CAMBRICO fosiles

CAMBRICO¿Qué es el Cámbrico?

Es el primer periodo de la eraPaleozoica (vida antigua). Abarcadesde hace 542 hasta hace 488millones de años. El nombre deCámbrico procede de "Cambria",antiguo nombre en latín de Gales,lugar donde existen buenosafloramientos de los materiales deeste periodo.

La explosión cámbrica

Los naturalistas durante el s. XIX,entre ellos Darwin, observaron acomienzos del Cámbrico una granradiación de organismos conesqueleto; fundamentalmente algascalcáreas, moluscos, braquiópodos, equinodermos, diversas clases de artrópodos como los trilobites, poríferos, arqueociatos (un grupo extinto relacionado con los las esponjas) y otros microfósiles conchíferos de asignación biológica problemática, ya sea calcíticos (como los pelagiélidos y anabarítidos, relacionados con los moluscos), ya fosfáticos (como los conodontos, relacionados con los cordados). Lo que más llamaba la atención es que todos estos fósiles aparecían en el registro fósil por primera vez, haciéndolo con una abundancia y distribución inauditas, sin que se conocieran formas orgánicas previas.

Paleo biología

Cambios en la relación de la fauna con el sustrato durante elCámbrico (derecha).

Cambios en la bioturbación de los sedimentos se asocian a la adquisición de nuevas estrategias de alimentación, así como el aumento de la capacidad de excavar y remover los sedimentos. Esto llevó a una reducción drástica de tapetes microbianos, incapaces de competir con los metazoos. Sin embargo, resulta difícil determinar si los cambios fueron

drásticos o graduales; si bien la falta de registro podría señalar un cambio drástico, el Cámbrico inferior de la Zona Centroibérica (que antiguamente se consideraba azoico) muestra signos más graduales.

Halkeria evangelista (Molusco).

En los niveles más inferiores del Cámbrico (Nemakit-Daldyniense-Tommotiense, 543-530 millones de años),8 aparecennumerosos elementos esqueléticos de pequeño tamaño, denominados small shelly fossils («fósiles de conchas pequeños»), que morfológicamente se han relacionado con lofotrocozoos pero que no pertenecen a este grupo de manera específica; muchos de ellos se parecen amoluscos, otros a braquiópodos, algunos a cnidarios, etc. Es un grupo bastante diverso, pero sin duda, hay organismos bilaterales entre ellos. Encontramos además gran parte de los filos de animales actuales (espículas de esponjas, restos de primitivos moluscos, así como los primeros representantes de los trilobites). Este grupo radió hasta convertirse en los organismos por excelencia del Paleozoico. También datan de este época distintos taxones de equinodermos extintos: Edrioasteroidea, Helicoplacoidea, Eocrinoidea, Homalozoa,Homostelea, Ctenocystoidea, Homoiostelea, Stylophora.

Wiwaxia (Molusco?).

Una revolución del Cámbrico fue sin duda la aparición de esqueletos, quizás motivada por los cambios en la química de los océanos (los continentes estaban en posición ecuatorial, con climas muy cálidos y fácil precipitación de carbonatos, por lo que el gasto metabólico era menor). También la aparición de nuevos predadores fue importante, pues se necesitaban estructuras que facilitaran la locomoción y protegieran los tejidos blandos. Así pues aparecieron los primerosexoesqueletos (elementos múltiples) similares a los aplacóforos (entre 18 y 6.000 metros de profundidad y cubiertos con espículas calcáreas) y poliplacóforos (placas imbricadas). Estos elementos se dispersaban con la muerte de los organismos, y daban lugar a la acumulación de elementos sueltos que pasaban a formar parte de los sedimentos.

Vetulícolas.

En esta línea, uno de los animales más célebres es Halkieria, descubierto enGroenlandia, que parece tener pie muscular y escleritos, además de dos valvas (anterior y posterior), con lo que se podía pensar que era un antepasado de los braquiópodos. Estos caracteres mezclados de moluscos, anélidos y braquiópodos lo convierten en un fósil problemático a la hora de ubicarlo en la filogenia. Lo que síparece ser es que los primeros esqueletos, antes de construirconchas sólidas, estuvieron formados por pequeños elementos calcáreos.

Se acepta de manera general que no existían plantas en esta época aunque la datación molecular sugiere que las plantas terrestres más simples aparecieron pronto, en el Precámbrico,hace unos 700 millones de años, y los hongos hace 1.000 millones de años, también en el Precámbrico. Es posible que un manto comprendiendo hongos, algas y líquenes ya cubriera ciertas zonas de la Tierra.

Biodiversidad post-Ediacárica

Tras el Ediacárico, último periodo del Precámbrico, se produjo una diversificación muy rápida de animales marinos con esqueletos duros (conchas o exoesqueletos), que incluyen:

Arqueociátidos (suspensívoros): Formas cónicas con doble pared que yacían adheridas al sustrato. Se incluyen en Porifera y formaban parte de los primeros arrecifes orgánicos importantes en los que generalmente, el constituyente principal del armazón eran los estromatolitos yalgas calcáreas. Se extinguen en el límite Cámbrico inferior-medio.

Braquiópodos (suspensívoros): Primero inarticulados y ya en el Cámbrico medio primeros articulados.

Conodontos: Dientes cónicos de naturaleza fosfática pertenecientes a cordados.

Equinodermos: También están representados por una gran variedad de clases pero ninguna de ellas se parece a los actuales.

Moluscos (detritívoros, pacedores y predadores): Muy comunes aunque todavía pequeños y distintos de los actuales, de formaque los moluscos avanzados son poco aparentes o están ausentes. Son los precursores de las clases actuales.

Ostrácodos: Grupo de artrópodos bivalvos que viven en la actualidad.

Trilobites (detritívoros y predadores): Gran radiación adaptativa. La mayoría de las familias paleozoicas aparecieron en el Cámbrico.

Estaingia bilobata(Trilobites)

 Maotianshania cylindrica(Nematomorpha)

 Haikouichthys (Agnatha)

Waptia (Crustáceo)

Anomalocaris

Las faunas de cuerpo blando encontradas en el importante yacimiento del Cámbrico medio en Burgess Shale, en la Columbia Británica (Montañas Rocosas) incluyen:

Artrópodos Primeros cordados Esponjas Distintos tipos de gusanos Grupos problemáticos incluidos elementos de la Fauna de

EdiacaraOtros fósiles de la época son Hallucigenia, Wiwaxia, Pikaia (representante de los primeros cordados), Odontogriphus y restos de Priapulida. En febrero de 2011 la revista Nature publicó la descripción de Diania cactiformis, un fósil del Cámbrico Inferior de gran interés porque presenta apéndices con exoesqueleto articulado, lo quepodría indicar que se trata de una especie precursora de los artrópodos.

Cadenas tróficas del CámbricoLos productores primarios eran algas y tapetes microbianos enlos medios bentónicos, fitoplancton dominado por los acritarcos y zooplancton constituido por formas similaresa los actuales braquiópodos. El siguiente nivel estaría constituido por todos los grupos de pacedores, detritívoros ysuspensívoros vistos anteriormente.El nivel superior constituido por predadores incluiría:

Gusanos priapúlidos, poliquetos y artrópodos representados enBurgess Shale y equipados con pinzas o mandíbulas especializadas para matar y/o masticar.

Algunos trilobites que tenían pequeñas estructuras mandibulares.

Nautiloidea (cefalópodos de 2 a 6 centímetros, en el CámbricoSuperior de China).La aparición de los primeros predadores de metazoos marcó un cambio en la estructura del ecosistema. Los carnívoros pudieron ser los responsables de la aparición de los esqueletos como respuesta de defensa. Asimismo pudieron reducir la posibilidad de que las impresiones de las partes blandas fueran preservadas lo que explicaría la escasez de fósiles corporales en los sedimentos del Fanerozoico.

Wiwaxia corrugata(Molusco?)

 Hallucigenia(Onychophora?)

 Opabinia

 Pikaia (Antecesor de los vertebrados)

Experimentación biológicaLos animales del Cámbrico incluyen extraños grupos, clasificados como clases o filos, representados tan sólo por unos pocos géneros.

Archaeocyatha y Trilobita ya extinguidos. Echinodermata. En el Cámbrico incluía un gran número de

extraños grupos representados por pocos géneros que sobrevivieron muy corto tiempo.

Mollusca.En general en el Cámbrico, muchos modelos de vida fueron intentados, pero sólo unos pocos sobrevivieron a la depredación o competencia de otras formas presentes. Al Cámbrico se le considera un período de experimentación en el que se ensayaron muchas morfologías de las cuáles tan sólo unas pocas han tenido un largo éxito evolutivo.

Periodo Ordovícico

El Ordovícico es el segundo de los seis periodos en que sedivide la eraPaleozoica. Comienza al final del Cámbrico (hace488,3 ± 1,7 millones de años) y finaliza al principiodel Silúrico (hace 443,7 ± 1,5 millones de años).

Toma su nombre de la tribu galesa de los Ordovicios y fuedefinido por Charles Lapworth en 1879, terminando con unadisputa que enfrentaba las teorías de Adam Sedgwick y las deRoderick Murchison, que asignaban los mismos tipos de roca en

el norte de Gales al Cámbrico o al Silúrico,respectivamente.Lapworth concluyó que el tipo de fauna fosil presente en esosestratos era diferente de la que aparecía durante losperiodos Cámbricoo Silúrico y, por tanto, debería serconsiderado como un nuevo periodo.

El periodo Ordovícico finaliza con un gran evento deextinción, que marca su frontera con el Silúrico. En él,perecieron aproximadamente el 60% de las especies marinas.

En este período, un día tenía 21 horas y no había animalesen tierra firme por la escasez de oxígeno en laatmósfera.Abundan los fósiles, entre los que destacan los trilobites yen algunas regiones se formaron los yacimientos de petróleo ygas.

Heinrich Harder, Fondo marino durante el Ordovícico

FaunaEste período comenzó con la extinciones masivas del Cámbrico-Ordovícico y finalizó con las extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico. En el Ordovícico predomina una geoquímica en la que la calcita baja en magnesio era el principal precipitado inorgánico marino del carbonato cálcico. En la fauna de invertebrados predominan los esqueletos calcificados.5 6 7

Aunque menos famosa que la explosión cámbrica, el Ordovícico también destacó por una radiación adaptativa no menos

notable. Los géneros de la fauna marina se multiplicaron por cuatro, lo que resulta un 12% de toda la fauna marina conocida del Eón Fanerozoico.8 En el Ordovícico abundaron los trilobites, graptolites,braquiópodos, bivalvos, etc. Peroentre ellos aparecieron nuevos grupos tales como los escorpiones marinos, el ortocono, los briozoos y algunos más.9 Todos fueron marinos en esa época ya que había mucha falta de oxígeno en la atmósfera, pero se cree que los escorpiones marinos, trilobites y gasterópodos abandonaban las aguas parallegar a las orillas, aunque por eso no pueden ser considerados animales terrestres, dada su necesidad de regresar constantemente al medio acuático para llenar sus branquias.

Cystaster stellatus (Equinodermo).

En Norteamérica y Europa, el Ordovícico fue un tiempo de mares someros continentales ricos en vida. Los trilobites y braquiópodos, en particular, eran ricos y diversos. Los primeros briozoos aparecieron en el Ordovícico al igual que los primeros arrecifes de coral. Los corales solitarios se remontan a por lo menos al Cámbrico. Los moluscos, que también había aparecido durante el Cámbrico o el Ediacárico, se convirtieron en comunes y variados, especialmente los bivalvos, gasterópodos y los cefalópodos nautiloideos.Previamente se creía que los primeros vertebrados (peces Ostracodermos) aparecieron en el Ordovícico, pero los últimos descubrimientos en China revelan que probablemente se

originaron en el Cámbrico. Los primeros peces con mándíbulasaparecieron a fines del Ordovícico.Durante el Ordovícico Medio se produjo un gran aumento en la cantidad y diversidad de los organismos bioerosivos. Esto se conoce como la revolución bioerosiva del Ordovícico.10 Se caracteriza por una repentina abundancia de fósiles traza de sustrato duro como Trypanites, Palaeosabella y Petroxestes. Los trilobites del Ordovícico fueron muy diferentes a sus predecesores del Cámbrico, pues muchos desarrollaron extrañas espinas y nódulos de defensa contra predadores tales como los primitivos tiburones y nautiloideos, mientras que otros como Aeglina priscaevolucionaron para convertirse en formas nadadoras.11 12

Trilobites

 Graptolites

 Briozoo

 Bivalvos y galerías deTrypanites

FloraLas algas verdes eran comunes en el Cámbrico Superior y en elOrdovícico. Las primeras plantas terrestres aparecieron en forma de pequeñas plantas no vasculares parecidas a hepáticas. Se han identificado esporas fósiles de plantas terrestres en los sedimentos del Ordovícico Superior.Los hongos marinos eran muy abundantes en los mares del Ordovícico descomponiendo los cadáveres de los animales y otros desechos. Entre los primeros hongos terrestres pueden haber estado microrrizas arbusculares (Glomerales), que podrían haber jugado un papel fundamental en la colonización de la tierra por las plantas a través de la simbiosis micorrizal, que hace los nutrientes minerales disponibles a las células de las plantas. Se han encontrado hifas de hongosy esporas fosilizados del Ordovícico de Wisconsin con una edad de aproximadamente de 460 millones de años, un momento en que la flora terrestre probablemente constaba sólo de plantas similares a las briofitas.13

SilúricoEl Silúrico, una división de la escala temporal geológica, fue un periodo geológico de la era Paleozoica que comenzó hace 443,7 ± 1,5 millones de años y terminó hace 416,0 ± 2,8 millones de años.2 3 Es el tiempo geológico que precede al Devónico. Se caracteriza porque el nivel de los océanos era elevado, con lo que existe un amplio registrode sedimentos marinos en todos los continentes. Amplios mares epicontinentales someros se extendían en la zona tropical. Aparecen los placodermos, los tiburones espinosos y los peces cartilaginosos. Las plantas terrestres se encontraban restringidas a ambientes palustres. En algunaszonas se forman yacimientos de petróleo y gas.Ocurrieron importantes acontecimientos orogénicos (como la unión Laurentia-Báltica con Avalonia):

Orogenia Caledónica en el Noroeste de Europa. Orogenia Acadiense de los Apalaches, en América del Norte. Emersión de amplias áreas terrestres.Sir Roderick Murchinson fue el primero en identificar el sistema Silúrico al examinar estratos de roca sedimentaria que tenían fósiles al sur de Gales al principio de la década de 1830. El Silúrico se suele subdividir en Silúrico Inferior(Llandovery y Wenlock) y Silúrico Superior (Ludlow y Pridoli)

PaleozoologíaLa extinción finiordovícica fue seguida por la recuperación evolutiva de muchos de los taxones diezmados, muchos de los cuales superaron incluso la radiación del Ordovícico.5

El clima cálido y húmedo proporcionó un ambiente muy beneficioso para la vida marina de todos los tipos. En los medios marinos, los trilobites, aunque no se extinguieron, nose recuperaron de la extinción ordovícica, pero sí se recuperaron y expandieron los siguientes

grupos: braquiópodos, gasterópodos, bivalvos,briozoos, crinoideos, acritarcos y graptolites. Estos últimos, prácticamente extinguidos al final del Ordovícico, aumentaron de 12 especies supervivientes conocidas a aproximadamente 60 durante los primeros 5 millones de años del Silúrico.Medio recifal

Las radiaciones en la vida marina no alteraron demasiado los ecosistemas marinos, si bien se produjo un relleno de nichos ecológicos. Los constructores de arrecifes orgánicos, se diversificaron y produjeron arrecifes de tamaño mucho mayor que sus antecesores cámbrico-ordovícicos. Los primeros arrecifes del Silúrico medio se formaron por briozoos, y se adicionaron posteriormente los corales tabulados y estromatopóridos. Los dos últimos construyeron arrecifes pequeños (5-10 metros de espesor y longitud inferior a 3 kilómetros). El éxito de estos arrecifes fue el resultado de la radiación adaptativa de los corales tabulados, rugosos coloniales y estromatopóridos en el Paleozoico medio. Los arrecifes presentaban una sucesión ecológica característica:

1.Colonización: Corales tabulados y rugosos fasciculados colonizaban un área submareal formando un montículo bajo.

2.Estadio intermedio: Las formas anteriores, frágiles y arborescentes, eran consolidadas por formas hemisféricasplanas de tabulados y rugosos coloniales.

3.Estadio maduro: Cuando el montículo crecía por encima del nivel de mar, los estromatopóridos y algas incrustantes formaban una banda resistente a la acción de las olas, parecida a la de las algas en muchosarrecifes modernos. Los corales tabulados y rugosos coloniales ocupaban entonces la zona de aguas más tranquilas detrás de la barrera que limitaba la laguna.

Los fósiles acumulados en las cavidades que dejaba el armazóndel arrecife dan a conocer que una gran variedad deinvertebrados (braquiópodos, moluscos bivalvos, gasterópodos, crionoideos y briozoos) vivían allí, de manera similar a los actuales arrecifes.Los eocrinoideos desaparecen al final de Silúrico. Pero si bien estos equinodermos tendían a desaparecer, un grupo de artrópodos sufría un importante auge: loseuriptéridos, también conocidos como escorpiones marinos. Otro grupo que comenzó a aumentar, como antesala al Devónico, fue el de los peces. En el Silúrico convivían los ostracodermos (peces sin mandíbulas surgidos en el Ordovícico) con los placodermos (primeros peces con mandíbulas que aparecen en esta época). También aparecen los tiburones espinosos y los peces cartilaginosos.Medio nectónicoEl mayor cambio de los ecosistemas acuáticos fue la apariciónde nuevos animales nectónicos, muchos de ellos predadores. Los nautiloideos persistieron aunque con una baja diversidad.Los artrópodos euriptéridos (que aparecieron en el Ordovícico) fueron un grupo importante de predadores que proliferaron durante el Silúrico. Se les considera posibles parientes de los escorpiones. Eran nadadores, algunos alcanzaron 2 metros de longitud y muchos tuvieron fuertes pinzas.

Cephalaspis(Ostracodermo)

 Mixopterus

 Eurypterus

 Trilobites

 Graptolites

Paleobotánica

Cooksonia, una planta vascular primitiva del período Silúrico

Cooksonia.

Los ambientes terrestres acuáticos precámbricos y del Paleozoico inferior estaban poblados por algas y posibles predecesores de las plantas. Sin bosques ni praderas, el paisaje estaba constituido por extensas áreas de roca estérily un suelo con escasohumus. Los requerimientos básicos para la existencia de grandes plantas terrestres son muy diferentes de los de plantas acuáticas, por ejemplo:

Deben disponer de aire fluido menos denso (las plantas para permanecer erguidas deben tener un tallo rígido).

Las plantas terrestres deben ser ancladas por un sistema de raíz que sirve a su vez para la función imprescindible de alimentación.

Un sistema vascular especial para transportar agua y nutrientes ascendentes desde sus raíces y otra para distribuir los fotosintatos que las plantas sintetizan en sus hojas.

Las primeras plantas erguidas que aparecieron en la tierra carecían de raíces, sistema vascular y hojas, factores que determinaron el éxito de sus descendientes. Esencialmente, estas plantas poseían tallos rígidos sencillos. Los fragmentos de dichas plantas se han encontrado en rocas silúricas y parecen haber sido las pioneras que vivieron cerca del agua. Probablemente eran semiacuáticas. Cabe destacar que la primera innovación adaptativa antes de la evolución de raíces y hojas, fue el tejido vascular.Los antepasados de todas las plantas de la tierra fueron algas verdes presentes en medios marinos del Neoproterozoico.Estos fotosintetizadores se habrían adaptado en las orillas de los ríos, en lagos de agua dulce y en charcas antes del final del Ordovícico y quizás mucho más temprano. El agua dulce contenía el CO2 disuelto que necesitaban, así como fosfatos ynitratos esenciales para la construcción de las moléculas indispensables. Su problema fue el control del agua de las células. Las células son saladas y su agua tendería a verterse en el agua dulce si las molécula no levantaban barreras efectivas para prevenirlo (paredes más

gruesas y resistentes). Resuelto este problema el siguiente paso fue explotar otros ambientes húmedos como charcas estacionales y los manantiales que en primavera anegaban el suelo. Al endurecerse las paredes de las células en los medios de agua dulce, se preadaptaron para evitar la sequedaddel aire y la radiación ultravioleta pudiendo soportar la estación seca y crecer nuevamente durante la lluviosa.El primer registro fósil de plantas vasculares, esto es, plantas terrestres con tejidos que transportan los nutrientes, aparece en el período Silúrico. Las plantas eran bastante parecidas a los briófitos. La primera planta vascular conocida es Cooksonia, del Silúrico Superior. Tenía forma mazuda (10 cm), sin raíces ni hojas; estas plantas enviaban sus pequeños vástagos hacia el exterior para capturar luz solar y liberar sus esporas al viento.6 7 8 Otra planta fósil es Baragwanathia de Australia. Psilophytones una primitiva planta terrestre del Silúrico con xilema y floema, pero sin diferenciación de raíz, tallo y hojas. Es muy ramificada, reproducción por esporas, respiración a través deestomas en toda su superficie, y probablemente capaz de realizar la fotosíntesis en todos los tejidos expuestos a la luz. Las riniofitas y loslicopodios primitivos fueron otras plantas terrestres que aparecen por primera vez durante este período.