolit shum t rndsishm q tradicionalisht teknikat mutacionale kan luajtur n zgjerimin e gjermplazms dhe diversitetit gjenetik t specieve, si dhe introduktimit t bimve mutante me tipare t dshiruara t specieve q kultivohen pr qllime t ndryshme, shum interes paraqet edhe aplikimi i tyre pr analizat gjenetike dhe gjenomikat funksionale t cilat jan baza e zhvillimeve aktuale t bioteknologjis moderne (fig1-4). N fig 1-4. pasqyrohet n form t skematizuar aplikimi i teknikave mutacionale n ditt e sotme.

Fig. 1-4: Aplikimi i teknikave mutacion-induktuese n ditt e sotme

indu

ktim

m

utac

ion

Vzhgimi/przgjedhja e mutanteve t dobishmM2-M3

Krkimi I gjenit tdobishm

Bioinformatik

Markeretmolekulare

Gjenomikatfunksionale

Przgjedhja e mutantitt dobishm

M4-M6

KultivareM7-M10

Regjistrimi

stok gjenetik i mutanteve

vlersim i t dhnave

Banka gjenetike



10

Kapitulli II: Bima e grurit dhe nevojat aktuale pr prmirsimin gjenetik


10

KAPITULLI II

BIMA E GRURIT DHE NEVOJAT AKTUALE PR PRMIRSIMIN E TIJ GJENETIK

2.1. Karakteristika t prgjithshme mbi bimn e grurit Gruri bn pjes n Klasn Monocotiledonae, rendi Glumiflorae, Familja graminaceae (poaceae), Tribu hordeae, gjinia Triticum. Speciet e shumta q bjn pjes n kt gjini kan nivele t ndryshme ploidie duke filluar nga diploidia deri n hekzaploidi. Analizat gjenetike dhe citogjenetike t bra kryesisht n nivelet hekzaploide kan treguar q kromozomet e tre gjenomeve baz n hekzaploidet (ABD) dhe dy gjenomet baz n tetraploidet (AB) mund t ndahen n 7 tipe baz. Nj ift kromozomesh i gjenomit A mund t zvndsoj s paku nj ift specifik t gjenomit B ose B dhe D prkatesisht pr tetraploidet ose hekzaploidet. Shume shpesh, mutacione t ngjashme mund t gjenden n t tre tipet e gjenomeve, q i korrespondojn kromzomeve homologe. Kjo gj shpjegohet me faktin q t tre tipet e gjenomeve mund t ken pasur nj paraardhs t prbashkt (Bozzini, 1988).

sht bim me vlera t larta energjitike n saj t prmbajtjes s lart me karbohidrate (amidon, celuloz dhe sheqerna) t cilat prbjn rreth 70% t peshs s kokrrave. Nga 1 kg kokrr fitohen mesatarisht 3330 kalori ndrsa nga pjes t tilla t tij si jan endosperma dhe embrioni, vlera energjetike shkon 3450-3500 kalori pr 1 kg (Fitoteknia 1984, Gooding & Davies 1997; Kashta et al. 2010;). Kultivart modern t grurit zakonisht i referohen dy llojeve: Triticum aestivum L ssp. Aestivum, i quajtur ndryshe gruri i but hexaploid (2n = 6x = 42,AuAuBBDD), dhe Triticum turgidum L. Ssp.durum (Desf), gruri i fort tetraploid, (2n = 28 = 4x, AuAuBB) i cili prdoret pr makarona dhe buk pak t fryr. Specie t tjera kan mbetur si relikte (Zohary & Hopf 2000; Gill et al. 2006, 2007; Feldman & Kislev 2007). Triticum aestivum L. Ssp. Aestivum T. aestivum sht forma m e kultivuar n bot. N t prfshihen shum kultivar. N vendin tone z 96-97% t gjith sip. s grurit (Fitoteknia, 1984). Shumica e varieteteve t tij jan t prshtatshm pr brjen e buks. Ka aftsi t lart prodhuese. Kokrrat kan natyr miellore por edhe gjysm qelqore. Krcelli nga brenda sht bosh, kalliri me ose pa hala me ngjyr t kuqe, t bardh, t verdh, boje hiri etj. Gjenomi i tij sht ekstremisht i gjat, 15,961 Mb (million base pairs; Peng 2011) me struktur t komplikuar t ADN. Gruri i but hekzaploid me formul t gjenomit 2n=6x=42, AABBDD mendohet t ket rrjedhur si rezultat i amfiploidis n mes nj tetraploidi AABB, Triticum turgidum me nj gjenom diploid DD Aegilops squarrosa (Triticum tauschii). Gjenomi AA i grurit hekzaploid, nga ana tjetr, mendohet ta ket



11

origjinn nga Triticum urartu, ndrkoh q opinionet mbi origjinn e gjenomit BB variojn (Miller, 1987). Triticum turgidum L. Ssp.durum (Desf) Triticum turgidum L. Ssp.durum (Desf) quhet ndryshe edhe grur i fort emr t cilin e ka marr nga natyra e kokrrs s tij q sht e fort qelqore. Ai prdoret kryesisht pr makarona, miellra, pasta etj. Nga kjo quhet edhe grur i makaronave. N vendin ton z rreth 3-4% t siprfaqes q mbillet me grur. Ka kalli me hala, kompakt, me kallza t ngjeshura njra pas tjetrs, me ngjyr t kallirit dhe kokrrave kryesisht kafe n t kuqrremt. Kokrrat kan form m t zgjatur, jan m t mdha dhe me prmbajtje m t lart t proteinave dhe glutenit se ato t grurit t but. N vendin tone mbillet kryesisht n kodrat jug-perndimore t Shqipris (Fitoteknia, 1984). Gruri Durum sht alotetraploid me nj gjatesi te gjenomit 11.660 Mb (Peng 2011) me m shum se 80% ADN prsritse (Bennet & Smith 1976). Virtualisht t gjitha varietetet kan kokrra m t qelibarta, t tejdukshme, dhe m t mdha sesa gruri i but. Prmbajtja e proteinave sht zakonisht 13% por mund t arrij deri n 22% (Ciaffi et al. 1991; Bianco & Giovanni 1996). 2.2. Historiku i aplikimit t teknikave mutacionale pr prmirsimin

gjenetik t cerealeve Gruri, duke u konsideruar si bima m e rendsishme bujqsore ka qen objekt i eksperimentimeve t para me teknikat mutacionale n vendin ton (Kongjika, 1998). Metoda e induktimit t mutacioneve me rrezatim jonizues me doza t vogla filloi t eksperimentohej q n vitet -70, kur n Institutin e Fiziks Brthamore, Tiran, u ngrit prshpejtuesi elektro-statik i elektroneve -tip JJ 2-. Me t u rrezatuan shumica drrmuese e bimve bujqsore q kan qen objekt i punimeve krkimore shkencore n vend. Eksperimentet e para kishin qllim orientues pr pranin e radiostimulimit, pr prcaktimin e dozave q vepronin pozitivisht n varietete q kultivoheshin n kushtet klimatiko-toksore t vendit ton si dhe studimin mbi ndikimin e afatit t mbjelljes n shfaqjen e radiostimulimit. Eksperimenti i par i ktij tipi, u ngrit n vitin 1971 me varietetin Myzeqeja (Shuqja et al. 1979) n t cilin u studiua ndikimi i radiostimulimit n treguesit biometrik dhe n rendimentin e tij. Ky eksperimentim u shtri m pas edhe n varietete t tjera t grurit. N eksperimentimet e mvonshme krahas treguesve biometrik filluan t analizohen edhe tregues fiziologjik t till si intensiteti i transpirimit dhe i frymmarrjes si dhe prqndrimi i klorofilit n gjethe nga radiostimulimi. Tabelat 2-1, 2-2 dhe 2-3 paraqesin disa nga rezultatet e realizuara nga kjo pun.

Eksperimente dhe prpjekje t shumta duke prdorur teknikat mutacion-induktuese jan br pr fitimin e mutantve me interes, pun e kryer kjo paralelisht n disa institucione dhe pr disa kultura bujqsore. Vlen t prmendet puna e vazhdueshme e realizuar me kulturn e grurit n Institutin e Krkimeve Bujqsore n Lushnj dhe n Institutin e Lart Bujqsor t Kamzs, puna me kulturn e orizit n Institutin e Misrit dhe Orizit n Shkodr, si dhe puna e vazhdueshme dhe kmbngulse e departamentit



12

t gjenetiks pran Ish-Institutit t Krkimeve Biologjike me objekt kultura t ndryshme bujqsore, si gruri, pambuku, fasulja etj.

Tabela. 2-1: Efektet n treguesit biometrike t rrezatimit n bimt e varietetit Myzeqeja trajtuar n vitin 1971

Ko 1Kr 1.5Kr 2Kr 2.5Kr Rend kv/ha

Rend kv/ha

Shtesa (%)

Rend kv/ha

Shtesa (%)

Rend kv/ha

Shtesa (%)

Rend kv/ha

Shtesa (%)

34.1 37.5 9.9 37.4 9.6 39.7 16.7 38.0 11.8 Fig. 2-3: Efektet e trajtimit rrezatues n rendiment n bimt e varietetit

Myzeqeja trajtuar n vitin 1971

Ko 1 Kr 1.5 Kr 2 Kr 2.5 Kr

Sasia e klorofilit (mg/g) 13.3 13.3 13.8 13.9 14.4 Rendimenti 63.89 65.83 73.75 71.66 67.91

Fig. 2-4: Efektet e trajtimit rrezatues n prqndrimin e klorofils dhe prodhimin n bimt e varietetit L8-76 rrezatuar n vitin 1979 me fuqi doze 110 rad/min.

N saj t ksaj pune, jan fituar disa kultivar me interes n disa institucione dhe disa kultura. Kshtu n Ish-IMO Shkodr, u fitua kultivari i orizit Shkodra 89, rezistent ndaj smundjes s pirikulariozs. Ky kultivar zotronte nj sr tiparesh t tjera t rndsishme, kundrejt kultivarit prind CI55-93, por edhe kundrejt kultivarit m t prhapur t asaj kohe FBK i Madh. (Laaj et al, 1989). Kultivar shum i mir u fitua gjithashtu n kulturn e grurit n Ish-IKB, nga hibridi LBZ x L1376 i trajtuar me mutagjen kimik dMS me prqndrim 0.004M n vitin 1989 (Ylli et al. 2012). Ky kultivar i regjistruar n vitin 2000 n Katalogun Zyrtar t Shqipris me emrin Ni.792 ofronte prodhim 4-5% m t lart sesa Dajti i cili prdorej n ato vite si kultivar dshmues. Prve ksaj, kultivari n fjal karakterizohej nga vllazrim i dendur, elasticitet i krcellit dhe thellsi e sistemit rrnjor. Po n kt Institut nga rrezatimi i prsritur i grurit t fort C178 sht fituar linja mutante Mf 1/3 e cila prve gjysmxhuxhris ofronte cilsi mjaft t mira n prodhimtari dhe qelquritet krahasuar me kontrollin (Stamo, 1995).

2.3. Prparsit dhe problematika e aplikimit t teknikave mutacionale pr prmirsimin gjenetik t grurit Baza e ngusht gjenetike ekzistuese e grurit t but dhe t fort sht nj kufizim i madh pr prmirsimin e ksaj bime bujqsore (Feldman & Sears, 1981). Prandaj sht me rndsi shum t madhe zgjerimi i variacionit gjenetik t tipareve t dshirueshme sidomos atyre q ndikojn n rritjen e prodhimit dhe t cilsis (Nachit 1998; 2000). Pr kt qllim metodat e induktimit t mutacioneve jan t nj rendsie t veant n punn eksperimentale me kulturn e grurit si n shum pr fitimin e

Ko 1 Kr 1.5 Kr 2 Kr 2.5 Kr Nr. i vllezrve 2.45 2.55 2.67 2.97 2.5 Lart. e bimve (cm) 107.8 110.5 112.12 115.15 110 Gjat. e kallirit (cm) 9.98 10.3 10.76 11.06 10.6 Pesha e 5 bimve 90.62 113 107.75 109.375 113.3



13

mutacioneve dhe zgjerimin e vazhdueshm t bazs gjenetike t tij (Aurebach, 1976; Borojevic, 1972). Sipas t dhnave t literaturs n bimt ereale n do 1000 ndryshime t reja t trashgueshme dalin 1-2 mutacione t favorshme (FAO/IAEA, 1977; Gottschalk & Wolf 1983).

Mnyra autogame (vetpjalmuese) e riprodhimit n bimn e grurit, siguron shum material eksperimental homozigote dhe shton mundesin e vendosjes n mnyr konkluzive t mutacioneve t induktuara, lehtson izolimin e tyre dhe lejon t krahasohen me saktsi n nj sfond gjenetik t fiksuar. Nga ana tjetr n bimn e grurit, duke qen prfaqsuese e tre niveleve t ndryshme t ploidis, dublikimet e gjeneve lejojn nj numr m t madh ndryshimesh t induktuara primare q ruhen dhe transmetohen n gjeneratn tjetr.

Gjithsesi, prve avantazheve q ofron poliploidia e gjenomit t kesaj bime ekzistojn edhe disavantazhe. Si i till mund t prmendet s pari zbutja fenotipike si aftsi e poliploideve pr t kufizuar mutabilitetin e shum tipareve (Key, 1980; FAO/IAEA, 1977; Kao et al. 1996). Megjithat, vlen t theksohet q n tipe t caktuar mutacionesh si n aberrantt klorofiliane zbutja fenotipike sht e kufizuar (Key, 1981). S dyti, poliploidia n kt specie e vshtirson prcaktimin e numrit t faktorve gjenetik prgjegjs pr tipare t caktuara dhe natyrs s ekspresionit t gjeneve q veprojn. Pr m tepr q tiparet cilsore t grurit konsiderohen q trashgohen si tipare kuantitative (sasiore) q kontrollohen nga nj grup gjenesh t cilt ndikohen mjaft nga variacionet klimatike (Kuspira and Unran 1957; Diehl et al 1978; Nachit et al 1995a; Porceddu et al 1990).

Duke synuar menaxhimin adekuat t problematiks n lidhje me bimn e grurit (shih hyrja) m posht bhet nj vshtrim i prgjithshm mbi objektivat e prmirsimit gjenetik, duke ndjekur organizimin e menaxhimit sipas dy linjave kryesore t problemit: rritja e rendimentit n kushtet aktuale klimatike q prbn objektivat tradicionale t krkimit n kt fush dhe parandalimi i goditjeve t ardhshme klimatike n prodhimin bujqsor t grurit q prbn edhe sfidat e shekullit n t cilin jetojm. Rndsia e aplikimit t teknikave t prmirsimit gjenetik n bimn e grurit Koht aktuale, vazhdojn t prbjn shum sfida pr bujqsin. Popullsia botrore vazhdon t rritet. Sipas statistikave, ajo pritet t rritet nga 6.8 bilion q sht sot n m shum se 9.2 bilion n vitin 2050 (35%) (Kanungwe, 2009; Le Buanec, 2009; Amano, 2012). Nisur nga kjo, krkesa pr ushqim pritet t rritet n mnyr dramatike pr shkak t nevojave sasiore. N prgjithsi sht vlersuar q prodhimi i kulturave baz t bujqsis n 25 vitet e ardhshme duhet t rritet me m shum se 50 pr qind n mnyr q t plotsohet nevoja.

Ndrkoh siprfaqja pr banor do t vazhdoj t ulet, siprfaqja e disponueshme pr banor nga 0.25 hektar q sht sot pritet t reduktohet deri n 0,15 hektar n 2050 (Le Buanec 2009).

Me fjal t tjera ndrkoh q krkesa e parashikuar pr 25 vitet e ardhshme krkon nj rritje t prodhimit me m shum se 50 pr qind (Pingali & Rajaram 1999; Le Buanec 2009) paksimi i tokave t lira tenton ta ul at. Kjo problematik n fakt ka shrbyer vazhdimisht si shtys e fort pr nxitjen e eksperimentimit t thelluar shkencor mbi gjenet ekzistuese, prgjegjsin e tyre mbi tipare t caktuara, ndrveprimin me kushtet



14

e ambientit, mnyrat e manipulimit t tyre me qllim prmirsimin e bimve t caktuara.

S fundi, krcnimi m serioz i momentit pr kulturat bujqsore jan ndryshimet klimatike (Pingali & Rajaram 1999; CBD, 2007). Ndryshimet klimatike pritet t ken ndikime t dukshme negative n botn bimore duke rritur stresin abiotik t shkaktuar nga ndryshimet e kushteve meteorologjike t rajoneve t ndryshme, stresin biotik t rritur n saj t krijimit t kushteve m t favorshme pr rritjen e organizmave t dmshme parazitare, dhe duke degraduar tokat (Kanungwe, 2009). T gjitha pasojat e ndryshimeve klimatike t lartprmendura prbjn nj krcnim serioz q rendimenti i bimve bujqsore t ulet ndjeshm. Ndrkoh q stresi biotik dhe abiotik pritet t rrisin trysnin mbi botn bimore, zhvillimi i bujqsis intensive dhe kultivimi i vazhdueshm i nj numri t reduktuar varietetesh, ka ln pas dore deri n zhdukje varietete t tjera t cilat megjithse n dukje nuk paraqesin interes pr momentin mund t jen mbartse gjenesh me shum interes pr kushtet e ardhshme (Peng, 2011).

N fakt, reduktimi i pellgut gjenetik t kulturave bujqsore ka shqetsuar vazhdimisht ekspertt e krkimit dhe prmirsimit t kulturave bujqsore (Junhua, 2011), por n ditt e sotme n kuadrin e ndryshimeve t pritshme klimatike ky shqetsim mund t kthehet n nj krcnim q mund t ket efekte serioze n mirqnien e njeriut.

Prve ksaj, vendimi i shum qeverive pr inkurajimin e prodhimit t biokarburanteve t brezit t par do t thot se m shum tok do t jet e nevojshme pr prodhimin e kulturave. Mnyra e vetme pr t prmbushur kto sfida sht rritja e ndjeshme e produktivitetit t do hektari t toks s kultivuar. N fakt, n mes t shum kulturave bujqsore q mbillen sot n bot, cerealet prbjn bazn e prodhimit bujqsor ndr m t kultivuarat e t cilave sht kultura e grurit (Triticum spp.). Prodhimi i grurit dhe perdorimi i tij jan lidhur ngusht historikisht me zhvillimin si bujqsor ashtu edhe t civilizimit se paku gjat 12.000 viteve t fundit (Harlan, 1981). Esht kjo bim q siguron bazn ushqimore t popullsis duke qen nj burim i madh energjie, proteinash dhe fibrash pr ushqimin e njeriut. Kto produkte vazhdojn edhe sot t prbjn nj pjes shum t domosdoshme t diets moderne t njeriut (Dukes et al., 1995). Ndrkoh q n vendet e varfra prodhimi i grurit sht kusht pr ekzistencn e njeriut, njohja e kontributit te rndsishm t karbohidrateve komplekse t grurit pr nj diet t shndetshme, ka rritur konsumimin e grurit edhe n vendet e zhvilluara (Faridi and Faubion, 1995). Prve prdorimeve tradicionale t lartprmendura, prdorimi i ksaj bime sht shtrir edhe m tej n industrin e biokarburanteve pr qllime t prdorimit t energjis q ofron n fushn e transportit (Gooding & Davies 1997).

Prodhimi botror ton-kokrr pr vit i ksaj kulture s bashku me misrin dhe orizin renditet ndr vendet e para prsa i prket prodhimit bujqsor. N fig. 2-1, marr nga faqja statistikore e portalit t Organizats Botrore t Ushqimit-FAO, paraqitet prodhimi agro-blegtoral ne Shqipri pr vitin 2011, ku bie n sy i njjti raport i prodhimit t kulturs s grurit n raport me produktet e tjera bujqsore t prodhuara n vend.



15

Fig. 2-1: Prodhimi i grurit n Shqipri

Burimi: Fao stats

2.4. Problematika aktuale e prmirsimit gjenetik n grur

2.4.1. Prmirsimi i rendimentit pr nj popullsi n rritje Rritja e rendimentit t prodhimit t kulturs s grurit ka lidhje t drejtprdrejt me interesin ekonomik t prmirsimit t tij (Zorba & Laska 2007). Kjo ka qen edhe arsyeja pse n punn krkimore shkencore t br pr prmirsim n grur kjo ka qen historikisht objektiva themelore. N dallim nga vite m par kur prodhimi i bimve prcaktohej kryesisht nga shtimi ekstensiv rendimenti n ditt e sotme shtohet me rrug intensive (Kongjika et al. 2004). Mnyra intensive e rritjes s prodhimit sht br e detyrueshme nga faktort ky q kan shoqruar zhvillimin t till si rritja e popullsis, rritja e nivelit t urbanizimit dhe reduktimi i siprfaqeve bujqsore n dispozicion t prodhimit (Le Buanec, 2009).

Rritja e rendimentit t grurit realizohet duke punuar n dy drejtime: prmirsimi bimor dhe prmirsimi i praktikave bujqsore. Drejtimi i par ka t bj me manipulimet gjenetike n favor t disa tipareve t caktuara q favorizojn rritjen e prodhimit, ndrsa i dyti ka t bj me prdorimin e plehrave dhe produkteve pr mbrojtjen e kulturave si dhe ujitjen. N fakt, rritja e deritanishme e rendimentit t grurit, i dedikohet nga shum autor rreth 50% puns s prmirsimit bimor dhe 50% prmirsimit t praktikave bujqsore (Bruins, 2009; Le Buanec 2009). Por n ditet e sotme pjesa derrmuese e metodave permiresuese te menaxhimit jane tashm t kufizuara nga orientimet dhe objektivat e reduktimit t prdorimit t plehrave azotike dhe kimikateve mbrojtse t kulturave (Le Buanec 2007). N kto kushte, sht e qart q do rritje n rendimentin e grurit duhet t vij nga prmirsimi gjenetik.

Rendimenti i grurit, n fakt, sht nj tipar shum kompleks, i lidhur me nj seri proesesh biokimike dhe fiziologjike (Motzo & Giunta 2007). Pikrisht pr kt arsye sht futur koncepti i rendimentit potencial, i prcaktuar si rendimenti i nj gjenotipi t prshtatur, t rritur n kushte t menaxhimit optimal dhe n munges t stresit biotik dhe abiotik. Ky koncept sht gjetur t jet nj koncept shum i dobishm pasi zakonisht progresi n rendimentin potencial on n progres t rendimentit te grurit n



16

fushat e fermereve, veanrisht nse streset q vijn nga jasht jan te but (Acevedo et al. 2002). Pr arritjen e rezultateve t dukshme pozitive n punn eksperimentuese pr rritjen e rendimentit potencial, ashtu si sht vepruar n punn pr prmirsimin e cilsis s grurit dhe rezistencs s tij ndaj smundjeve, si nj element shum i rndsishm n punn pr rritjen e rendimentit t ksaj kulture rekomandohet si nj krkes me rndsi t veant, prcaktimi i karakteristikave specifike t nevojshme pr tu prmiresuar(Acevedo et al. 2002). Pr kt arsye, synimi i prmirsimit t rendimentit potencial krkon kuptimin e proesit fiziologjik q mund t modifikohet gjenetikisht pr prmirsimin e rendimentit.

2.4.2. Prshtatja me ndryshimet klimatike Prsa i prket shtjes s ndryshimeve klimatike nga ana tjetr, bota e gjall n Tok n fakt, gjithnj sht prballur me nj klim q ndryshon. Pr m tepr, nevoja pr tiu prshtatur karakteristikave t reja t temperaturs dhe reshjeve t shiut, ka pasur nj ndikim madhor pozitiv n ndryshimet evolutive q kan pesuar speciet e bimeve dhe kafsheve qe shohim ne sot dhe ne kpasurimin e biodiversitetit ne nivel specie dhe ne nivele gjenetike.

Gjithsesi, sipas Vlersimit t Mijvjearit pr Ekosistemet (2006), ndryshimi i klims parashtron tani nj nga krcnimet kryesore ndaj diversitetit biologjik. Ekzistojn disa arsye prse kafsht dhe bimt jan gjithnj e m pak n gjendje pr tiu prshtatur fazs aktuale, por nj m krcnueset n ditt e sotme sht hapi i shpejt i ndryshimit., gjat shekullit vijues rritja e temperaturs mesatare globale parashikohet t jet m e shpejt se do gj tjetr me t ciln sht prballur planeti pr t paktn 10.000 vitet e fundit (CBD, 2007). N kto kushte shum specie nuk do t mund t prshtaten me ritmin e shpejt t ndryshimit.

Pikrisht, ngrohja e sistemit klimatik global q po prjeton Toka q nga gjysma e dyt e shekullit t 20-t sht tashm nj proes i pamohueshm. Sipas raportit t IPCC (2007) nga dymbdhjet vitet e fundit t monitoruar n periudhn kohore 1995-2006 njmbdhejt prej tyre jan renditur si vitet m t ngrohta t rezultuara mbshtetur dhe krahasuar me temperaturat mesatare t regjistruara n siprfaqen e toks q nga viti 1850. Prqndrimet e dioksidit t karbonit n atmosfer jan shtuar me nj t tretn krahasuar me nivelet paraindustriale ndrkoh q pritet t arrijn dyfishin e ketij niveli n mesin e shekullit t 21 (IPCC, 2007; World Bank et al. 2010). Si pasoj e ktyre ndryshimeve hapsira t gjra t masivit t hemisferes veriore jan ndikuar nga nj rritje deri n 20C t temperaturs duke induktuar ndryshimet n regjimin e reshjeve t bors, ekzistencn e akullnajave dhe zonave me bor. Shum sisteme hidrologjike jan ndikuar nga shtimi i sasis s reshjeve t shiut si dhe nga shkarkimet e hershme t dbors n pranvern e hershme n lumenjt q ushqehen nga shkrirja e akujve apo e bors. N shum ekosisteme toksore ardhja e pranvers sht e m hershme aktualisht. N figurn 8 paraqiten ndryshimet e regjistruara t temperaturave n shkalle globale q nga viti 1970 deri n 2004 si dhe ndryshimet e observuara n sistemet fizike dhe biologjike si pasoj e ngritjes s temperaturave (World Bank et al. 2010).



17

Figura 8: Ndryshimet e vrojtuara n klim, n sistemet fizike dhe n sistemet

biologjike pr periudhn 1970-2004.

Dhe n fakt, ndryshimet klimatike kan filluar t japin shenjat negative t ndikimit n rendimentin e grurit. Duke filluar nga fillimi i viteve 90 megjithse si rezultat i puns s grupeve krkimore, pati nj rritje prej 90% t varieteteve t reja rendimenti nuk sht prgjigjur me rritje t ndjeshme. Pr m tepr n disa vende ka mbetur n nj nivel t pandryshueshm megjith varietetet e reja t regjistruara (Le Buanec, 2007). Fig q jep nj vshtrim t detajuar n evoluimin e rendimenteve t grurit n Franc ku duket qart rritja lineare nga 1940 deri n mesin e viteve 90 si dhe nj pllaj pandryshueshmrie, n vitet e fundit (1995-2008).

Fig. Wheat in France: a) 1800-2005, b) 1995-2008 Sipas vlersimit t ekspertve ngecja e produktivitetit shpjegohet me reduktimin e prdorimit t plehrave azotike dhe t produkteve pr mbrojtjen e kulturave dhe kryesisht me prballjen e tij n shum vende me verra jashtzakonisht t nxehta dhe t thata (Le Buanec, 2009).

N fakt, prmirsimi gjenetik i bimve vazhdimisht ka ndihmuar kulturat bujqsore pr prshtatje ndaj kushteve klimatike t ndryshme. Kshtu, para viteve 1960, misri nuk kultivohej n klimat e vendeve mbi paralelin 46. Krijimi i varieteteve t reja t ksaj kulture q ofronin maturim t parakohshem e bri t mundur kultivimin e misrit deri n jug t Suedis. Nga ana tjetr edhe prshtatja e kulturave t vendeve t ftohta pr rritje n klim tropikale sht arritur n saj t metodave t prmirsimit gjenetik. Nj gj e till pr shembull sht realizuar kulturn e panxharit t sheqerit (Le Buanec, 2009). Nisur nga kto shembuj dhe t tjer si kto sht e mundur t kuptohet q prmirsimi i bimve do t jet thelbsor pr t prmbushur sfidat e ardhshme, pra pr rritjen e produktivitetit t toks s kultivuar n nj kontekst t ndryshimeve klimatike.



18

Si u tha m lart n punn eksperimentuese pr rritjen e rendimentit potencial nj theks i veant i vihet prcaktimit t karakteristikave specifike t nevojshme pr tu prmirsuar n mnyr q t arrihen rezultate t dukshme pozitive dhe nj gj e till krkon nj kuptim t thell t proesit fiziologjik q duhet t modifikohet gjenetikisht.

Nga ana tjetr, prsa i prket prballimit me sukses se kulturs s grurit me ndryshimet klimatike, sht e nevojshme t prcaktohen karakteristikat e grurit q duhet t prshataten me trendin klimatik. Pr realizimin e ksaj, n radh t par sht i nevojshme prcaktimi i ktij trendi klimatik dhe kushtet klimatike t pritshme n rajonin n studim. Kjo sht nj nevoj e domosdoshme meq kto ndryshime do t godasin n forma t ndryshme n rajone t ndryshme t globit. N radh t dyt sht e nevojshme t studiohet problematika q paraqet kultura e grurit n kto kushte tipike q pritet t ofroj klima n vitet e ardhshme.

N shtjet n vijim jepen detaje n lidhje me prmirsimin e rendimentit me an t prmirsimit t fiziologjis s bims s grurit, dhe prshtatjes me ndryshimet klimatike n saj t kuptimit t efekteve t ktyre ndryshimeve n kt kultur. 2.5. Prmirsimi i rendimentit nprmjet prmirsimit t

fotosintezs

Studime t shumta kan analizuar rritjen e rendimentit t grurit t buks gjat 30 viteve te fundit. Pothuaj t gjith theksojn q rritja e tij n saj t rritjes s numrit t kokrrave (Sayre et al. 1997) prve ksaj lidhjen pozitive t rritjes s numrit t kokrrave me prueshmrin e rritur t gojzave, normn e fotosintezs, dhe uljen e temperaturs s kurors (Rees et al. 1993). N fakt, nj nga vrejtjet q thesohet nga shum autor sht se bima e grurit mendohet t ket nj sistem operativ fotosintetik q sht n nj nivel posht potencialit t tij (Acevedo et al. 2002) dhe q efienca e saj sht shum e ult (Long & Hallgren, 1985). Autort pohojn q kjo kultur mund t'i prgjigjet nj krkes shtes pr produkte t fotosintezs n rrethana t caktuara kur asaj i lind e nevojshme.

Fotosinteza n fakt, konsiderohet si mekanizmi pothuaj i vetm i prfshirjes s energjis diellore n botn e gjall nprmjet reaksioneve oksido-reduktuese. Roli i fotosintezs pr shtimin e prodhimtarise s bimve bujqsore sht i madh prderisa 90% e prodhimit biologjik t bims vjen nga fotosinteza (Kongjika, 2004). Prandaj optimizimi i ktij proesi sht nj nga rrugt kryesore t shtimit t prodhimtaris s formave t reja (Camussi et al. 1989; Kongjika & Tartari, 2002). Shum autor kan theksuar nevojn e prkushtimit t nj vmendje t veant n drejtim t rritjes s kapacitetit t drithrave pr asimilimin e karbonit (Austin et al. 1990) n rutinn e prmirsimit gjenetik.

Nisur nga sa u lartprmend kuptohet q krkimi i prmirsimit t rendimentit potencial me ann e prmirsimit t proesit t fotosintezs ka rndsi domethnse n krkimet aplikative t prmirsimit gjenetik t ksaj bime.

N kt kuptim rndsi t veant kan studimet e ligjshmrive gjenetike t proesit t fotosintezs, si dhe lidhjes s prodhimit me tregues t ndryshm fotosintetike, mbasi nj nga rrugt reale dhe me perspektiv e rritjes se efektivitetit t krijimit t materialit t ri gjenetik sht prsosmria fiziologo-gjenetike e fotosintezs n t gjitha nivelet e organizimit t saj (Kongjika, 2004).



19

Fiziologjia e fotosintezs Fotosinteza prbhet nga katr proese kryesore themelore: a) proesi fotokimik i cili prcakton rendimentin e kuanteve b) proesi biokimik i cili lidhet veanrisht me karboksilimin, c) proceset fiziko-kimike t transferimit t CO2 nga ajri i jashtm n pikat e karboksilimit dhe d) proesi i fotorespirimit n bimt C3.

Shum vmendje i sht dhn pyetjes se si mund t rritet rendimenti total i fotosintezs megjithat, shum pak progres sht br n lidhje me rritjen e rendimentit nprmjet ktij drejtimi (Acevedo et al., 2002). Dy jan parametrat ky fotosintetik q do t kishin nj rezultat sinjifikativ n prmirsimin e rendimentit nprmjet fotosintezs: rendimenti kuantik q sht norma e asimilimit fotosintetik/intensitetin e drits s rn dhe Amax-i q sht norma maksimale e drits kur fotosinteza ngopet n kushte optimale temperature). Rendimenti kuantik i proesit fotosintetik sht n fakt shum i ngjashm mes gjenotipeve (Austin, 1990), ndrkoh q Amax, nga ana tjetr, ndryshon n mnyr t konsiderueshme ndrmjet llojeve dhe kultivarve. Kshtu disa specie t caktuara paraardhse diploide dihet tashm t ken vlera m t larta t AMAX- it sesa linjat aktuale t grurit (Dunstone et al. 1973), por mendohet q t afrmit e egr t grurit, mund t ken Amax shum m t lart se gruri i kultivuar (Austin, 1990). Prgjegjs t proesit t fotosintezs jan kloroplastet me pigmentet fotosintetike q ndodhen n to. Kloroplastet e kan prejardhjen nga proplastidet e imta, t cilat derivojn nga qeliza vez e papllenuar. Ato ndahen kur zhvillohet embrioni dhe kur formohen gjethet dhe krcelli ato transformohen n kloroplaste. Edhe kloroplastet e reja n fakt ndahen aktivisht kur organet ekspozohen n drit. N fakt nj qeliz e nj gjetheje mature prmban disa qindra kloroplaste (Possingham, 1980). Pr ndarjen e kloroplasteve, ekziston nj koordinim i ngusht mes gjenomit t brthams dhe t vet plastidit, pra ekziston mundsia e pavarsis s pjesshme gjenetike t kloroplastit (Pakrasi, 1995; Kongjika 2004). Duke u mbshtetur n strukturn e tyre dhe n rolin q luajn n proesin e sintetizimit t karboneve pigmentet fotosintetike ndahen n dy kategori q jan kategoria e pigmenteve klorofiliane ku futen klorofili a dhe b (fig ) dhe ajo e pigmenteve karotenoide, ndr t cilat dallohen b-karoteni dhe luteina t cilat gjenden m me shumic n tilakoidet e kloroplasteve n pjesn derrmuese t bimve t larta.

2.6. Prcaktimi i mnyrs s prshtatjes s bims me klimn e ardhshme

Prcaktimi i problematiks specifike q pritet t paraqes bima e grurit krkon nj studim t detajuar n disa drejtime. S pari duhet t prcaktohen kushtet e pritshme klimatike n rajonin n studim, pasi sic dihet kto ndryshime do t godasin n forma t ndryshme rajone t ndryshme t globit. N Shqipri n fakt, sht shnuar nj trend rrits i temperaturave. Kshtu sipas Brui (2008) q nga viti 1980 sht shnuar rritje e numrit t ditve shum t nxehta (me temperatura mbi 350C) dhe zbritje e numrit t ditve shum t ftohta (me temperatura nn -50C). Nivelet e detit n Mesdhe jan rritur, gjithashtu, gjat periudhs 1960-2000 edhe pse m pak se sa n vendet fqinje



20

atlantike (World Bank et al. 2010). Rastet e prmbytjeve gjithashtu jan shtuar vitet e fundit. Megjithat nj skenar shum m i qart do t krijohet nse do t studiohen kushtet e pritshme meteorologjike n dekadat n vijim. Agjenci t ndryshme meteorologjike kan realizuar modelimin e kushteve klimatike t ardhshme duke prdorur modele t sistemit klimatik t zhvilluar gjat shum dekadave. Kto modele, t njohura si modele t prgjithshme te qarkullimit (GCMs) ose modelet e klims globale, sigurojn t dhna mbi kushtet klimatike q vendet mund t prjetojn gjat dekadave t ardhshme.

2.6.1. Kushtet e pritshme klimatike n Shqipri Skenart e ndryshimeve t pritshme klimatike n t ardhmen n Shqipri jan marr nga nnt prej modeleve me te fuqishem parashikues te klims globale (GCMs) t prdorura n Raportin e katrt Vlersues t Panelit Ndrqeveritar mbi Ndryshimet Klimatike (IPCC, 2007), q i prgjigjet nj sr skenarsh t ndryshm t emetimeve t gazeve me efekt ser. Meq ka paqartsi n lidhje me shumat e emetimeve q do t lirohen n t ardhmen, nj sr skenarsh t shkarkimeve jan prdorur. Aktualisht, shumica e GCM-ve jan zhvilluar duke prdorur skenart SRES t emetimeve (Nakienovi & Swart, 2000), dhe kto jan prdorur edhe pr vlersimet e fundit t klims pr t ardhmen t publikuara nga Paneli Ndrqeveritar pr Ndryshimet Klimatike (IPCC, 2007). Parashikimi pr ecurin e Temperaturave Sipas skenarve, temperaturat mesatare vjetore pritet t rriten me rreth 1 C deri n 2 C n 2020-tn dhe deri n 3C n vitet 2050. Rritjet m t mdha t temperaturave pritet t ndodhin n muajt e vers (qershor-gusht). Rritja e planifikuar e temperaturave n Evropn juglindore krahasuar me mesataren e viteve 1960-90, sipas skenarit A2 t emtimit t gazeve me efekt serr, marr nga Acclimatise (2009) jepet n fig 9.

Figura 9: Rritja e planifikuar e temperaturave n dimr dhe n ver n Evropn juglindore

krahasuar me mesataren e viteve 1960-90 (majtas: dimr; djathtas:ver) Parashikimi pr ecurin e Precipitimit dhe lagshtirs Mesdheu Lindor sht nj rajon pr t cilin shumica e modeleve globale prodhojn nj rezultat konsistent/t ngjashm, i cili parashikon reduktim t reshjeve gjat

Dimer 2050 Vere 2050



21

rrjedhs s shekullit t njzet e nj n Shqipri. Kshtu sipas modeleve deri n vitin 2050 parashikohet nj reduktim i mesatares vjetore t reshjeve me rreth 5% ku reshjet verore jan ato q do t mbajn peshn kryesore t ktij reduktimi me rreth 20% (fig. 10). Tabela 2 nga ana tjetr, jep nj prmbledhje t skenarve t realizuar pr ndryshimet e sasis s reshjeve (compared to 1961 to 1990 baseline) sipas numrit t modeleve Klimatike (Acclimatise, 2009) ku shihet q thatsira e parashikuar pr periudhn e vers sht pothuaj e padiskutueshme ndrkoh q ngrihen shum dyshime mbi parashikimet pr periudhn e dimrit.

Table 2: Skenari i ndryshimeve t precipitimit n Shqipri krahasuar me periudhn 1961 deri 1990 bazuar n numrin e modeleve parashikuese GCM

Burimi: Acclimatise, 2009

Precipitimi Numri i modeleve 2020 Ver 2020 Dimr 2050 Ver 2020 Dimr Thatesir 6 4 8 5 Lagshti 1 3 0 4 Mixed 2 2 1 0 Mesatarja Thatsir - Thatsir -

Parashikimi pr ecurin e ngjarjeve ekstreme sht shum shqetsuese edhe pritshmria q ndryshimet klimatike mund t sjellin ndryshime edhe n frekuencn dhe madhsin e ngjarjeve ekstreme. Pra periudha t tejzgjatura dhe me vlera t spikatura thatsirash apo reshjesh intensive pritet t godasin sidomos rajone t caktuara. Sipas disa modeleve, Shqipria projektohet t mund preket shum nga keto pasoja t ndryshimeve klimatike pikrisht shpeshtsia dhe ashprsia e ngjarjeve ekstreme (World Bank et al. 2009a).

Figura 11: Vendet e ECA q pritet t prjetojn rritje t mdha n

ngjarjet ekstreme klimatike deri n fund t shekullit t 21-t (Baettig et al., 2007 in: World Bank, 2009b).

N figurn 12 vihet re q krahasuar me vendet e tjera t Evrops dhe Azis Qendrore (shtetet ECA), Shqipria z vendin e dyte pas Rusis n drejtim t rritjes s parashikuar n ekstreme. Indeksi n kt figur, kombinon numrin shtes t viteve t nxeht, t that, dhe t lagsht, verave t nxehta, t thata dhe t lagshta dimrave t nxeht, lagsht dhe t that t projektuar pr periudhn 2070-2100 krahasuar me periudhn 1961-1990.



22

2.6.2. Problematika e grurit n kushte aktuale klimatike t Shqipris

Midis elementve q prbjn klimn e nj vendi, faktort me ndikim m t fuqishm n zhvillimin e grurit dhe n rendimentin e tij jan: temperatura, lagshtia dhe fotoperioda. Kto faktor ndikojn n ndrveprim me njri-tjetrin duke modifikuar n nj mas t lart rolin e njri-tjetrit. Kshtu reshjet e bollshme e modifikojn n shkall t madhe ndikimin e temperaturs si n stinn e ftoht duke ulur me t lart pragun rezistencs e bims ndaj temperaturave t ulta ashtu edhe n stinn e nxeht duke ulur rezistencn ndaj temperaturave t larta (Laska, 2009). Me fjal t tjera, pragu minimal dhe maximal i rezistencs n faza t ndryshme t zhvillimit ulet apo ngrihet nga ekzistenca apo jo e lagshtirs. Fotoperioda vepron gjithashtu e ndrlidhur me temperaturn. Kshtu, pr kalimin nga mbirja n kallzim n temperaturn 21C, grurit i duhen 90 dit, n nj fotoperiod 8 or, 44 dit n fotoperiodn 16 or, dhe vetm 30 dit n ndriim t vazhdueshm (Fitoteknia, 1987; Laska, 2009). Sigurisht kto vlera ndryshojn edhe sipas kultivarve. N fakt, dritgjatsia dhe intensiteti i drits n vendin ton krijojn kushte optimale pr t gjith periudhn mbirje-kallzim. Zgjatja e orve me diell, pothuajse n t gjith vendin, luhatet nga fundi i tetorit n mes t nntorit, q i takon fazs s mbirjes dhe nga fundi i majit deri n mes t qershorit q i takon periudhs s kallzimit (Fitoteknia, 1987; Laska, 2009).

Kshtu q, n vijim jepen disa karakteristika n lidhje me krkesat optimale dhe me vlerat pragje t ndikimit t faktorve lageshtir dhe temperatur n fazat m sinjifikative t zhvillimit t grurit.

2.6.2.1. Krkesat dhe problematika n lidhje me faktorin temperatur Gruri dimror, normalisht krkon vjesht t gjat dhe t but pr tu rrnjzuar mir, t ket prfunduar vllazrimin dhe t hyj n dimr si i till. Kjo e bn grurin t qndrueshm ndaj luhatjeve t temperaturs dhe ndaj ngricave duke i siguruar atij nj rezistenc t fort ndaj ngrics n stadin e par t zhvillimit. Kjo rezistenc mund t arrij deri n -25C kur sht i pambuluar me bor dhe sht edhe m e lart nn mbulesen e dbors (Laska, 2009). Megjithat kjo rezistenc ulet duke kaluar nga faza n faz deri sa humbet fare (Acevedo et al. 2002). Rezistenca e lart e grurit dimror ndaj temperaturave t ftohta n fazat e para t zhvillimit, arrihet me ann e frenimit t rritjes ose t futjes s tij n gjum deri n fillim t pranvers. Kjo dukuri vrehet n ato zona ku ai prballet me temperatura t ulta, ndrsa n zonat e ngrohta nga ana tjetr, rritja e grurit dimror nuk ndrpritet.

Temperaturat pr mbirje ndryshojn me kushtet agrometeorologjike t kulturs dhe varietetet e grurit t kultivuar megjithat si temperatur minimale e nevojshme pr mbirjen dhe vllazrim konsiderohet 4.5C (Fitoteknia, 1987; Tobeh et al. 2012). Si temperatur minimale pr kallzim dhe pjekje nga ana tjetr konsiderohen prkatsisht 15C dhe 18C (Laska, 2009).

Nisur nga kto krkesa ndaj temperaturave gjat ciklit t tij t zhvillimit n Shqipri koha e mbjelljeve t bims s grurit shtrihet nga fillimi i tetorit, n zonat malore deri n fund t nntorit n zonat me klim t but t ultsirs perndimore t Shqipris.



23

2.6.2.2. Krkesat dhe problematika n lidhje me faktorin lagshti Elementi hidrik gjithashtu, ka shum rendsi pr zhvillimin dhe rendimentin e grurit. Nevojat e grurit pr uj pr t arritur nj rendiment t mir jan nga 350-650 mm n vit (Laska, 2009) megjithat n faza t ndryshme te zhvillimit nevojat e tij pr uj jan t ndryshme.

Periudha mbjellje-mbirje, n vendin ton, prkon me sasi t bollshme reshjesh, dhe her-her t teprta (400-1000 mm), duke br t domosdoshm kullimin e tokave pr heqjen e teprics s lagshtis (Laska, 2009; Fitoteknia, 1987; Malo & Sako, 2008). Kjo situat sht vn re zakonisht n muajt dhjetor-shkurt. Kjo gj ndikon negativisht n sistemin rrnjor dhe n t gjith bimn duke e br at m t ndjeshme ndaj smundjeve, rrzimit, t ftohtit, shprlarjes s lndve ushqyese n tok etj.

Periudha nga ngritja n kallzim gjithashtu prkon me tepri reshjesh n vendin ton gj q shkakton n disa raste edhe dukurin e rrzimit t bimve. Ndrsa, mungesa e lagshtirs s mjaftueshme gjat ksaj periudhe, e l bimn t ult, me kalli t shkurtr dhe me pak kallza e kokrra (Fitoteknia, 1987; Acevedo et al.2002; Laska, 2009).

N periudhn nga kallzimi n pjekje n kushte t lagshtirs s pamjaftueshme dhe temperaturave t larta bima lulzon dhe pjek kokrrat shpejt. Pra n fund t periudhs s saj vegjetative, bima ka nevoj pr mot t freskt dhe t lagsht q kokrra t mbushet mir dhe t rritet pesha absolute dhe hektolitrike e saj dhe si pasoj edhe rendimenti.

N periudhn nga kallzimi deri n pjekjen e qumshtit sasia totale e reshjeve q bien n Shqipri sht e pamjaftueshme (Fitoteknia, 1987; Laska, 2009), duke patur parasysh prshkueshmrin e tokave, shprndarjen jo t rregullt t reshjeve dhe sidomos largimin e lagshtis nprmjet evapotranspiracionit. Temperaturat gjithashtu shkojn t larta n kt periudh duke krcenuar shpeshher prodhimin, n saj t mpirje t kokrrs, dhe uljes s peshs absolute dhe hektolitrike t saj, n rast t mungess s ujitjes s tokave.

2.6.3. Problematika e grurit n kushtet e pritshme klimatike t Shqipris Prsa i prket tipareve klimatike n ndryshim t parashikuara nga Modelet Botrore pr Shqiprin, situata e pritshme n dekatat n vijim mund t prmblidhet si vijon: ngjarje klimatike ekstreme t shtuara si dhe temperatura m t larta gjat vitit dhe kryesisht n ver. N baz t ktij skenari, Shqipria parashikohet t prballet me periudha lagshtirash dhe thatsirash t tejzgjatura dhe intensive.

Si u lartprmend, bima e grurit sht shum e ndjeshme ndaj faktorve temperatur dhe lagshtir n disa faza t zhvillimit t saj. Si rrjedhim, sht me shum rndsi prcaktimi i periudhave kur kto dy faktor klimatik q pritet t ndryshojn mund t krcnojn zhvillimin e kulturs s grurit.

Si pjes e pellgut t Mesdheut, tiparet klimatike t Shqipris i prkasin klims karakteristike t ktij rajoni. Sasia m e madhe e reshjeve, rreth 70%, vrojtohet n gjysmn e ftoht t vitit (Porja, 2010). Nivelet maksimale t reshjeve t observuara n vite arrijn n muajin nntor dhe nivelet minimale n muajin korrik (Mustaqi, 1986). Ky fakt, prkon me karakterin mesdhetar t klims s vendit ton (fig 11). Por vlen t theksohet q Shqipria ka nj reliev mjaft karakteristik t prbr nga male dhe kodra



24

n mbi 76 % t territorit. Lartsia mesatare mbi nivelin e detit sht 700m ose sa dyfishi i lartsis mesatare Europiane. Prve lartsis s theksuar mbi nivelin e detit shtrirja e maleve n Veri, Lindje dhe Jug dhe hapja e terrenit drejt detit n perndim vepron si nj barrier pr masat ajrore t lagshta q vijn nga deti, duke luajtur nj rol shume t rndsishm n pozicionimin dhe intensitetin e reshjeve (Porja, 2004). Nga grafiku shihet se shumica e reshjeve intensive, n masn 75.4% prej t gjith episodeve t regjistruara, jan vrojtuar n periudhn shtator dhjetor, ndrkoh q muaji nntor sht muaji me reshje m t dendura dhe t vazhdueshme. Bazuar n kt studim si edhe n studime t tjera meteorologjike periudhat e lagshtirs s tejzgjatur pritet t godasin m shum muajin e nntorit, muaj i cili prkon pikrisht me periudhn e mbjelljeve t grurit n zonn e ultsirs mesdhetare t Shqipris (Malo & Sako, 2008; Laska, 2009). Pra, me sa kuptohet ka shum mundsi q n dekadat e ardhshme mund tprballemi me dshtimin total t mbjelljeve t ksaj kulture n shum zona t Shqipris n saj t reshjeve t vazhdueshme me t cilat kto zona mund t prballen.

Fig 12.Grafiku Shprndarja gjat vitit e reshjeve intensive n territorin shqiptar.

Nga ana tjetr, valt e nxehtsis dhe thatsirat n Shqipri pritet t godasin n ver (Acclimatise, 2009). Kjo stin pritet t filloj m hert dhe t mbaroj m von. Por si u analizua tremperaturat e larta t shoqruara edhe me kushte thatsire reduktojn ndjeshm numrin e kokrrave (Acevedo et al. 2002) dhe mbushjen e fars s bims s grurit (Laska, 2009) dhe duke dmtuar n kt mnyr ndjeshm rendimentin. Trethovan dhe Pfeipher (1999) N fakt, stresi i periudhs s fund-lulzimit apo pas-lulzimit sht nj ngjarje tipike pr shum mjedise t tipit mesdhetar edhe n kushtet aktuale klimatike t tyre. Pr shkak t ndodhjes s herpashershme t thatsirave rendimenti i t korrave kufizohet n shum vite nga mungesa e ujit (Passioura, 2007).

2.7. Prfundime Nga sa u analizua rezulton q n punn

Doktorature Orjeta Jaupaj, Fakulteti i Shkencave i Natyrore ...

Documents