Aspectos comparados de audición - dbbe.fcen.uba.ar · •Distales (o células en caperuza): que por un extremo se ... rápidamente dando patrones distintivos. •Tales señales pueden

Biología Sensorial Animal

Teórica #9

Aspectos comparados de audición

En general en insectos : • Los insectos muestran sistemas sensoriales tan

sofisticados como los vertebrados, pero muy diferentes (análogos, no homólogos)

• Muchos estímulos que los insectos perciben fácilmente no pueden ser percibidos por los humanos; esto nos presenta un desafío en tratar de comprender como perciben los insectos el ambiente y como se comunican

• El pequeño tamaño de los insectos los limita tanto en la percepción del estimulo como en la producción de la señal, siendo sus sistemas sensoriales un excelente ejemplo de como se adaptan sus características estructurales y comportamentales a las limitaciones impuestas por las leyes físicas

¿Qué es un sonido?

Es una onda mecánica vibratoria/presión, acompañada por movimientos de las

partículas del medio

Vibraciones a través del sustrato

Vibraciones del aire

Mecanorecepción

Cuticulares

Cordotonales

Receptores de estiramiento. No incluidos en esta clase.

Hair sensilla

campaniforme

subgenual

Órgano de Johnston

Órgano Timpánico

Tipos de mecanoreceptores

Sensilia tricoidea • Pelos móviles que responden a deformaciones

mecánicas (presión, gravedad, vibración). Sensibilidad depende de su grosor.

• Formadas por tres componentes:

– Componente cuticular: formado por célula epidérmica (célula tricógena) en base de sensilia.

– Componente sensorial: la neurona con el proceso dendrítico en el interior de la célula tricógena, hasta tocar la base de la proyección.

– Células asociadas: células tormógenas. Responsables de secreción de resilina que rodea a la base del pelo y permite la movilidad

Scanning electron micrograph of

the head of Odontomachus altered

to show both cocked and closed

mandibles. The mandible strike of

this ant is among the fastest

movements known (0.33 to 1

millisecond), a reflex of a trap-jaw

mechanism that is stimulated

when trigger hairs on the inner

edge of the mandible (not visible)

are touched.

Trap-jaw ants control the explosive release of stored energy through a combination of sensitive trigger hairs on the mandibles and an internal latch mechanism (9, 10).

Patek S N et al. PNAS 2006;103:12787-12792

©2006 by National Academy of Sciences

The high-speed kinematics of trap-jaw strikes.

Patek S N et al. PNAS 2006;103:12787-12792

©2006 by National Academy of Sciences

VIDEO 1

Sensilias agrupadas • Pueden constituir Propioceptores: dan

información sobre la posición relativa de algunas partes de su cuerpo. Ej. Sensilias se agrupan y se disponen en placas o bandas, localizadas en las membranas de articulación entre dos escleritos. Por ej. mantis para capturar una presa en movimiento debe seguirla, pero como los ojos no se mueven, debe mover la cabeza. El movimiento de la cabeza respecto del tórax es detectado por los propioceptores, que mandan información SNC y de este modo coordina el movimiento de las patas, y captura a la presa

Sensilias agrupadas

Sensilia Campaniforme • Son áreas de cutícula fina, de forma ovoide y

ligeramente abombadas. Función es detectar cambios de presión y tensión sobre la cutícula. Presenta dos componentes:

– Cuticular: cúpula de cutícula de naturaleza membranosa, segregada por una o varias células tormógenas.

– Sensorial: neurona con el proceso dendrítico estrechamente relacionado con la cúpula.

• Estas sensilias, se sitúan en diversas regiones del cuerpo, especialmente en las sometidas a distorsión

Cuticulares: Campaniformes

Sensilias Escolopóforas • Se disponen en el interior del cuerpo, su principal

función es detectar movimiento entre dos estructuras del animal. Generalmente entre dos placas cuticulares o entre una placa cuticular y un órgano. También son capaces de detectar información del exterior del animal. Formada por:

– Componente cuticular: es la propia cutícula, que suele estar adelgazada.

– Componente sensorial: es una neurona especial en cuyo extremo distal se diferencia una formación esclerotizada en forma de varilla, el escolopalo

– Células asociadas: pueden ser de dos tipos:

Sensilias Escolopóforas – Células asociadas: pueden ser de dos tipos:

• Distales (o células en caperuza): que por un extremo se sujetan a la pared interna del tegumento.

• Proximales (o células envolventes).

• Las sensilas escolopóforas pueden actuar, también, como una unidad, o pueden agruparse formando órganos sensoriales. De forma aislada constituyen: Propioceptores. De forma agrupada constituyen los órganos cordotonales:

– los órganos de Johnston

– los órganos subgenuales

– los órganos timpánicos

Sensilia Escolopófora

Órgano subgenual • Típico de insectos, y se sitúa en la tibia de cada

una de la patas, informando al animal de las vibraciones del sustrato sobre el que se apoya. Está formado por un conjunto de sensilias escolopóforas, que se unen por un lado a la cutícula y por otro a una tráquea (la cual actúa como caja de resonancia).Por ejemplo, los soldados de las termitas son capaces de detectar vibraciones del sustrato producidas por “golpes de alarma” de otro soldado, en otro lugar del termitero

Órgano subgenual

Órgano de Johnston

• Consiste en un grupo de sensilias escolopóforas que se sitúan en la base de las antenas. Su función es la de informar de la posición de las antenas con respecto al cuerpo, y detectar las corrientes de agua o de aire. Por ejemplo, son los responsables de que una mosca detecte las corrientes de aire creadas por un matamoscas. Y también, en algunos mosquitos actúan como oídos, con lo cuales los machos detectan el aleteo de las hembras.

Órgano de Johnston

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Neuroscience: Up, down, flying around. Ruth Anne Eatock. Nature 458, (2009)

a, In the fruitfly, each antenna on the head is made of 3 segments (1–3). b, Johnston's organ consists of hundreds of arrayed neurons, each with a sensory cilium that receives stimuli. It is located beneath the epidermis covering segment 2 (A2) and functions by detecting rotation of segment 3 (A3) relative to A2. Near-field sound produces minute hi-f deflections of the feathery arista connected to A3. The resulting signals project through a distinct subset of JO neurons to zones A and B of the brain's antennal MS centre. Gravity and wind stimuli, which produce larger, lo-f or sustained arista motions, are also detected by JO organ neurons, albeit by different subsets of these cells, which project to zones C and E of the antennal MS centre.

Canales TRP específicos

son necesarios para el

comportamiento geotáctico

negativo normal

Canal TRP NompC no es necesario

para comportamiento geotáctico

normal

Midieron:

1) Desplazamiento de partículas

2) Desplazamiento flagelar

3) Respuesta neuronal del

órgano de Johnston

Göpfert et al. (1999) J. Exp Biol.

Göpfert & Robert (2000) Proc. R. Soc. Lond. B

Coincide frec. resonancia flagelo macho con frec. fundamental vuelo hembra

Göpfert & Robert (2000) Proc. R. Soc. Lond. B

Relación df/dp indica eficiencia de coupling entre

movimiento flagelar y de partículas

Umbral respuesta desplazamiento tip flagelo

Macho= 7nm; hembra=23nm

Órgano Timpánico • Está formado por un adelgazamiento de la cutícula,

que forma una superficie membranosa denominada tímpano

• Asociado a formaciones traqueales, que suelen dilatarse y formar sacos aéreos, que actúan como cajas de resonancia.

• Las sensilias escolopóforas se anclan a la membrana timpánica y a otra estructura esclerotizada.

• Suelen alojarse en cavidades más o menos expues- tas, o están protegidos mediante formaciones tegumentarias.

Órgano Timpánico

Órgano Timpánico

¿Para que tienen oídos los insectos?

Comunicación intra-especifica

Señales de cortejo, proclamación de territorio

(ej., grillos, saltamontes, cigarras)

Detección de predadores

Sonidos de ecolocalización de murciélagos

(ej., polillas, mantidos, escarabajos)

Localización de hospedadores por parasitoides

(ej., Díptera)

Localización del sonido Claves de direccionalidad del sonido:

• Diferencia de amplitud (usa el cuerpo para crear la

diferencia, necesita un cuerpo mas grande que la longitud de onda del sonido que va a ser localizado, ej., audición en humanos)

• Diferencia de fase

• Diferencia de tiempo (tiempo de comienzo)

• Movimiento (solo cerca de la fuente de sonido)

Posibles lugares de timpanos en insectos

Detalle del tímpano en dos ortópteros: en un

caso (A) situado en la tibia anterior; y en

otro (B)situado en un lado del abdomen

• En función del grupo taxonómico, la localización de los órganos timpánicos puede ser muy variable: 1) La cara ventral del tórax, en el último par de patas (ej. mántidos). A los lados del metatórax (lepidópteros noctuídos). Sobre las patas anteriores. Sobre el abdomen (ej. grillos de matorral). Sobre las alas.

Formas de detección del sonido: • Receptores de presión (no son direccionales)

• Receptores de diferencia de presión (puede ser direccional)

• Receptores de movimiento (funcionan solo en el “near field”

Mecanismos de producción de sonido

• Las siguientes categorías no son excluyentes e insectos pueden usar más de una de ellas.

• Vibración

• Percusión

• Estridulación

• Mecanismos de Click

• Expulsión de aire

Vibración - Tremulación • Todos sonidos por vibración de alguna estructura

• Tremulación: emisiones sonoras de vibraciones de partes relativamente no especializadas del insecto. Generalmente oscilaciones del abdomen.

• Suelen transmitirse a través de las patas al sustrato sobre el que el insecto está caminando o de pie (detectan como vibraciones a través del sustrato).

• Sonidos como subproductos del aleteo, muchos utilizan en comunicación. Ej. en enjambres de mosquitos (reconocimiento de especies), uso vibración baja frec. en danza del cortejo Drosophila,

Percusión

• La tremulación no implica la percusión ni del sustrato ni de otras partes del cuerpo.

• La percusión de una parte del cuerpo contra otra puede desarrollarse como un sistema de comunicación, ej. algunas polillas australianas y cigarras.

• La señalización por percusión del sustrato con la punta del abdomen es bien conocida en varios Grupos de insectos, ej. termitas (Isoptera) y particularmente “Stoneflies” (Plecoptera).

Estridulación

• Sonidos producidos por mecanismos de fricción, involucrando los movimientos de dos partes especializadas del cuerpo una contra otra de forma regular.

• Mecanismo muy común y relativamente bien estudiado.

• Descritos en al menos siete ordenes de insectos, en la mayoría de los cuales ha evolucionado por separado en numerosas ocasiones, por ejemplo en los Coleópteros.

Mecanismos de Click • Deformación de un área modificada de cutícula,

(timbal) usualmente por contracción y relajación de musculatura especial dentro del cuerpo.

• Produce una serie de clics que pueden repetirse rápidamente dando patrones distintivos.

• Tales señales pueden amplificarse en una variedad de maneras en diferentes insectos.

• Ej. canto de cigarras.

• Estos mecanismos son ahora bien conocidos, aunque no necesariamente bien comprendidos.

Expulsión de aire • Mecanismo inusual y raro dentro de los insectos.

• Varios autores han descrito sonidos exhalatorios, expulsando aire a través de los espiráculos traqueales, pero poco se sabe sobre su función.

• Ej. más conocido, polilla esfinge de la muerte (Acherontia atropos) que expulsa el aire a las partes bucales para generar un sonido distintivo.

• Se han descrito muchos mecanismos productores de sonido para una amplia variedad de insectos, pero muchos sólo son posibles mecanismos basados evidencia morfológica.

Comunicación sonora en grillos

Franz Huber

Percepción de señales auditivas

• Cuando una hembra detecta un “calling song” debe resolver los siguientes problemas para llegar al macho

– Localización de la fuente de sonido

– Diferenciación de los “calling songs” de machos co-específicos de otros animales o de machos en otro contexto comportamental

Percepción de señales auditivas

Axel Michelsen

Reconocimiento de la canción por interneuronas auditivas (BNC-1 y BNC-2)

• Células pasa altos. Responden mejor a tasas de silabas efectivas en fonotaxis o mayores

• Células pasa bajos. Responden mejor a tasas de silabas efectivas en fonotaxis o menores

• Células pasa banda o neuronas de reconocimiento. Dentro de las células BNC-2.

Take home message

• En sistema auditivo de insectos, los sonidos solo viajan a través del aire. No hay un canal lleno de agua como en el oído de los vertebrados, lo cual evita el problema de “mismatch” de impedancias acústicas entre aire-agua.

Debido a su pequeño tamaño, la producción de

sonidos en insectos esta limitada a altas frecuencias

Las altas frecuencias se atenúan mas

rápidamente que las bajas, por lo tanto solo puede

existir comunicación a cortas distancias

¿Cómo resuelven este problema los insectos?

Comunicación vibratoria a través del sustrato

La arquitectura del nido le sirve como amplificador

del sonido, Ej., grillo topo

Problemas de audición en insectos

La intensidad y/o diferencia temporal de la señal

entre los oídos es muy pequeña porque están

muy cerca

Comunicación vibratoria en

hormigas cortadoras

Comunicación vibratoria en

hormigas cortadoras

La estridulación tiene 2 efectos:

1) Atracción de obreras de la misma colonia al sitio de corte por señales

vibratorias

2) Facilitación mecánica del corte por efecto “vibrotomo”

Hipótesis: i) Las forrajeras estridulan como ayuda comportamental del corte, o

ii) La facilitación mecánica es un epifenómeno correlacionado al uso de la

estridulacion como señal de reclutamiento a corta distancia

Comunicación vibratoria en

hormigas cortadoras

Las hipótesis se probaron manteniendo las propiedades físicas de las hojas

constantes y manipulando la motivación de forrajeo.

Comunicación vibratoria en

hormigas cortadoras

COMUNICACIÓN

VIBRATORIA Y

COMPORTAMIENTO

SEXUAL EN

R. prolixus

Espectro de frecuencias de estridulaciones

de rechazo y por perturbación

R. prolixus

0.000

0.004

0.008

T. sordida

0.00

0.45

0.90

T. infestans

0.00

0.04

0.08

T. guasayana

P o

w e

r (

c m

/ s

e c

2 )

2

0.00

0.07

0.14

D. maxima

Frequency (Hz)

0 1000 2000 3000 4000 5000

0.0

0.2

0.4

Aunque los insectos no son los únicos que se

comunican por vibraciones del sustrato…..