Top Banner
Distribucija i ekologija na endemi~ni i reliktni dijatomejski taksoni... 433 Proceedings of the 2 nd Congress of Ecologists of Macedonia Voved Taksonomskite istra`uvawa na di- jatomeite (Bacillariophyta) kon krajot na 20. vek zapa|aat vo silni turbulencii (Mann 1999), voglavno poradi razli~nite tolkuvawa na konceptot na vidovite od avtorite, nedovolnite fundamentalni istra`uvawa na kompletnata biologija na opredelenite ekotipovii sekako poradi nedovolno pot- krepenite (opravdani) izmeni vo modernata taksonomija, posebno od Zapadnogermanskata grupa na Prof. Horst Lange-Bertalot i sorabot- nicite. Vakvata sostojba vo mnogu se reflek- tira na aplikativnite primeni na dijatome- jskata mikroflora, posebno vo ekologijata i monitoringot na vodenite ekosistemi, pale- obotanikata i paleorekonstrukcijata na kli- DISTRIBUCIJA I EKOLOGIJA NA ENDEMI^NI I RELIKTNI DIJATOMEJSKI TAKSONI VO IZVORITE KAJ SV. NAUM (OHRIDSKO EZERO) Zlatko LEVKOV, Svetislav KRSTI] i Teofil NAKOV Institut za biologija, Prirodno-matemati~ki fakultet, Arhimedova 5, 1000 Skopje IZVOD Levkov Z., Krsti} S. i Nakov T. (2004). Distribucija i ekologija na endemi~ni i reliktni dijatomejski taksoni vo izvorite kaj Sv. Naum (Ohridsko Ezero). Zbornik na trudovi od 2-ot Kongres na ekolozite na Makedonija so me|unarodno u~estvo, 25-29.10.2003, Ohrid. Posebni izdanija na Makedonskoto ekolo{ko dru{tvo, Kn. 6, Skopje. Trudot opfa}a podatoci za distribucijata i supstratnata zavisnost na poedini endemi~ni i reliktni dijatomejski taksoni utvrdeni vo izvorite kaj Sv. Naum. Istra`uvawata se sprovedeni vo tekot na maj 2002 - juni 2003 so mese~na frekfencija. Utvrdeni se nad 150 dijatomejski taksoni od koi 20 taksoni se endemi~ni ili reliktni vidovi. Osoben akcent e posveten na distribucijata na Cocconeis robusta, Navicula hasta, N. perturbata, N. jakovljevici, Gomphoneis transilvanica. Pove}eto od navedenite se striktno limitirani na to~no opredelen supstrat i lokacija vo izvorite. Trudot opfa}a i podatoci za mo`nite vlijanija i potrebata za striktna za{tita na ovie mikrolokacii. ABSTRACT Levkov Z., Krstic S. & Nakov T. (2004). Distribution and ecology of endemic and relict diatom taxa in the sources near St. Naum (Ohrid Lake, Macedonia). Proceedings of the 2 nd Congress of Ecologists of the Republic of Mace- donia with International Participation, 25-29.10.2003, Ohrid. Special issues of Macedonian Ecological Society, Vol. 6, Skopje. This work represent the distribution and substrate dependence of some endemic and relict diatom taxa determined in source waters near St.Naum on Ohrid lake. Investigations were carried out during 2002-2003 period with monthly frequency of sampling. A total of 150 diatom taxa were determined of which 20 are described as endemic and relict forms. Special consideration has been made to distribution of Cocconeis robusta, Navicula hasta, N. perturbata, N. jakovljevici, Gomphoneis transilvanica, most of which are strictly confined to specific substrata and locality within the sources. Informations on possible destructive impact and urgent need for protection of these rare microlocations are also presented. matskite promeni, i sli~no. Rasvetluvaweto na taksonomskite dilemi vo ovaa specifi~na grupa na algi e visoko potrebno i opravdano poradi nekolku pri~ini: Dijatomeite se neverojatno abudantni vo `ivotnata sredina, pri {to imaat visoko va`na uloga vo globalnoto kru`ewe na mnogu elementi, posebno C i Si. Posled- nite procenki za globalnata neto primarna produkcija od vkupno 105 Pg (105 x 10 15 g) na fiksiran jagle- rod godi{no (46% okeanski i 54% teresti~en) ovozmo`uvaat global- na procenka deka dijatomeite se odgovorni za 40-45% od okeanskata produkcija (ili 20 Pg jaglerod godi{no), so {to tie se pove}e
10

DISTRIBUCIJA I EKOLOGIJA NA ENDEMI^NI I RELIKTNI ... Congress Poceedings/Levkov et al... · Distribucija i ekologija na endemi~ni i reliktni dijatomejski taksoni... Proceedings of

Feb 06, 2018

Download

Documents

hoangkhue
Welcome message from author
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Page 1: DISTRIBUCIJA I EKOLOGIJA NA ENDEMI^NI I RELIKTNI ... Congress Poceedings/Levkov et al... · Distribucija i ekologija na endemi~ni i reliktni dijatomejski taksoni... Proceedings of

Distribucija i ekologija na endemi~ni i reliktni dijatomejski taksoni...

433Proceedings of the 2nd Congress of Ecologists of Macedonia

Voved

Taksonomskite istra`uvawa na di-jatomeite (Bacillariophyta) kon krajot na 20. vekzapa|aat vo silni turbulencii (Mann 1999),voglavno poradi razli~nite tolkuvawa nakonceptot na vidovite od avtorite,nedovolnite fundamentalni istra`uvawa nakompletnata biologija na opredelenite„ekotipovi“ i sekako poradi nedovolno pot-krepenite (opravdani) izmeni vo modernatataksonomija, posebno od Zapadnogermanskatagrupa na Prof. Horst Lange-Bertalot i sorabot-nicite. Vakvata sostojba vo mnogu se reflek-tira na aplikativnite primeni na dijatome-jskata mikroflora, posebno vo ekologijata imonitoringot na vodenite ekosistemi, pale-obotanikata i paleorekonstrukcijata na kli-

DISTRIBUCIJA I EKOLOGIJA NA ENDEMI^NI IRELIKTNI DIJATOMEJSKI TAKSONI VO IZVORITE KAJ

SV. NAUM (OHRIDSKO EZERO)

Zlatko LEVKOV, Svetislav KRSTI] i Teofil NAKOV

Institut za biologija, Prirodno-matemati~ki fakultet, Arhimedova 5, 1000 Skopje

IZVOD

Levkov Z., Krsti} S. i Nakov T. (2004). Distribucija i ekologija na endemi~ni i reliktnidijatomejski taksoni vo izvorite kaj Sv. Naum (Ohridsko Ezero). Zbornik na trudovi od 2-otKongres na ekolozite na Makedonija so me|unarodno u~estvo, 25-29.10.2003, Ohrid. Posebni izdanijana Makedonskoto ekolo{ko dru{tvo, Kn. 6, Skopje.

Trudot opfa}a podatoci za distribucijata i supstratnata zavisnost na poedini endemi~nii reliktni dijatomejski taksoni utvrdeni vo izvorite kaj Sv. Naum. Istra`uvawata se sprovedenivo tekot na maj 2002 - juni 2003 so mese~na frekfencija. Utvrdeni se nad 150 dijatomejski taksoniod koi 20 taksoni se endemi~ni ili reliktni vidovi. Osoben akcent e posveten na distribucijatana Cocconeis robusta, Navicula hasta, N. perturbata, N. jakovljevici, Gomphoneis transilvanica. Pove}eto odnavedenite se striktno limitirani na to~no opredelen supstrat i lokacija vo izvorite. Trudotopfa}a i podatoci za mo`nite vlijanija i potrebata za striktna za{tita na ovie mikrolokacii.

ABSTRACT

Levkov Z., Krstic S. & Nakov T. (2004). Distribution and ecology of endemic and relict diatom taxa in the sourcesnear St. Naum (Ohrid Lake, Macedonia). Proceedings of the 2nd Congress of Ecologists of the Republic of Mace-donia with International Participation, 25-29.10.2003, Ohrid. Special issues of Macedonian Ecological Society,Vol. 6, Skopje.This work represent the distribution and substrate dependence of some endemic and relict diatom taxa determined insource waters near St.Naum on Ohrid lake. Investigations were carried out during 2002-2003 period with monthlyfrequency of sampling. A total of 150 diatom taxa were determined of which 20 are described as endemic and relictforms. Special consideration has been made to distribution of Cocconeis robusta, Navicula hasta, N. perturbata, N.jakovljevici, Gomphoneis transilvanica, most of which are strictly confined to specific substrata and locality withinthe sources. Informations on possible destructive impact and urgent need for protection of these rare microlocationsare also presented.

matskite promeni, i sli~no. Rasvetluvawetona taksonomskite dilemi vo ovaa specifi~nagrupa na algi e visoko potrebno i opravdanoporadi nekolku pri~ini:

– Dijatomeite se neverojatnoabudantni vo `ivotnata sredina,pri {to imaat visoko va`na ulogavo globalnoto kru`ewe na mnoguelementi, posebno C i Si. Posled-nite procenki za globalnata netoprimarna produkcija od vkupno 105Pg (105 x 1015 g) na fiksiran jagle-rod godi{no (46% okeanski i 54%teresti~en) ovozmo`uvaat global-na procenka deka dijatomeite seodgovorni za 40-45% od okeanskataprodukcija (ili 20 Pg jaglerodgodi{no), so {to tie se pove}e

Page 2: DISTRIBUCIJA I EKOLOGIJA NA ENDEMI^NI I RELIKTNI ... Congress Poceedings/Levkov et al... · Distribucija i ekologija na endemi~ni i reliktni dijatomejski taksoni... Proceedings of

Zlatko Levkov i dr.

434 Zbornik na trudovi od 2-ot Kongres na ekolozite na Makedonija

produktivni od site tropskido`dovni {umi zaedno (Field et al.1998); Dijatomeite imaat klu~nauloga vo odr`uvaweto na ribnitepopulacii, kako glavni producentina „novata“ fitoplanktonska bio-masa, potkrepena od fluksevite nahranitelni materii koi poteknu-vaat od dnoto na vodenite baseni,sprotivno na tie oslobodeni prekumikrobiolo{kite ciklusi(Falkowski et al. 1998); Dijatomeite seglavniot izvor na biogeniot sili-cium, pri {to nivniot pridones konglobalniot tek na siliciumot voekosistemite vo mnogu ja nadminu-va ulogata na radiolariite ili si-likoflagelatite (Treguer et al.1995); Spored toa e logi~no dekafundamentalnoto razbirawe na vi-doviot diverzitet i ekologijata nadijatomeite imaat jasno vlijanie voekologijata, posebno vo odnos nazgolemenite koncentracii na CO2vo atmosferata (Smata~ek 1999).

– Dijatoemite mo`at da se najdat voskoro site vodeni i mnogu subare-alni stani{ta i postojat voogromen broj na formi i golemini;duri i najkonzervativnite procen-ki se vo ramkite na desetici iljadividovi (na pr., Gordon & Drum 1994),no se ~ini deka grupata egzistirasamo od Mezozoikot (Medlin et al.1997). Nivnoto eksplozivno vidovobogatstvo bara objasnuvawe, koesekako mora da vklu~uva i kako di-jatomeite denes sozdavaat novi vi-dovi.

– Na krajot, dijatomeite se sé pove}epredmet na paleoekolo{kite re-konstrukcii i ekolo{kiot moni-toring (Stoermer & Smol 1999), kadepreciznata identifikacija na vi-dovite i poznavaweto na geograf-skata distribucija imaat krucijal-na uloga. Vo ovoj pravec, momental-nata sostojba so dijatomejskata tak-sonomija na nivo na vid e serioznapre~ka za idniot napredok. Trudotna Spamer & Theriot (1997) ilustrirakolku nezgrapna i konfuzna stanataksonomijata na dijatomeite,preku primerot na vidovite na sit-no-kleto~niot rod StaphanodiscusEherenberg. Pogre{nata determi-nacija, nomenklaturnite gre{ki,izmenite vo opisot na taksonite inedostig na soodvetno dokumenti-

rawe sozdadoa impresiven kvan-titet na informacii za „kosmo-politska dijatomea“ koja voop{tone postoi.

So ogled na takvite sostojbi, a posebnovo odnos na faktot deka „mitot“ za pandemskadijatomejska mikroflora rapidno se napu{ta(Kociolek & Stoermer 2002), skromniot obid naovoj trud e da se zapo~ne so revizija i korekt-na identifikacija na dijatomejskata mikro-flora na Ohridskoto Ezero, kako osnova zaizgotvuvawe na dijatomejskata lista na Make-donija, no sekako i so cel za implementacijana relevanten biomonitoring sistem na re-liktnite, no i drugite, vodeni ekosistemi vozemjata so jasna ekolo{ki aplikativna im-plikacija.

Istra`uvawata na Izvorite Sv. Naumdo denes se glavno sprovedeni od ekolo{kiaspekt. Vo dosega{niot period postojat samomal broj studii za sostavot na dijatomei (Hust-edt 1945; Jurilj 1949, 1954). Spored Jurilj (1954)za Ohridskoto ezero (vo celost) se utvrdeni75 endemi~ni i reliktni vidovi na dijatomei.Brojot na endemi~ni algi se nadopolnuva i sorabotite na ^ado (1958, 1959) koj opi{uva 15algalni taksoni. Martens (1997) smeta deka zaOhridskoto ezero ne postojat dovolno poda-toci za sostavot i endemi~nosta na orga-nizmite, iako istoto spa|a vo grupata nanajzna~ajni svetski ezera. Najnoviteistra`uvawa na edine~ni materijali rezulti-raat so opi{uvawe u{te na nekolku vidovi,glavno od Ohridskoto ezero kako {to se Di-atoma ochridana (Lange-Beralot et al. 1991), Navic-ula hastatula, Navicula parahasta, Aneumastus hum-boldtianus i drugi (Lange-Bertalot 2001).

Imaj}i gi predvid brojot na endemi~nii reliktni vidovi, kako i mo`niot antropo-gen pritisok vrz izvorite kaj Sv. Naum, beasprovedeni istra`uvawata so nekolu bazi~niceli:

– utvrduvawe na sostavot i dis-tribucija na dijatomejskite relik-tni i endemi~ni taksoni;

– Utvrduvawe na sostavot na di-jatomejska flora vo specifi~nimikrostani{ta i karakteristi~nividovi za sekoe mikrostani{te;

– Utvrduvawe na stepenot na zagro-zenost na oddelnite dijatomejskitaksoni i specifi~nite stani{ta;

– Utvrduvawe i potencirawe namo`ni novi vidovi vo flora na iz-vorite.

Page 3: DISTRIBUCIJA I EKOLOGIJA NA ENDEMI^NI I RELIKTNI ... Congress Poceedings/Levkov et al... · Distribucija i ekologija na endemi~ni i reliktni dijatomejski taksoni... Proceedings of

Distribucija i ekologija na endemi~ni i reliktni dijatomejski taksoni...

435Proceedings of the 2nd Congress of Ecologists of Macedonia

Materijal i metodi

Terenskite istra`uvawata na izvoritekaj Sv. Naum bea sprovedeni vo periodot odjuni 2002 do maj 2003 godina. Materijalot be{esobiran od pove}e merni mesta i razli~i sup-strati (makrofiti, mil, perifiton na trska,pesok, epiliton). Sobraniot materijal be{efiksiran vo 4% formalin i soodvetno etike-tiran. Vo laboratorija bea pripremeni nad700 trajni preparati po metodot na Laing et al.(1999). Determinacijata e vr{ena sporedKrammer & Lange-Bertalot (1986-1991), Lange-Bertalot (2001) i Krammer (2000, 2002). Fo-tografiite na odelnite vidovi se napravenina mikroskop Nikon E - 800, dodeka EM fo-tografiite se napraveni od Dr. Ditmar Metzel-tin.

Rezultati i diskusija

Endemi~ni i reliktni formi

Gomphoneis transylvanica (Pantocsek) Krammer(Plate I. fig. 1, 2)

Vidot e prvpat utvrden vo fosilnitedepoziti vo Transilvanija, dodeka vo `ivasostojba e utvrden vo Ohridskoto ezero.Spored Krammer & Lange-Bertalot (1986), re-centni populacii se sre}avaat i vo ezerotoPlatten-Ungarija.

Spored Hustedt (1945) vidot vo Ohrid-skoto ezero sodr`i rebra izgradeni od dvenizi na areoli, dodeka vo originalniot opis(Pantocsek 1892), kako i vo recentnite popu-lacii od ezeroto Platten, vidot sodr`i 3-5nizi na areoli vo ramki na rebro. Vakvatakarakteristika na vidot doveduva da istiotvedna{ se izdvojuva vo kladogramot i nepoka`uva direktni filogenetski vrski soostanatite pretstavnici od rodot Gomphoneis(Kociolek & Storemer 1989). Sepak, spored Ko-ciolek & Storemer (1993) ovoj vid najbliskifilogenetski vrski poka`uva so Gomphopleu-ra i grupata na Gomphoneis elegans poradiprisustvoto na marginalnata lamina. SporedHustedt (1945) i Krammer (1982), vidot ima 9-10rebra/10 µm, kako i populaciite vo izvoritekaj Sv. Naum (Tab. 1). Vidot dosta ~esto sesre}ava kako epifit na vodni movovi vonadzemni izvori.

Cocconeis robusta Jurilj (Plate I. fig. 3-5)Spored Jurilj (1949) vidot se karakter-

izira so dosta krupni i robustni valvi.Dol`ina 50-90 µm i {irina 45-60 µm. Tekatae ~esto pati sostavena od 4-6 sloevi. Sekojavalva se sostoi od dva sloja so razli~na struk-tura i razli~na punktiranost. R (raphe valva)

valvata e konkavna, brojot na rebra e 13-15/10µm, dodeka RL (raphe less) valvata e konveksna,so 16 rebra /10 µm.

Pri analiza na recentite materijalipojava na dvoslojnost na valvata ne e utvrde-na. Naverojatno vakvata struktura poteknuvaod prodol`etocite na bo~nite yidovi od vna-tre{nata strana na kletkata. Vo istra`uva-noto podra~je se sre}ava mnogu retko, kakoepifit na movovi i na mil.

Navicula perturbata Jurilj (Plate I. fig. 6-8)Valvite se lanceolatni so izrazeno

izvle~eni kraevi koi postepeno preminuvaatvo rostrirani. Dol`inata na valvata 75-100µm {irina 15-25 µm. Aksijalnoto pole e rel-ativno {iroko, a centralnoto pole napre~noizdol`eno. Rebrata se radijalni 5-10(naj~esto 7-8/ 10 µm) i se prekinati so ednaili dve nepravilni hijalinski poliwa. Zaed-no so N. lacusbaicalii pripa|aat kon sekcijataNavisantiqua. Spored Lange-Bertalot (2001) vidote poznat edinstveno za Ohridskoto ezero. Voistra`uvanoto podra~je e utvrden dosta ret-ko vo mil vo blizina na trska.

Neidium dubium var. majus Jurilj (Neidum majus?Jurilj) (Plate I. fig. 9)

Spored Jurilj (1954) dadeniot takson enajblisku do N. dubium (Ehrenberg) Cleve, no serazlikuva spored goleminata i numeri~kitevrednosti na rebrata i areolite. Dol`inatae 60-110 µm, {irina 20-25 µm, broj rebra 14-16/10 µm. Juriq (1954) smeta deka ovie razlikise dovolni za da dadeniot takson se izdignena nivo na vid, no sepak se odlu~uva da mu dadekategorija na varietet. Imaj}i gi predvid jas-nite razliki vo gradbata i dimenziite na tak-sonot, kako i negovata pogolema sli~nost sofosilnite vidovi na Neidium (Pantoscek 1892)vo odnos na recentnite, potrebno e taksonotda bide izdvoen na nivo na vid. Vidot sesre}ava mnogu retko vo epipelonot.

Epithemia lunata Jurilj (Plate I. fig.10)Valvite se dorzo-ventralno asimet-

ri~ni so izvle~eni do kapitirani kraevi, koise dorzalno zavrteni. Dol`ina 30-55 µm,{irina 8-12 µm. Glavna karakteristika naovoj vid e toa {to pome|u dve fibuli se nao|aeden niz na areoli, dodeka kaj site ostanatirecentni formi pome|u dve fibuli se javu-vaat 2-4 niza na areoli. Se sre}ava dosta ret-ko vo epiliton.

Page 4: DISTRIBUCIJA I EKOLOGIJA NA ENDEMI^NI I RELIKTNI ... Congress Poceedings/Levkov et al... · Distribucija i ekologija na endemi~ni i reliktni dijatomejski taksoni... Proceedings of

Zlatko Levkov i dr.

436 Zbornik na trudovi od 2-ot Kongres na ekolozite na Makedonija

Kriti~ni formi

Cyclotella hustedtii Jurij (Plate I. fig. 11-12)Spored Jurilj (1954) taksonot e mnogu

sli~en na C. fotii, no se razlikuva spored di-menziite (20-30 µm) i po toa {to sredniot delna valvata e tangentno nabran. Brojot na re-bra iznesuva 8-12/10 µm. Na rabot na valvatase sre}avaat nizovi na „trn~iwa“ (spines)kako i kaj C. fotii. Se sre}ava zaedno so C. fottii,osobeno vo milata na pogolemi dlabo~ini (60-230 m).

Spored Krammer & Lange-Bertalot (1991),dijametarot na valvata na C. fotii iznesuva 40-90 µm (prevzemen opis od Hustedt 1945), dodekaspored Kusel-Fetzmann & Losert (2001) istiotiznesuva 22-76.8 µm, {to proizleguva deka is-tiot gi opfa}a i dvata vida. Spored Jurilj(1954) glavnata razlika pome|u dvata vida evo dijametarot na valvata, odnosno nivnataseparacija bi trebalo da bide jasna. Priistra`uvawata na populaciite na C. fottii/hust-edtii od izvorite Sv. Naum i Ohridskoto eze-ro (vo blizina na izvorite) utvrdeni se popu-lacii so dijametar pome|u 30-40 µm, {tospored opisite na Hustedt (1945) i Jurijl (1954)ne odgovaraat na nitu eden od vidovite. Namnenie sme deka C. hustedtii e sinonim za C. fot-tii, odnosno toa se valvi od C. fottii so pomalidimenzii. Vo toj slu~aj vrednostite za di-jametarot na valvata na C. fottii daden od Kusel-Fetzmann & Losert (2001) se ispravni.

Cocconeis pseudothumensis Reichardt (Plate I. fig.13-14)

Valvite se {iroko elipti~ni sozaobleni kraevi. Valvite se so 11.5-13.5 µmdo`ina i 8.2-9.5 µm {irina. Karakteristi~noza populacijata vo Sv. Naum e deka se nao|aatvalvi so pogolemi dimenzii od opisot dadenvo Krammer & Lange-Bertalot (1991). Voistra`uvanoto podra~je vidot e dominanten

vo epipsamonskite zaednici vo podvodniteizvori.

Navicula jakovljevicii Hustedt (Plate I. fig.14-17)Spored Hustedt (1945) N. jakovljevicii

poseduva karakteristiki koi ne se tipi~ni zaNavicula sensu stricto. Vidot spored gradbata narebrata e poblizok do Caloneis i Diplonies.Spored Reichardt (1992) vidot ima ivi~eni ar-eoli od vnatre{na strana na valvata {to davaizgled na linija sli~na kako kaj Calonies, Pin-nularia (pro parte) i Gomphoneis (pro parte). Vidso sli~ni karakteristiki na rebrata seutvrdeni i vo fosilnite depoziti na Transil-vanija (Lange-Bertalot 2001). Spored Hustedt(1945), valvatata e dolga 32-60 µm, {iroka 8-11 µm, i sodr`i 16-18 rebra/10 µm. SporedLange-Bertalot (2001) valvata e 26-85 µm, so 14-17 rebra/10 µm.

Sprovedenite istra`uvawa na morfo-metrkisti karakteristiki na N. jakovljevicii,uka`uvaat na postoewe na dve populacii, koime|usebno se razlikuvaat po dve karakteris-

Tab. 1. Morfometriski karakteristiki na valvata kaj Cyclotella fotii/hustedtii (populacii od Sv.Naum) (Tab. 1 Sl. 11)

Tab. 2. Morfometriski karakteristiki navalvata kaj Navicula jakovljevicii Hustedt(populacii od Sv. Naum)

Page 5: DISTRIBUCIJA I EKOLOGIJA NA ENDEMI^NI I RELIKTNI ... Congress Poceedings/Levkov et al... · Distribucija i ekologija na endemi~ni i reliktni dijatomejski taksoni... Proceedings of

Distribucija i ekologija na endemi~ni i reliktni dijatomejski taksoni...

437Proceedings of the 2nd Congress of Ecologists of Macedonia

tiki. Kaj prvata populacija ili N. jakovljeviciisensu stricto (Plate I. fig. 14-17), brojot na rebra-ta/10 µm, prisustvoto na nadol`na „linija“odgovara na dadeniot opis spored Reichardt(1992). Vtorata populacija (Plate I. fig. 18-19)se karakterizira so pomali dimenzii,nezabel`itelna (nejasna) longitudinalnalinija i pomal broj na strii 12-15/10 µm.

Vidov kompleks N. hasta (Plate I. fig. 20-25)

1. N. hasta takson koj e primarno opi{an odterciernite depoziti na Tansilvanija, sekarakterizira so krupni valvi koi se lan-ceolatni so izvle~eni kraevi.

2. N. hastata se razlikuva od nea ne samo podimenziite tuku i po morfolo{kite kar-akteristiki. N. hastata ima kopjestoizvle~eni kraevi koi zavr{uvaat sozaobleni {ilci dodeka kraevite na N. has-ta se zaobleni. Aksijalnoto pole e {iro-ko, no so jasno zabele`livo namaluvawena gustinata na rebrata.

3. N. hastatula se karakterizira so kletki koise pomali vo pogled na {irinata vo odnosna N. hasta i N. hastata. Pokraj toa i gusti-nata na striite e pogolema.

4. N. parahasta e bliska do N. hastatula, no serazlikuva po postavenosta na centralnitepori koi se poblisku postaveni. Voednose razlikuva i po brojot na lineoli.Prika`anite populacite vo Lange-Bertal-ot (2001) se karakteriziraat i so izraze-na asimetrija, koja mo`ebi i anomalija, ane osnovna karakteristika na ovoj vid.Podetalni analizi se neophodni.

5. Recentni populacii od Sv. Naum - sporeddimenzii vleguvaat vo ramki na N. para-hasta, no se karakteriziraat so jasno razd-voeni centralni pori, {to e karakteris-tika na N. hastatula. Sepak, spored dimen-ziite ({irina) ne vleguvaat vo ramkitena N. hastatula. Spored dobienite morfo-metriski karakteristiki na populaciiteod Sv. Naum, se pretpostavuva deka na-jverojatno N. hastatula i N. parahasta se dvepopulacii (morfotipovi) od eden ist vid.Lange-Bertalot (2001) svojata odluka za razd-vojuvawe na ovie dva vida gi bazira edin-stveno na postavenosta na centralnitepori, dodeka ostanatite morfometriski

karakteristiki im se preklopuvaat, {toe slu~aj i vo sprovedenite istra`uvawa.

Cocconeis placentula var. lineata Ehrenberg (PlateIII)

Taksonot e so dol`ina od 10-80 µm i {i-rina 8-40 µm. Strukturata na R valvata e iden-ti~na kako i kaj nominalniot vid. R valvatasodr`i 20-23 strii/10 µm, dodeka RL valvatae pogrubo punktirana 18-23/10 µm strii, kajpomalite valvi i 16-18 strii/10 µm kaj pogo-lemite valvi. Vo tekot na istra`uvawata nadijatomejskata mikroflora na izvorite se ut-vrdeni valvi so pogolema {irina (40-45 µm)i ramni valvi. Brojot na rebra na R valvata e15-16/10 µm, areoli 14/10 µm.

Cymatopleura solea var. obtusata Jurilj (Plate II. fig.1)

Spored oblikot na valvata, taksonot eblizok do C. solea var. apiculata, no se razliku-va po formata. Valvata e po{iroka vo sredi-nata, a rabovite na valvata se skoro paralel-ni, za razlika do C. solea var. apiculata kade sejasno stesneti vo sredina. Voedno kaj C. soleavar. apiculata se javuvaat {est branovidnistrukturi, a kaj C. solea var. obtusata se javuvaat~etiri.

Dvata taksoni se sre}avaat zaedno voepifitski i epipelonskite zaednici.

Tab. 3. Morfometriski karakteristiki na valvite od grupa na N. hasta

Tab. 4. Morfometriski karakteristiki navalvata kaj Navicula hasta Pantoscek(populacii od Sv. Naum)

Page 6: DISTRIBUCIJA I EKOLOGIJA NA ENDEMI^NI I RELIKTNI ... Congress Poceedings/Levkov et al... · Distribucija i ekologija na endemi~ni i reliktni dijatomejski taksoni... Proceedings of

Zlatko Levkov i dr.

438 Zbornik na trudovi od 2-ot Kongres na ekolozite na Makedonija

Novo utvrdeni taksoni

Encyonema sp. 1 (Plate II. fig. 2-5)Valvata e {iroko elipti~na. Dorzal-

nata strana silno konveksna, a ventralnata eprava ili pro{irena vo sredinata. Dol`inana valvata 45-79 µm, {irinata 14-25 µm, odnosdol`ina/{irina 2,8-4,3. Rafata e od Encyone-ma tip. Distalnite kraevi na rafata se jasnoventralno izvitkani. Aksijalnoto pole konkraevite na valvata e tesno, postepeno pro{i-ruvaj}i se kon sredinata na valvata. Central-noto pole e slabo izrazeno od dorzalna stra-na. Stigma otsustvuva od dorzalna strana.Striite se grubo punktirani, 7-9/10 µm vo sre-dinata poretko postaveni vo odnos na krae-vite. Vidot spored dimenziite e blizok do E.neomuelleri, no se razlikuva spored ostanatitemorfometrski karakteristiki forma na val-va.

Se sre}ava kako epifit na vodni mo-vovi.

Cymbella sp 1. (Plate II. fig. 3-10)Valavata e dorzoventralno asimetri~-

na. Dorzalnata strana e izrazeno zaoblena,dodeka ventralnata strana e prava so slabopro{iruvawe vo sredinata kaj pogolemiteprimeroci. Kraevite se {iroko zaobleni islabo izvle~eni i svitkani dorzalno. Dol`i-nata e 58-90 µm, {irina 10-15 µm, odnos dol`i-na/{irina 4,6-6,2. Rafata e lateralna. Stanu-va linejna kon distalnite kraevi i neizrazenoreverzno lateralna kon proksimalnite. Ak-sijalnoto pole e tesno. Centralnoto pole emalo elipti~no i jasno izdvoeno od aksijal-noto pole. Ventralno se zabele`uvaat 6-8mali stigmi. Striite paralelni vo sredina-ta i konvergentni kon kraevite, 11-13/10 µm i20 areoli/10 µm vo ramkite na edna stria.

Cocconeis sp. 1Vid koj se sre}ava relativno ~esto kako

epifit vo izvorite kaj sv. Naum. Valvite se{iroko elipti~ni do slabo pro{ireni vo sre-dinata na valvata, osobeno kaj pomalite valvi.Kraevite se tapo zaobleni kaj pogolemitevalvi, do ostro zaobleni kaj pomalite valvi.Valvata so rafa (R) e ramna, dodeka valvatabez rafa (RL) e izrazeno konveksna. Dol`i-nata na valvata iznesuva 17-35 µm, a {irina-ta 13-23 µm. Rebrata se paralelni vo sredina,do silno radijalni kon kraevite na valvata,20-22 rebra/10 µm, jasno punktirani 20-23 ar-eoli/10 µm.

Zavr{ni komentari i idni pravci

Vo sprovedenoto istra`uvawe se zeme-ni predvid 14 taksoni za nivna morfometris-ka analiza i distribucija vo izvorite Sv.Naum. Od niv pet taksoni se so stabilni mor-fometriski karakteristiki i istite se sil-no povrzani za oddelni stani{ta.

[est populacii na taksoni se utvrde-ni kako taksonomski kriti~ni. Vo slu~aj soN. jakovljevicii, najverojatno stanuva zbor za dvezasebni populacii (taksoni). Vo slu~ajot soN. hasta kompleksot, neophodni se dopolni-telni analizi so cel da se utvrdi postoewetona dve ili pove}e populacii so stabilni mor-fometriski osobini. Ovie istra`uvawa po-ka`aa zna~itelno preklopuvawe na karakter-istikite na N. hasta s.l., N. hastatula i N. para-hasta, {to uka`uva na postoewe na edna hete-rogena populacija.

Pri analizata na kompleksot C. fotii/hustedtii utvrdeni se populacii koi se interme-dierni pome|u dvata vida, t.e. ne e utvrdenopostoewe na diskontinuitet vo dijatometar-ot na valvite pome|u dvata vida, kako {to enavedeno vo literaturata. Najverojatno, op-

Taksoni bez opis ili neophodna e revizija

Page 7: DISTRIBUCIJA I EKOLOGIJA NA ENDEMI^NI I RELIKTNI ... Congress Poceedings/Levkov et al... · Distribucija i ekologija na endemi~ni i reliktni dijatomejski taksoni... Proceedings of

Distribucija i ekologija na endemi~ni i reliktni dijatomejski taksoni...

439Proceedings of the 2nd Congress of Ecologists of Macedonia

isot na Hustedt (1945) potrebno e da bide rev-idiran i voedno prifaten opisot na Kusel-Fetzmann & Losert (2001). Vo toj slu~aj C. hust-edtii pretstavuva sinonim na C. fotii.

Vo tekot na istra`uvawata se utvrde-ni i tri potencijalno novi vidovi, ~ie opi{u-vawe i definitivna determinacija }e sledu-va vo natamo{not period.

Analizata na literaturnite podatocipoka`a postoewe na 13 taksoni koi se prob-lemati~ni od taksonomski aspekt, ~ie utvr-duvawe, definirawe i pravilno opi{uvawee neophodno da se izvr{i vo bliska idnina,kako bi mo`elo da se dodefinira i vkupniotpoznat broj na endmi~ni i reliktni vidovi voOhridskoto Ezero.

Literatura

^ado I. (1958a). Endolitofiti po klifovitei podvodnite steni na Ohridskoto Ezero.Zbornik Hidrobiol. Zavod Ohrid. VI br.3(19): 1-13.

^ado I. (1959). Prilog kon poznavaweto naflorata i vegetacijata na izvorite kaj Sv.Naum. Zbornik Hidrobiol. Zavod Ohrid.VII br. 4 (37): 1-9.

^ado I. (1965). Litofitska vegetacija naOhridskoto ezero. Doktorska disertacija,Ohrid 1965.

Falkowski P., Barber R. & Smeta~ek V. (1998).Biogeochemical controls and feedback on oceanprimary production. Science 281: 200-206.

Field C., Behrenfeld M., Randerson J. & FalkowskiP. (1998). Primary production of the biosphere:intergating terrestrial and oceanic cfomponents.Science 281: 237-240.

Gordon R. & Drum R. (1994). The chemical basis ofdiatom morphogenesis. Internationa Review ofCytology 150: 243-372.

Hustedt F. (1945). Diatomeen aus Seen und Quellge-bieten der Balkan-Halbinsel. Arch. Protisrenk. 40:867-973.

Jurilj A. (1948). Nove diajtomeje- Surirellaceae - izOhridskog jezera i njihovo filogenetsko znacen-je. Prirod. Istr. Zagreb, Jugosl. Akad. 24: 171-260.

Jurilj A. (1954). Flora i vegetacija dujatomeja Ohrid-skog jezera. Prirod. Istr. Zagreb. 26: 99-190.

Kociolek P. & Stoermer E. (1989). Phylogenetic re-lationschips and evolutionary history of the dia-tom genus Gomphoneis. Phycologia Vol. 28 (4),438 - 454

Kociolek P. & Stoermer E. (1993). Freshwater gom-phonemoid diatom phylogeny: preliminary results.Hydrobiologia 267/270: 31 - 38.

Kociolek J. & Stoermer E. (2002). Taxonomy andecology: a marriage of necessity. IntrenationalWorkshop: Diatom Ecology and Taxonomy: AMarriage of Necessity, Kulice, Poland, 23-27

October 2002.Krammer K. & Lange-Bertalot H. (1986-1991). Süß-

wasserflora von Mitteleuropa. Bacillariophyceae.Vol.1-4. Gustav Fisher Verlag.

Krammer K. (1982). Observations on the alveoli andareolae of some Naviculaceae. Nova Hedvigia,Beih. 73: 55-80.

Krammer K. (2000). Diatoms of Europe. Vol. 1. Pin-nularia. A.R.G. Gantner Verlag K.G. pp.703.

Krammer K. (2002). Diatoms of Europe. Vol. 3. Cym-bella. A.R.G. Gantner Verlag K.G. pp.584.

Kusel-Fetzmann & Losert (2001). Cyclotella fottiiHustedt aus dem Ohrid See (Albanien/Mazedo-nien) und ihre Abgrenzung za ahnlichen fossilenCyclotellen. Studies on Diatoms. 21-38.

Laing T.E., Pienitz R. and Smol J.P. (1999). Fresh-water diatom assamblages from 23 lakes locatednear Norilsk, Siberia: a comparison with assem-blages from other circumpolar treeline regions.Diatom Research 14 (2): 285-305.

Lange-Beralot H., Rumrich U. und Hofmann G. (1991).Zur Revision der Gattung Diatoma Bory (Subge-nus Diatoma, Bacillariophyceae) Identifikationokologish wichtiger, aber taxonomisch problema-tisher Arten. Acta Biol. Benrodis 3: 115-130.

Lange-Bertalot H. (2001). Diatoms of Europe. Vol.2. Navicula sensu stricto. 10 Genera Separatedfrom Navicula sensu lato, Frustulia. A.R.G. Gant-ner Verlag K.G. pp.526.

Mann D. (1999). Species concept in diatoms. Phyco-logia 38(6): 437-495.

Martens K. (1997). Speciation in ancent lakes. Tree.12 (5): 177-182.

Medlin L., Kooistra W., Gersonde R., Sims P. & Well-brock U. (1997). Is the origin of diatoms relatedto the endPermian mass extinction? Nova Hedwi-gia 65: 1-11.

Pantocsek (1892). Beitrage zur Kenntnis der FossilenBacillarien Ungarns./ Teil III, (Susswasser Bacil-larien]. Julius Platzko, Nagyy - Tapolscany. 42 pls.

Reichardt (1992). Navicula jakovljevicii Hustedt (Ba-cillariophyceae) Morphologie und TaxonomischeUberlegungen. Diatom Research. 7: 293-301.

Smata~ek V.A. (1999). Diatoms and the ocean car-bon cycle. Protist 150: 25-32.

Spamer E. & Theriot E. (1997). „Stephanodiscusminutulus“, „Stephanodiscus minutus“ and simi-lar epithets in taxonomic, ecological and evolu-tionary studies of modern and fossil diatoms (Ba-cillariophyceae: Thalassiosiraceae)- a century anda half of uncertain taxonomy and nomenclaturalhearsay. Procc. Acad. Nat.Sci. Phil. 148: 231-272.

Stoermer E. & Smol J. (1999). The Diatoms. Appli-cation for the Environmental and Earth Sciences.Cambridge Univ.Press xii + 469 pp.

Treguer P., Nelson D., Van Bennekom A., DeMasterD., Leynaert A. & Queguiner B. (1995). The sili-ca balance in the world ocean: a reestimate. Sci-ence 268: 375-379.

Page 8: DISTRIBUCIJA I EKOLOGIJA NA ENDEMI^NI I RELIKTNI ... Congress Poceedings/Levkov et al... · Distribucija i ekologija na endemi~ni i reliktni dijatomejski taksoni... Proceedings of

Zlatko Levkov i dr.

440 Zbornik na trudovi od 2-ot Kongres na ekolozite na Makedonija

DISTRIBUTION AND ECOLOGY OF ENDEMIC AND RELICT DIATOM TAXA IN„ST.NAUM“ SOURCES (OHRID LAKE)

Zlatko LEVKOV, Svetislav KRSTI] & Teofil NAKOV

Institute of Biology, Faculty of Natural Sciences, Arhimedova 5, 1000 Skopje

Summary

Article represents distribution and substrate dependence of some endemic and relict diatom taxa determinedin „St.Naum“ water sources of Ohrid Lake in May 2002 - May 2003 period of sampling. A total of 150 diatomtaxa have been determined of which 20 are endemic or relict like Cocconeis robusta, Navicula hasta, N.perturbata, N. jakovljevici, Gomphoneis transilvanica. More of them are strictly limited to certain substrataand location within the sources.Six populations of taxa are found to be taxonomically critical. In case of N. jakovljevicii, there is probablypresence of two separate populations (taxa). On the other hand, the case of N. hasta complex needs much moreresearch for establishing the presence of two or more populations with stable morphometric features. This inves-tigation has shown significant mixing of characters among N. hasta s.l., N. hastatula and N. parahasta, thusreviling the presence of a heterogeneous population.Analysis of C. fotii/hustedtii complex revealed somewhat intermediate populations, or there was no discontinu-ity in valve diameter between the two species, as stated in literature. There is probably a need of revision ofHustedt's (1945) description and approval of the one given by Kusel-Fetzmann & Losert (2001). In that case, C.hustedtii is a synonym for C. fotii.Literature data examinations showed existence of 13 taxonomically intermittent taxa, as well as 3 potentiallynew taxa, whose further investigation, definition and proper description should redefine known total number ofendemic and relict taxa from Ohrid Lake.

Page 9: DISTRIBUCIJA I EKOLOGIJA NA ENDEMI^NI I RELIKTNI ... Congress Poceedings/Levkov et al... · Distribucija i ekologija na endemi~ni i reliktni dijatomejski taksoni... Proceedings of

Distribucija i ekologija na endemi~ni i reliktni dijatomejski taksoni...

441Proceedings of the 2nd Congress of Ecologists of Macedonia

Page 10: DISTRIBUCIJA I EKOLOGIJA NA ENDEMI^NI I RELIKTNI ... Congress Poceedings/Levkov et al... · Distribucija i ekologija na endemi~ni i reliktni dijatomejski taksoni... Proceedings of

Zlatko Levkov i dr.

442 Zbornik na trudovi od 2-ot Kongres na ekolozite na Makedonija