Makalah Biokimia Lanjut
ANABOLISME KARBOHIDRAT
Disusun Oleh Kelompok II:
Ummi Rahayu
Harianthy Aneke
Sahrah Safira
Annisa Setyaningrum
Fathiah Riskah
Nurfitrah
Gladys
Anita
Nurbaya
G 301 09 009
G 301 09 040
G 301 10 021
G 301 11 002
G 301 11 010
G 301 11 018
G 301 11 025
G 301 11 035
G 301 12 059
JURUSAN KIMIA
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS TADULAKO
PALU
2014Bab I
Pendahuluan
1.1 Latar Belakang
Anabolisme adalah lintasan metabolisme yang menyusun beberapa
senyawa organik sederhana menjadi senyawa kimia atau molekul
kompleks. Proses ini membutuhkan energi dari luar. Energi yang
digunakan dalam reaksi ini dapat berupa energi cahaya ataupun
energi kimia. Energi tersebut, selanjutnya digunakan untuk mengikat
senyawa-senyawa sederhana tersebut menjadi senyawa yang lebih
kompleks. Jadi, dalam proses ini energi yang diperlukan tersebut
tidak hilang, tetapi tersimpan dalam bentuk ikatan-ikatan kimia
pada senyawa kompleks yang terbentuk.
Anabolisme meliputi tiga tahapan dasar. Pertama, produksi
prekursor seperti asam amino, monosakarida, dan nukleotida. Kedua,
adalah aktivasi senyawa-senyawa tersebut menjadi bentuk reaktif
menggunakan energi dari ATP. Ketiga, penggabungan prekursor
tersebut menjadi molekul kompleks, seperti protein, polisakarida,
lemak, dan asam nukleat.
Anabolisme yang menggunakan energi cahaya dikenal dengan
fotosintesis, sedangkan anabolisme yang menggunakan energi kimia
dikenal dengan kemosintesis. Hasil-hasil anabolisme berguna dalam
fungsi yang esensial. Hasil-hasil tersebut misalnya glikogen dan
protein sebagai bahan bakar dalam tubuh, asam nukleat untuk
pengkopian informasi genetik. Protein, lipid, dan karbohidrat
menyusun struktur tubuh makhluk hidup, baik intraselular maupun
ekstraselular. Bila sintesis bahan-bahan ini lebih cepat dari
perombakannya, maka organisme akan tumbuh. Pada makalah ini akan
dibahas mengenai anabolisme karbohidrat.1.2 Rumusan Masalah
1. Bagaimanakah anabolisme karbohidrat.2. Bagaimanakah
anabolisme monosakarida.3. Bagaimanakah anabolisme disakarida.4.
Bagaimanakah anabolisme polisakarida.Bab II
Isi
Anabolisme Karbohidrat
2.1 Anabolisme KarbohidratAnabolisme adalah proses sintesis
molekul kompleks dari senyawa-senyawa kimia yang sederhana secara
bertahap. Proses ini membutuhkan energi dari luar. Energi yang
digunakan dalam reaksi ini dapat berupa energi cahaya ataupun
energi kimia. Energi tersebut, selanjutnya digunakan untuk mengikat
senyawa-senyawa sederhana tersebut menjadi senyawa yang lebih
kompleks. Jadi, dalam proses ini energi yang diperlukan tersebut
tidak hilang, tetapi tersimpan dalam bentuk ikatan-ikatan kimia
pada senyawa kompleks yang terbentuk.Selain dua macam energi
diatas, reaksi anabolisme juga menggunakan energi dari hasil reaksi
katabolisme, yang berupa ATP. Agar asam amino dapat disusun menjadi
protein, asam amino tersebut harus diaktifkan terlebih dahulu.
Energi untuk aktivasi asam amino tersebut berasal dari ATP. Agar
molekul glukosa dapat disusun dalam pati atau selulosa, maka
molekul itu juga harus diaktifkan terlebih dahulu, dan energi yang
diperlukan juga didapat dari ATP. Proses sintesis lemak juga
memerlukan ATP.Anabolisme meliputi tiga tahapan dasar. Pertama,
produksi prekursor seperti asam amino, monosakarida, dan
nukleotida. Kedua, pengaktivasian senyawa-senyawa tersebut menjadi
bentuk reaktif menggunakan energi dari ATP. Ketiga, penggabungan
prekursor tersebut menjadi molekul kompleks, seperti protein,
polisakarida, lemak, dan asam nukleat. Anabolisme yang menggunakan
energi cahaya dikenal dengan fotosintesis, sedangkan anabolisme
yang menggunakan energi kimia dikenal dengan kemosintesis.
Senyawa kompleks yang disintesis organisme tersebut adalah
senyawa organik atau senyawa hidrokarbon. Autotrof, seperti
tumbuhan, dapat membentuk molekul organik kompleks di sel seperti
polisakarida dan protein dari molekul sederhana seperti karbon
dioksida dan air. Di lain pihak, heterotrof, seperti manusia dan
hewan, tidak dapat menyusun senyawa organik sendiri. Jika organisme
yang menyintesis senyawa organik menggunakan energi cahaya disebut
fotoautotrof, sementara itu organisme yang menyintesis senyawa
organik menggunakan energi kimia disebut kemoautotrof.Reaksi
anabolisme menghasilkan senyawa-senyawa yang sangat dibutuhkan oleh
banyak organisme, baik organisme produsen (tumbuhan) maupun
organisme konsumen (hewan, manusia). Beberapa contoh hasil
anabolisme adalah glikogen, lemak, dan protein berguna sebagai
bahan bakar cadangan untuk katabolisme, serta molekul protein,
protein-karbohidrat, dan protein lipid yang merupakan komponen
struktural yang esensial dari organisme, baik ekstrasel maupun
intrasel. Anabolisme karbohidrat pada makhluk hidup antara
lain:
1. FotosintesisFotosintesis merupakan sintesis yang memerlukan
cahaya (fotos = cahaya; sintesis = penyusunan atau membuat bahan
kimia). Fotosintesis adalah peristiwa pembentukan karbohidrat dari
karbondioksida dan air dengan bantuan energi cahaya matahari.
Secara sederhana, reaksi fotosintesis yang melibatkan berbagai
enzim dapat dituliskan sebagai berikut:
Fotosintesis terjadi di dalam kloroplas. Kloroplas merupakan
organel plastida yang mengandung pigmen hijau daun (klorofil). Sel
yang mengandung kloroplas terdapat pada mesofil daun tanaman yang
disebut palisade atau jaringan tiang dan sel-sel jaringan bunga
karang yang disebut spons. Kloroplas tersusun atas bagian-bagian
sebagai berikut:
a) Stroma ialah struktur kosong di dalam kloroplas, merupakan
tempat glukosa terbentuk dari karbondioksida.
b) Tilakoid ialah struktur cakram bertumpuktumpuk, yang
terbentuk dari pelipatan membran dalam kloroplas, dan berfungsi
menangkap energi cahaya dan mengubahnya menjadi energi kimia.
c) Grana ialah selubung tangkai penghubung tilakoid.
Klorofil merupakan pigmen utama yang terdapat pada tumbuhan yang
berfungsi menyerap cahaya radiasi elektromagnetik pada spektrum
kasat mata. Klorofil dapat dibedakan menjadi klorofil a dan
klorofil b. Klorofil a mampu menyerap cahaya merah dan biru
keunguan. Klorofil a sangat berperan dalam reaksi gelap
fotosintesis. Sedangkan, klorofil b merupakan klorofil yang mampu
menyerap cahaya biru dan merah kejinggaan. Di dalam kloroplas,
selain klorofil juga terdapat pigmen karotenoid, antosianin, dan
fikobilin. Jadi, hanya tumbuhan yang dapat melakukan fotosintesis
karena mengandung kloroplas pada daunnya. Oleh karena itu, tumbuhan
merupakan produsen makanan (karena dapat menghasilkan makanan
dengan bantuan cahaya matahari), dan disebut juga organisme
autotrof (auto = sendiri; trophic = makanan), yaitu organisme yang
dapat membuat makanan sendiri. Proses reaksi fotosintesis dalam
tumbuhan tinggi dibagi menjadi dua tahap, yaitu reaksi terang dan
reaksi gelap. Untuk mengetahui bagaimana proses kedua reaksi
tersebut, mari cermati uraian berikut ini.
a. Reaksi terangPada tahap pertama, energi matahari ditangkap
oleh pigmen penyerap cahaya dan diubah menjadi bentuk energi kimia,
ATP, dan senyawa pereduksi NADPH. Proses ini disebut tahap reaksi
terang. Atom hidrogen dari molekul H2O dipakai untuk mereduksi
NADP+ menjadi NADPH, dan O2 dilepaskan sebagai hasil samping reaksi
fotosintesis. Reaksi ini juga dirangkaikan dengan reaksi
endergonik, membentuk ATP dari ADP + Pi. Dengan demikian, reaksi
terang dapat dituliskan dengan persamaan:
Pembentukan ATP dari ADP + Pi, merupakan suatu mekanisme
penyimpanan energi matahari yang diserap kemudian diubah menjadi
bentuk energi kimia. Proses ini disebut fosforilasi fotosintesis
atau fotofosforilasi. Pada reaksi terang yang terjadi di grana,
energi cahaya memacu pelepasan elektron dari fotosistem di dalam
membran tilakoid. Fotosistem adalah tempat berkumpulnya
beratus-ratus molekul pigmen fotosintesis. Aliran elektron melalui
sistem transpor menghasilkan ATP dan NADPH. ATP dan NADPH dapat
terbentuk melalui jalur non siklik, yaitu elektron mengalir dari
molekul air, kemudian melalui fotosistem II dan fotosistem I.
Elektron dan ion hidrogen akan membentuk NADPH dan ATP. Oksigen
yang dibebaskan berguna untuk respirasi aerob. Pusat reaksi pada
fotosistem I mengandung klorofil a, disebut sebagai P700, karena
dapat menyerap foton terbaik pada panjang gelombang 700 nm. Pusat
reaksi pada fotosistem II mengandung klorofil a yang disebut
sebagai P680, karena dapat menyerap foton terbaik pada panjang
gelombang 680 nm.
b. Reaksi gelap (reaksi tidak tergantung cahaya)Disebut juga
siklus Calvin-Benson. Reaksi ini disebut reaksi gelap, karena tidak
tergantung secara langsung dengan cahaya matahari. Reaksi gelap
terjadi di stroma. Namun demikian, reaksi ini tidak mutlak terjadi
hanya pada kondisi gelap. Reaksi gelap memerlukan ATP, hidrogen,
dan elektron dari NADPH, karbon dan oksigen dari karbondioksida,
enzim yang mengkatalisis setiap reaksi, dan RuBp (Ribulosa
bifosfat) yang merupakan suatu senyawa yang mempunyai 5 atom
karbon. Reaksi gelap terjadi melalui beberapa tahapan, yaitu:
a) Karbondioksida diikat oleh RuBp (Ribulosa bifosfat yang
terdiri atas 5 karbon) menjadi senyawa 6 karbon yang labil. Senyawa
6 karbon ini kemudian memecah menjadi 2 fosfogliserat (PGA).
b) Masing-masing PGA menerima gugus pfosfat dari ATP dan
menerima hidrogen serta e- dari NADPH. Reaksi ini menghasilkan PGAL
(fosfogliseraldehida).
c) Tiap 6 molekul karbon dioksida yang diikat dihasilkan 12
PGAL.
d) Dari 12 PGAL, 10 molekul kembali ke tahap awal menjadi RuBp,
dan seterusnya RuBp akan mengikat CO2 yang baru.
e) Dua PGAL lainnya akan berkondensasi menjadi glukosa 6 fosfat.
Molekul ini merupakan prekursor (bahan baku) untuk produk akhir
menjadi molekul sukrosa yang merupakan karbohidrat untuk diangkut
ke tempat penimbunan tepung pati yang merupakan karbohidrat yang
tersimpan sebagai cadangan makanan.
2. KemosintesisKemosintesis terjadi pada organisme autotrof,
tepatnya kemo-autotrof, yang mampu menghasilkan senyawa organik
yang dibutuhkan dari zat-zat anorganik dengan bantuan energi kimia.
Yang dimaksud dengan energi kimia di sini adalah energi yang
diperoleh dari suatu reaksi kimia yang berasal dari reaksi
oksidasi. Kemampuan mengadakan kemosintesis ini, terdapat pada
mikroorganisme dan bakteri autotrof. Bakteri Sulfur yang tidak
berwarna memperoleh energi dari proses oksidasi senyawa H2S. Jangan
disamakan dengan bakteri sulfur yang berwarna kelabu-keunguan yang
mampu mengadakan fotosintesis karena memiliki klorofil, dengan
reaksi sebagai berikut:
Bakteri besi memperoleh energi kimia dengan cara oksidasi Fe++
(Ferro) menjadi Ferri. Bakteri Nitrogen dengan melakukan oksidasi
senyawa tertentu dapat memperoleh energi untuk mensintesis zat
organik yang diperlukan. Bakteri Nitrosomonasdan Nitrococcus
memperoleh energi dengan cara mengoksidasi NH3 yang telah membentuk
senyawa amonium, yaitu amonium karbonat menjadi asam nitrit, dengan
reaksi:
Karbohidrat adalah derivate aldehid atau keton dari alkohol
polihidris atau senyawa lain yang menghasilkan derivat tersebut
pada hidrolisinya. Karbohidrat dikelompokkan menjadi:
1. Monosakarida, tidak dapat dihidrolisis menjadi senyawa
karbohidrat yang lain tanpa kehilangan sifat-sifat sebagai
karbohidrat. Misalnya: gliserol, ribose, galaktosa, dan
fruktosa.
2. Disakarida, jika dihidrolisis menjadi 2 molekul monosakarida.
Misalnya: maltose, skrosa, laktosa dan trehalosa.
3. Polisakarida, jika dihidrolisis menghasilkan lebih dari 10
molekul monosakarida. Misalnya: amilum, dekstran, dekstrin,
glikogen, selulosa, galaktan, dll.3. Glukoneogenesis
Adalah proses pembentukan D-glukosa dari prekursor yang bukan
karbohidrat. Karena prekursor yang digunakan bukan karbohidrat,
maka sumber karbonnya adalah sejumlah prekursor glukogenik yang
terutama berasal dari asam amino-L, laktat atau gliserol. Proses
ini terjadi jika makanan yang dimakan tidak cukup mengandung
D-glukosa yang dapat menyebabkan turunnya kadar glukosa darah.
D-glukosa harus dibentuk karena senyawa ini penting untuk fungsi
sebagian besar sel dan mutlak dibutuhkan oleh sistem syaraf dan
eritrosit. Jalur metabolisme ini terjadi terutama di hati dan
ginjal, tetapi glukoneogenesis secara fisiologis tidak berarti
dalam otot karena otot tidak mempunyai enzim glukosa 6-fosfatase
yang mengubah glukosa 6-fosfat menjadi glukosa untuk dilepaskan ke
darah.Asam laktat yang terjadi pada proses glikolisis dapat dibawa
oleh darah ke hati. Di sini asam laktat diubah menjadi glukosa
kembali melalui serangkaian reaksi dalam suatu proses yang disebut
glukoneogenesis (pembentukan gula baru). Pada dasarnya
glukoneogenesis ini adalah sistesis glukosa dari senyawa-senyawa
bukan karbohidrat, misalnya asam laktat dan beberapa asam amino.
Proses glukoneogenesis berlangsung terutama dalam hati. Walaupun
proses glukoneogenesis ini adalah sintesis glukosa, namun bukan
kebalikan dari proses glikolisis, karena ada tiga tahap reaksi
dalam glikolisis yang tidak reversibel, artinya diperlukan enzim
lain untuk reaksi kebalikannya.1. Glukosa + ATP heksokinase
glukosa-6-fosfat + ADP2. Fruktosa-6-fosfat + ATP fosfofruktokinase
fruktosa-1,6-difosfat + ADP3. Fosfoenol piruvat + ADP piruvatkinase
asam piruvat + ATPGlukoneogenesis terjadi jika sumber energi dari
karbohidrat tidak tersedia lagi. Maka tubuh adalah menggunakan
lemak sebagai sumber energi. Jika lemak juga tak tersedia, barulah
memecah protein untuk energi yang sesungguhnya protein berperan
pokok sebagai pembangun tubuh. Jadi bisa disimpulkan bahwa
glukoneogenesis adalah proses pembentukan glukosa dari
senyawa-senyawa non karbohidrat, bisa dari lipid maupun protein.
Secara ringkas, jalur glukoneogenesis dari bahan lipid maupun
protein dijelaskan sebagai berikut:
1. Lipid terpecah menjadi komponen penyusunnya yaitu asam lemak
dan gliserol. Asam lemak dapat dioksidasi menjadi asetil KoA.
Selanjutnya asetil KoA masuk dalam siklus Krebs. Sementara itu
gliserol masuk dalam jalur glikolisis.
2. Untuk protein, asam-asam amino penyusunnya akan masuk ke
dalam siklus Krebs.
4. Glikogenesis
Tahap pertama metabolisme karbohidrat adalah pemecahan glukosa
(glikolisis) menjadi piruvat. Selanjutnya piruvat dioksidasi
menjadi asetil KoA. Akhirnya asetil KoA masuk ke dalam rangkaian
siklus asam sitrat untuk dikatabolisir menjadi energi. Proses di
atas terjadi jika kita membutuhkan energi untuk aktifitas, misalnya
berpikir, mencerna makanan, bekerja dan sebagainya. Jika kita
memiliki glukosa melampaui kebutuhan energi, maka kelebihan glukosa
yang ada akan disimpan dalam bentuk glikogen. Proses anabolisme ini
dinamakan glikogenesis.
Glikogen merupakan bentuk simpanan karbohidrat yang utama di
dalam tubuh dan analog dengan amilum pada tumbuhan. Unsur ini
terutama terdapat didalam hati (sampai 6%), otot jarang melampaui
jumlah 1%. Akan tetapi karena massa otot jauh lebih besar daripada
hati, maka besarnya simpanan glikogen di otot bisa mencapai tiga
sampai empat kali lebih banyak. Seperti amilum, glikogen merupakan
polimer (-D-Glukosa yang bercabang.
Glikogen otot berfungsi sebagai sumber heksosa yang tersedia
dengan mudah untuk proses glikolisis di dalam otot itu sendiri.
Sedangkan glikogen hati sangat berhubungan dengan simpanan dan
pengiriman heksosa keluar untuk mempertahankan kadar glukosa darah,
khususnya pada saat di antara waktu makan. Setelah 12-18 jam puasa,
hampir semua simpanan glikogen hati terkuras habis. Tetapi glikogen
otot hanya terkuras secara bermakna setelah seseorang melakukan
olahraga yang berat dan lama. Rangkaian proses terjadinya
glikogenesis digambarkan sebagai berikut:
a. Glukosa mengalami fosforilasi menjadi glukosa 6-fosfat
(reaksi yang lazim terjadi juga pada lintasan glikolisis). Di otot
reaksi ini dikatalisir oleh heksokinase sedangkan di hati oleh
glukokinase.
b. Glukosa 6-fosfat diubah menjadi glukosa 1-fosfat dalam reaksi
dengan bantuan katalisator enzim fosfoglukomutase. Enzim itu
sendiri akan mengalami fosforilasi dan gugus fosfo akan mengambil
bagian di dalam reaksi reversible yang intermediatnya adalah
glukosa 1,6-bifosfat.
Enz-P + Glukosa 6-fosfat Enz + Glukosa 1,6-bifosfat Enz-P +
Glukosa 1-fosfat
c. Selanjutnya glukosa 1-fosfat bereaksi dengan uridin trifosfat
(UTP) untuk membentuk uridin difosfat glukosa (UDPGlc). Reaksi ini
dikatalisir oleh enzim UDPGlc pirofosforilase.
UTP + Glukosa 1-fosfat UDPGlc + PPiUridin difosfat glukosa
(UDPGlc) (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)
d. Hidrolisis pirofosfat inorganic berikutnya oleh enzim
pirofosfatase inorganik akan menarik reaksi kea rah kanan persamaan
reaksi.
Atom C1 pada glukosa yang diaktifkan oleh UDPGlc membentuk
ikatan glikosidik dengan atom C4 pada residu glukosa terminal
glikogen, sehingga membebaskan uridin difosfat. Reaksi ini
dikatalisir oleh enzim glikogen sintase. Molekul glikogen yang
sudah ada sebelumnya (disebut glikogen primer) harus ada untuk
memulai reaksi ini. Glikogen primer selanjutnya dapat terbentuk
pada primer protein yang dikenal sebagai glikogenin.
UDPGlc + (C6)n UDP + (C6)n+1 Glikogen Glikogen
Residu glukosa yang lebih lanjut melekat pada posisi 14 untuk
membentuk rantai pendek yang diaktifkan oleh glikogen sintase. Pada
otot rangka glikogenin tetap melekat pada pusat molekul glikogen,
sedangkan di hati terdapat jumlah molekul glikogen yang melebihi
jumlah molekul glikogenin.Setelah rantai dari glikogen primer
diperpanjang dengan penambahan glukosa tersebut hingga mencapai
minimal 11 residu glukosa, maka enzim pembentuk cabang memindahkan
bagian dari rantai 14 (panjang minimal 6 residu glukosa) pada
rantai yang berdekatan untuk membentuk rangkaian 16 sehingga
membuat titik cabang pada molekul tersebut. Cabang-cabang ini akan
tumbuh dengan penambahan lebih lanjut 1 glukosil dan pembentukan
cabang selanjutnya. Setelah jumlah residu terminal yang non
reduktif bertambah, jumlah total tapak reaktif dalam molekul akan
meningkat sehingga akan mempercepat glikogenesis maupun
glikogenolisis.Tampak bahwa setiap penambahan 1 glukosa pada
glikogen dikatalisir oleh enzim glikogen sintase. Sekelompok
glukosa dalam rangkaian linier dapat putus dari glikogen induknya
dan berpindah tempat untuk membentuk cabang. Enzim yang berperan
dalam tahap ini adalah enzim pembentuk cabang (branching
enzyme).4.2 Anabolisme Monosakarida
Pencernan karbohidrat kompleks dimulai dalam mulut dengan
amilase saliva yang menghidrolisis pati (amylase, amilo pectin,
glikogen) menjadu unit-unit yang lebih kecil dan sebagian menjadi
disakarida. Dari sana, sudah sangat sedikit pemecahan karbohidrat
kompleks sampai mencapai usus kecil bagian atas, dimana banyak
terjadi pencernaan karbohidrat. Enzim pancreas dan intestine,
terutama amlas pancreas, mereduksi kompleks karbohidrat menjadi
unit-unit dimerik maltose (glukosa-glukosa). Sintesis amylase
penkreas diatur oleh insulin dan proses ini akan terganggu pada
saat menderita diabetes. Kemudian enzim-enzim disakarida (sukrosa
dan laktosa) menjadi heksosa-heksosa penyusunnya. Unit heksosa
tersebut diserap ke dalam mukosa intestine seperti proses pemecahan
disakarida dan diangkat dari tempat pemecahan tersebut ke hati
melalui peredaran darah portal.Penyerapan beberapa monosakarida
(glukosa, fruktosa, dan galaktosa) terjadi dalam proses yang
membutuhkan energy melibatkan inklinasi kimiawi Na+ ekstraselular
melintasi brush border, pompo Na+. Antara gukosa dan galaktosa
berkompetisi untuk system pengangkutan yang sama. Disakarida,
sucrose diserap secara bersama atau lebih cepat sebagai glukosa dan
fruktosa pada saat dipecah dalam brush border sel mukosa
intestine.Oleh karena kebiasaan mukosa intestine mengambil mono dan
disakarida maka konsumsi gula-gula ini dan banyak karbohidrat lain
akan meningkatkan kadar glukosa, fruktosa, dan galaktosa plasma
dengan cepat dan secara nyata. Hal ini akan menghasilkan suatu seri
aktivitas adaptasi guna mempertahankan homeostasis plasma. Memakan
beberapa bahan makanan yang mengandung karbohidrat kompleks
(polimerik) yang dapat dicerna tidak akan mengubah konsentrasi
gukosa darah scara cepat, hal ini kemungkinan di sebabkan oleh
pencernan pati yang lebih lamban oleh amylase saliva dan pancreas.
Akibatnya aktivitas adaptasi yan gkurang drastic (trmasuk sekersi
insulin) mungkin diperlukan kalau karohidrat yang dimakan dalam
bentuk pati dengan gula.Masuknya glukosa ke dalam darah,
meningkatkan kadar glukosa darah, yang menyebabkan tersekresinya
insulin dari pancreas dan menurunkan sekresi glucagon. Selanjutnya
menyebabkan peningkatan pengambilan glukosa oleh hati, urat daging
dan jaringan lemak. Juga merangsang sintesis glikogen dalam hati
dan urat daging dengan jalan mengurangi produksi cyclic Adenin
Monofosfat (cAMP) dan proses fosforilasi atau sintesis glukogen
terbatas secara fisik, oleh karena sifat molekul glikogen yang
sangat voluminous (terhidrasi) dan diperkirakan bahwa tidak lebih
dari 10-15 jam setara energy glukosa dapat disimpan dalam hati
(sekitra 100 g). dalam kondisi pengambilan atau konsumsi glukosa
maksimal ada kemungkinan lebih banyak lagi glikogen (sekitar 0,5
kg) yang diencerkan dalam massa jaring yang lebih besar, disimpan
dalam urat daging.Kelebihan glukosa akan dikonversi menjadi
asam-asam lemak dan tigliserida terutama oleh hati dan jaringan
lemak. Trigliserida yang terbentuk dalam hati dibebaskan ke plasma
sebagai Veri Low Density Lipoprotein (VLDL) yang akan diambil oleh
jaringan lemak untuk disimpan. Setiap substrat yang akan masuk ke
dalam siklus krebs harus berupa asam karboksilat (senyawa gula).
Oleh karena itu substrat respirasi yang berasal dari karbohidrat
dan lemak serta protein harus mengalami proses penguraian menjadi
substrat respirasi yang sederhana.Contoh dari penyakit yang
disebabkan karena kelebihan karbohidrat dan adalah obesitas yaitu
suatu keadaan dimana terjadi penumpukan lemak tubuh yang berlebih.
Obesitas terjadi karena karena ketidakseimbangan antara energi yang
masuk dengan energi yang keluar. Body Mass Index (BMI) atau Indeks
Massa Tubuh (IMT) telah diakui sebagai metoda yang paling praktis
dalam menentukan tingkat overweight dan obesitas pada orang dewasa
di bawah umur 70 tahun.4.3 Anabolisme Disakarida
Disakarida adalah suatu oligosakarida yang paling banyak
terdapat di alam. Salah satu contoh reaksi pembentukan disakarida
adalah sebagai berikut :C6H12O6+ C6H12O6C12H22O12+ H2O
(monosakarida) (disakarida)
Dalam reaksi tersebut di atas terjadi pelepasan air.Beberapa
jenis disakarida yang penting adalah laktosa, sukrosa, dan
maltosa.
4.3.1 LaktosaLaktosa adalah jenis disakarida yang merupakan
gabungan dari dua unit monosakrida yang berbeda yaitu merupakan
karbohidrat dari susu mamalia yang terdiri dari D-galaktosa dan
D-glukosa (gambar 2). Dalam disakarida ini, ikatan glikosidik
antara C-1 anomerik dari -D-galaktosa dan C-4 non-anomerik dari
D-glukosa merupakan -(1,4).Sintesis laktosa oleh laktosa sintetase,
suatu dimer heterogenosa, merupakan contoh baru dari modifikasi
spesifisi taskatalitik oleh pembentukan dimer, (suatu bentuk
perubahan alosterik konformasional). Salah satu dari dua protomer
merupakan suatu enzim (galaktosil transferase) yang terdapat secara
luas dalam jaringan hewan, termasuk grandula mammae selama
kehamilan.
UDP merupakan uridin difospat, yang bertindak sebagai suatu
karier molecular dari karbohidrat pada reaksi enzimatik
tertentu.Untuk produksi susu, protomer kedua dari laktosa
sintetase, laktalbumin-, disintesis secara spesifik dalam jaringan
mammae, dan interaksi protein ini dengan galaktsil transferase
mengubah spesifisitas substrat sehingga enzim dimerik mengkatalisis
sintesis dari laktosa dengan adanya glukosa.
Laktalbumin- hanya terjadi dalam jaringan mammae, dengan
demikian, laktosa adalah unik untuk susu mamalia. Laktosa bersifat
reduksi dengan struktur cincin. Laktosa banyak ditemukan dalam susu
yaitu sekitar 40 persennya sehingga laktosa sering disebut dengan
gula susu. Laktosa dapat difermentasi oleh bakteristreptococcus
laktismenjadi asam laktat. Selain itu juga jika lakatosa ini
dipanaskan sampai suhu 175oC akan berbentuk laktokaramel.
Gambar 2. StrukturLaktosa
4.3.2 SukrosaSukrosa adalah disakarida yang dibentuk dari unit
monosakarida yang berbeda yaitu antara satu molekul glukosa dan
satu molekul fruktosa.Antarakedua unitmonosakarida tersebut diikat
dengan ikatan -1, -2 glikosida. Sukrosa tidak mempunyai sifat
reduksi karena sukrosa dibentuk dari gugus reduksi masing-masing
unit monosakrida penyusunnya. Sukrosa banyak ditemukan dalam
tanaman. Sumber yang kaya sukrosa adalah tebu, bit, dan wortel.
Hasil samping pengekstrasi sukrosa baik dari tebu ataupun bit
adalah molase. Molase ini berwarna gelap, cairannya pekat (20-30%),
dan dengan proses kristalisasi tidak dapat diubah lebih lanjut
menjadi sukrosa karena adanya gula reduksi dan kotoran non
gula.Sukrosa (gulameja) terdapat dalam tumbuh-tumbuhan, dimana
mereka disintesis dari D-glukosadan D-fruktosa (gambar 3). Suatu
ikatan glikosidik antara C-1 anomerik dari -D-glukosadan C-2
anomerik dari -D- fruktosa menghubungkan kedua monosakarida melalui
suatu jembatan oksigen, menghasilkan suatu ikatan -(1,2).Gambar
3.StrukturSukrosa
4.3.3 MaltosaMaltosa adalah disakarida yang dibentuk dari dua
unit monosakrida yang sama yaitu glukosa. Antar unit glukosa
tersebut diikat dengan ikatan-1,4glikosida. Maltosa adalah gula
reduksi dan larut dalam air. Maltosa jarang ditemukan dalam bentuk
bebas di alam. Maltosa hanya ditemukan dari hasil degradasi pati
oleh enzim atau hasil proses pengekstrasi sukrosa. Pada proses
pembentukan dari kecambah barley (sejenisbiji-bijian), terjadi
proses degradasi pati menjadi maltosa oleh enzim amilase.Maltosa
(gambar 4) dan selobiosa (gambar 5) merupakan dua disakarida yang
tidak terdapat secara alamiah tetapi secara komersial masing-masing
merupakan produk degradasi dari zat tepung dan selulosa. Kedua
sakarida memiliki dua residu D-glukosil yang dihubungkan olehsuatu
ikatan 1,4 glukosidik, perbedaan structural tunggal antara dua
disakarida adalah pada ikatan dalam maltose adalah -(1,4) dan dalam
selobiosa adalah -(1,4). Perbedaan yang tampaknya kecil ini
bertindak sebagai suatu ilustrasi terkait mengenai derajat
spesifikasi tinggi yang sering ditemukan dalam system biologi.
Polimer D-glukosa dalam ikatan -(1,4) bertindak sebagais uplai
energy yang tersedia dengan mudah untuk tumbuh-tumbuhan dan hewan,
sementara polimer analog dalam ikatan -(1,4) merupakan komponen
structural dan tidak didegradasi oleh sebagian besar system
kehidupan, yang tidak memiliki kemampuan enzimatik untuk
menghidrolisis ikatan -(1,4) glikosidik. Ruminansia (pemamahbiak),
contohnya sapi, menggunakan selulosa sebagai sumber makanan hanya
karena bacteria dalam lambungnya dapat mencerna polisakarida.
Bahkan rayap mengandalkan pada mikroflora dalam ususnya untuk
mendegradasi kayu. Jika bukan untuk kemampuan dari bakteri tertentu
dan jamur untuk menghidrolisis ikatan -(1,4) yang ditemukan dalam
polisakarida tumbuh-tumbuhan yang matiakan menimbulkan masalah
ekologi yang serius. Gambar 4.StrukturMaltosa
Gambar 5.StrukturSelobiosa
5. Anabolisme PolisakaridaPolisakarida adalah makromolekul,
polimer yang tersusun dari ratusan atau bahkan ribuan monosakarida
yang terikat melalui ikatan glikosidik. Beberapa polisakarida
meemilki fungsi sebagai cadangan makanan dan ada pula yang berperan
sebagai struktur yang melindungi sel atau tubuh suatu organisme
secara keseluruhan. Contoh dari polisakarida adalah pati, selulosa
dan glikogen.Polisakarida, polimer gula, memiliki peran penyimpanan
dan structural. Polisakarida: makromolekul, polimer dengan beberapa
ribu monosakarida yang dihubungkan dengan ikatan glikosidik.
Beberapa di antara polisakarida berfungsi sebagai materi simpanan
atau cadangan, yang nantinya ketika diperlukan akan dihidrolisis
untuk menyediakan gula bagi sel.Polisakarida lain berfungsi sebagai
materi pembangun (penyusun) untuk struktur yang melindungi
sel/keseluruhan organisme.Arsitektur dan fungsi suatu polisakarida
ditentukan oleh monomer gulanya dan oleh posisi ikatan
glikosidiknya.Starch atau pati merupakan polisakarida hasil
sintesis dari tanaman hijau melalui proses fotosintesis dan
termasuk dalam polisakarida yang berfungsi sebagai simapanan. Pati
memiliki bentuk kristal bergranula yang tidak larut dalam air pada
temperatur ruangan yang memiliki ukuran dan bentuk tergantung pada
jenis tanamannya. Pati digunakan sebagai pengental dan penstabil
dalam makanan. Pati alami (native) menyebabkan beberapa
permasalahan yang berhubungan dengan retrogradasi, kestabilan
rendah, dan ketahanan pasta yang rendah (Indra 2010). Polisakarida
simpanan lain adalah fruktan, dekstran, inulin, dan
glikogen.Fruktan dapat dijumpai pada rerumputan dan di organ
tertentu pada sedikitnya sembilan suku lainnya, termasuk di organ
penyimpan bawah tanah dari Asteraceae (komposit seperti aster dan
dandelion) dan Campanulaceae serta di daun dan bulbi Liliaceae
(bunga lili), Iridaceae (iris), Agavaraceae, dan Amyrillidaceae
(Kimia UPI2009). Dekstran biasanya terdapat pada jamur dan bakteri.
Inulin merupakan simpanan karbohidrat pada bunga dahlia. Sedangkan
glikogen merupakan simpanan pada jaringan hewan dan manusia. 1.
PatiUkuran dan morfologi granula pati bergantung pada jenis
tanamannya serta bentuknya dapat berupa lingkaran, elips, lonjong,
polyhedral atau poligonal, bentuk yang tidak teratur (Elida1994).
Pati terbentuk lebih dari 500 molekul monosakarida. Merupakan
polimer dari glukosa. Pati terdapat dalam umbi-umbian sebagai
cadangan makanan pada tumbuhan. Jika dilarutkan dalam air panas,
pati dapat dipisahkan menjadi dua fraksi utama, yaitu amilosa dan
amilopektin. Perbedaan terletak pada bentuk rantai dan jumlah
monomernya. Amilosa adalah polimer linier dari -D-glukosa yang
dihubungkan dengan ikatan 1,4-. Dalam satu molekul amilosa terdapat
250 satuan glukosa atau lebih. Struktur amilosa
Molekul amilopektin lebih besar dari amilosa. Strukturnya
bercabang. Rantai utama mengandung -D-glukosa yang dihubungkan oleh
ikatan 1,4'-. Tiap molekul glukosa pada titik percabangan
dihubungkan oleh ikatan 1,6'-.
Struktur amilopektin
Hidrolisis lengkap pati akan menghasilkan D-glukosa. Hidrolisis
dengan enzim tertentu akan menghasilkan dextrin dan maltosa.
Molekul amylose dan amylopectin disintesis dari ADP-glukosa.
ADP-glukosa disintesis dari glucose-1-phosphate dan ATP dengan
menggunakan katalis ADPGPPase. Sintesis pati dilakukan dengan
bantuan enzim SS. Enzim SS memiliki dua bentuk yang berbeda yaitu
satu ikatan pada granule pati dan ikatan lainnya terhadap fase
terlarut amyloplas. Selama pemasakan, kedua polimer disintesis
secara simultan, tetapi pada permulaan sintesis amylopektin lebih
besar dari pada amylose. Raja (1994) menyatakan bahwa molekul
amylose disintesis oleh GBSS (Granule-Bound Starch Synthase) dimana
terdapat pada molekul amylopectin. Molekul amylopectin disintesis
dengan menggunakan enzim kompleks. Proses Sintesis Pati
(Starch)Reaksi enzimatik diawali oleh adanya enzim ADP-glukose yang
menkatalisis sintesis pati. Fruktosa 6-fosfat merupakan senyawa
antara pada siklus Calvindan juga suatu prekursor untuk sintesis
pati di kloroplas. Fruktosa 6-fosfat dikonversi oleh fosfat heksosa
isomerase menjadi glukosa6-fosfat dan satu molekul cis enediol
dibentuk sebagai satu perantara dari reaksi ini. Fosfoglukomutase
mengirimresidu fosfat dari posisi C-6 glukosa ke posisi C-1
glukosa. Tahapan yang rumit untuk sintesis pati adalah aktivasi
dari glukosa 1-fosfat oleh reaksi dengan ATP menjadiGlukosa ADP,
diikutidengan pelepasan pirofosfat. Reaksi ini dikatalisis oleh
enzim ADPglukosa pirofosforilase adalah reaksi yang dapat balik
(Heldt 2005).Aktivitas tinggi dari pirofosfatase pada kloroplas
stroma, bagaimanapun, dipastikan bahwa pirofosfat dibentuk dengan
hidrolisismenjadi fosfat dan dengan demikian terjadi keseimbangan.
Oleh sebab itu pembentukan dari glukosa ADP adalah satu proses tak
dapat balikdan sesuai regulasinya.Ahli biokimia Amerika Preiss Bicu
yang mempelajari Glukosa ADP pirofosforilase secara detil,
menemukan bahwa enzim ini adalah secara alosterikdiaktifkan oleh 3
- fosfogliserat dan dihambat oleh fosfat. Residu glukosa dikirim
oleh pati sintasedari glukosa ADP ke group OH pada posisi C-4 dari
glukosa terminal molekul di rangkai polisakarida dari pati.
Pemutusan dari residu glukosa pada patidilakukan oleh beberapa
isoenzim yang saling mempengaruhi dari pati sintase (Heldt 2005).
Cabang dibentuk oleh branching enzyme. Pada bagian rantai
tertentu,rantai polisakarida berikatan dengan ikatan (1-4)
glikosidik dan rantai dipisahkan dengan ikatan (1-6) pada rantai
yang berada didekatnya. Rantai ini selanjutnya diperpanjang oleh
pati sintase hingga satu cabang baru dikembangkan. Selama sintesis
pati, cabang juga dipotong lagi oleh satu enzim debranching, yang
akan menjadi bagian pada satu titik selanjutnya. Ini diasumsikan
bahwa aktivitas dari percabangan dan enzim debranching menentukan
derajat dari cabang pada pati (Heldt 2005).
Gambar 1 Reaksi sintesis pati (Heldt 2005) Depolimerisasi
PatiDepolimerisasi atau Konversi pati adalah pemecahan struktur
polimer pati menjadi monomer-monomer. Proses ini merupakan akibat
dari jenis modifikasi pati secara kimia dengan metode oksidasi dan
asetilasi. Konversi atau depolimerisasi pati dapat dilakukan dengan
cara menggunakan asam, oksidator dalam system basa dan aplikasi
panas (Endah et al 2012). Mobilisasi PatiMobilisasi biasanya
terjadi selama proses perkecambahan. Setelah setelah biji
mengimbibisi air, embrio yang membebaskan hormone yang disebut
giberelin (GA) sebagai sinyal kepada aleuron, yaitu lapisan tipis
bagian luar endosperma. Aleuron merespon dengan cara mensintesisdan
mensekresikan enzim pencernaan yang menghidrolisis makanan yang
tersimpan dalam endosprema, yang menghasilkan molekul kecil yang
larut air. Enzim -amilase adalah suatu enzim yang menghidrolisis
pati. Suatu enzim yang mirip dalam saliva membantu mencerna roti
dan makanan lain yang dibuat endosperma berpati pada biji yang
belum berkecambah. Gula dan zat-zat makanan lain diserap dari
endisperma oleh skutelum (kotiledon) dikonsumsi dan dihabiskan
selama pertumbuhan embrio menjadi sebuah bibit atau benih (Chambell
& Reece 2003). 2. FruktanStruktur Fruktan
Fruktan merupakan polimer fruktosa (rantai monomer fruktosa) dan
jauh lebih kecil daripada polimer glukosa pada pati. Fruktan
biasanya hanya mempunyai tiga sampai beberapa ratus unit fruktosa.
Fruktan sangat larut dalam air dan disintesis serta disimpan
sebagian besar atau semuanya di vakuola. Sebagian besar fruktan
mengandung satu unit glukosa termina, menunjukkan bahwa mereka
dibangun dengan menambahkan unit fruktosa ke bagian fruktosa dari
molekul sukrosa. Terdapat empat tipe utama fruktan, yaitu:a. Inulin
merupakan fruktan yang mengandung sampai sekitar 35 unit fruktosa
yang dihubungkan satu sama lain dalam rantai lurus ole ikatan -2,1
glikosida (karbon 2 dari salah satu fruktosa dihubungkan ke karbon
1 fruktosa sebelumnya).
b. Struktur Inulin
c. Levan atau disebut juga flein merupakan fruktan dengan jumlah
unit fruktosa erkisar antara beberapa hingga banyak-sampai 260 pada
rumput Phleum pratense dan 314 pada rumput Dactyis glomerata. Levan
mengandung unit fruktosa yang terutama dihubungkan oleh ikatan -2,6
glikosida (karbon 2 pada salah satu fruktosa dihubungkan dengan
karbon 6 pada fruktosa sebelumnya).
Struktur Levan
d. Fruktan tak bernama, bercabang banyak dengan ikatan campuran
yang lazim terdapat di daun, batang, dan perbungaan ada gandum,
jelai dan rerumput musim dingin tertentu.
e. Fruktan tak bernama, tak bercabang, yang sejauh ini merupakan
kelompok fruktan yang diidentifikasi hanya terdapat pada dua
spesies dari Liliceae: bawang (di akar) dan asparagus (di daun).
Kelompok yang terdiri dari sembilan jenis utama fruktan ini
mengandung molekul yang cukup kecil dengan tidak lebih dari lima
unit fruktosa dan satu unit glukosa.
Sintesis FruktanProses sintesis fruktan dalam jaringan tanaman
dikatalisis oleh sistem enzim multifungsi yang pada awalnya
dusulkan oleh Edelman & Jefford (1968) untuk fruktan dari jenis
inulin. Meskipun tidak sepenuhnya baik sebagai lintasan tunggal
untuk biosintesis fruktan. Enzim yang bertanggung jawab untuk
reaksi trans-fruktosilasi yang mengakibatkan sintesis fruktan
dilokalisasi dalam vakuola (merupakan situs akumulasi fruktan).
Langkah pertama sukrosa: Sukrosa fruktosil-transferase (SST)
mengkatalisis transfer fruktosil antara dua molekul sukrosa
ireversibel dari 1-kestose dan glukosa. pH optimum untuk enzim ini
sekitar 5.0 dan Km untuk sukrosa sangat tinggi, akibatnya laju
reaksi dalam rentang fisiologis normal ketersediaan akan sukrosa
menjadi penentu utama untuk sintesis fruktan. Produksi 1-kestose
oleh SST dapat berfungsi sebagai akseptor untuk fruktosil terminal
residu tunggal ditransfer dari rantai fruktan lainnya
adalahdonordalam reaksidikatalisis olehfructan, Fruktan
fruktosiltransferase (FFT). Oligosakarida fruktan dari tingkat
triose dan lebih lama dapat menjadi donor fruktosil. pH optimum
dari FFT sekitar 6.0-7.0, lebih tinggi bila dibandingkan dengan SST
(Dey & Avigad 1997). Dalam reaksi perpanjangan rantai FFT
reversibel, sukrosa tidak dapat melayani sebagai donor fruktosil,
tetapi dapat berfungsi sebagai akseptor efektif, menghasilkan
pembentukan 1 kestose, 6-kestose atau neokestose. Salah satu dari
neokestotrioses dapat lebih diperpanjang, transfer tambahan
berurutan, FFT-dimediasi fructosyl dari oligosakarida donor fructan
(Dey & Avigad 1997). Metabolisme FruktanTerdapat informasi yang
sangat besar untuk menggambarkan pola akumulasi fructan dan
pemanfaatan dalam berbagai tanaman dan perbedaan fisiologis,
perkembangan dan faktor lingkungan yang mempengaruhinya. kinetika,
penentu biokimia dasar untuk sintesis fruktan adalah ketersediaan
sukrosa untuk SST dan reaksi SFT berikutnya. Maka selama periode
dimana sukrosa berlimpah, diproduksi oleh fiksasi CO2 selama
fotosintesis. Laju produksi 1-kestose dan perpanjangan oleh reaksi
transfruktosilasi akan mempertahankan sintesis fruktan
oligosakarida (Dey & Avigad 1997). Ketika pasokan sukrosa
berkurang atau berhenti, akumulasi bersih akan berhenti, dan
sebagai depolimerisasi fruktan akan mengintensifkan, polimer yang
telah tersimpan akan habis. Fruktosa dibebaskan, akan diangkut ke
dalam sitosol dan dialihkan ke dalam berbagai jalur metabolik.
dengan beberapa derajat variasi, banyak contoh yang menggambarkan
pola-pola semacam metabolisme fruktan pada tanaman yang berbeda
dalam in vivo yang telah dianalisis dan dijelaskan. Namun, korelasi
perubahan ini dengan aksi enzim spesifik masih jauh dari memuaskan
(Cairns 1993 dalam Dey & Avigad 1997). jelas bahwa kolam
fructan dan sukrosa dalam sel-sel yang terkait erat metabolik dan
ditemukan dalam keadaan terus-menerus keseimbangan dan omset
seperti yang diungkapkan oleh reaksi pertukaran fructosyl (Sims et
al 1993 dalam Dey & Avigad 1997). Pertukaran ini terjadi baik
ketika tingkat bersih fructans disimpan meningkat danjuga selama
periode deplesi intens dari tempat ini. Depolimerisasi
FruktanRantai pendek fruktan Rantai pendek fruktan dapat
difasilitasi oleh aksi dari FFT (Fruktan
fruktosiltransferase).Reaksi kunci adalah mobilisasi simpanan
fruktan yang dikatalisis oleh fruktan eksohidrolase (FEH).Fruktan
eksohidrolase (FEH), sebuah enzim vakuolar dengan pH optimum 5.0.
Di dalam reaksi FEH, terminal residu -fruktosil dibebaskan sebagai
fruktosa bebas.Fruktosa diproduksi dalam sel metabolisme dan
kemudian dapat digunakan untuk resintesis sukrosa di dalam
sitosol.
Mobilisasi FruktanFruktan menurunkan enzim yang berfungsi
terutama dalam mobilisasi fructan yang tersimpan dalam tumbuhan dan
mikroba. Baru-baru ini, hidrolisis tanamanfructan yang(EC 3.2.1)
ditemukan mengkatalisis hidrolisis dan Levaninulin melalui
mekanisme eksklusif exolytic yang melepaskan berturut-turutterminal
unit fruktosa. Kehadiran fruktanexohydrolases, bahkan non-fruktan
yang terkandung dalam tanaman, menunjukkansebuah peran tambahan
defensif untukenzim ini terhadapbakteri pathogen (Jung et al
2007)Bab III
Kesimpulan
5.2 KesimpulanAdapun kesimpulan dari makalah ini antara lain:a.
Metabolisme merupakan suatu proses pembentukan atau pengurain zat
di dalam sel yang di sertai dengan adanya perubahan energi. Proses
proses ini terjadi di dalam sel mahluk hidup.b. Anabolisme adalah
lintasan metabolisme yang menyusun beberapa senyawa organik
sederhana menjadi senyawa kimia atau molekul kompleks. Proses ini
membutuhkan energi dari luar.Daftar PustakaAnonim, 2014. Anabolisme
Karbohidrat. http://andre2341.blogspot.com/2012/06/
anabolisme-karbohidrat.html. Diakses pada tanggal 23 April
2014.Anonim, 2014. Anabolisme Karbohidrat.
http://pelajaransigit.blogspot.com/p/ anabolisme-karbohidrat.html.
Diakses pada tanggal 23 April 2014.Anonim, 2014. Anabolisme
Karbohidrat. http://fazashine07.wordpress.com/2012
06/01/anabolisme-karbohidrat/. Diakses pada tanggal 23 April
2014.
Cree, Laurie. 2005. Sains dalam Keperawatan. Buku Kedokteran
EGC. Jakarta
Lehninger, Albert. 1982. Dasar-Dasar Biokimia. Erlangga.
Jakarta.
Mardjono, Mahar. 2007. Farmakologi dan Terapi. Universitas
Indonesia Press. Jakarta.
Murray, Robert K, 1996, Harpers, Biochemistry. Mc Graw Hill. New
York.Murray RK, Granner DK, Mayes PA, Rodwell VW. 2003, Biokimia
Harper, Edisi XXV, Penerjemah Hartono Andry, Jakarta: EGC
Poedjiadi, Anna. 2007. Dasar-dasar Biokimia. Jakarta: UI
Press
Stryer L. 1996. Biokimia Edisi IV. Penerjemah: Sadikin dkk (Tim
Penerjemah Bagian Biokimia FKUI). Jakarta: EGC29