CIKLUS CITRONSKE KISLINE (CCK) = KREBSOV CIKLUS = CIKLUS TRIKARBOKSILNIH KISLIN Glavne metabolične poti oglj. hidratov pri rastlinah in živalih GLIKOGEN, ŠKROB GLUKOZA PIRUVAT katabolizem anabolizem glikoliza glukoneogeneza DISAHARIDI Riboza 5-fosfat + NADPH+H + fosfoglukonatna pot NADH+H + +ATP ETANOL anaerobni metabolizem (npr. kvasovke) LAKTAT anaerobni metabolizem (živalska mišica) ACETIL CoA CO 2 +NADH +FADH 2 oksidativna fosforilacija ADP + Pi ATP O 2 H 2 O Glikoliza: glukoza+ 2P i + 2 ADP + 2 NAD + 2 piruvata + 2ATP+2NADH + 2H + + 2H 2 O samo 7% celotne energije glukoze UVOD Če je prisoten kisik, piruvat vstopa v nadaljnje stopnje metabolizma in se popolnoma oksidira do CO 2 in H 2 O! Pri aerobnih organizmih glikoliza predstavlja 1. stopnjo metabolizma.
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
CIKLUS CITRONSKE KISLINE(CCK)
= KREBSOV CIKLUS= CIKLUS TRIKARBOKSILNIH KISLIN
Glavne metabolične poti oglj. hidratov pri rastlinah in živalih
GLIKOGEN, ŠKROB
GLUKOZA
PIRUVAT
katabolizem anabolizem
glikoliza glukoneogeneza
DISAHARIDIRiboza5-fosfat
+NADPH+H+
fosfoglukonatnapot
NADH+H+
+ATP
ETANOL
anaerobni metabolizem(npr. kvasovke)
LAKTAT
anaerobni metabolizem(živalska mišica)
ACETIL CoA
CO2+NADH+FADH2
oksidativnafosforilacija
ADP + PiATP
O2
H2O
Glikoliza:
glukoza+ 2Pi + 2 ADP + 2 NAD+
2 piruvata + 2ATP+2NADH + 2H++ 2H2O
samo 7% celotneenergije glukoze
UVOD
Če je prisoten kisik, piruvat vstopa v nadaljnje stopnje metabolizmain se popolnoma oksidira do CO2 in H2O!Pri aerobnih organizmih glikoliza predstavlja 1. stopnjo metabolizma.
Centralna pot aerobnega metabolizma (H. Krebs, 1937)
Pomen CCK:1. Oksidacija C2-enot acetil-CoA do CO2, pri čemer se sproščena
energija shranjuje v obliki ATP ali GTP, in reduciranih spojin(NADH in FADH2).
2. Zagotavljanje izhodnih spojin za biosintezo aminokislin inporfirinov, ter purinskih in pirimidinskih baz za nukleotide.
Glikoliza poteka po linearni poti, CCK pa po ciklični poti!
Iz glikolize
Piruvat
Iz β-oksidacijeAcetil-SCoA
Citrat
Izocitrat
α-ketoglutarat
Sukcinil-SCoA
Sukcinat
Fumarat
Malat
Oksaloacetat
Citratsintaza
Akonitaza
Izocitratdehidrogen.
α-KGdehidrogen.
Sukcinil-SCoAsintetaza
Sukcinatdehidrog.
Fumaraza
Malatdehidrog.
GTP GDP
FADH2
NADH + H+
NADH + H+
NADH + H+
C3
C4
C4
C4
C4
C4 C5
C6
C6
C2
Oksaloacetat
Citril-SCoA Citrat
Vezava acetil-CoA na oksaloacetat(adicija C2-enote na ketoskupino C4-kisline – nastanek C6 spojine)Encim = citrat-sintaza (alosterična inhibicija z NADH in sukcinil-CoA)
CCK - 1. REAKCIJA
ΔG0’ = -31.4 kJ/mol
Acetil-CoA
Citrat Izocitratcis-akonitat
CCK - 2. REAKCIJA
Pretvorba citrata v izocitrat(eliminacija vode in nastanek dvojne vezi, nato adicija vode na dvojno vez)Encim = akonitaza (liaza), Fe-S kompleks kot prostetična skupina
CCK - 2. REAKCIJA
Pretvorba citrata v izocitratEncim = akonitaza (liaza), Fe-S kompleks kot prostetična skupina
Citrat cis-Akonitat Izocitrat substrat
Izocitratdehidrogenaza
Oksalosukcinat α-ketoglutarat
CCK - 3. REAKCIJA Oksidacija izocitrata v α-ketoglutarat(oksidativna dekarboksilacija!)Encim = izocitrat-dehidrogenaza, (alosterična inhibicija z NADH in ATP,aktivacija z ADP).Povezava z metabolizmom dušikovihspojin in z elektronsko transportnoverigo.
Izocitrat
ΔG0’ = -8.4 kJ/mol
α-Ketoglutarat
α-Ketoglutaratdehidrogenaza
Sukcinil-SCoA
CCK - 4. REAKCIJA
Oksidacija α-ketoglutarata v sukcinil-CoA (oksidativna dekarboksilacija)
Encim = α-ketoglutarat-dehidrogenaza (encimski kompleks zgrajen iz 3 encimov in koencimov)
NAD kot akceptor elektronov.
ΔG0’ = -30 kJ/mol
Sukcinil-SCoAsintetaza
Sukcinil-SCoA Sukcinat
GTP
CCK - 5. REAKCIJA
Pretvorba sukcinil-CoA v sukcinat(fosforilacija na ravni substrata, nastanek ATP (in/ali GTP))Encim: sukcinil CoA sintetaza
Sukcinat(jantarjevakislina)
Fumarat
Sukcinatdehidrogenaza
CCK - 6. REAKCIJAOksidacija sukcinata do fumarata (biosinteza dvojne vezi med oksidacijo)Encim: sukcinat-dehidrogenaza, Fe-S kompleks kot prostetična skupinaKoencim: FAD
Fumaraza
Fumarat
Fumaraza
Malat(jabolčna kisl.)
CCK - 7. REAKCIJA
Pretvorba fumarata v L-malat.(adicija vode na dvojno vez)Encim: fumarat-hidrataza (fumaraza)
GLIKOLIZA + CCK – ENERGETSKA BILANCA NA 1 MOLEKULO
GLUKOZE
GLUKOZA + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP + 4 Pi + 2 H2O
6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP
V OKSIDATIVNOFOSFORILACIJO
URAVNAVANJE CCK
Koncentracije AMP, ADP, ATP, NAD+, NADH in acetil-CoAuravnavajo delovanje encimov, udeleženihv CCK.
Aktivnost alosteričnih encimov (piruvat-dehidrogenaze, citrat-sintaze,izocitrat-dehidrogenaze in α-ketoglutarat-dehidrogenaze) jeuravnavana z različnimi modulatorji.
Katabolične reakcije se upočasnijo, ko ima celica dovolj metaboličnihproduktov in visokoenergetskih spojin.
ANABOLIČNA VLOGA CCK
α -Ketoglutarat se transaminira v Glu (sinteza purinskih nukleotidov, Arg in Pro)
Sukcinil-CoA: sinteza porfirinov (na pr.: hem)
Fumarat in oksalacetat: sinteza aminokislin in pirimidinskih nukleotidov
Oksaloacetat: transaminacija v Asp (sinteza nukleotidov), dekarboksilacija v PEP
CCK ima amfiboličen značaj – deluje pri razgradnji in biosintezi
CCK je pomemben vir izhodnih spojin za biosinteze, npr.:
ANABOLIČNA VLOGA CCK
ANAPLEROTIČNE (OSKRBOVALNE) REAKCIJE
Reakcije, s katerimi se nadomeščajo ključni intermediati CCK, kise porabijo za biosintezo
encim reakcija opombe
piruvat-karboksilaza
piruvat + CO2 + ATP + H2Ooksaloacetat + ADP + Pi
Je tudi izhodišče za glukoneogenezo.
PEP-karboksikinaza
fosfoenolpiruvat + CO2+ GDPoksaloacetat + GTP
Obratna reakcija je pomembna pri glukoneogenezi.
NAD-malatni encim
piruvat + CO2 +NADH + H+
malat + NAD+Poteka v rastlinah in mikroorganizmih.
AcCoA –alosterični aktivator
GLIOKSILATNI CIKLUS
Rastline in nekateri mikroorganizmi lahko sintetizirajo glukozoiz acetata, oz. uporabljajo acetat kot metabolično gorivov glioksilatnem ciklusu.
Glioksilatni ciklus: podoben CCK, 2 reakciji spremenjeni
Pomen: ko je acetat edini ali glavni vir ogljika za organizem.
Glioksilatni ciklus:2C2 C4Nastanek 1 NADH na en obratNi pretvorbe energije v obliko fosfoanhidridnih vezi
CCK:C2 2CNastanek 3 NADH in 1 FADH2 na en obratNastanek 1 ATP (ali 1 GTP) na en obrat
GLIOKSILATNI CIKLUS (II)
oksaloacetat
citrat
Ac-CoA
izocitrat
glioksilat
malat
Ac-CoAsukcinat sukcinat
fumarat
malat malat
oksaloacetat
fosfoenolpiruvat
GLUKOZA
MAŠČOBNE KISLINE
GLIOKSISOM MITOHONDRIJ
CITOPLAZMA
GLIOKSISOMI
lamele
celična stena
glioksisom
Specializirani celični organeli v semenih višjih rastlin, v katerihpoteka tudi glioksilatni ciklus.Na ta način se acetil-CoA pretvori v ogljikove hidrate.Sukcinat se transportira v mitohondrij, pretvori v oksaloacetat in
uporabi za glukoneogenezo.
Glioksilatni cikel pomaga rastlinam pri rasti v temi!
Glavne metabolične poti oglj. hidratov pri rastlinah in živalih
GLIKOGEN, ŠKROB
GLUKOZA
PIRUVAT
katabolizem anabolizem
glikoliza glukoneogeneza
DISAHARIDIRiboza5-fosfat
+NADPH+H+
fosfoglukonatnapot
NADH+H+
+ATP
ETANOL
anaerobni metabolizem(npr. kvasovke)
LAKTAT
anaerobni metabolizem(živalska mišica)
ACETIL CoA
CO2+NADH+FADH2
oksidativnafosforilacija
ADP + PiATP
O2
H2O
PENTOZA-FOSFATNA POT (PFP)(FOSFOGLUKONATNA POT)
Alternativna pot za metaboliziranje glukoze v nekaterih živalskih celicah (maščobno tkivo, mlečne žleze, jetra, skorja nadledvične žleze,eritrociti).
Oksidacija glukoze (C6) do riboza 5-fosfata (C5) ob nastanku NADPH.
Prekurzor za sintezo koencimov, nukleinskih kislinin nukleotidov
PFP se v nekaterih tkivih konča pri riboza 5-fosfatu, v drugih se panadaljuje na neoksidativen način do glukoza 6-fosfata, ki povezuje PFP z glikolizo.