Circulation de l’eau Circulation de l’eau dans l’arbre dans l’arbre Hervé Cochard Hervé Cochard , , (UMR PIAF, INRA/UBP Clermont-Ferrand) (UMR PIAF, INRA/UBP Clermont-Ferrand)
Circulation de l’eau dans Circulation de l’eau dans l’arbrel’arbre
Hervé CochardHervé Cochard,,
(UMR PIAF, INRA/UBP Clermont-Ferrand)(UMR PIAF, INRA/UBP Clermont-Ferrand)
L’eau et l’arbre
Combien? où? comment? pourquoi?
Combien?
0.5/0.8 ETP.
ETP = 5 mm/m²/j = 5 l/m²/j
arbre 20m² 50/80l/j
Les arbres consomment de grandes quantités d'eau!
feuilles: 80% d'eau
- absorber les minéraux- absorber les minéraux
- croissance (1% du flux transpiratoire)- croissance (1% du flux transpiratoire)
- contrôle thermique- contrôle thermique
- capter le CO2 de l'air!- capter le CO2 de l'air!
L’eau et le gaz L’eau et le gaz carbonique passent par carbonique passent par les mêmes orifices les mêmes orifices foliaires: les stomates.foliaires: les stomates.
Pourquoi tant de transpiration?Pourquoi tant de transpiration?
Voies de passage de l’eau dans l’arbre
Circulation de l’eau dans l’arbre
L’eau du sol est absorbée par les racines
Aubier
Bois de coeur
La sève brute circule dans l’aubier..
…dans des vaisseaux et des trachéides
La sève s’évapore dans les feuilles en passant à travers les stomates
Voies de passage de l’eau :sol-racine
• principalement symplastique (bande de Caspary).
• pénétration au niveau de toutes surfaces non subérifiés.
• éléments minéraux
(Taiz & Zeiger, 1991)
Tissus conducteursTissus conducteurs
• Xylème : sève bruteXylème : sève brute éléments conducteurs morts éléments conducteurs morts
: trachéides et vaisseaux: trachéides et vaisseaux cellules de contact : les cellules de contact : les
CAVCAV le parenchyme (de le parenchyme (de
réserves).réserves). les fibres de soutienles fibres de soutien + ou - cellules sécrétrices+ ou - cellules sécrétrices
Le bois des conifèresLe bois des conifères
Le bois des feuillusLe bois des feuillus
À pores diffusÀ pores diffus À zone poreuseÀ zone poreuse
Voies de passage de l’eau :xylème
• Rappels anatomiques sur le bois
Pin Bouleau Chêne
Efficience hydraulique du xylème
L’efficience hydraulique est fonction de R4
(loi de Hagen-Poiseuille)
Quand R augmente:•Efficience augmente bcp•coût diminue•Quid de la sûreté ?
Les ponctuationsLes ponctuations
ConifèresConifères FeuillusFeuillus
Un appareil vasculaire segmenté
Photo: C Bodet, INRA-PIAF
L’appareil vasculaire est constitué de conduits de dimensions
variables mais finies
vaisseau
Terminaison de vaisseau
La sève se retire sur toute la longueur des vaisseaux
Fonctionnement d’une ponctuation: soupape de sécurité
Où circule la sève brute dans le tronc?Où circule la sève brute dans le tronc?
Chêne
Sapin Merisier
Circulation de la sève brute dans l ’aubierCirculation de la sève brute dans l ’aubier
Colorations de jeunes hêtresColorations de jeunes hêtres
Circulation de la sève brute dans l’aubierCirculation de la sève brute dans l’aubier
Quercus rubraQuercus rubra
Voies de passage de l’eau :Voies de passage de l’eau :feuille - atmosphèrefeuille - atmosphère
• principalement principalement symplastique.symplastique.
• passage en phase vapeur passage en phase vapeur (chambre sous-(chambre sous-stomatique).stomatique).
• «porte de contrôle» vers «porte de contrôle» vers l’atmosphère : le stomate.l’atmosphère : le stomate.
• chez les arbres, stomates chez les arbres, stomates uniquement face inférieure des uniquement face inférieure des feuilles.feuilles.
Passages de l’eau dans la feuille
Apoplasmic
Symplasmic
Gaseous
Mesopyll cell wall
Mesopyll cell symplasm
Evaporation in stomatal chambers
Xylem conduits in veins
AQUAPORINS
Tajkhorshid, E., Nollert, P., Jensen, M.O., Miercke, L.J., O'Connell, J., Stroud, R.M., and Schulten, K. (2002). Science 296, 525-530
http://nobelprize.org/chemistry/laureates/2003/chemanim1.mpg
Voie symplasmique : rôle des aquaporine
Mécanisme de l’ascension de la sève: théorie de la tension-cohésion
Circulation de la sève brute en été
Évaporation
Sol : Eau diluée
Xylème: Tubes Parois rigides
Feuilles: Surface poreuse
Feuilles :Pompe
aspirante
Eau colorée
Bougie poreuse
Évaporation
Théorie de la Théorie de la tension-cohésiontension-cohésion
L’air est L’air est beaucoup beaucoup plus sec que plus sec que la feuillela feuille
Evaporation Evaporation foliairefoliaire
Déficit Déficit hydrique hydrique foliairefoliaire
Tensions Tensions foliairesfoliaires
Cohésion Cohésion H2O dans les H2O dans les conduits du conduits du xylèmexylème
Tensions Tensions racinairesracinaires
Déficit Déficit hydrique hydrique racinaireracinaire
Absorption Absorption racinaireracinaire
Psève = Psol - RHyd*Evap – gh<0
Psol= 0.0 MPa
GravitéPg= -gh MPa
h=10m P=-0.1h=100m P=-1
Sol humide
Psol= -1.0 MPa
Psève= Psol - gh
Sol sec
Chute de pression dans le tissu conducteur
Psol= -1.0 MPa
Sol sec
U=R*IdP= Rhyd*Evap
Hydrodynamique
Psève = Psol - gh - RH.Flux
Flux de sève brute
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
Po
ten
tie
l hyd
riq
ue
fo
liair
e, M
Pa
-3.0
-2.5
-2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
RH
Validation expérimentaleRelation hydriques au cours d’une journée
Hours
0 6 12 18 24
le
afle
t ,
MP
a
-3
-2
-1
0
Fd,
dm
3 d
m-3
h-1
0.0
0.5
1.0
1.5
vpd
, h
Pa
0
5
10
15
20R
g,
Wm
-2
0
200
400
600
800
1000-a-
-b-
-c-
De nuit: Evap=0
Pnuit = Psol - gh
De jour: Evap>0
Psève = Pnuit - RH.Evap
Gradient de pression dans le xylème des Séquoia
Sécheresse et circulation de l’eau dans l’arbre
Physique de l’eau dans le sol
L’eau est maintenue dans les pores du sol par des forces capillaires = sol (potentiel hydrique du sol)
Au cours d’une sécheresse, l’eau se rétracte dans des pores de plus en plus petits
Physique de l’eau dans le sol
Physique de l’eau dans le sol
La sécheresse diminue le potentiel hydrique du sol
La sécheresse diminue la conductivité hydraulique du sol
Flux = (sol - feuille) / Rarbre+sol
Bréda et al 1995
Profils racinaires et profils d’humidité dans le sol
Bréda et al 1995
Effets d’une sécheresse sur les échanges gazeux foliaires
xam
x
x
xav
L
Tav2Tav1
Tam1Tam2
Tcent
WQst
F
Ql
Qam
Qav
+
+
0
1
2
3
4
5
6
7
8
186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198
Jour de l'année
Flu
x d
e s
ève
bru
te (
g.m
n-1)
Arbre irrigué
Arbre en sécheresse
La fermeture stomatique réduit progressivement la transpiration et la photosynthèse
Effets d’une sécheresse sur les Effets d’une sécheresse sur les paramètres hydriquesparamètres hydriques
Time, day0 2 4 6 8
Xyl
em w
ater
pre
ssur
e, M
Pa
-1.5
-1.2
-0.9
-0.6
-0.3
Tra
nspi
rati
on, m
mol
s-1
Pla
nt-1
0.0
0.5
1.0
1.5
NoyerNoyer
Leaf Water Potential, MPa
-3.0 -2.5 -2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0
Rel
ativ
e L
eaf
Tur
gor
Pres
sure
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Rel
ativ
e Pl
ant T
rans
pira
tion
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
NoyerNoyer
Transpiration, mmol s-1 Plant-10.0 0.5 1.0 1.5 2.0
Xyl
em w
ater
pre
ssur
e, M
Pa
-1.2
-1.0
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
Day 4
Day 1
Day 2
Day 3
Effets d’une sécheresse sur le fonctionnement Effets d’une sécheresse sur le fonctionnement hydrique de l’arbrehydrique de l’arbre
Flux = (sol - feuille) / Rarbre+sol
Noyer
Transpiration, mmol s-1 Plant-10.0 0.5 1.0 1.5 2.0
Xyl
em w
ater
pre
ssur
e, M
Pa
-1.2
-1.0
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
Day 4
Day 1
Day 2
Day 3
NoyerNoyer
Sap Flow Density
0 1 2 3
Wat
er P
ote
nti
al
-3.0
-2.0
-1.0
0.0
Chêne sessileChêne sessile
Effets de la fermeture stomatique sur l’état hydrique de l’arbre Effets de la fermeture stomatique sur l’état hydrique de l’arbre
La fermeture stomatique évite le La fermeture stomatique évite le développement d’un déficit hydrique développement d’un déficit hydrique intense dans l’arbre intense dans l’arbre
Vulnérabilité du système conducteur
CavitationCavitation Collapsus des Collapsus des paroisparois
Limitations physiques au transport de la Limitations physiques au transport de la sève sous tension:sève sous tension:
Vapeur d’eau Vapeur d’eau (p (p -0.1MPa)-0.1MPa)
Air Air (p (p 0MPa)0MPa)
EmbolieEmbolie
Détection acoustique
DSM 4615
Physical Acoustic Corp.
Acoustic emissions
(100-300 khZ)
cavitation
Domaine audible
Domaine ultrasonique
Techniques d’étude de l’embolieTechniques d’étude de l’embolie
feuillefeuille
tigetige
observation
Conductance Initiale Conductance Initiale
Conductance SaturatéeConductance SaturatéePLC = 1-PLC = 1-
Conduit embolisé
Technique Hydraulique (Sperry et al 1988)
% embolie=
% perte de conductance hydraulique
www.instrutec.fr
XYL’EM
Microscope
0
r
0.5 1
Light
RéservoirAmont
RéservoirAval
Microscope
Pression négative du
XylèmeP= -0.5 R2
Conductance du segment:K= (dr/dt) / 0.5 2 [R2 – (R-r)2]
Utilisation de la force centrifuge pour induire de l’embolie
(Cochard 2002)
Jour de l'année
150 200 250 300 350
% E
mbo
lie
0
20
40
60
80
100
Hydratés
Jour de l'année
150 200 250 300 350
% E
mbo
lie
0
20
40
60
80
100
HydratésDéshydratés
Jour de l'année
150 200 250 300 350
% E
mbo
lie
0
20
40
60
80
100
HydratésDéshydratés
< 0°C
Embolie estivale (contrainte hydrique)
Embolie hivernale (gel)
La cavitation chez les arbres : phénomène réel ?
Mise en évidence expérimentale
Vulnérabilité à la déshydratation
0 0.5
1
Courbes de vulnérabilité à l’embolie
Pcav= -2.5 MPa
Pinus sylvestris
P50 = -3.2 MPa
Courbes de vulnérabilité à l’embolie
% d
e %
de
cavi
tati
onca
vita
tion
Pression de sève, MPaPression de sève, MPa
Tau
x d’
embo
lie
Tau
x d’
embo
lie
Potentiel hydrique, MPaPotentiel hydrique, MPa
6 espèces du genre Quercus6 espèces du genre Quercus
Courbes de vulnérabilité à l’embolie
Pression de sève provoquant 50% d'embolie, MPa-8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0
Buxus sempervirensTaxus baccataCrataegus monogynaPrunus spinosaAmelanchier ovalisPinus HalepensisQuercus ilexLonicera etruscaQuercus suberPinus corsicanaCedrus atlanticaEuonymus europaeusCarpinus betulusPinus mughoAbies albaPinus pinasterPicea abiesCytisus scopariusPseudotsugaQuercus petraeaPinus cembraPinus sylvestrisFagus sylvaticaPopulus nigraFraxinus excelsiorQuercus roburPinus nigraPopulus tremulaQuercus rubraBetula pendulaSalix capreaJuglans regiaSalix capreaAlnus glutinosaPopulus albaPopulus trichocarpaSalix fragilisPopulus euphraticaHygrophiles
MesophilesArbustesXerophiles
Sensibilité à la cavitation selon les espèces
Pétioles
Tiges
Segmentation de vulnérabilité du NoyerSegmentation de vulnérabilité du Noyer
Embolie des pétioles et chute des feuilles
Plasticité phénotypique
Fagus sylvatica
Potentiel Hydrique, MPa
-5 -4 -3 -2 -1
PL
C
0
20
40
60
80
100
Ombre
Lumière
shade
Full light
Cavitation et taille des conduits
Pas de trade-off clair efficience hydraulique / résistance à la cavitation
Briggs (1950)
Mécanismes de formation
Preuve expérimentale du «germe d’air»
Air Sève
Pair= 0 Psève<0
Pair-Psève > 2/r
Pair> 0 Psève= 0
Cochard, Cruiziat, Tyree 1992 Plant Physiol 100:205-209
Mécanisme Mécanisme de de
formationformation
« Le germe d ’air »« Le germe d ’air »
Embolie et fermeture stomatiqueEmbolie et fermeture stomatique
Epicéa
-5 -4 -3 -2 -1 0
0
20
40
60
80
100
Mais
-5 -4 -3 -2 -1 0
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Noyer
-5 -4 -3 -2 -1 0
PL
C
0
20
40
60
80
100
Chêne
Potentiel hydrique-5 -4 -3 -2 -1 0
Con
duct
ance
sto
mat
ique
/ T
rans
pira
tion
rela
tive
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
Embolie et fonctionnement des stomates
Embolie et fonctionnement des stomates
induisant 10% d'embolie, MPa
-6 -5 -4 -3 -2 -1 0
in
duis
ant 9
0% d
e fe
rmet
ure
stom
atiq
ue
-5
-4
-3
-2
-1
0
QR
QP
PA
FS
PTJR
CA
CL
CLCBCS
PH
CS
CA
VMZM
Provoking 10 % embolism
P
rovo
king
90
% s
tom
atal
clo
sure
Couplage entre fermeture stomatique et risque de cavitation
Transpiration, mmol s-1 Plant-10.0 0.5 1.0 1.5 2.0
Xyl
em w
ater
pre
ssur
e, M
Pa
-1.2
-1.0
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
Day 4
Day 1
Day 2
Day 3
NoyerNoyer
Sap Flow Density
0 1 2 3
Wat
er P
ote
nti
al
-3.0
-2.0
-1.0
0.0
Chêne sessileChêne sessile
Effets de la fermeture stomatique sur l’état hydrique de l’arbre Effets de la fermeture stomatique sur l’état hydrique de l’arbre
La fermeture stomatique évite le développement de l’embolieLa fermeture stomatique évite le développement de l’embolie
CavitationCavitation
Jour Julien
210 220 230 240 250 260 270 280
Pot
entie
l de
base
, MP
a
-1.5
-1.0
-0.5
0.0Mesures
Jour Julien
210 220 230 240 250 260 270 280
Tra
nspi
rati
on d
e l'a
rbre
, cm
3/m
n
0
5
10
15
20
Pot
entie
l de
base
, MP
a
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
RATPMesures
Jour Julien
210 220 230 240 250 260 270 280
Tra
nspi
rati
on d
e l'a
rbre
, cm
3/m
n
0
5
10
15
20
Pot
entie
l de
base
, MP
a
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
Jour Julien
210 220 230 240 250 260 270 280
Tra
nspi
rati
on d
e l'a
rbre
, cm
3/m
n
0
5
10
15
20
Pot
entie
l de
base
, MP
a
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
RATPMesures
RERRATPMesures
RER
Jour Julien
210 220 230 240 250 260 270 280
Tra
nspi
rati
on d
e l'a
rbre
, cm
3/m
n
0
5
10
15
20
Pot
entie
l de
base
, MP
a
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
Jour Julien
210 220 230 240 250 260 270 280
Tra
nspi
rati
on d
e l'a
rbre
, cm
3/m
n
0
5
10
15
20RER/RATP (Système Numérique
de Calcul des Flux)
Un modèle de prédiction de la transpiration
Noyer
Coût de la Cavitation
Densité du bois, anatomie et cavitation
Corrélation entre densité du bois, la vulnérabilité à l’embolie et la rigidité mécanique des parois
Wall collapse in pine needles during dehydration
Pinus cembra 0 MPa
Cryo-SEM
Wall collapse in pine needles during dehydration
Pinus cembra -4 MPa
No cavitation
Wall deformation for tracheids in contact with living cells (thinner walls)
Wall collapse in pine needles during dehydration
Pinus cembra -4.6 MPa
No cavitation
Wall deformation for most tracheids
Wall collapse in pine needles during dehydration
Pinus cembra -5 MPa
No cavitation
Xylem entirely collapsed
Wall collapse in pine needles during dehydration
Pinus cembra <-5 MPa
Cavitation
Wall relaxed
cembra mugo
nigra sylvestris
40 µm
Anatomie comparée des 4 espèces
Functional consequences of xylem collapse and cavitation
Stomatal closure prevents xylem cavitation in stems
… but not xylem wall collapse in needles(hydraulic signal?)
Conclusions
• Le système de circulation de la sève est vulnérable car il s’opère sous tensions – Risque d’embolie (stress hydrique ou gel)
– Risque de collapsus des parois (stress H)
• Rôle primordial de l’anatomie
• Les caractéristiques structurelles du xylème imposent des limites fonctionnelles à la plante
• Conséquences sur l’écologie