A. AngiospermaeTumbuhan berbiji tertutup (Angiospermae) berasal
dari kata angio yang berarti bungadan spermae yang berarti tumbuhan
berbiji, jadi Angiospermae adalah tumbuhan berbiji yangtertutup.
Dikatakan tumbuhan berbiji tertutup, karena bijinya selalu
diselubungi oleh suatubadan yang berasal dari daun-daun buah yang
disebut dengan bakal buah. Kemudian bakalbuah beserta bagian-bagian
lain dari bunga akan tumbuh menjadi buah dan bakal biji yangtelah
menjadi biji tetap yang terdapat di dalamnya. Tumbuhan biji
tertutup memiliki jumlahspesies lebih banyak dibandingkan dengan
tumbuhan berbiji terbuka, karena anggotaAngiospermaemencakup
sekitar 3!amili danlebih dari "#.spesies.Tumbuhaninibanyak
ditemukan di semua daratan dunia. Ada banyak !aktor yang menentukan
sehinggaangiospermae terdapat di mana-mana. Di antaranya adalah
mampu beadaptasi danbereproduksi di segala lingkungan, membentuk
buah, bunga dan biji. Angiospermaeterdiri atassatudi$isi yaitu
Anthophyta(tumbuhanberbunga)yangmerupakan %&tumbuhan saat ini.
Di$isi ini dibedakan atas "kelas yaitu tumbuhanmonokotil'
magnoliopsida (sekitar (#. spesies) dan tumbuhan dikotil'
liliopsida (sekitar)*. spesies). Tumbuhan dikotil dan monokotil
dibedakan atas beberapa hal, antara lain+struktur biji (jumlah
kotiledon), struktur bunga, distribusi berkas pembuluh pada batang,
danstruktur akar.,ecara umum, tumbuhan biji tertutup memiliki ciri
yang sama dengan tumbuhan bijiterbuka.
Keunikantumbuhanbijitertutupterletakpadabijinyayangtersusunolehkepinglembaga
(kotyledon). Keping lembaga pada tumbuhan biji tertutup membentuk
duakelompok tumbuhan, yaitu tumbuhan berkeping tunggal
(-onocotyledonae) dan tumbuhanberkeping dua (Dicotyledonae).1.
Ciri-ciri Angiospermae
.iri-ciriAngiospermaememilikibakalbijiataubijiyangtertutupolehdaunbuah,mempunyai
bunga sejati, umumnya tumbuhanberupa pohon, perdu, semak, liana dan
herba. Dalamreproduksi terjadi pembuahan ganda.
TumbuhanAngiospermaemerupakantumbuhanberkayudanjugaterdiri dari
tumbuhanyangberbatangbasah,jika di!erensiasi lebih lanjut nampak
dari adanya trakeadalam /ilem dan sel-sel pengiring dalam
!loem.,istem perakaran pada tumbuhan jenis ini adayang berakar
serabut adapula yang berakar tunggang. Gambar 27. Akar tunggang
danserabut (Sumber http//:www.google.co.id)0enis batangpada
tumbuhanberbiji tetutupini sangat ber!ariasi yaituada
yangbercabang-cabangadapulayangtidakbercabang. 1adadaun,
kebanyakanberdaunlebar,tunggal, atau majemuk dengan komposisi yang
beraneka ragam, demikian pula padapertulangannya. 2ambar "%+ a.
daun tunggal3 b.daun majemuk3 c. Daun majemuk ganda(,umber+
.ampbell, "))1ada bunga, pada tumbuhan berbiji tertutup ini
mempunyai organ yang benar-benarmerupakan bunga menurut pengertian
kita sehari-hari. Tumbuhan ini memiliki bunga yangsesungguhnya yang
terdiri dari mahkota bunga, kelopak bunga, putik, dan benang sari,
tetapiadapula bagian-bagian bunga pada golongan ini dapat lengkap
dan dapat tidak. 4unga ada,tersusundari sporo!il
ditambahbagian-bagianlainmisal perluasanbunga.
-akrosporo!ilmembentuk badan yang disebut putik dengan bakal biji
didalamnya sedangkan makrosporo!ildan mikorsporo!il terpisah atau
terkumpul dalam satu bunga.
2ambar "5+ struktur bunga (,umber+ .ampbell,
")).arapenyerbukanpadatumbuhanjenisini sangat
bermacam-macamcaranyaadayangdibantuolehanginyangmenerbangkanserbuksari
danadapulayangdibantudengan bantuan serangga dan lain-lain. ,erbuk
sari tidak langsung jatuh pada bakal
bijimelainkanjatuhpadakepalaputikdanjarak6aktupadapenyerbukansampai
denganpembuahan relati! lebih pendekdibandingkan dengan tumbuhan
berbijiterbuka. ,el kelamin jantan berupa intiseperma (inti
generati!) yang tidakAngiosperma ataufloweringplantsmemiliki siklus
hidup yangditandai dengan adanya pergilirangeneasi' keturunan yaitu
generasihaploid (n) dan diploid ("n), bergiliransaling menghasilkan
satu sama lain.7ase diploid disebut dengan sporo!itkarena
menghasilkan spora haploid melalui pembelahan meosis. ,edangkan
!ase haploiddisebut dengangameto!it karenamenghasilkangamet
jantan(male) dangamet
betina(female)melaluipembelahanmitosis.1erbedaanantaragametjantandanbetinaadalahgamet
jantanmenghasilkansperma danterbentukdari mikrospora,
sedangkangametbetina menghasilkan sel telur yang berkembang dari
megaspora.7ertilisasi yang terjadiakibat peleburangamet
jantandanbetinaakanmenghasilkan8igot diploid, membelahmelalui
mitosis dan membentuk sporo!it baru. Tahapan utama dari siklus
hidupangiosperma dijelaskan pada gambar 3).Gambar 3: !erbagai
macampen"erbukan bergerak akti# olehserangga (Sumber:
$ampbell%2&)2ambar 3). ,iklus hidup pada angiospermae (,umber
http''+ 666.google.co.id)Di dalam o$arium bunga, seltelurpada bakal
biji dibuahi olehsebuahsel spermayang dibebaskan dari tabung serbuk
sari. ,etelah !ertilisasi, bakal biji yang de6asa menja dibiji yang
mengandung embrio dan o$umberkembang menjadi buah yang
membantupenyebaran biji. Dalam habitat yang cocok, biji itu akan
berkecambah, embrionyaberkembang menjadi benih (.ampbell, "#). ".
Gametogenesis1embentukan organ reprodukti! pada angiospermae
menentukan karakteristikreproduksi seksualnya. 1ada spesies
tumbuhan berbunga, sel somatik spesi!ik terdapat padaorgan
reprodukti! seksual yang membelah melalui meiosis dan
berdi!erensiasi menjadi spora(n) yang mengalami beberapa pembelahan
mitosis sebelum berubah menjadi sel reprodukti!!ungsional. 4erikut
merupakanperbandinganumumantaragametogenesis
jantandengangametogenesis betina.2ambar 3". 1erbandingan antara
gametogenesis jantan dan betina(.ampbell et al, "))a. Gametogenesis
JantanDi dalamsporangia (kantung polen) kepala sari, sel-sel
diploid yang disebutmikrosporosit mengalami meiosis, yang
masing-masing membentuk empat mikrosporahaploid.
-asing-masingmikrospora akhirnya membelahsekali lagi melalui
mitosis danmenghasilkan dua sel, yaitu sel generati! dan sel
tabung. ,truktur bersel dua ini terbungkusdalam dinding tebal dan
resisten yang terpahat pola rumit yang unik bagi spesies
tumbuhantertentu. 4ersama-sama kedua sel itu dan dindingnya
membentuk sebuah butiran serbuk sari,atau gameto!it jantan yang
belum de6asa (.ampbell et al., "3).2ambar 33. ,kema perkembangan
gameto!it jantan dan pengaruh pembelahan sel mutan
danpemolaanpadaArabidopsis.A9lustrasi dari tahappembelahansitologis
yangberbedayangmengiringi perkembangangameto!it jantan.
-ikrosporahaploidindi$idu melepaskan tetrad setelah pertumbuhan
pertama meiosis pertama melaluipelebaransel,
melibatkanpembentukan$akuolabesardanmigrasi nukleuskedinding
mikrospora. ,ebuah spindel asimetris dirakit, yang
memimpinpembelahanyangsangat asimetrikyangmenghasilkansel germinal
kecil danselajutnya :ditelan; olehsel, $egetati!. ,el germinal
memanjangdanterbagimenjadi sel sperma kembar, sedangkan sel
$egetati! berdi!erensiasi dengankapasitas
untukmembentuktabungpolenyangmengikuti polinasi. 4,kemailustrasi
garis keturunan sel dan progres siklus sel perkembangan gameto!it
jantanpadakonteksmutangameto!ityangmenga!eksipembelahanasimetris,
progressiklus sel, dan pola sel (T6ell, ")))..b. Gametogenesis
Betina?),dan terakhir % nuklei (%?). ,etelah selularisasi, tujuh
sel berdi!erensiasimenjadi > jalur+ antipoda (ant), sel sentral
(..), sel telur (@2), dan sinergid(syn). 9ntegumeno$ul melingkupi
sebagianbesar gameto!it betina(-72)kecuali mikropil (-i)yang
dilalui tabung polenuntuk penetrasikekantungembrio (.ampanyo et
al., "))).-enurut .ampanyoet al. ("))), padaArabidopsis, sel-sel
antipoda mengalamidegenerasi sebelumpembuahan. Aalaupun sel-sel ini
dianggap berkontribusi terhadappemasukan nutrisi embrio, tapi
!ungsi spesi!ik dari sel ini belum diketahui. Karena ketika
selantipodaditiadakan, !ungsi reproduksi tetapberjalandenganbaik.
Duasel sinergidyangterletakdi dekat mikropilar gameto!it betina,
ditandai denganadanya aparatusfiliform.Aparatus filiform merupakan
tonjolan tebal seperti jari berasal dari selulosa dan
hemiselulosayang menempati pangkal mikropilar, secara substansial
meningkatkan permukaan membranplasma. 4erbedadenganantipodal,
sinergidmerupakansel yangesensial
karenamerekaberperandalammengiringtabungpolendanpelepasansel-sel
sperma. ,el antipodal dansinergid merupakan sel asesoris. ,el yang
sebenarnya berperan dalam reproduksi adalah seltelur dan sel
sentral. ,el telur terletak berdekatan dengan sinergid dan sangat
terpolarisasi.,el sentral yang sangat menonjol terletak di tengah
dengan $akuola yang besar danmemiliki banyak organel. ,el ini
terdiri dari dua nuklei yang ber!usi sebelum terjadi
!ertilisasidengan sperma. ,aat pematangan, integumen secara
sempurna melingkupi nuselus dangameto!it betina yang telah
terdi!erensiasi dan hanya meninggalkan sedikit lubang
(mikropil)yang dilalui tabung polen sebelumpenetrasi dengan
sinergid yang terdegenerasi danmelepaskan dua sel sperma.2ameto!it
betina mungkin bertipe monosporik, bismporik, atau
tetrasporik,tergantungjumlahinti
megasporayangberperandalamperkembangangameto!it
betina.-asing-masing kelompok itu memiliki lebih dari satu tipe.
2ambar 3#+ 4erbagai tipe perkembangan kandung lembaga pada
Angiosperma (7oster dan2i!ord, )5*> dalam ?ugroho, "()Monosporik
1ada tipe ini, inti megaspora yang berperan selama perkembangan
gameto!it jumlahsatu.Adaduatipepekembangangameto!it
monosporik,yaitu yang menghasilkan kantongembrio dengan % inti dan
> inti. 1ada tipe pertama disebut Polygonum, inti megaspora
bagiankhala8a yang ber!ungsi membelah 3 kali berturut-turut
menghasilkan % inti, terbagi ke dalamkedua kelompok, masing-masing
terdiri atas > inti pada bagian khala8a dan mikropil,smeuanya
haploid (n).Tipe kedua yaituOenothera, kandung lembaga dibentuk
dari megaspora bagian mikropil.1ada tipe ini hanya terjadi dua kali
pembelahan inti megaspora sehingga hanya > inti danterletak di
bagian mikropil. Dari empat inti, dua menajdi sinergit, satu sel
telur dan satu intikutub. Tipe ini hanya terjadi pada !amilia
Onagraceae.Bisporik9nti megaspora yang ber!ungsi pada perkembangan
gameto!it betina ada dua. ,etelah meiosispertama pada proses
megasporogenesis terbentuk dua sel, dari dua sel tersebut hanya
satu selyang melanjutkan meiosis 99, sedangkan yang lain mengalami
degenerasi. 1ada pembelahanmeiosis99 tidakterjadi
pembentukandindingsekat dandihasilkan"inti dalamsatusel.Kedua inti
megaspora berperan dalam pembentukan kandung lembaga. Dua inti
kemudianmembelah secara mitosis dua kali, menghasilkan delapan
inti. Akhirnya organisasi kandunglembaga seperti pada tipe normal
(Polygonum). Tipe biosporik dibedakan menjadi dua+- TipeAllium3
pada tipe ini megaspora yang ber!ungsi adalah yang berada di
bagiankhala8a, sedangkan yang ada di bagian mikropil mengalami
degenerasi setelahmeiosis 99.- TipeEndymion3 megaspora yang
ber!ungsi pada tipe ini adalah yang ada di bagianmikropil. 9nti
megaspora yang ada di bagian khala8a mengalami
degenerasi.Tetrasporik1ada tipe ini, pembelahan meiosis dari sel
induk megaspora selama megasporogenesis tidakdiikuti oleh
pembentukan dinding sekat sehingga pada akhir meiosis empat inti
haploid tetapdi dalam sitoplasma sel yang sama (terjadi pembelahan
inti bebas).1ola organisasi kandung lembaga tetrasporik ini sangat
ber$arisi. ,usunan kandung lembagasebelum mengalami mitosis adalah
sebagai berikut+- Terdapat > inti yang tersusun )B)B)B),
masing-masing ada di bagian mkropil,khala8a, dandi bagianlateral
kandunglembaga. -isalnya pda tipePeperomia,Penae, dan Plumbago.-
Terdiri dari > inti tersusun )B3, satu ini bagian mikropil 3 di
bagian khala8a. 1ada tipeini, 3 inti di khala8a ada yang mengadakan
!usi seperti tipeFritillariadanPlumbagella, sedangkan paa tipe
Drusatidak terjadi !usi.- Terdiri dari > inti dengan susunan
"B", dua inti di bagian mikropil, dua inti di bagiankhala8a.
-isalnya tipe Adoxa.b. Fertilisasi GandaAngiospermae dan beberapa
jenis tanaman diluar angiospermae tapi masih berkerabatdekat
merupakan spesies yang memiliki karakteristik unik. Keunikan ini
terletak pada prosespeleburan gamet dimana salah satu sel sperma
melebur dengan sel telur dan sesaat kemudianyang lainnya melebur
dengan sel sentral. 1roses peleburan sel sperma dengan sel telur
dan selsentral dinamakan !ertilisasi ganda.7ertilisasi ganda
memerlukan daya tarik sinergid terhadap tabung polen danpenangkapan
selanjutnya, pengendapan sel sperma di dalamsitoplasma sinergid
yangterdegradasi, tranpor sel sperma menuju permukaaan sel telur
dan sel sentral, dan !usi antarasel gamet jantan dan betina
(.ampanyo et al., "))).2ambar 3#. Tipe sel dan !ungsi reprodukti!
gameto!it betina (kantung embrio). A sketsa daritujuh sel kantung
embrio pada Arabidopsis, yang menunjukkan empat tipe sel
didalamjaringanmaternal dari o$ul+ sell sinergid, sel telur, sel
sentral, danselantipodal. 4