Top Banner
Atmospheric neutrino flux around Super-Kamiokande Yehan Liu, L. Derome, M. Buenerd To cite this version: Yehan Liu, L. Derome, M. Buenerd. Atmospheric neutrino flux around Super-Kamiokande. 2003, pp.1-27. <in2p3-00012801> HAL Id: in2p3-00012801 http://hal.in2p3.fr/in2p3-00012801 Submitted on 22 May 2003 HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci- entific research documents, whether they are pub- lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers. L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destin´ ee au d´ epˆ ot et ` a la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publi´ es ou non, ´ emanant des ´ etablissements d’enseignement et de recherche fran¸cais ou ´ etrangers, des laboratoires publics ou priv´ es.
29

AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

Mar 28, 2023

Download

Documents

Welcome message from author
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Page 1: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

Atmospheric neutrino flux around Super-Kamiokande

Yehan Liu, L. Derome, M. Buenerd

To cite this version:

Yehan Liu, L. Derome, M. Buenerd. Atmospheric neutrino flux around Super-Kamiokande.2003, pp.1-27. <in2p3-00012801>

HAL Id: in2p3-00012801

http://hal.in2p3.fr/in2p3-00012801

Submitted on 22 May 2003

HAL is a multi-disciplinary open accessarchive for the deposit and dissemination of sci-entific research documents, whether they are pub-lished or not. The documents may come fromteaching and research institutions in France orabroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, estdestinee au depot et a la diffusion de documentsscientifiques de niveau recherche, publies ou non,emanant des etablissements d’enseignement et derecherche francais ou etrangers, des laboratoirespublics ou prives.

Page 2: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

�������� ���� �� �������

��� �� ����

��������� �� ��� �� � �� �� � ������������

��� ��� �� �� ����� �� ��� �� �!����� �

���� ������ ��� � �� �� � �������� ����������

�� ��� ��� �������� ����� ���!"�� ���#� $��� �

�������

"#� $�������� ���$#���% ������� &�' ����� ����(���)���� ����%�� �$ ��*������ �� �#�$

����� "#� %���$����� +����� �$ ��$ ��,���

�������� ������� � � �� ��������� ������� � � �������� �� � �� � �� � !"���# $��%#�&'(��#�%���!"���# ������'������)*��(��+�����*�����% �&�,��� !"���# �&�����'������)*��(�

Page 3: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

"#�$ ��$��� #�$ *��� �*��$#�� �� �#�$� ��,� � ��� �-����.����/� �� � �,�� �#� ���

��� � ���� 0� ������� �#� ��� ��� ��*�� 1 �#� &�' �$ �#� 1��%��� 1 ������� 2����#�� ����� ���

�2����#�� ����� �� �#� +��� $�*��$$���

3� �#$� �����$�$ �'��� 0# ��� ������$��� �� �� &�'� �#� ��� ��*�� 1 &�' �$ �#� 1��%���

1 ������ ��� 2����#�� ����� �$ ��,�� #��� �$ 0��� �$ �#� %���$����� +����� � �#� $�%��� 1� ��%#

2����#�� ����� *���

��� � �#� $����$��%�� �*���� 0� 0��� ��%����� � �$� �#� +����� �$ ���� �� �#� ����

�����$�$�

"#� +����� 1��%��� �$�� �$ ��)�� �$

�.��/ 4 �� . �� �'. ��� �� / 5 �'. � ����/ / ���

�.6/

0#��� �.��/ �$ �#� &�'� �� �#� ������� ������� ��� ��� ��� ��� �� ��� �� ��� +����� ��������$�

"#� +����� ����� �$ 1�� ��6 � ���� 7�8�

6

Page 4: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

�� 3�9: .����������� ��/

�� .7�8/ � %$.2����#/ �6�� � ���; ���; � ���< ���< � ���- ���- � ���= ���= � ����

��6�����6�� ��;6� � 6��� �<�6� � 6�-� ����� � 6=<� ����� � 6<=� ����� � 6;=�

��6�����6�� 6;-�� � 6��� �6��� � 66�� ��;�� � 6��� �6-�� � 6��� �6-<� � 6���

��6�����6<; 6�;6� � <�� 6��;� � <<� 6�-�� � ;�� 6-�=� � 6�-� 6-��� � 66-�

��6<;������ 6�=�� � =�� 66�=� � =<� 6�-6� � -�� 6�6-� � <�� 66�=� � <��

���������<; =;;� � ��� -�6� � �<� <6�� � ��� -<<� � �<� -==� � =6�

���<;�����- ���� � ��� �6�� � �=� =6<� � ��� �;<� � ��� �;�� � �;�

����-�����6 ��6� � ��� ���� � �=� ��;� � �;� �;6� � ��� �==� � ���

����6������ ���� � 6<� ���� � 6<� ��=� � �6� �=-� � ��� ���� � ���

��������=-� 6��� � 6�� 6��� � 6�� 6�;� � 6�� 6�;� � 6=� 6-�� � 6<�

��=-����<�� 6��� � 6�� ;=� � 6�� ;�� � 66� -;� � 6�� ;�� � 6��

��<���6���; ��� � =� ��� � -� =�� � -� =�� � <� �6� � <�

6���;�6��-� ��� � �� ��� � �� ��� � �� �;� � �� �6� � =�

6��-��6��-� �-� � �� 6=� � �� 6;� � �� �;� � �� �<� � ��

6��-��6�;�� =� � 6� 6�� � �� -� � 6� 6=� � �� 66� � ��

6�;�������� =� � 6� �� � 6� =� � 6� �� � 6� ;� � ��

��������;=; 6�< � ��� ��; � ��< ��� � ��= =� � 6� =� � 6�

��;=;���=-� 6�� � ��� 6�; � ��= 6�- � ��� ��6 � ��- ��� � ��-

��=-������- 6�� � ��� ��- � ��6 ��; � ��� ��< � ��� ��- � ���

����-���=�< ��� � ��� ��� � ��� ��= � ��� ��- � ��� ��- � ���

��=�<�=�;�6 ��� � ��6 ��6- � ���� ���= � ���< ���� � ���= ��� � ��6

=�;�6�<��=< ���- � ���� ��� � ��6 ��6= � ���� ��6� � ���� ��6� � ����

<��=<�6���; ���� � ���6 ���� � ���6 ���� � ���6 ���� � ���� ���; � ����

6���;�6���; ���� � ���6 ���66 � ����=� ���� � ���� ���� � ���� ���� � ���6

6���;�6=�6< ���66 � ����; ����� � �����; ���� � ���� ����� � ����; ����� � �����

6=�6<������ ���6� � ����� ����6 � ������ ����= � ����� ����� � ����� ����< � �����

"�*�� 6> �����! %# �� ����� &!� �'��()�*!+���� �#'��*��� �! ��!��

Page 5: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

�� 3�9: .����������� ��/

�� .7�8/ � %$.2����#/ ���� � ���� ���� � ���� ���� � ���� ���� � ���6 ���6 � ���

��6�����6�� �<<�� � ���� �6�-� � ��6� �6�6� � �<�� �=-�� � �-6� �;<�� �6�6��

��6�����6�� ��<=� � 6�=� �=��� � ���� �<6�� � ���� ��-6� � �<�� �;��� � �<��

��6�����6<; 6<�6� � 6��� 6��6� � 6�;� 6�=�� � 6=�� �6<<� � ���� �<-�� � �<��

��6<;������ 6�<<� � ;6� 66�;� � 6��� 6�;�� � 6��� 6�=�� � 6�6� 6�<6� � ����

���������<; <6�� � -�� -<-� � -;� <��� � ;�� <6�� � 6��� 6��-� � ��;�

���<;�����- ��<� � �6� �6�� � �=� �<�� � -�� --=� � 66�� �==� � ;��

����-�����6 ��;� � �-� ���� � �;� �6�� � ��� �-�� � ==� ���� � <;�

����6������ �=�� � �;� 6;�� � �=� �66� � ��� ��;� � ��� ��;� � -<�

��������=-� 6=�� � ��� 6--� � ��� 6-;� � �-� 66�� � �-� 6�=� � ���

��=-����<�� ;6� � 6�� ;�� � 6�� 6�6� � ��� =�� � 6-� 6�-� � -��

��<���6���; �;� � <� -�� � 6�� -�� � 6�� �=� � 6�� ��� � =�

6���;�6��-� ��� � -� ��� � -� ��� � 6�� ��� � -� 6<� � ��

6��-��6��-� ��� � �� �;� � =� ��� � -� �;� � 6�� ��� � �6�

6��-��6�;�� 6�� � �� ��� � �� 6=� � �� 6-� � =� ��� � <�

6�;�������� =� � �� =� � �� 6-� � �� 66� � �� -� � ��

��������;=; ��� � ��< -� � �� �� � 6� �� � �� �� � 6�

��;=;���=-� �� � 6� �� � 6� �� � 6� 6�� � ��� 6�< � ��-

��=-������- ��< � ��� 6�� � ��� 6�6 � ��� �� � 6� �� � 6�

����-���=�< ��� � ��6 6�� � ��� ��= � ��� ��� � ��� 6�� � ��=

��=�<�=�;�6 ��= � ��� ��� � ��6 ��� � ��6 ��< � ��� ��� � ���

=�;�6�<��=< ��� � ��� ��� � ��6 ��6; ����< ��� � ��6 ��� � ���

<��=<�6���; ���; � ���� ��6 � ���� ���- � ���� ���= � ���� ��� � ���

6���;�6���; ���� � ���6 ���= � ���� ���� � ���� ���- � ���� ��� � ���

6���;�6=�6< ���� � ���� ���� � ���6 ���= � ���� ���� � ���� ���; � ���-

6=�6<������ ����� � ����� ����- ������ ���6� �����< ���� � ���� ���� � ����

"�*�� �> �����! %# �� ����� &!� �'��()�*!+���� �#'��*��� �! ��!��

Page 6: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

�� 3�9: .����������� ��/

�� .7�8/ � %$.2����#/ ��� � ��6 ��6 � ��� ��� � ��� ��� � ��� ��� � ���

��6�����6�� ����� � ;��� ����� � �<�� �=<6� � �=6� �6�-� � 6;6� ��66� � 6-��

��6�����6�� �-;�� � =�6� ����� � ���� 6=�<� � 6-;� 6-��� � 6=�� 6�<;� � 6�;�

��6�����6<; �;-6� � �;=� ��-�� � ���� 6�-�� � 6��� 6�<6� � 6��� 66<-� � 6���

��6<;������ 6��6� � �6-� 6���� � 6��� 6�6=� � 66�� <��� � <=� -=<� � -��

���������<; 6���� � ���� -��� � 66<� -;�� � ;�� =<�� � -6� ��<� � ���

���<;�����- �;-� � 6=�� ��<� � <;� �6�� � �-� ��-� � ��� �-�� � �6�

����-�����6 �;�� � 6�<� ���� � �<� �<;� � ��� ��;� � �;� �;�� � ���

����6������ 6��� � ��� �6-� � ��� 6--� � �6� �<6� � ��� �66� � ���

��������=-� 66�� � ��� 6�6� � ��� 6��� � ��� 66=� � 6-� 6��� � 6<�

��=-����<�� 6-<� � -<� <<� � �6� 6��� � ��� �;� � 66� 6��� � 6��

��<���6���; ��� � -� -=� � 6<� �<� � 6�� �=� � ;� -�� � 6��

6���;�6��-� ��� � �� ��� � 6�� �;� � -� ��� � -� ��� � -�

6��-��6��-� �6� � �6� �<� � -� �;� � -� 6<� � �� ��� � ��

6��-��6�;�� 6=� � �� 6�� � �� 6=� � �� 6�� � �� 6�� � ��

6�;�������� 66� � �� 6=� � �� 66� � �� -� � �� 6�� � ��

��������;=; �� � 6� ��� � ��; <� � �� �� � 6� =� � ��

��;=;���=-� 6�� � ��= 6�- � ��� ��� � ��� �� � �� �� � 6�

��=-������- �� � �� ��< � ��� ��� � ��< ��= � ��� 6� � ���

����-���=�< 6�� � ��= 6�= � ��� ��� � ��; ��; � ��� ��< � ���

��=�<�=�;�6 ��� � ��� ��; � ��� ��� � ��6 ��� � ��6 ��6� � ����

=�;�6�<��=< ��� � ��� ��� � ��6 ��6; � ���; ��6= � ���= ��6- � ����

<��=<�6���; ��� � ��� ��- � ��� ��6� � ���- ���� � ���� ��6� � ����

6���;�6���; ���� � ���� ���� � ���� ���� � ���� ���6 � ���6 ���< � ����

6���;�6=�6< ���; � ���- ���� � ���� ���- � ���� ���= � ���� ���� � ����

6=�6<������ ���; � ���� ���� � ���6 ����� � ����� ����- � ����� ����� � �����

"�*�� �> �����! %# �� ����� &!� �'��()�*!+���� �#'��*��� �! ��!��

Page 7: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

�� 3�9: .����������� ��/

�� .7�8/ � %$.2����#/ ��� � ��= ��= � ��- ��- � ��< ��< � ��; ��; � 6��

��6�����6�� 6=��� � 6�=� 6-�=� � 6�;� 6<�=� � 6��� 6-�=� � 66�� 6��<� � 6���

��6�����6�� 6�==� � 6��� 66;=� � ;�� 6��-� � ;�� 6�;�� � <<� 66<�� � -<�

��6�����6<; 6��<� � <-� 66��� � <�� 66�=� � -;� ;�=� � =-� <<<� � =��

��6<;������ --6� � =-� -��� � =6� =<�� � ��� <6�� � �=� -�;� � �;�

���������<; �;=� � ��� =6�� � ��� ���� � ��� �=�� � ��� ��6� � �;�

���<;�����- ��<� � �6� ���� � �=� �;6� � �<� �=<� � �6� �=�� � �;�

����-�����6 �=-� � �<� �-�� � �-� �=�� � ��� �<�� � ��� ��;� � �6�

����6������ ���� � ��� �6<� � �6� 6<=� � 6<� 6-�� � 6-� 6-�� � 6=�

��������=-� 6��� � 6�� 6��� � 6=� 6�<� � 6�� 6�=� � 6�� <�� � ;�

��=-����<�� 6�<� � 6�� -=� � 6�� <�� � 6�� -6� � ;� =6� � -�

��<���6���; ��� � <� =-� � ;� ��� � =� ��� � =� �=� � =�

6���;�6��-� ��� � =� �;� � =� �<� � �� �=� � �� ��� � ��

6��-��6��-� 6=� � �� ��� � �� 6�� � �� �6� � �� 6=� � ��

6��-��6�;�� 6�� � �� 66� � �� <� � �� 6�� � �� <� � ��

6�;�������� 66� � �� -� � �� 6�� � �� 66� � �� �� � 6�

��������;=; �� � 6� �� � 6� ��= � ��; ��� � ��< ��; � ��<

��;=;���=-� 6�< � ��- 6�; � ��= ��� � ��- ��� � ��- 6�< � ��=

��=-������- ��; � ��� 6�� � ��� ��; � ��� 6�� � ��� ���- � ���<

����-���=�< ��� � ��6 ��= � ��� ��= � ��� ��� � ��� ���� � ���=

��=�<�=�;�6 ���� � ���= ���� � ���= ��6� � ���� ��� � ��� ���< � ����

=�;�6�<��=< ��6� � ���� ���< � ���� ��6� � ���� ���= � ���� ���< � ����

<��=<�6���; ���- � ���� ��6� � ���� ���� � ���6 ���� � ���� ����� � �����

6���;�6���; ���� � ���� ���6- � ����< ���6� � ����� ����� �����- ���� � ���6

6���;�6=�6< ���� � ���� ���6� � ����= ���6� � ����� ���� � ���6 ���6� � ����=

6=�6<������ ����� ������ ����� � ����� ����� � ����� ����� �����6 ����= � �����

"�*�� �> �����! %# �� ����� &!� �'��()�*!+���� �#'��*��� �! ��!��

Page 8: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

�� 3�9: .����������� ��/

�� .7�8/ � %$.2����#/ �6�� � ���; ���; � ���< ���< � ���- ���- � ���= ���= � ����

��6�����6�� ��;�� � 6<-� ��<�� � ���� �-=�� � ���� ��=;� � ��;� =�;�� � �-��

��6�����6�� ���-� � 6��� �<��� � 6��� ��-�� � 6-<� ��6�� � 6<<� �<<;� � 6;��

��6�����6<; �<<6� � 66�� �;6�� � 6��� ����� � 6�6� ���-� � 6�<� ����� � 6���

��6<;������ 6;�6� � <�� ���-� � ;�� ��;<� � 6��� ��=�� � 6�<� 6<-<� � 6�=�

���������<; 6�==� � =�� 6���� � =-� 6���� � -�� 6�;;� � -;� 6�<;� � <��

���<;�����- ;;-� � �-� ;;�� � ��� 6�-6� � ��� 66�=� � =�� 6�;�� � ==�

����-�����6 -6�� � �=� =�<� � ��� -�;� � ��� <��� � �=� -;-� � ���

����6������ ���� � ��� �-=� � �<� �=�� � �;� �-;� � �6� ��=� � ���

��������=-� ��;� � ��� ��=� � ��� �6<� � �6� ���� � ��� �6-� � ���

��=-����<�� �6�� � 6�� ���� � 6�� ��6� � 6=� 6;<� � 6=� 6;6� � 6-�

��<���6���; 6�-� � 6�� 6�6� � 6�� 6�=� � 6�� 66;� � 66� 6�<� � 6��

6���;�6��-� <�� � -� -�� � -� -<� � -� <�� � <� =�� � -�

6��-��6��-� �<� � �� =�� � �� �;� � �� ��� � �� ��� � ��

6��-��6�;�� �=� � �� �6� � �� �6� � �� ��� � �� ��� � ��

6�;�������� 6;� � �� 6=� � �� 6-� � �� ��� � �� 6=� � ��

��������;=; ;� � 6� 66� � �� <� � 6� =�< � ��; ;� � 6�

��;=;���=-� ��� � ��< ��; � ��; ��� � ��; =� � 6� -� � 6�

��=-������- ��; � ��- ��� � ��� ��6 � ��� ��6 � ��= ��� � ��<

����-���=�< ��� � ��� 6�; � ��� 6�; � ��� 6�; � ��� 6�; � ���

��=�<�=�;�6 6�6 � ��� 6�6 � ��� 6�� � ��� 6�� � ��� 6�� � ���

=�;�6�<��=< ���; � ���= ��=- � ���< ��- � ��� ��=� � ���; ��= � ���

<��=<�6���; ��� � ��6 ���� � ���� ���� ����- ��� � ��6 ��= � ���

6���;�6���; ��6; � ���� ��6< � ���� ��6- ����� ���� � ���� ���� � ����

6���;�6=�6< ��6� � ���� ���< � ���6 ���; ����� ���< � ���� ��6� � ����

6=�6<������ ����6 � ����< ����< � ����; ���� ����6 ���� � ���6 ���; � ����

"�*�� �> �����! %# �� ����� &!� �'��()�*!+���� �#'��*��� �! ��!��

=

Page 9: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

�� 3�9: .����������� ��/

�� .7�8/ � %$.2����#/ ���� � ���� ���� � ���� ���� � ���� ���� � ���6 ���6 � ���

��6�����6�� �<-�� � �=�� �-6<� � ���� =-=�� � �6;� =;�-� � ��=� ;=6-� �6��6�

��6�����6�� �;��� � �6�� ���=� � ���� ���;� � �<=� ����� � ���� ����� � =�<�

��6�����6<; �;6�� � 6=�� ���=� � 6-�� �-��� � ��-� �-��� � �-�� �<�-� � -=��

��6<;������ 6;=;� � 6�6� 6=;�� � 6��� 6;<;� � 6�;� 6;6<� � ���� ����� � ��6�

���������<; 6�;6� � ;�� 6�;<� � 6��� 6���� � 66;� ;�-� � 6��� 6�-�� � ����

���<;�����- ;�;� � ==� ;-;� � --� ;��� � <-� <�-� � 6�-� <;-� � ����

����-�����6 =��� � �<� ==-� � �=� -=�� � -6� =�-� � <�� -=<� � 6<<�

����6������ �=�� � �-� ��=� � ��� �6�� � ��� �<;� � ��� �;�� � 6=��

��������=-� ���� � �=� ��6� � �6� �<�� � ��� ��6� � �-� �=�� � 66��

��=-����<�� 6;�� � 6;� 6;�� � �6� 6<6� � ��� ���� � ��� 6��� � ���

��<���6���; 6��� � 6�� 6��� � 6=� 66�� � 6=� ;=� � 6;� 6�<� � �<�

6���;�6��-� <=� � 6�� -=� � 6�� <�� � 6�� ��� � 6�� �-� � 66�

6��-��6��-� =�� � <� ��� � -� ��� � ;� �-� � 6�� 6-� � ��

6��-��6�;�� �;� � �� ��� � �� ��� � -� �6� � <� 6�� � ��

6�;�������� 6�� � �� ��� � �� ��� � �� 6-� � �� �6� � ���

��������;=; -� � 6� 66� � �� 6�� � �� 66� � �� �� � 6�

��;=;���=-� 66� � �� ;� � �� 6�� � �� ;� � �� ;� � ��

��=-������- ��� � ��= �� � 6� ��� � ��� ��� � ��= �� � 6�

����-���=�< ��- � ��= ��� � ��< ��� � ��- ��� � ��� ��� � ��<

��=�<�=�;�6 ��; � ��6 6�6 � ��� 6�= � ��� 6�� � ��� 6�� � ���

=�;�6�<��=< ��- � ��6 ���- � ���� 6�; � ��< ���- � ���; ��� � ���

<��=<�6���; ���� � ���= ��� � ��6 ���- � ���; ��- � ��� ��- � ���

6���;�6���; ��6- � ���� ��6; � ���� ��6� � ���� ��6= � ���� ��6 � ��6

6���;�6=�6< ���; � ���� ���; � ���� ��6; � ���� ��6< � ���= ���� � ����

6=�6<������ ���� � ���6 ���- � ���� ���< � ���� ���� � ���� ��� � ���

"�*�� => �����! %# �� ����� &!� �'��()�*!+���� �#'��*��� �! ��!��

-

Page 10: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

�� 3�9: .����������� ��/

�� .7�8/ � %$.2����#/ ��� � ��6 ��6 � ��� ��� � ��� ��� � ��� ��� � ���

��6�����6�� -��-� �6�-=� =���� � ���� ����� � ��-� ���6� � �=;� �;-<� � ����

��6�����6�� �6�<� � -�=� ���<� � �<;� ��-�� � ��6� ���<� � ��;� �=��� � 6=<�

��6�����6<; ��=�� � -��� ��-�� � ��=� ���;� � ���� 6;6�� � 6�-� ����� � 6���

��6<;������ �=�;� � ���� 6=;6� � 6;�� 6-��� � 6�-� 6�;<� � 66=� 6���� � 6���

���������<; 66��� � ��<� 6���� � 6��� 6���� � 666� 6�=-� � <-� 66�=� � -;�

���<;�����- <;<� � 6;;� ;=�� � 66-� -<;� � <�� =;=� � =6� <��� � =��

����-�����6 =-�� � 6--� =�-� � <�� ��<� � �-� =6-� � ��� ���� � ���

����6������ -�=� � 6<;� ��6� � =�� ��6� � �;� �<�� � �=� �--� � �-�

��������=-� ��6� � 6�=� ���� � ��� ��=� � �6� ��<� � ��� �6;� � �-�

��=-����<�� 6��� � �<� 6;<� � ��� 6��� � 6;� 6=�� � 6;� ���� � 6;�

��<���6���; 6==� � �6� 66�� � �6� 66-� � 6-� 6�<� � 6�� 66;� � 6��

6���;�6��-� -�� � ��� <�� � 6=� =�� � 66� <=� � 66� -�� � ;�

6��-��6��-� ��� � 6=� ��� � <� �=� � <� ��� � <� �6� � =�

6��-��6�;�� 66� � �� ��� � <� �=� � =� �-� � �� ��� � ��

6�;�������� ��� � ��� ��� � �� 6<� � �� 6�� � �� 6=� � ��

��������;=; �� � 6� 66� � �� ;� � �� 6�� � �� 6�� � ��

��;=;���=-� 6�; � ��< ;� � �� =� � �� �� � 6� ��= � ��;

��=-������- �� � 6� -� � �� =� � �� �� � 6� ��- � ���

����-���=�< ��6 � ��; 6�< � ��� ��6 � ��< �� � 6� 6�; � ���

��=�<�=�;�6 ��; � ��� 6�� � ��� ��; � ��� 6�� � ��� 6�� � ���

=�;�6�<��=< ��6� � ���= ��� � ��6 ��= � ��6 ���� � ���= ���; � ���=

<��=<�6���; ��= � ��� ��- � ��� ���� � ���< ���� � ���- ���� � ���;

6���;�6���; ��6 � ��6 ��6� � ���� ���� � ���= ��6; � ���� ��6� � ����

6���;�6=�6< ���= � ���� ��6= � ���- ��6� � ���� ���< � ���� ��6� � ����

6=�6<������ ���� � ���� ���� � ���� ���� � ���6 ����6 � ����< ���� � ���6

"�*�� -> �����! %# �� ����� &!� �'��()�*!+���� �#'��*��� �! ��!��

<

Page 11: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

�� 3�9: .����������� ��/

�� .7�8/ � %$.2����#/ ��� � ��= ��= � ��- ��- � ��< ��< � ��; ��; � 6��

��6�����6�� �;;�� � �6�� ��--� � 6--� ���=� � 6=�� ��=6� � 6�-� �6<=� � 6���

��6�����6�� �;�6� � 6=�� ��=�� � 6�<� �-��� � 6��� �-�<� � 6�=� �==�� � 66<�

��6�����6<; 6;--� � 66;� �6��� � 66�� 6;-6� � 6��� 6;;�� � ;=� 6;-<� � ;��

��6<;������ 6�6�� � ;�� 6=�=� � ;6� 6�;<� � <�� 6��;� � --� 6���� � -��

���������<; 6���� � -=� 6�=-� � =�� 66-�� � =�� 6���� � �=� 6�=�� � ���

���<;�����- -<<� � ��� <-;� � ��� <�6� � �-� <=6� � �=� -<;� � ���

����-�����6 �--� � ��� �;�� � �;� �<=� � �=� ��;� � ��� ���� � �6�

����6������ ��=� � �6� �6�� � �;� ��<� � �<� �<�� � ��� �;�� � ���

��������=-� ��=� � ��� �=�� � �6� �;�� � ��� �=�� � 6<� ���� � 6=�

��=-����<�� ��-� � 6-� 6<�� � 6=� 6<;� � 6�� 6<�� � 6�� 6�=� � 6��

��<���6���; 6��� � 6�� 6�=� � 6�� 66�� � 6�� 6��� � 6�� 66-� � ;�

6���;�6��-� -�� � <� =-� � -� -<� � -� -�� � -� ==� � =�

6��-��6��-� �;� � -� �;� � �� �=� � �� ��� � �� ��� � ��

6��-��6�;�� ��� � �� �6� � �� �=� � �� �-� � �� �;� � ��

6�;�������� ��� � �� �6� � �� 6�� � �� 6;� � �� 6=� � ��

��������;=; ;� � 6� 66� � �� 6�� � �� ;� � 6� ;� � 6�

��;=;���=-� ��= � ��; ��; � ��< ��= � ��< -� � 6� ��� � ��-

��=-������- ��� � ��- ��� � ��; ��� � ��= ��; � ��- ��6 � ���

����-���=�< ��� � ��� 6�- � ��� ��- � ��� 6�; � ��� 6�= � ���

��=�<�=�;�6 ��< � ��6 6�= � ��� ��< � ��6 6�� � ��� ��-� � ���<

=�;�6�<��=< ���� � ���< ���� � ���< ���< � ���= ��� � ��6 ���� � ���=

<��=<�6���; ���� � ���- ���� � ���< ��� � ��6 ���� � ���� ���� � ����

6���;�6���; ��6� � ���� ��6� � ���� ��6� � ���� ���� � ���; ���� � ����

6���;�6=�6< ��6� � ���� ��6� � ���� ���; � ���� ��6� � ���� ���; � ����

6=�6<������ ���� � ���� ���� � ���6 ����� � ����; ���� � ���6 ����� � ����-

"�*�� <> �����! %# �� ����� &!� �'��()�*!+���� �#'��*��� �! ��!��

;

Page 12: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

?�� 3�9: .����������� ��/

�� .7�8/ � %$.2����#/ �6�� � ���; ���; � ���< ���< � ���- ���- � ���= ���= � ����

��6�����6�� 6���� � ;;� 6�<<� � 66�� ���6� � 6��� 6-=-� � 6��� �6��� � 6�<�

��6�����6�� 666�� � -<� 6���� � <=� 6�;-� � ;�� 6�;�� � 66�� 6��=� � 6�<�

��6�����6<; <<�� � =�� <��� � =�� 6�6-� � -=� 6�=�� � <�� 6�6-� � <<�

��6<;������ -��� � ��� -��� � ��� ;6�� � =�� -=�� � =�� <6�� � -��

���������<; ��6� � �=� ��-� � �6� ��-� � ��� �=-� � �;� �6�� � ���

���<;�����- ���� � �-� ���� � �;� �;<� � ��� ���� � ��� �-<� � �<�

����-�����6 ���� � ��� �-�� � ��� ���� � ��� �=�� � �=� �-�� � �;�

����6������ 6��� � 6�� 6�-� � 6�� 6�-� � 6-� 6=�� � 6<� 6=�� � ���

��������=-� 66<� � 6�� 6��� � 6�� ;<� � 6�� ;�� � 6�� ;<� � 6��

��=-����<�� �<� � -� =;� � <� =6� � <� <6� � 6�� -6� � 6��

��<���6���; ��� � �� �<� � =� ��� � =� ��� � -� ��� � -�

6���;�6��-� ��� � �� �-� � �� ��� � �� ��� � �� �;� � ��

6��-��6��-� 66� � �� 6<� � �� ��� � �� 6�� � �� ��� � ��

6��-��6�;�� 66� � �� �� � 6� �� � 6� -� � �� ;� � ��

6�;�������� �� � 6� ��- � ��; �� � 6� -� � �� -� � ��

��������;=; 6�� � ��� 6�; � ��= ��� � ��; ��� � ��- =� � ��

��;=;���=-� 6�� � ��� 6�6 � ��� ��� � ��< 6�= � ��� �� � 6�

��=-������- ���� � ���= ��= � ��6 6�� � ��� ��- � ��� 6�� � ���

����-���=�< ��� � ��� ���� � ���� ��� � ��� ��� � ��� ���- � ���<

��=�<�=�;�6 ��� � ��6 ���� � ���= ���� � ���- ��� � ��� ���; � ���;

=�;�6�<��=< ��6� � ���� ���� � ���� ��6� � ���� ���- � ���� ���; � ����

<��=<�6���; ���� � ���� ���� � ���� ����6 � ����; ���� � ���� ��� � ���

6���;�6���; ����� � ����� ���� � ���� ���� � ���� ����� � ����; ���� � ����

6���;�6=�6< ����; � ����� ���66 � ����� ����= � ����� ���6= � ����< ����� � ����;

6=�6<������ ����� � ����� ����; � ����� ����; � ����� ����� � ����� ����- � �����

"�*�� ;> �����! %# �� ����� &!� �'��()�*!+���� �#'��*��� �! ��!��

6�

Page 13: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

?�� 3�9: .����������� ��/

�� .7�8/ � %$.2����#/ ���� � ���� ���� � ���� ���� � ���� ���� � ���6 ���6 � ���

��6�����6�� ����� � 6-�� 6-��� � 6-=� 6;-<� � ���� ����� � ��-� �6-<� � =<;�

��6�����6�� 6���� � 6�6� 6��<� � 6�;� <��� � 6�6� ��6�� � �=�� ��6<� � �66�

��6�����6<; 6���� � ;=� <;<� � 6��� 66�;� � 6�=� 6�-�� � 6=�� ;�=� � �;��

��6<;������ -�;� � -�� -��� � <�� �;�� � <�� --<� � 6�6� 6�-�� � ��=�

���������<; �-�� � �<� ��=� � �-� �-�� � -<� =��� � 66�� �<;� � 6;;�

���<;�����- ��-� � ��� ��6� � �6� �;<� � �;� ��;� � -�� ���� � -��

����-�����6 �;�� � ��� �;<� � �;� ���� � ��� �==� � ��� 6�6� � �=�

����6������ 6-�� � ��� 6��� � �6� 6<�� � �6� ��-� � ��� ��-� � =-�

��������=-� 6�6� � 6<� 6��� � 6;� 6��� � ��� 6��� � �;� 66�� � �;�

��=-����<�� ;-� � 6�� -�� � 6�� <�� � 6=� 6��� � ��� =�� � ���

��<���6���; �=� � =� -�� � 6�� =�� � 6�� �6� � 66� ��� � 6=�

6���;�6��-� ��� � �� ��� � -� ��� � <� �6� � 6�� ;� � ��

6��-��6��-� ��� � �� ��� � �� ��� � =� �6� � =� 6�� � ��

6��-��6�;�� 66� � �� 6-� � �� -� � �� 66� � �� ��� � �<�

6�;�������� �� � 6� <� � �� ;� � �� �� � 6� �� � 6�

��������;=; �� � 6� �� � 6� �� � �� ��� � ��; �� � ��

��;=;���=-� 6�= � ��= 6�- � ��- �� � 6� 6�< � ��� 6�� � ���

��=-������- ��< � ��� �� � 6� 6�� � ��� �� � �� ��; � ���

����-���=�< 6�6 � ��� ��; � ��� ��- � ��� 6�6 � ��� ��6 � ��6

��=�<�=�;�6 ��6= � ���- ���� � ���= ��� � ��6 ��� � ��6 ��� � ���

=�;�6�<��=< ���= � ���� ��66 � ���� ��� � ��6 ���6 � ���< ��; � ���

<��=<�6���; ���= � ���� ���� � ���� ��6� � ���= ��6� � ���� �� � 6�

6���;�6���; ���� � ���6 ���6� � ����- ��6� � ���� ���; � ���� ���� � ����

6���;�6=�6< ���6= � ����- ���� � ���6 ���� � ���6 ���� � ���� ���� � ����

6=�6<������ ���� � ���� ����� � ����� ���6� � ����< ���� � ���6 ��� � ���

"�*�� 6�> �����! %# �� ����� &!� �'��()�*!+���� �#'��*��� �! ��!��

66

Page 14: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

?�� 3�9: .����������� ��/

�� .7�8/ � %$.2����#/ ��� � ��6 ��6 � ��� ��� � ��� ��� � ��� ��� � ���

��6�����6�� ��=�� � =�;� 6<;<� � �<6� 6;�<� � ��6� 6�;�� � 6��� 6�<;� � 6�;�

��6�����6�� ����� � �;�� 6<�=� � ��<� 6��6� � 6�<� ;=�� � 66�� 6�-=� � 6�<�

��6�����6<; 6�;�� � �<<� ;6<� � 6��� -�-� � 6�<� <;-� � 6��� ==�� � -=�

��6<;������ 66��� � ���� �=�� � 6��� ���� � -;� ==�� � --� =6�� � =��

���������<; ==6� � �6�� �<�� � ;;� ��<� � ��� �-;� � ��� �6�� � �-�

���<;�����- -�� � 6=� ��6� � =�� �<<� � �-� ���� � ��� �66� � �=�

����-�����6 6=�� � �;� �=�� � �=� �=�� � ��� �-=� � �=� ���� � �;�

����6������ ��;� � -<� ���� � ��� 6��� � �6� 6�=� � �6� 6�<� � �6�

��������=-� ;-� � ��� 6=�� � �=� ;6� � 6<� 66�� � 6<� 66;� � 6=�

��=-����<�� ��� � 6�� -�� � ��� =�� � 6�� =-� � 6�� =-� � 66�

��<���6���; 6�� � �� ��� � 66� �<� � 66� ��� � 6�� ��� � <�

6���;�6��-� 6=� � 6�� �6� � 6�� 6�� � �� ��� � <� ��� � ��

6��-��6��-� 66� � �� ��� � <� �6� � -� 6�� � �� ��� � ��

6��-��6�;�� ��� � �-� 6�� � =� 6�� � �� 6<� � �� ;� � ��

6�;�������� 6�� � =� =� � 6� -� � �� �� � �� =� � ��

��������;=; ;� � �� =� � �� ��= � ��- =� � �� ��� � ���

��;=;���=-� 6�< � ��- 6�6 � ��� 6�6 � ��� �� � 6� 6�< � ��=

��=-������- ��� � ��6 6�� � ��� 6�6 � ��� ��; � ��� 6�� � ���

����-���=�< ��6 � ��6 6�� � ��� ��; � ��� ��; � ��� ��� � ��6

��=�<�=�;�6 ��� � ��� ��< � ��� ��6= � ���= ��6< � ���; ���� � ���<

=�;�6�<��=< ��� � ��� ���� � ���; ��� � ��6 ��6� � ���� ��6; � ���=

<��=<�6���; �� � 6� ��66 � ���� ���< � ���= ���6= � ����; ���= � ����

6���;�6���; ���� � ���� ���< � ���� ���� � ���� ���� � ���6 ����� � �����

6���;�6=�6< ���� � ���� ���; � ���= ���� � ���� ���6; � ����< ���6� � ����-

6=�6<������ ��� � ��� ����� � ����� ���� � ���� ����� � ����� ���66 � �����

"�*�� 66> �����! %# �� ����� &!� �'��()�*!+���� �#'��*��� �! ��!��

6�

Page 15: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

?�� 3�9: .����������� ��/

�� .7�8/ � %$.2����#/ ��� � ��= ��= � ��- ��- � ��< ��< � ��; ��; � 6��

��6�����6�� 6��;� � 66-� 6�=�� � 66;� 6���� � 6�6� 6���� � ;�� 6��=� � ;��

��6�����6�� 6���� � ;�� <=�� � -;� ;�-� � <�� -�=� � =�� ;�6� � -6�

��6�����6<; -;=� � -=� =��� � =6� -��� � =�� -;6� � =�� ==<� � ���

��6<;������ �<=� � �-� ���� � �6� �=-� � �;� ���� � ��� ���� � ���

���������<; ��<� � ��� ��6� � �6� �=<� � �=� �-;� � ��� �;6� � ���

���<;�����- ��6� � �=� �<�� � ��� ���� � ��� ���� � �<� ��=� � ���

����-�����6 ���� � �<� 6;-� � ��� 6-�� � 6;� ���� � ��� ��-� � ���

����6������ 6-=� � �6� 6=�� � 6<� 6�6� � 6�� 6��� � 6�� 66;� � 6��

��������=-� 6��� � 6�� ;6� � 6�� 6�6� � 6�� 6��� � 6�� ;�� � 66�

��=-����<�� <�� � 66� -�� � 6�� =<� � ;� =�� � <� �;� � -�

��<���6���; �<� � -� �=� � =� �;� � -� �=� � �� �-� � ��

6���;�6��-� �=� � =� ��� � �� ��� � �� 6-� � �� �-� � ��

6��-��6��-� 6=� � �� 6;� � �� 66� � �� 6�� � �� -� � 6�

6��-��6�;�� 6�� � �� 6�� � �� =� � 6� 6�� � �� =� � 6�

6�;�������� �� � �� <� � �� �� � 6� �� � 6� ��< � ��=

��������;=; �� � 6� �� � 6� �� � 6� ��� � ��- 6�; � ��=

��;=;���=-� ��� � ��- ��� � ��- ��< � ��; ��- � ��� 6�� � ���

��=-������- ��� � ��6 6�� � ��� ��- � ��� ��= � ��� ��- � ���

����-���=�< ��� � ��� ��� � ��� ���� � ���< ���6 � ���= ��6� � ����

��=�<�=�;�6 ���- � ���< ���; � ���� ��6� � ���� ��� � ��� ���; � ����

=�;�6�<��=< ��6� � ���� ��6= � ���� ���; � ���� ���= � ���� ���- � ����

<��=<�6���; ���� � ���� ���� � ���6 ���� � ���6 ���� � ���� ���� � ���6

6���;�6���; ����- � ����� ���6< � ����; ���� � ���6 ���6� � ����� ���� � ����

6���;�6=�6< ���6� � ����= ���6; � ����= ���6� � ����� ����= � ����� ����< � �����

6=�6<������ ����� � ����� ����= � ����� ����� � ����� ����6 � ����6 ��� � ���

"�*�� 6�> �����! %# �� ����� &!� �'��()�*!+���� �#'��*��� �! ��!��

6�

Page 16: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

?�� 3�9: .����������� ��/

�� .7�8/ � %$.2����#/ �6�� � ���; ���; � ���< ���< � ���- ���- � ���= ���= � ����

��6�����6�� ���6� � 6-�� �-<�� � 6;6� ��6�� � �6;� �=��� � ��;� �;�<� � ����

��6�����6�� �-��� � 6��� �==�� � 6��� �=��� � 6=�� �<�6� � 6-=� ��;�� � 6<��

��6�����6<; �-��� � 66�� �=��� � 66�� �;�6� � 6�<� �;�=� � 6�-� ���;� � 6���

��6<;������ 6;==� � <�� �66�� � ;�� ���=� � 6�6� ���=� � 6�;� 6;<-� � 6�;�

���������<; 6��;� � =�� 6���� � =�� 6�;;� � -�� 6�<�� � <�� 6��;� � <��

���<;�����- ;<6� � �-� ;�;� � �<� 6���� � ��� 6�<;� � =�� 66�<� � ==�

����-�����6 =��� � ��� =;<� � �<� --�� � ��� -6;� � ��� =��� � ���

����6������ ���� � ��� �<�� � �<� ���� � �;� ��=� � �6� �<�� � ���

��������=-� ��6� � 6;� ���� � 6;� �6�� � �6� �;�� � ��� �6<� � ���

��=-����<�� 6;�� � 6�� ���� � 6�� ��6� � 6�� 6<=� � 6�� 6--� � 6=�

��<���6���; 6�-� � <� 6��� � 6�� 6��� � 66� 6�-� � 66� 6��� � 66�

6���;�6��-� =-� � =� -<� � -� �<� � =� <6� � <� --� � <�

6��-��6��-� �<� � �� �=� � �� �6� � �� ��� � =� ��� � -�

6��-��6�;�� �=� � �� ��� � �� �;� � �� ��� � �� ��� � ��

6�;�������� 6<� � �� 6�� � �� 6<� � �� 6=� � �� 6<� � ��

��������;=; 6�� � 6� <� � 6� 6�� � �� ;� � 6� 66� � ��

��;=;���=-� ��� � ��< ��� � ��; -� � 6� ��; � ��; �� � 6�

��=-������- ��� � ��� ��� � ��= �� � ��� ��� � ��� ��; � ��-

����-���=�< ��6 � ��� ��� � ��� 6� � ��� ��� � ��� ��� � ���

��=�<�=�;�6 ��-6 � ���; ��; � ��� ��; � ��� ��= � ��6 ��- � ��6

=�;�6�<��=< ��� � ��6 ��< � ��� ��� � ��6 ��- � ��� ��< � ���

<��=<�6���; ���� � ���� ���= � ���� ��� � ���� ��= � ��� ���6 � ����

6���;�6���; ��6� � ���� ��6= � ���� ��� � ���� ��6� � ���� ��6� � ����

6���;�6=�6< ���= � ���6 ���; � ���� ���- � ���6 ���- � ���6 ���; � ����

6=�6<������ ����6 � ����< ����6 � ����= ���� � ���6 ���� � ���6 ����- � ����-

"�*�� 6�> �����! %# �� ����� &!� �'��()�*!+���� �#'��*��� �! ��!��

6�

Page 17: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

?�� 3�9: .����������� ��/

�� .7�8/ � %$.2����#/ ���� � ���� ���� � ���� ���� � ���� ���� � ���6 ���6 � ���

��6�����6�� �;-�� � �=-� ��;6� � �6-� ����� � �-�� =<=<� � ���� <���� �66�6�

��6�����6�� ��--� � 6;�� �;;�� � ���� ���6� � �6�� �6;-� � �<-� =���� � <<-�

��6�����6<; �;�;� � 6=�� �=;�� � 6--� ��<-� � ��<� ���<� � ��<� ��6�� � �<��

��6<;������ 6;�=� � 6��� �6�=� � 6��� 6;;�� � 6=�� �6-�� � �6�� ����� � ��6�

���������<; 6�-�� � ;�� 6�=�� � 6�=� 6���� � 6�=� 666�� � 6��� 6���� � �=;�

���<;�����- ;;6� � =;� ;�=� � -�� <<=� � <=� <=-� � 666� 66=�� � ��;�

����-�����6 =��� � �<� =��� � ��� ==-� � =-� =-�� � <-� ��-� � 66;�

����6������ �-<� � �-� ���� � ��� ��<� � �;� ���� � ��� �<<� � -��

��������=-� ��-� � �<� �-�� � �-� ���� � �6� ��;� � �=� ��=� � ���

��=-����<�� 6-�� � 6<� 6;�� � �6� ��=� � �=� ���� � �-� 6=�� � �-�

��<���6���; 6��� � 6�� 6�;� � 6=� ;;� � 6�� 666� � ��� =<� � �6�

6���;�6��-� 6��� � 66� =;� � 6�� ��� � ;� �;� � 6�� ��� � 6-�

6��-��6��-� �;� � =� =6� � <� ��� � <� ��� � 6�� ��� � 6��

6��-��6�;�� �;� � �� �=� � �� ��� � -� ��� � <� 6�� � ��

6�;�������� 6�� � �� �6� � �� ��� � =� 6�� � �� 6;� � =�

��������;=; 6�� � �� <� � �� 6�� � �� 6�� � �� =� � ��

��;=;���=-� 6�� � �� -� � 6� -� � �� �� � ��� �� � 6�

��=-������- ��= � ��= �� � 6� �� � 6� �� � ��= �� � 6�

����-���=�< 6�� � ��� ��� � ��= ��� � ��- �� � 6� 6�� � ;�

��=�<�=�;�6 6�� � ��� 6�� � ��� 6�< � ��< �� � �� 6�� � ���

=�;�6�<��=< 6�� � ��� ��� � ��6 ��< � ��� ��- � ��� 6�� � ���

<��=<�6���; ���; � ���� ���- � ���= ��� � ��6 ��� � ��6 ��� � ���

6���;�6���; ��6- � ���� ���� � ���� ���� � ���� ���� � ���= ���� � ���;

6���;�6=�6< ��6� � ���� ���; � ���� ��6� � ���� ��6� � ���- ���� � ����

6=�6<������ ���= � ���� ���� � ���� ���� � ���6 ���� � ���� ���� � ����

"�*�� 6�> �����! %# �� ����� &!� �'��()�*!+���� �#'��*��� �! ��!��

6�

Page 18: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

?�� 3�9: .����������� ��/

�� .7�8/ � %$.2����#/ ��� � ��6 ��6 � ��� ��� � ��� ��� � ��� ��� � ���

��6�����6�� -;;6� �66�=� �-;�� � ��6� �=��� � ��=� �<�;� � �=6� �<�;� � ��;�

��6�����6�� ==�=� � ;�<� ��-=� � �;;� �<<�� � ��;� ����� � �6�� ��;�� � 6=<�

��6�����6<; ��;-� � ��=� �;�6� � �<�� ���=� � ���� 6<��� � 6��� �6-�� � 6���

��6<;������ ��=�� � �6;� 6�<=� � 6-;� 6��-� � 6�=� 6=�-� � 6��� 6��6� � 6���

���������<; 6���� � ��<� 6�=�� � 6�<� 6���� � 66�� 6�;�� � <;� 6�-;� � --�

���<;�����- <=-� � �66� -�;� � ;�� -<6� � -=� ;6-� � -�� <�<� � =��

����-�����6 =��� � 6�=� ��<� � -=� �;�� � �=� �-�� � �6� ��<� � ���

����6������ �;=� � -6� �-�� � ��� ���� � �=� ���� � �;� ���� � �=�

��������=-� 6-�� � ��� ���� � �=� �-6� � ��� ��<� � �=� ��6� � ���

��=-����<�� 6<;� � �-� 6�=� � �-� 6-�� � ��� ���� � ��� 6-6� � 6-�

��<���6���; 66�� � ��� 6�<� � �-� ;6� � 6�� 66�� � 6�� 66�� � 6��

6���;�6��-� �;� � 6=� �<� � 6�� <=� � 6�� -�� � 6�� -�� � ;�

6��-��6��-� �;� � ;� =�� � 6�� ��� � ;� ��� � -� �<� � ��

6��-��6�;�� �-� � 66� �=� � -� �-� � �� �6� � �� �;� � ��

6�;�������� 6�� � �� 6<� � �� 6;� � �� 6�� � �� 6=� � ��

��������;=; <� � �� 6�� � �� 6�� � �� 6�� � �� ;� � ��

��;=;���=-� �� � 6� -� � �� �� � 6� =� � 6� �� � 6�

��=-������- �� � 6� =� � �� �� � 6� �� � 6� ��< � ��-

����-���=�< 6�� � ;� �� � �� 6�= � ��� ��� � ��< ��� � ��=

��=�<�=�;�6 6�� � ��� ��; � ��� 6�� � ��� 6�= � ��= ��< � ��6

=�;�6�<��=< ��- � ��� �� � 6� ��= � ��6 ��� � ��6 ���- � ���;

<��=<�6���; ��6; � ���< ���� � ���< ��� � ��6 ���6 � ���< ���< � ����

6���;�6���; ���; � ���� ��6� � ���� ��6; � ���= ��6� � ���� ��6� � ����

6���;�6=�6< ���= � ���� ��6- � ���- ��6� � ���� ���� � ���6 ��6� � ����

6=�6<������ ���� � ���6 ���� � ���6 ���= � ���� ���� � ���6 ���� � ���6

"�*�� 6�> �����! %# �� ����� &!� �'��()�*!+���� �#'��*��� �! ��!��

6=

Page 19: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

?�� 3�9: .����������� ��/

�� .7�8/ � %$.2����#/ ��� � ��= ��= � ��- ��- � ��< ��< � ��; ��; � 6��

��6�����6�� �-��� � ���� ��;�� � 6--� ����� � 6==� ���;� � 6�;� �=<�� � 6���

��6�����6�� ����� � 6�;� ����� � 6�=� �=�;� � 6��� ��<�� � 6��� ����� � 66��

��6�����6<; 6<�<� � 66�� 6-�<� � 6��� 6;��� � 6�6� 6;�6� � ;=� 6<�;� � <<�

��6<;������ 6-�;� � 6��� 6���� � <-� 6���� � -�� 6���� � -�� 6���� � -��

���������<; ;;�� � =-� 6��;� � =�� 66�6� � =�� 666=� � �;� ;��� � �6�

���<;�����- <�-� � �=� --<� � ��� <=;� � �;� -<�� � ��� =-�� � �<�

����-�����6 �=�� � �6� �;=� � �;� �<�� � �=� ���� � ��� �;<� � ���

����6������ ��<� � �6� �=;� � �-� ���� � ��� ���� � ��� ���� � ���

��������=-� ��=� � �6� ��=� � ��� �=�� � 6;� ��<� � 6-� ��<� � 6=�

��=-����<�� 6<�� � 6=� 6;�� � 6=� 6;�� � 6�� 6��� � 6�� 6�;� � 6��

��<���6���; 6��� � 6�� 6�=� � 66� 6��� � ;� 66;� � 6�� ;<� � <�

6���;�6��-� -=� � <� -;� � <� -�� � -� -�� � -� -�� � =�

6��-��6��-� ��� � =� ��� � �� �=� � �� �6� � �� ��� � ��

6��-��6�;�� ��� � �� ��� � �� ��� � �� ��� � �� 6;� � ��

6�;�������� ��� � �� 6�� � �� 6-� � �� 6�� � �� 6�� � ��

��������;=; 66� � �� 6�� � �� ;� � 6� 6�� � 6� <� � 6�

��;=;���=-� �� � 6� ��� � ��< ��< � ��= -� � 6� ��� � ��=

��=-������- ��; � ��- ��6 � ��� ��< � ��= ��; � ��� ��� � ���

����-���=�< 6�� � ��� ��� � ��� 6�� � ��� 6�< � ��� 6�� � ��6

��=�<�=�;�6 6�� � ��� 6�� � ��� 6�� � ��� ��< � ��� ���- � ���-

=�;�6�<��=< ���- � ���; ���; � ���< ��= � ��� ��= � ��6 ���� � ���=

<��=<�6���; ���6 � ���� ���< � ���- ��6< � ���� ��� � ��6 ���� � ����

6���;�6���; ��6� � ���� ��6; � ���� ��6� � ���� ��6� � ���� ��6� � ����

6���;�6=�6< ���- � ���� ���- � ���6 ���- � ���� ���� � ���6 ���- � ���6

6=�6<������ ���� � ���6 ���6� � ����� ���� � ���6 ���� � ���6 ����= � ����<

"�*�� 6=> �����! %# �� ����� &!� �'��()�*!+���� �#'��*��� �! ��!��

6-

Page 20: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

�� ?��

%$.2����#/ �� �� �� �� �� �� �� �� �� ��

�6�� � ���; 6�<��� ���=�<�� 6�<�;= ��6<-�6 ����6=< <;�-�= ���-;��= ��;;=� ����6�6 ����=;�

���; � ���< 66-�-� �6����; 6���6- ��=-��< �6�-�-6 66��=� ���-�<=; ���66� ���<�=- ���-<�;

���< � ���- 6���== ���<�6�� ��;�-� ����;<= ����6�� <=�==� ���<<=6� =��--6 ���;-;� ����-=6

���- � ���= 6���;� ���<�-<= -��<�� ����;�- �6�;�;- ;����= ���;6��- -��-�� �����-= �6�;��6

���= � ���� 6���=� ���==-�� -�=<-� ��=���� �6�--�= 666�;< ���-�<�� ����=� ����=;� ����-==

���� � ���� 6���<� ���<=��� ��-��� ���;-�< ������6 �=6�=; ����<<66 ��<��<� ��6��=� ����6--

���� � ���� 6�;�;� �����<� ���=6; ���-�<� �6��=<� 6����� ����-=�= ���<6; ��=<�-= �6��-�6

���� � ���� 6;���= ���-��<- ��==-= ���-66- ���66<6 6<��6� ���=���� 6�=��� �����;� ���=��<

���� � ���6 66���� ����6��- ����6; ��6�6=� ����<�� 66���� �����6�� ��6��� ��6�=6� ����<�-

���6 � ��� �<��=� ��<��� ��;<=� ���;=;< �6��6<< ���=6� �����<=� 6�<<�� ���<6-= ������-

��� � ��6 =6���� -���;- ��;��; ���-��� �6���;� �=-��� ����-�=� ����-�6 ������;<; �������

��6 � ��� 6-��=6 �����6-� 6�=--� ���=��< ���-;=< 6�;��< ���=�-<= ��6<�� �����-6 �6�<6-<

��� � ��� 6�=�-� �����<�< ��-=�� ���<6<� �6�=�=- 66;�<= �����--� 6����� ��6��<= ���==��

��� � ��� 6�;��� �6����= -�-��< ���<�;< �6�;==� 6--�-- ����==;� 6��-=� ��6==�- ����-��

��� � ��� �6��-- ���-;��� ����<= �����<� ���6�6� 6����6 ���=;6<; 6�;�<� ���;�-; ���=���

��� � ��= 6�6�<� ���<=�<� ��;-�� ���<-<- ����6�� 6�6�6< ���--�=- ��6�-� ���=;;- �����-=

��= � ��- 6�;��� ���<-=�= ��;--� ���<�;� �6�<<-6 �6-��; �������� ��;���; ��6���� ���6��=

��- � ��< 66��6� ���<-��< ���=�� ���;=�� �6�<��= ;;��<6 ���<���= ��6�=� ���<;�6 ���6��=

��< � ��; 66��<� ���;�=<� 66��6= ��=-��� �6��6;; 6;;��� ������<� ��<�<<< ��66-�; �����-�

��; � 6�� 66��<; ���--��� ��=<�� ����=�- �����-� 6�6�<; ���=-6�� 6�-;�� ���=��� ���;��;

"�*�� 6-> $���, '���*����� &!� �*����� �����! �'� ��� ��!�� �'��()�*!+���� ���� �!��

6<

Page 21: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

�� ?��

%$.2����#/ �� �� �� �� �� �� �� �� �� ��

�6�� � ���; �����; ���=<�66 ���-�- ���;<�� �6�;��< �=���� �6����6 ;�--�; ���-�<; �6�--<�

���; � ���< �<-�-� ���==�<� -���-6 ����;�� �6�-�6= �-;��6 ���-�6;� ������ ���=��= ����-�6

���< � ���- �;;�<� ���=-=<= ��<��; ���-��= �6�;;-� �<6�-= ���-=6<� ���6�6 ���;��� �6�;;��

���- � ���= �-��;� ���;�=-= <���== ���=�=6 �6�;=-� �<<��< ���-�;6� ������ ����=;� ���6�;�

���= � ���� �;��=< ����=<;� ��;--< ���6��� ���6-�- �=<�6< ���<=;�� -����; ���=��; �6�<��;

���� � ���� ����<� ���=<�<� ��<-�- ������< �����<; �6<��� ������-� 6��;�� ����-;� ���=-�6

���� � ���� ��-�<- ����--�= ��<;;� ����=�� �6�<-;; �=��;6 �6���-6 6<�-;� ���<;�- �6�=�=�

���� � ���� �;6�<� ����;6<; 6�=�<< ��6�6�- �����=- �6���� ��6�6� ����;; ���;��� �6����;

���� � ���6 ��-�<6 ����;<<6 6���-� ���;��� �����<� ����66 �����=�� ��<��� ���;<<;= ����66�

���6 � ��� 6�-�-6 ����=;�= <����� �������< ������� 6=���< ����-6 �����- ���6-�� �6����6

��� � ��6 �6��6- �����6;< ��;66< ��666�; ���-<�� 6;���� 6��-�6 =�;;<� ����6=� �6����<

��6 � ��� ��-�;� ����;�6� ���6�� ������� �6�;6�� ����== 6���=� -��;�; ���-��; �6�����

��� � ��� ��=��� ���--��� 66���; ���;��� �6��;�� �=;�;� �����<�� 6���<� ���=;�<< ����;��

��� � ��� �;;��� ���=��-< ��;�<- ���<<�� �6�<��< �=��;6 ���-6<-= ��6<;� ���<��� �6�-�=�

��� � ��� ��<��� ���=��-� ����-� �����-� �����<6 ����;� ������;� 6�<6�� ��6�-== �����<-

��� � ��= �;���6 ���-�-6� ���66� ���-��� �����=� �6=�6� ����;-�; 6��<<� ��6�<<< ���<�-<

��= � ��- �-<��� ���<���� -����< ���<�;- �6�=�-6 �==��� ���-���< ��;�6� ����<�< �6�=���

��- � ��< ��-�=� �����;<= 6�<��� ��6�<<� ����;;; �-���- ����6�-� 6����� ��66�6� ���=<;�

��< � ��; �-���- ���-���� ���6�� ����=�= �6�-<6= �����6 �6��<�� 66�6�- �����<< �6���<�

��; � 6�� ������ ������;� 6����- ����6��= ���=;6< �6��<< �������� 6����6 ����;=6- ���-=�;

"�*�� 6<> $���, '���*����� &!� �*����� �����! �'� ��� ��!�� �'��()�*!+���� ���� �!��

6;

Page 22: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

3����� 6>

��

Page 23: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

3����� �>

�6

Page 24: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

3����� �>

��

Page 25: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

3����� �>

��

Page 26: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

3����� �>

��

Page 27: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

3����� =>

��

Page 28: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

3����� ->

�=

Page 29: AN INTEGRATION OF TWO CONTROL ARCHITECTURES OF ACTION SELECTION AND NAVIGATION INSPIRED BY NEURAL CIRCUITS IN THE VERTEBRATES: THE BASAL GANGLIA

3����� <>

�-