ชี พลักษณ์ลักษณะดอกและผลและ ......ประเม นค าความส าเร จของการส บพ นธ (R

ชพลกษณ ลกษณะดอกและผล และความสาเรจการสบพนธของไมมะขามปอมPhenology, Floral and Fruit Morphology, and Reproductive Success of

Phyllanthus emblica Linn.

พวงพรรณ ยงรตนา

ปทม บญนะฤธ

กลมงานวนวฒนวจย สานกวจยการจดการปาไมและผลตผลปาไม กรมปาไม

ชพลกษณ ลกษณะดอกและผล และความสาเรจการสบพนธของไมมะขามปอม

พวงพรรณ ยงรตนา 1 2 ปทม บญนะฤธ3

บทคดยอา ระหวาง

เดอนตลาคม 2546 ถง กนยายน 2547 พบวา ไมมะขามปอมเปนพชตางเพศรวมตน ดอกมเกสรเพยงเพศใด

พศเมย ไมมกลบดอก แทงยอด1 เปนยอดออน

และพฒนาเปนชอดอกถงระยะดอกบานใชเวลาประมาณ 1 ตดผลจนสกแกใชเวลาประมาณ 8 เดอน ชอดอกประกอบดวย กลมดอกยอยประมาณ 1210-15 148 ดอก โดยสวนใหญ (99%) เปนดอกเพศผและเพยงประมาณ1% 1-2 ดอก และดอกเพศเมยมกอยสวนปลายชอ ผลเปนแบบผลสด (drupe) และบาง

exocarp ในมendocarp 6.0 กรม มดานกวาง

เซนตเมตร และดาน 2 6 ตนโดยภาพรวมมความแตกตางกนทางสถต (0.39)

คาหลก: ดอก ชพลกษณการออกดอก ผล มะขามปอม ความสาเรจการสบพนธ

1 นกวชาการปาไม 7ว กลมงานวนวฒนวจย สานกวจยการจดการปาไมและผลตผลปาไม กรมปาไม E-mail [email protected] นกวชาการปาไม 7ว กลมงานวนวฒนวจย สานกวจยการจดการปาไมและผลตผลปาไม กรมปาไม E-mail [email protected] นกวชาการปาไม 8 ว กลมงานวนวฒนวจย สานกวจยการจดการปาไมและผลตผลปาไม กรมปาไม E-mail [email protected]

Phenology, Floral and Fruit Morphology, and Reproductive Success ofPhyllanthus emblica Linn.

Phuangphan Yongrattana, Suwan Tangmitcharoen and Pathum Boonarutee

AbstractThis study was conducted in the dry dipterocarp forest near Sakaerat Environmental Research

Centre, Nakornratchasima Province from October 2003 to September 2004. The results revealed that thespecies was monoecious with separated male and female flowers on the same plant. Individual flowerwas unisexual, either staminate or pistillate. The flowers were of incomplete structure comprisingcalyx and androecium or gynoecium with no corolla. New shoots appeared in January or one monthafter leaf shedding. Flowering reached its peak approximately one month after new shoots appeared. Thedevelopment of fruit to maturity took approximately eight months. An inflorescence generallycontained an average of 148 flowers, composed of 12 groups containing 10-15 flowers each. Themajority (99%) of flowers within an inflorescence were male. Fruit was a drupe with edible fleshyouter parts that was a fusion of thin pericarp (or exocarp) and mesocarp. The inner hard layers of the fruitwere endocarp. Mean weight of the whole fruit was 6.0 g. and width was 2.19 cm. and length was 2.0cm. In general, there were statistically significant differences in fruit weight and size among the sixtrees sampled. Reproductive success rate was considered low (0.39).

Keywords: flower, flowering phenology, fruit, Phyllanthus emblic Linn., reproductive success

คานา

Phyllanthus emblica Linn. Emblica officinalisGaertn. ( ) เปนไมผลดใบยนตนขนาดเลกถงกลางอยในวงศ Euphorbiaceae (เขมร-จนทบร) กาทวด (ราชบร)( -แมฮองสอน) Emblic myrabolan, Indian gooseberry และ Malacca tree (เตม, 2544;http://www.geocities.com, 2548) นเขตเอเชยใตและเอเชยตะวนออกเฉยงใต

ด (กรมปาไม, 2525) ลกษณะใบเปนแบบใบประกอบ (Compound

leaves) ออกเรยงสลบกน อกสขาวหรอขาวนวลออกตามงามใบประมาณ 3-5 ดอก ไมมกลบดอก ดอกขนาดเลกแยกเพศ เกสรเพศผม 3 เปน 3 แฉก รงไขออนแบงเปน 6ชอง (ไซมอน และคณะ, 2543) 6 เมลด สามารถขยายพนธโดยอาศยเพศคอ การใชเม (เนาวรตน, 2530) และการขยายพนธโดยไมอาศยเพศ เชน การปกชา 2.5 เซนตเมตร (Sen et al, 1990; นาตยา, 2541)

สวนตาง ๆ ของมะขามปอมสามารถนามาใชประโยชนไดหลากหลาย เชน ผล ใชเปนอาหารของคนและสตวจาพวกเกง กวาง โดยมปรมาณวตามนเอ 100 มลลกรมและวตามนซสงถง 276 มลลกรมตอ

รบประทานได 100 กรม (http://www.thaimedicinalplant.com, 2548) ไมแปรรป ใชทาเสาอาคารบานเรอน กระดาน ใหความรอนถง 8,080 เปลอกไม ใชทาสยอมผาตาง ๆ สาหรบคณประโยชนทางดานสมนไพรไดแก ใชรากตมกนเปน คณสมบตเปนยาฝาดสมาน ดอกใช

20 เทา โรคลกปดลกเปด ผลสดชวยยอยอาหาร ขบปสสาวะ Tannin แกโรครดสดวงทวาร แกบดทองเสยและใชควบกบธาตเหลกแกโรคดซานและชวยยอย ผลมะขามปอมหมกใหแอลกอฮอล กนแกอาหารไมยอย แกไอและแกโรคดซาน ยางจากผลใชหยอดตา แกตาอกเสบ (ชยโย และคณะ, 2524)

(http://www.Pooying-pooying.becnews.co.th, 2548)

มะขามปอมจดเปนไมเอนกประสงค สามารถใชประโยชนไดเกอบมก

ธรรมชาต

การศกษา การนาสวนตาง ๆ มาใชประโยชน แตยงไมมรายงานการศกษาขอมล ดาน งชววทยาดอก สาคญของไมมะขามปอม ชพลกษณของการออกดอก ความสาเรจการสบตอพนธ เปนแนวทางในการจดการเมลดและการวางแผนการปรบปรงพนธในอนาคต

วธการศกษา

คดเลอกตนมะขามปอมบร .จ. นครราชสมา 10 50 เมตร (เปนเครอญาตกน) ละผลทาการคดเลอกตวแทน 4 ตน ( 10 ตน) และความสาเรจของการสบพนธ (Reproductivesuccess - RS)

ความสงประมาณ 4-8 เมตร สาหรบการศกษาชพลกษณการออกสงเกตและจดบนทกทกสปดาหระหวาง เดอนตลาคม 2546 ถง

กนยายน 2547

ชพลกษณการออกดอกและลกษณะดอก

ชวงเวลา ากสด (Peak of flowering period) สาหรบการศกษาลกษณะดอกและผล ทา4 ตน ตนละ 10

จานวนดอกเพศผและ(Ovule) ยในรงไข (Ovary) ดวยกลองจลทรรศนแบบสองตา (Dissecting microscope) วดความยาวชอดอก สงเกตและจดบนทกการออกดอก และการเจรญพฒนาการของดอก

ลกษณะของผล และความสาเรจของการสบตอพนธเกบตวอยางเมลดแยกตน ตนละ100 ผล โดยแบงเปน 4 25 อศกษาลกษณะโครงสราง

และ

( ) ในการวดขนาดทาโดยการวดขนาดเสนผาศนยกลางในสองทศความยาว

ประเมนคาความสาเรจของการสบพนธ (RS)ออน (Ovule) าไปเป (Weins et al., 1987)

10 ชอดอกตอตน ตรวจนบจานวนดอกยอยตอชอดอก (FI) และสมดอกยอยจานวน 10 ดอกตอตน ตรวจนบจานวนไขออนตอดอก (O)

10 ชอตอตน ตรวจนบผลแกตอชอผล (Fr) และจานวน(S) คา RS ประเมนตามวธของ Weins et al. (1987)

โดยคาดชน RS

RS = (Fr/FI) x (S/O)

RS เทากบ 1

ผลและวจารณผล

รวมตน (Monoecious plant) (unisexual) คอแยกเปนดอกเพศผ (Staminate flower) และดอกเพศเมย (Pistillate flower)

า Determined shootใหกาเนด 15งาม (The axils of the young leaves) (Figure 1)

อดอก ( ) ใชเวลาประมาณ 1 เดอน(Figure 2)

Figure1 Photographs of new determined shoot (a) and young inflorescences (b). The new determinedshoots produce 2 rows of leaves, and at the same time flowers appear in the axils of young leaves.

a b

Figure 2 Mean number of length of inflorescences of the four sample trees (Tree no.2, 5, 8, 9). Verticalbars represent standard errors.

ในการศกษาชพลกษณการออกดอกพบวา การเจรญพฒนาของชอดอกจากตนตวอยางจานวน 10 ตนจาก ออน (new shoot) และพฒนาเปนชอดอก (Young inflorescence) ถงระยะดอกบาน(Peak of flowering) ใชเวลาประมาณ 1 เดอน (Figure 3)

a

02468

10

Number

of trees

b

02468

10

Number

of trees

c02468

10

0 10 20 30 40 50 60

Days

Number

of trees

Figure 3 Flowering phenology of Phyllanthus emblica Linn. of the ten sample trees, showing new determinedshoot stage (a), young inflorescence stage (b), and peak of flowering stage (c)

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

0 7 14 21 28 35

Days

Leng

th (cm

)

4 ตน คอ 148 ยาวประมาณ 2.5 - 3.5 12 กลม 10-15ดอก (99%) ในชอเปนดอกเพศผ มดอกเพศเมย เพยง 1-2 ดอก (1%) และดอกเพศเมยมกอยสวนปลายชอ (Figure 4 และ Table 1)มากกวาการศกษาของไซมอน และคณะ (2543) รายงานวามเพยง 3-7 ดอก

Figure 4 Photograph (a) and diagram (b) of flower arrangement of Phyllanthus emblica Linn.. An individualinflorescence generally contained 12 groups of flowers and each group consisting of 10-15 flowers.Majority of flowers within an inflorescence are male flowers with only 1-2 female flowers (arrow).

a

b

Table 1 Mean numbers and mean percentages of male and female flowers/ inflorescence of Phyllanthusemblica Linn. of among four sample trees.

Tree no.Male flowers/Inflorescence Female flowers/Inflorescence Total mean

/Inflorescencemeans % means %2 126.3 98.4 2.1 1.6 128.45 200.3 99.2 1.7 0.8 202.08 158.3 99.1 1.4 0.9 159.79 99.9 98.3 1.7 1.7 101.6

Overall means 146.2 ± 21.6 98.7 ± 0.2 1.7 ± 0.1 1.3 ± 0.2 147.9 ± 21.6

การพฒนาของผลมะขามปอม (Figure 5) (ประมาณเดอนมนาคม) จนสกแกใชเวลาประมาณ 8 เดอนหรอประมาณตนเดอนพฤศจกายน โ 3เดอน

Figure 5 Photographs of initial fruit (a), developing fruit (b), and mature fruit (c) of Phyllanthus emblica Linn.

ลกษณะดอก

โครงสรางดอก (Flower structure) มลกษณะพเศษแตกตางจากพชดอก (Angiosperm)แบบสมบรณเพศ (Perfect flower) 4 (Calyx)กลบ (Sepal) วงกลบดอก (Collora) (petal) วงเกสรเพศผ (Androecium)ประกอบดวยเกสรเพศผ (Stamen) และวงเกสรเพศเมย (Gynoecium)(Pistil หรอ Carpel) โดยดอกมะขามปอมมโครงสรางแบบดอกไมสมบรณ (Incomplete flower) คอมเพยง 2วง คอ วงกลบ 6ดอกลดรป ไมมการเจรญ (Mature flower) แลว จงเหนเพยงเปนตม (จานวน 6ตม) ดอก

a b c

เกสรเพศเมย บดวย รงไข ทอรงไข (Style) และยอดเกสรเพศเมย (Stigma) มลกษณะและ (Superior)ของดอก คารเพล (Carpel) (Ovary fused but styles andstigmas free) เปน 3 อน แตละอนม 2 แฉก ประกอบดวยชองวาง (Locule) จานวน 3 ชอง (เกดจากขอบ

Ovary ) แตละชองประกอบ ดวยชองยอย 2 ชอง(เกดจากขอบของ Carpel ) มไขออนบรรจ

อย ชองละ 2 อน ทอรงไข ปลายแยกเปนยอดเกสรเพศเมย 3 อน (Figure 6 และ Figure 7)

Figure 6 Diagram of (a) male and (b) female flower of Phyllanthus emblica Linn. ovary

Figure 7 Diagram of cross section of Phyllanthus emblica Linn. ovary consisting of three carpels and six ovules

ลกษณะผล

เรยกวา Drupe หรอ Stone fruit เปลอกหมผล (Pericarp)(Exocarp) (Mesocarp) Exocarp

ใน (Endocarp)ประกอบดวยชองบรรจเมลด (Chamber) จานวน 3แตละชองแบงเปนชองยอย 2 ชอง ( ) แมวาชองบรรจเมลดมจานวน 6 ชอง แตสวนมากเปนเมลดด (Sound seed) เพยง 3

จากขอบ Carpel จานวน 6 เสน (Figure 8)

Figure 8 Diagram of Phyllanthus emblica Linn. fruit in longitudinal (a) and cross (b) sections. Solid linesdelimit margins of chambers.

6 ตนอยในชวง 4.9 -7.8 กรมตอผล หรอผลละ 6.0 ± 0.1 1.99 - 2.39 ซม. 2.19 ± 0.06 ซม. ความผลอยในชวง 1.9-2.2 ซม. 2.0 ± 0.1 ซม.ประมาณ 2 ซม. (5 ซม.)ฟลอรดา (4.9 – 8.1 ซม.) (Morton, 1987)

Endocarp มความยาวอยในชวง 0.92 - .15 ซม. 1.04 ±0.08ซม. ความกวางอยในชวง 0.85-1.11 ซม. 1.00 ± 0.04 ซม. (Table 2)

4 เดอน (Figure 9)อกประมาณ 4 เดอนในการสกแก หลงผลแก ผลจะยงคงตดอยบนตนไดประมาณ 3 เดอน

a ba

one carpel

( กวางและความยาว) ( ) 6 ตน แตกตางกนอยางม

95% 6 ตนไมแตกตางกน (Table 2) แตมเพยงบางตน5 9 5 7

Endocarp ของตน 4 กบตน 8 และตน 7 กบตน 9 (Table 3)

Figure 9 Means of fruit size development of six sample trees of Phyllanthus emblica Linn. in the drydipterocarp forest near Sakaerat environmental research centre, Wangnamkaew district,Nakornratchasima. Vertical bars represent standard errors.

Table 2 Analysis of variance (ANOVA) statistics for various traits of fruits among six sample trees

Sum of Squares df F P-valueSeed weight 917.669 5 271.540 0.000Whole fruit length 9.823 5 140.378 0.000Whole fruit width 17.799 5 268.081 0.000Endocarp length 4.639 5 18.540 0.000Endocarp width 7.141 5 223.502 0.000Number of seeds/fruit 0.03 5 1.161 0.327

0

5

10

15

20

25

0 25 50 75 100 125 150

Days

Mea

ns o

f fru

it si

ze (c

m)

w idth

length

Table 3 Means of fruit weight and fruit size of the whole fruit and endocarp among six sample trees. Eachvariable in the same column shown by the same letter is not significantly different at P < 0.05 asdetermined by Duncan’s new multiple range test.

Tree no. Fruit weight (g)Whole fruit (cm) Endocarp (cm)

width length width length245789

6.42c± 0.056.90d± 0.085.02a± 0.065.25b± 0.05

7.76e± 0.0014.90a± 0.05

2.26d± 0.012.32e± 0.092.06b± 0.092.10c± 0.082.39f± 0.011.99a± 0.07

2.01b± 0.012.06d± 0.081.88a± 0.091.90a± 0.092.20e± 0.011.94b± 0.09

1.08e± 0.041.11f± 0.040.85a± 0.101.00c± 0.071.03d± 0.010.90b± 0.03

1.15d± 0.081.08c± 0.060.92a± 0.090.98b± 0.061.07c± 0.051.00b± 0.07

6.02 ± 0.05 2.19 ± 0.06 2.00 ± 0.05 1.00 ± 0.04 1.04 ± 0.08

ความสาเรจการสบตอพนธ

1.2 ±0.1 0.73 ± 0.146 ดตอผลประมาณ 3.13 ± 0.61

จานวนเมลดตอจานวนไขออน ประมาณ 0.5 ± 0.1 (RS) อยในชวง 0.21 –0.63 0.39 ± 0.12 50 % (Table 4)

RS จะพฒนาไปเปนผลและ50 %

จานวนเมลดตอจานวนไขออน พบวาคาจานวนเมลดตอจานวนไขออนมคาความผนแปรนอยกวาคาจานวน (Abortion ofdeveloping fruits) (Seed abortion)

ความกาลงพฒนาตอชอ

ถงแมวาคา RS 50 % ไมยางพลวง มคา RS เทากบ 0.056 (ประเสรฐ และจนตนา, 2545) ไมกระถนลกผสม (Acacia hybrid) มคา 0.0054(ประเสรฐ, 2542)

คด

Table 4 Mean number of (female) flowers/inflorescence, number of fruits/inflorescence, number offruits/number of (female) flowers - Fr/Fl, number of ovules/flower, number of (sound) seeds/fruit,(sound) seed/ovule, and reproductive success - RS of Phyllanthus emblica Linn. of three sample trees.

Tree no.Number of(female)

flowers/inf.

Number offruits/infl. Fr/Fl

Number ofovules/fl.

Number of(sound)

seeds/fruitS/O RS

258

2.101.701.40

1.171.091.40

0.560.641.00

666

3.711.923.76

0.620.320.63

0.3440.2050.627

Means 1.73 ± 0.20 1.22 ± 0.09 0.73 ± 0.14 6 3.13 ± 0.61 0.52 ± 0.10 0.392 ± 0.12

สรป

ประมาณ 1 (ประมาณเดอนมนาคม) จนสกแกใชเวลาประมาณ 8เดอน หรอประมาณตนเดอนพฤศจกายน

ดอกดง ะดอก มเพยง 2 (หรอวงเกสรเพศเมย)

12 10-15 ดอก หรอจานวนดอก 148 ดอก โดยสวนใหญ (99%) เปนดอกเพศผและเพยงประมาณ 1%ดอกเพศเมย 1-2 ดอก (สวนใหญม 2 ดอก)และดอกเพศเมยประมาณ 4 เดอน

ผล เปนแบบ Drupe (Exocarp) ออนและบางเ (Mesocarp) จงเรยก Exocarpคอสวน Endocarp 6.0 กรมเซนตเมตร 2

ตนจานวน 6 ตน พบวาความแตกตางทางพนธกรรมได สวนคา

มะขามปอมอยในเกณฑ (0.392)

ขอเสนอแนะ

ชพลกษณการออกดอก ลกษณะดอกและผล และ ความสาเรจการสบพนธของไมมะขามปอม มะขามปอมเชน การวางแผนเกบเมลด การการเกบรกษาเมลด การปฏบตตอเมลดภายหลงการเกบและใชเปนขอมล

ผสมพนธ (Breeding system) รวมถง การผสมเกสร (Pollination) และการตดผล (Fruit set) และศกษาความผนแปรของผลในลกษณะตาง ๆ ทางพนธกรรม

คานยม

ผวจยขอขอบพระคณ คณธต วสารตน หวหนาสถานวจยและฝกอบรมการปลกสรางสวนปายความสะดวกในการเกบขอมล

เอกสารอางองกรมปาไม. 2525. . กรมปาไม, กรงเทพฯ.

ชยโย ชยชาญยทธ, มยร หาญตระกล, เกรยงไกร พนสข,โสภณ เรงสาราญ, สมใจ เพงปรชาและ อมรน.

ไซมอน การดเนอร, พนดา สทธสนทร และวไลวรรณ อนสารสนทร. 2543. ตนไมเมองเหนอ. คมอศกษาพรรณไมยนตนในปาภาคเหนอ ประเทศไทย.โครงการจดพมพคบไฟ. กรงเทพฯ น.

เตม สมตนนทน. 2544. (ฉบบแกไข).สวนพฤกษศาสตรปาไม, สานกวชาการปาไม. กรมปาไม. น.

นาตยา มนตร. 2541. .วทยานพนธปรญญาโท. มหาวทยาลยเกษตรศาสตร, กรงเทพฯ.

เนาวรตน ชชวาลยโชคชย. 2530.มะกอกปา และสมอไทย.วทยานพนธปรญญาโท. มหาวทยาลยเกษตรศาสตร, กรงเทพฯ.

ประเสรฐ สอนสถาพรกล. 2542. ศกยภาพการสบตอพนธโดยอาศยเพศของไมลกผสมระหวางกระถนเทพาและกระถนณรงค. เอกสารทางวชาการ.สวนวนวฒนวจย, สานกวชาการปาไม, กรมปาไม,กรงเทพฯ 19 หนา.

ประเสรฐ สอนสถาพรกล และ จนตนา บพบรรพต. 2545. การเจรญพฒนาของดอกไมยางพลวง ใน รายงานการประชมวชาการปาไม ประจาป 2545. กรมปาไม, กรงเทพฯ. หนา 350-368.

http://www.geocities.com/thaimedicinecm/sansilpayathai55makhampom.htm. 2548. มะขามปอม.

http://www. Pooying-pooying.becnews.co.th. 2548. สมนไพรความงามจากมะขามปอม.

http://www.thaimedicinalplant.com. 2548. มะขามปอม.

Morton, J. 1987. Exotic rare tropical fruit and edible plants fruits of warm clomates: articles about fruittrees. http://www.hort.purdue.edu/newcrop/morton/emblic.html. 3/5/2548.

Sen, S.K., R.K. De and A. Bandyopadhyay. 1990. Effect of Precondition Stock Plants and ExogenousApplication of Growth Regulators on Rooting Semi-hardwood Cutting of Anola (Emblica officinalisGaertn.). Advance in Plant Science 3(2): 195-199.

Weins, D., C.L. Calvin, C.A. Wilson, C. I. Davern, D. Frank and S.R. Seavey. 1987. Reproductive success,spontaneous embryo abortion, and genetic load in flowering plants. Oecologia 71:501-509.