5/16/2018 8-MembranasPurvescap5-slidepdf.com http://slidepdf.com/reader/full/8-membranas-purves-cap5 1/21 I HPITUL,O Lamembrana celular dinamica Catastrofe en Iii membnIDtI plillsmaticfI =n eu primera crta, Paul y Ana compartieron un '" muerzo exotica que inclufa palmitos en lata. A la .... aflana siguiente, eufrleron subitamente el peor cuadra ;;<'e diiarrea, naueeae y vomrtoe de que tuvieran memoria. _ egaron .$IIhospital en esta.do de shock, co n la vida :::7"diientede un hilo, presion arterial muy baja y fre- .:_~ncia cardfaca irregular. EIanalisis de las heces !:""-.:ni;.oevelo el motivo: Vibrio choterse, la bacteria cau- Si'r'-ve del calera. La infeccion fue rastreada hasta los !7a-nitce, que habian sido envasados en EISalvador; un _.ga- conocido de residencia de la bacteria desde que _-a epidemia de calera devasta America del Sur y ::~tral a principios de la decada de 1990. EIcolera se :;":::;9agacuando una persona no infectada ingiere la :7;;C:;:-!.eria, or]o genera] .$IIbeber agua contaminada can -5~es de individuos infectados. En eete caso, Se puede 'a~er usado agua corrtarntnada p8ra irrigar los pal- ~"":'..as. -a.sta finales del siglo XIX, se desconocfan las cau- &~ de la temida enfermedad y 5e sabra poco sobre Vibrio cholerae La bacteria altera las mem- branas de las celulas del intestino humano, 10 que provoca 81c6lera, una enfermedad poten- cialmente mortal pera tratable. como 5e pmpagaba, En 1854, el medico John Snow rae- treo un brote de calera en el centro de Londres hasta una simple bomba de agua..Una vez que retira la mani- vela de la bomba,el brote remitia. Alrededor de ..reinta anos mas tarde, en Berlin, Robert Koch examina agua contaminada, que producia calera, bajo un microscopio y aisl6 Vibrio cho/erae. Estos descubrimientos., en apa- riencia Simples,que vlncularon una enfermedad con una causa especffica, ayudaron a marcar el comienzo de la ciencia medica de la epidemiolog(a, el estudio de la forma en que se propagan las enfermedades en la poblacion y 18rnanera en que se las puede controlar. Nuestro conocimiento actual nos permite expllcar aiin mas sabre el calera; por ejemplo, los fenomenos fisicos que sobrevinieron despues que Ana y Paulcornle- ron los palmitos contaminados, La mayorfa de las bac- terias que ingirieron murieron en el medio acido del estomago; sin embargo, algunas sobrevivieron, se unie- ron a la membrana piasmatica de las celulas del tntee- tina delgado y liberaron una protefna toxica. Esta toxi- na ingreso en las cdulas sanas y ejercio dos efectos sobresus membranae piasmaticas: desactivo ciertas proteinas de membrana que "bombean" iones Badia hacla el interior de la ctHulay, .$IImismo tiempo, abrio canales de la membrana que suelen estar cerrados, 10que permitia el escape de iones cloro desde el interior de la cBlula hacla el intestino. Las membranae piasmaticas eanae que encierran las celulas intestinales actuan como "guardianas" y mantienen concentra- ciones de Na+y CI-mas altas dentro de la celula que fuera, en el intestino. Este dese- quilibrio necesario fue anulado, por 10 tanto, se produjo la salida de Na" y CI-de las celulas, con acumulaclcn en el intestino. Atraves de un proc8so denominado osmo-
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I H P I T U L , O L a m e m b r a n a c e l u l a r d i n a m i c a
C a t a s t r o fe e n I i i m e m b n ID t Ip l i ll s m a t i c f I
=n eu primera crta, Pauly Ana compartieron un
'" muerzo exotica que inclufa palmitos en lata. A la
....aflana siguiente, eufrleron subitamente el peor cuadra
;;<'e diiarrea, naueeae y vomrtoe de que tuvieran memoria.
_ egaron .$IIhospital en esta.do de shock, co n la vida
:::7"diientede un hilo, presion arterial muy baja y fre-
.:_~ncia cardfaca irregular. EI analisis de las heces
!:""-.:ni;.oevelo el motivo: Vibrio choterse, la bacteria cau-
Si'r'-ve del calera. La infeccion fue rastreada hasta los
!7a-nitce, que habian sido envasados en EISalvador; un
_.ga-conocido de residencia de la bacteria desde que
_-a epidemia de calera devasta America del Sur y
::~tral a principios de la decada de 1990. EIcolera se
:;":::;9agacuando una persona no infectada ingiere la
:7;;C:;:-!.eria,or]o genera] .$IIbeber agua contaminada can
-5~esde individuos infectados. En eete caso, Se puede
'a~er usado agua corrtarntnada p8ra irrigar los pal-~"":'..as.
-a.sta finales del siglo X I X , se desconocfan las cau-&~ de la temida enfermedad y 5e sabra poco sobre
Vibrio cholerae L a b ac te ria a lte ra la s m em -
b ra na s d e la s c elu la s d el in te stin o h um an o, 1 0q ue p ro vo ca 8 1c 6le ra , u na e nfe rm e da d p ote n-cialmente mortal pera tratable.
como 5e pmpagaba, En 1854, el medico John Snow rae-
treo un brote de calera en el centro de Londres hasta
una simple bomba de agua..Una vez que retira la mani-
vela de la bomba, el brote remitia. Alrededor de ..reinta
anos mas tarde, en Berlin, Robert Koch examina agua
contaminada, que producia calera, bajo un microscopio
y aisl6 Vibrio cho/erae. Estos descubrimientos., en apa-
riencia Simples,que vlncularon una enfermedad con una
causa especffica, ayudaron a marcar el comienzo de la
ciencia medica de la epidemiolog(a, el estudio de la
forma en que se propagan las enfermedades en lapoblacion y 18rnanera en que se las puede controlar.
Nuestro conocimiento actual nos permite expllcar
aiin mas sabre el calera; por ejemplo, los fenomenos
fisicos que sobrevinieron despues que Ana y Paulcornle-
ron los palmitos contaminados, La mayorfa de las bac-
terias que ingirieron murieron en el medio acido del
estomago; sin embargo, algunas sobrevivieron, se unie-
ron a la membrana piasmatica de las celulas del tntee-
tina delgado y l iberaron una protefna toxica. Esta toxi-
na ingreso en las cdulas sanas y ejercio dos efectos
sobresus membranae piasmaticas: desactivo ciertasproteinas de membrana que "bombean" iones Badia
hacla el interior de la ctHulay, .$IImismo
tiempo, abrio canales de la membrana que
suelen estar cerrados, 10que permitia el
escape de iones cloro desde el interior de
la cBlula hacla el intestino.
Las membranae piasmaticas eanae que
encierran las celulas intestinales actuan
como "guardianas" y mantienen concentra-
ciones de Na+y CI-mas altas dentro de la
celula que fuera, en el intestino. Este dese-quilibrio necesario fue anulado, por 10
Tratamiento del, calera A principios de la decade de
1990, una epidemia de c61era qu e comenz6 en Peru se
p ro pa g6 a o tro s paises de America Central y d el S ur, Y
caus6 m as de un mill6n d e c as es en 3 anos, AquJ ,unpararnedico de l a O rgan iza .c i6n Mund ia l de la Sa lud adm i-n ist ra t ra tamiento de rehidrataci6n oral a un n ino pe ruano .
sis, eete equillbria ionica invertido causa el egreso de
agua de otras ceiulas corporales hacia el intestino, 1 0
que provoco la diarrea grave y una deshidratacion
patencialmente mortal. Por fortuna, tratar el calera es
simple: los medicos indican rehidrataci6n oral para
reemplazar los iones y el aqua perdidos. Paul y Ana reci-
bieron grandes cantidades de una solucion especial-
mente equilibrada de NaCI(sal) y glucosa (azucar), y 58recuperaron por completo.
EI calera es una seria amenaza en regione5 con con-
diciDnes sani.tarias inadecuadas 0 cuando una catae-
trofe (como un huracan 0 un terremoto) destruye los
suministros de agua. Peroel tratamiento de rehidrata-
cion es economica, seguro, rapido y eficaz, y toda eeo
se debe a que s8sabe como funcionan las membranas
biologicas.
5 . 1 , l [ 0 I [ l ' 1 1 e s l a e s t r u c t u ~ a . . . . ,d e u n a m , e m b n m a b , l O l o g l c i J , ?
La organizacion fisica y el funcionamiento de todas las
membranes bio16gicas depende de sus componentes: Iipi-dos, protefnas e hidratos de carbone. Los lipidos establecen
la integridad fisica de Ia membrana y crean una barrera efi-caz contra el pasaje rapido de materiales hidrofilos, como e1agua y los iones. Adernas, Iabicapa fosfolipidica actua comoun "lago" de lipidos en e1 que "flotan" diversas protefnas(Figura 5.1). Este diseno general seconoce como modele dernosaico fluido.
Las protefnas incluidas en la bicapa Iosfolipidica cum-plen una serie de funciones, como movilizar sustancias a
traves de la membrana y recibir sefiales quimicas del medioexterno de la celula, Carla membrana tiene W1 conjunto de
proteinas adecuado para la funcion especializada de Iacelu-la u organulo que circunda.
Los hidratos de carbone asociados con las membranasestan unidos a los lipidos 0 a molecules proteicas. En las
membranes plasmaticas, estanlocalizados del lado externo,
donde protruyen bacia e1media, alejados de la celula, Comoen el caso de algunas de las proteinas, los hidratos de carbo-
na son cruciales para. reconocer determinadas molecules.
Los Ifpidos constituyen la mayor parte
de una membrana
Por 10 general, los lipidos de las membranas biol6gicasson fosfolipidos. En la Seccion 2.2 se explic6 que algunos
compuestos son hidrofiles ("aman el i agua") y otros sonhidrofobos ("oclian el agua") y en la Seccion 3.4, que W1<l
molecule de fosfolipido bene regiones de ambas clases .• R egiones h idr6 fila s: Ia "cabeza" del fosfohpidc que contie-
ne f6sforo esta cargada electricamente y, por 10tanto, seasocia con moleculas de agua polares .
• R egio n.es h id r6 fo 17 as : las "colas" de acidos grasos no pola-
res largos del fosfoHpido se asocian con otras sustancias
no palares, pem no se disuelven en agua ni se asodancan sustancias hidrofilas,
Debido a estas propiedades, una manera en 103.ue los
fosfolipidos pueden coexistir can agua es forman una bica-
9 8 C A P I T U L O S L A M E M B R A N A C E L U L A R D I N A M I C A
Exter ior
de l a ce lu la
Los hidratos de carbono estan
u nid os a la su pe rfic ie e xte rn a de las
p ro te in a s ( fo rmando g lu copr ot ei na s) 0
a I [p id os ( fo rmando g lu co li pid o s) .
E n la s c elu la s a nim a le s.
a lg un as p ro te ln as d e
m em bra na se asocia n co n
fila me nto s d e la m atriz
Interior
d e la c elu la
Las rnolecuas de colesterol dls-
pe rsas en t re l as co las fos fo li pi di cas
de la bicapa inciden en Ia fluidez de
lo s a ctd os g ra so s d e la m emb ra na .
Las protefnas peri-
fericas no pene t ra n
e n la m embra na .
5.1 Modelo de mosaico fluido La estructura molecular
general de las membranas biol6gicas es una bicapa fos-
folipidica continua en la que estanlncluidas las proteinas.(Las "cmtas purpuras" representan elementos estructurales de la
celula y la matriz extracelular).
pa , donde las "colas" de acidos grasos de las dos capas interac-hian entre S1 y las "cabezas" polares enfrentan e l medio extemoacuoso (Figura 5.2).
En e I Iaboratorio, es ficil fabricar bicapas artificiale con lamisma organizacion que la de las membranas naturales, Ade-mas, los orificio pequefios de una bicapa fosfolipidica se cierranen forma esponranea. Esta capacidad de los lipidos para asociar-
se entre si y mantener una organizacion de bicapa ayuda a lasmembranas biologicas a fusionarse durante Ia formacion de vesi-culas.da fagocitosis y los procesos relacionados.
Todas las membranes biologicas tienen una estructura similar,pero las membranas de diferentes celulas y organulos pueden
tener una composicion lipidica muy distinta.• Los fosfoltpidos pueden diferir en cuanto a la longitud de lacadena de acidos grasos, el grado de insaturacion (enlacesdobles) de los acidos graSO!:iY los grupos polares presentes(que contienen fosfato).
Algunas proteinas lnte-
grales atraviesan toea la
b ic apa fo sf oli pid ic a; o tr as
penetran s610 parc lal -
m ente e n la b icapa .lg un as p ro te in as d e
m emb ra na m te ra ctu an co n
e l c it oe s que le to in te rio r.
• Hasta e125% del contenido Iipldico de una membrana pucorresponder al colesterol, Si esta presente, el colesteroimportante para la integridad de la membrana y la maydel colesterol de las membranas no es r.iesgoso para Ia sUna molecula de colesterol se suele localizar junto a un agraso insaturado (vease Figura 5.1).
S i bien es posib le lirnpiarse la suciedad de Las m anoscan agua sola , no se puede e lim inar La grasa de esam an era p orq ue esta no es hidrosoluble . L as molecu lesde jabon tienen un e xtr emo h id ro so lu bL e y o tro lip o-so lu ble , L a q ue perrnite eliminar La grasa a l u sa rL ocon agua.
La bicapa fosfolipidica estabiliza toda la estructura dmembrana, pero la mantiene flexible, no rigida. Al mismopo, 105 acidos grasos de los fosfolipidos conficren ciertafluid
interior hidr6fobo dela
membrana, casi similara la
dela
liviano para maquina. Esta fluidez perrnite e1 d splazamielatera'! (de lado 11 lade) de algunas molecules dentro del plan
100 C R " P I T U L , O i S L A M E M B R A N A C E L U L A R D IN A M I C A
M E T D O D D E I N V E S T l G A £ I O N
La fractura hace que una m itad de la
membrana se Separe de la otra a 10la rg o d e
la s s upe rf ic ie s d e c on tao to h id r6 fobas .
Los gruposR h id r6 filo s d e
la s p arte s e xp ue sta s de la
p ro te in a in te ra ctu an c on
105 rneclos acuosos.
}
Interior
hidr6fobo. de la bicapa
5.3 Proteinas de membrana reveladas por la tecnica de
fractura por conqelacion Primero, se congel6 esta membranade un cloroplasto de espmaca y, daspues, se la separo de mane
ra que se abriera la bicapa.
"caras" en las dos superficies de Ia membrana. Estas proteinas
tienen ciertos dominies espedficos del Iado externo de la mem-
brana, otros dentro de esta y otros del Iado interne ..Las protei-
nas perifericas de membrana se localizan de un lade 0 del otro
de la membrana, pero no en ambos. Esta disposicion otorga
diferentes propiedades a las dos superficies de la membrana.
Como se vera. pronto, estas diferencias tienen gran significacion
funcional,
Al igual que los lipidos, muchas protefnas de membrana s
desplazan can relativa libertad dentro de la bicapa fosfolipfdica.
Los experimentos que utili zan la tecnica de fu si6 n c elu la r ilustranmuy bien esta migration. Cuando se fusionan dos celulas, s
forma una sola membrana continua que circunda a ambas
algunas protefnas de cada celula se distribuyen de manera uni
forme ahededor de esta membrana.Si bien muc.has proteinas rni:gran libremente por la membra-
na, arras no 10 hacen, sino que parorenestar "ancladas" a una
determinada region. Estas reginnes de la membrana son como u
corral de cabanas en una granja: los caballos pueden moverse
den.tro del area cercada, pero no pueden salir de ella. Por ejemplo, la proteina de le membrana plasmatica de un miocito qu
reconoceuna sefial quimica de las neuronas suele locaiizarse sol
en el sitio que se encuentra entre una neurona y el miocito. Hados maneras de limitar el movimiento de las proteinas dentro d
una membrana:
• EI citoesqueleto puede tener componentes justa por debajo d
la cara interna de la membrana queestan fijados a las proteinas de membrana que protruyen hacia el citoplasma.
• B als as lip idicas , que son grupos de lipid os en estado semisoli-do (semifluido), pueden atrapar proteinas dentro de un
region. Estos lipidos tienen una composicion diferente daquella de los fosfolipidos circundantes; por ejemplo, pueden
tener cadenas de acidos grasos muy largas.
Las membranas son dinarnicasLas membranas se forman constanternente, se transforman d
un tipo en otro, se fusionan entre S 1 y se rompen (Figural 5.S).
• En los eucariontes, los j o s f o l i p i . d . o s se sintetizanen la superficiedel reticula endoplasmatico lisa y se distribuyen con rapidez
por las membranes de toda la celula,• Las p ro ie in as d e m em br an a se introducen en el reticule endo
plasmatico rugosa a medida que se forman en los ribosomas• Las membranae f unc iona le s tambien se movilizan dentro de la
celulas eucariontes, Porciones del RE .rugoso brotan como
vesfculas y se unen a Ja cara ci s del sistema de Golgi. Con rapi
dez, amenudo en menos de una hora, estos segmentos d
membrana. se encuentran en las regiones trans del sistemde Golgi, desde donde brotan para unirse a la membranaplasmatica.
L os g ru po s R h id r6 fo bo s
in te ra ctU an c on e l c en tro
hidr6fobode l a membrana .
aJejadosdelagua.
5,4 Interacciones de las protelnas integrales de membrana Una protei-na integral de membrana es mantenida en la membrana par la distribuci6n
de las cadenas laterales hidr6fHas e hidr6fobas de sus arrmoacidos. Losextremos hidr6filos se extienden hacia el exterior acuoso de la celula y elcitoplasma interno; el centro lipfdico de la membrana es hidr6fobo.
'Lasmembranas celulares estan en constante for-macon, desplazamiento, fusion y deqradaoion .
• La membrana S8 s eo ara d e la
membrana plasrnatlca por
andocnosls.
• Los agregados a la membrana plasrnatica a partir de la fu-
sion con vesiculas derivadas del sistema de Colgi estan equi-
[ibrados, en gran medida, par la elirninacion de la membra-
na en procesos como la fagocitosis, que representan una viade recuperacion por la que se reabastecen las membranas
internas,
Como todas las membranas parecen similares al observarlas
en el microscopic electronico y como se interconectan con faci-
lidad, cabrfa esperar que todas las membranas subcelulares
fuesen identicas desde el punto de vista quimico. Sin embargo,
esto no es asi, porquehay diferencias quimicas importantes
entre las membranas de, incluso. una sola celula, Las mem-
branas presentan modificaciones quimicas cuando formanparte de ciertos organulos. POt ejemplo, en el sistema de Golgi,
Ia composicion quimica de las membranas de la cara cis se
asemeja mucho a la del reticulo endoplasmatico, mientras que
la de la cara trans es mas similar a Ia de la membrana plas-
matica.
Los hidratos de carbona de la membrana
son sitlos de reconocimiento
Ademas de los Iipidos y las proteinas, muchas msmbranas
contienen concentraciones significativas de hidratos de carbone.Estes se ubican enla superficie externa de la membrana y acnian
S . I L C U A L E S L A E S T R U C T IJ R A D E U N A M E M B R AN A B IO LO G IC A ?
Interior de l a ca lu la
! I Las vescues que brotan de la
region trans d e l s is te m a d e G oig i
tam bien e s ta n o nc er ra da s p or
membranes.
LisosomaLas vesiculas pueden
perrnanecer dsntro de Ia
_==::_' cefula como organulos. par
ejemplo nsoso-nas ...
_ : r . : : - - . ExOl;:itosis
.~===:;:7.;~{~~::~===----,.'t..~ , . "
...0pueden fusionarse con la
membrana plasrnatica y liberar
su con ten ido aI exterior de Ie
cslula (exocitosisl. Despuas.
su s m em bran as se a gre gan a
la membrana plasmatica.
Exterior de l a ce lula
como sitios de reconocimiento para otras celulas y molecules
(vease Figura 5,1).Los hidratos de carbona asociados con la membrana pueden
formar enlaces covalentes can llpidos 0 con proteinas:
• Los gluGolfpidos son hidratos de carbono unidos mediante
enlaces covalentes a un lipido. A menudo, las unidades hidro-
carbonadas de los glucolipidos se extienden al exterior de la
membrana plasmatica, donde acnian como sefiales de recono-cimiento en inreracciones intercelulares. Por ejemplo, e1hidra-to de carbono de algunos glucolipidos cambia ruanda una
oelula se toma cancerosa, Este cambio puede permitir que
las celulas cancerosas se conviertan en una diana de destruc-
cion para los leucocitos.• Las gluGoproteinas estan formadas por un hidrato de carbo-
no y una protefna unidos de modo covalente. Los hidratos de
carbone unidos son cadenas de oligosacaridos g,ue no suelen
superar 15 unidades monosacaridas de longitud, Las gluco-
proteinas permiten que una celula sea reconocida por otras
celulas y por protein as.
En la Secci6n 3,3 se explic6 que las molecules de azucar pue-den estar formadas por tres-siete carbonos unidos entre S 1 en
diferentes sitios y que forman oligosacaridos lineales 0 ramifica-
dos con numerosas configuraciones tridimensionales diferentes, .
Un oligosacarido de una forma especffica de LU1a celula sepuede
unir a una forma especular de una celula adyacente, Esta union
1:02 C i R P T r u L O S ; L A M E M B R A N A C E L U LA R D IN A M IC A
Ahora que se ha estudiado la estructura de las membranes
biologicas, se analizaracomo funcionan sus cornponentes. En el
resto de este capitulo, se considera Ia membrana que circunda las
celulas individuales: la membrana plasmatica. Se comenzara por
observar como Ia membrana plasmatica permite que las celnlas
individuales se agrupen en tejidos.
5 . 2 l e o m o p a r t i c i p ' [ I I i I m e m b m n a '
p l ii ls m , a t ic a e n 1 , ( 1 a d h e s i o nq ' e l r e c o n o c im i e n to c : e lu la f e 's ?
Algunos organismos, como las bacterias, son unicelulares, es
decir, todo el organismo es LIDa soja celula, Otros, COID.O las
plantas y los animates. son multiceluiaree, compuestos por nu-merosas celulas, A menudo. estas celulas existen en bloques
especializados de celulas confunciones similares, denominados
tejidos. El cuerpo contiene alrededor de 60 billones de celulas.dispuestas en diferentes clases de tejidos (p. ej., milsculo, rter-
vio 0 piel).
Dos procesos permiten la agrupacion celular:
• Hecorrocirniento celular, por e1 que una celula se une especi-
ficamente con otra celula de deterrninado tipo.
• Adhesion celular, que fortalece Ia conexion entre dos ce-Iulas,
La membrana plasmafica participa en ambos procesos. La
manera mas facil de estudiarlos consiste en separar las celulas de
un tejido en celulas individuales y, despues, pennitir que vuel-
van a adherirse. Los organismos simples representan 1 .U1 buen
modele de tejidos complejos de especies mas grandes. Por ejern-
plo, los estudios de esponjas han revelado como se asocian las
celulas entre si,
Una esponja es un animal marino multicelular con un plan
corporal simple (vease Secci.6n 31.5). Las celulas de Ia esponja
estan conectadas, perc se las puede separar en forma rnecanicahaciendo pasar al animal varias veces porLID alambre tejido
(Figura 5.6A) ..Este proceso convierte 1 0 que era un solo animal
en dentos de celulas individuales suspendi.das en agua: de mar.Cabe destacar que 5i se agita la suspension celular durante algu-
nas horas, las celulas chocan entre 5 1 y se adhieren en lamisma
forma de la esponja original. L a s c tih t/ as s e r ec onoc el' J y se adhiere
en tr e s f.
Hay muchas clases distintasde esponjas, Si se colocan en
mismo recipien:te celulas de esponja disgrega.das de dos especie
diferentes, las celulas flotan y chocan entre si, pew solo se adhie
ren a otras celulas de la misma especie. Se forman dos esponjas
diferentes, iguales a las del inicio del experimento.
Este reconodmiento y esta adhesion celular espedficos de te
do y de especie son esenciales para la formaci6n y el mantenirniento de los tejidos y de los organismos multicelulares, Pen
semos en nuestro propio cuerpo. ,Que mantiene unidos miocito
a miocitos y piel a piel? La adhesion celular espedfica es un
caracterlstica tan obvia de los organismos cornplejos que es faque pase inadvertida. Durante todo ellibro, se presentan nume
rosos ejemplos de adhesion celular espedfica; aqui, se describen
sus principios generales. Como puede verse, el reconocimiento
celular y la adhesion celular dependen de protefnas de la mem
brana plasmatica. .
EI reconocimiento celular y la adhesion
celular involucran proteinas
de la superfiicie celular
En las esponjas, la molecu.a responsable del reconocimientoIa adhesion celulares es una enorme glucoprotefna integral
membrana (compuesta por lID 80% de azucar), que esta parcial
mente incluida en la membrana plasmatica, con el hidrato de ca
bono asomando y expuesto al media (y a otras celulas de espon
[a). Como se vio en Ia Seccion 3.2, una proteina no solo tiene un
forma especifica, sino que presenta determinados grupos quimcos expuestos en su superficie donde pueden interacruar co
arras sustancias, incluidas orras protefnas. Estas dos caracterfsti-
cas permiten la union a otras molecules especfficas. Las celula
de Ia esponja triturada de la Pigura 5.6A se encontraron otra v
por reconocirniento de los grupos qutmicos expuestos de sus gl
coproteinas de membrana. Enla mayoria de las celulas vegetatesIa membrana plasmatica esta cubierta de una pared celular gTu
sa, pero esta estructura tarnbien presenra proteinas de adhesion
que posibilitan 1 a union intercel ular,
En la mayona de los casas, la union de celulas de UJ.l tejido
hornotipica, es decir, sobrssale la rnisma molecule de ambacelulas y las superficies expuestas se uner; entre sf. Pero tambiepuede haber union heterotipica (de celulas con diferentes protenas). En este caso, diferentes grupos quimicos de diferentes molculas de superficie muestran afinidad entre sf. Por ejemplo, CU<1
do el espermarozoide mamffero encuentra e1 6vulo, distintas
proteinas de los dos tipos de celula presentan superficies
union complementaries. Asimismo, algunas algas forman celula
reproductivas masculinas y femeninas de aspecto similar (analo
gas a espermatozoides y ovules), que tienen flagelos p,u:a impulsarse una haciaIa otra. Las celulas masculinas y femeninas pu
den reconoeerse entre 51por las proteinas heterotipicas de sus fl
gelos (F.igura 5.68).
"[res tipos de uniones celulares conectan
las ceiulas adyacentes
En un organismo rnnlticelular complejo, las proteinas de rec
nacimiento celular permiten que determinados tipos de celula
se unan entre si, A menudo, ambas celulas aportan material par
estructuras de membrana adieionales que las conee-tan. Esta
estructuras especializadas, denominadas uniones celulares, so
1111..1y evidentes en las m.icrofotograHas electranicas de t ej id os eteliilies, que son capas de celLtlas que revisten las cavidades
S . 2 G c6 M O P A R T IC IP A L A M E M B R A N A P L A S M A T IC A E N L A A D H E S IO N Y E L R E C O N O C IM IE N T O C E L U L A R ES ?
(A) Uni6.n homotipical
E I te pdo de un a e s po nja r aja
cantiene celulas sirnilares
unidas entre si .
B te jido de ta esponja S8 puede
s e pa ra r e n c e lu la s a is la da s
nacenooio pasar a traves de
u n ala mb re te jid o fin o.
, 0°tOO
o °00 @
O°/'O,/,/ 0
$ : " "
o
Las re gione s e xpue stas de
la s q luc op rote ln as d e m em-
bra na se u ne n e ntre 5i y pro-
m ue ve n la adhe si on c e lu la r,
5.,6 Heconoclmiento y adhesion celular (A) En la mayoria de los
casas (incluida Jaagregacion de celulas animales en tejidos). launion de proteinas eshomotfpica: rnoleculas de la misma proteina
en las superficies de dos ceiuias del mismo tipo se adhieren entre si.(8) La union heterotipica se produce entre dos proteinas dtfel '8ntes,
perc complementarias.
cubren las superficies corporales. Se examinaran tres tipos de
uniones celulares que posibilitan el conracto ffsico directo entre
las celulas y las conectan entre S1:uniones estrechas, desrnoso-
mas y uniones de hendldura,
LAS UINIONES ESTRECHAS SELtAN TEJIOOS Las uniones
estrechas son estructuras especializadas que ligan celulas epite-Hales adyacentes. Se origin an par la union mutua de proteinas
especifkas de la membrana plasmatica de dos celulas epiteliales,
que forman una serie de uniones que rodean cada celula (!Fi-
gura 5..7A).Se Iocalizan en el revestimiento luminal (cavidad) de
organos como el intestino y cumplen dos funciones:• Impiden el desplazamiento de sustancias 1 1 traves de los espa-
cios intercelulares, AS1,cualquier sustancia que :i:ngresaen elorganismo desde 101uz intestinal debe atravesar las celulas
epiteliales que forman Ia union estrecha .• Definen distintas regiones funcionales de la membrana al res-
tringir la o migracion de proteinas y fosfolipidos de membrana
de una regi6n de la celula a orra. Par 10 tanto, las proteinas ylos fosfoltpidos de membrana de la region apical (punta) de la
celula (que enfrenta la luz) pueden ser diferentes de las regie-nes be so l at e ra l e» (basa l, inferior: lateral, lado) de las celulas deunion (que enf.rentan la cavidad corporal fuera de la Iuz),
1
(B)Union heterotlpica
1Es to s game tos de un
ma ri na par e cen idan
~ I @ p e ro t ie n en d "lf e re n te
1# ) I r@ prote in as e n la supe
"'" ce lular,~ @ '--~ -~~____/
~,~ @-~I I : l I I Tipode -' " " -_ ];I] nco de, o , , ~ " ~ ,'foarsamlento
Los game tos S
a dh ie re n e ntre
u nio n d e p ro te in
cornplernentarlas
AI forzar el ingreso de sustancias en las celulas y permitirdistintas regiones de Ia misma celula expresen diferenres pronas de membrana can distintas funciones, las uniones estrec
ayudan a garanrizar el desplazamiento de sustancias haciainterior del CUetpo.
lOS DESMOSOMAS MANTIIENEN JUNTAS LAS C.ELUL
Los desmosomas conectan membranes plasmaticas adyace
tes, Mantienen juntas con firmeza celulas adyacentes y actt
como soldaduras 0 remaches puntiforrnes (Figura 5.76). Cdesmosoma tiene una estructura densa denominada ptecalado citoplasrnatico de la membrana plasmatica. A esta pl
se unen molecules de adhesion celular (CAM) espcciales que
extienden desde Ia placa y, atravesando la membrana plasma
ca de la celula, el espacio intercelular y la membrana plasmatde la ce:Lula adyacente, se unen a las proteinas de la placa de ecelula,
La placa tam bien esta unida a fibras del citoplasma. Efibras, que son filamentos interrnedios del dtoesqueleto (veFigura 4.20), estan compuestas por una proteina denominad
106 C A P I T U L O S L A M E M B R A N A C E L U L A R D I N A M I C A
I EXPERIMENTO
RESULTADOS
HIPOTESIS: L a d ifu si6 n in du ce un a d istrlbu clo n u niform e de so lute s,- -
CONCLU SION: Lo s solutes se distribuy en par difusi6n, de m odo uniform e e inde pe ndie nte e ntre sf.
METODO
A iia dir c an tid ad es ig ua le s d e tre s
oc'orantes a aqu a qu ie ta e n un
r ec ip ie n te p oc o p ro fu nd a.
Tiempo =0T om ar m us stra s d e d ife re nte s
re g'c ne s d e la s olu ci6 n y m e dir la
c an tid ad d e c ad a c olo ra nte .
E I m une ro y ta posic i6n de las
m o!8 cu la .s d e c ad a c olo ra nte s a
p ue d e in te r pr et ar v is ua l m e n Ie.
5.8 La difusi61'l1induce la disitribuci6n unirfmme de sotutos
Un simple experirnento demuestra que los solutos se desplazande las regiones de mayor concentraci6n a otras de manor con-centraci6n hasta alcanzar el equilibria.
La dttusicn simple tiene lugar a traves
de la bicapafosfol!ipidica
En Iadifusi6n simple, pequef ias moleculas atraviesan la bica-pa fosfolipfdica de la membrana. Una molecula que es 'en S 1
misma hidrefoba y por ende, liposoluble, ingresa Con facilidadenla membrana y puede atravesarla, Cuanto mas liposoluble es
la rnolecula, mas rapido 51 ? difunde a traves de la bicapa de 10'1
membrana. Esta afirmacion es valida para em arnplio rango de
pesos moleculares, Solo el agua propiamente d.icha y la mas
pequena de las moleculas parecen. apartarse de esta regIa y atra-
viesan las bicapas con mucha mayor rapidez de 10 que se antid-
paria por Sil liposolubilidad.
Por el contra rio, las moleculas con carga electrica 0 polares-como aminoacidos, azucarss y ionas- no atraviesan con facili-
dad una membrana debido ados razones:• Las celulas estan compuestas por agua (y existen en ella): las
sustancias polares forman rnuchos puentes de hidrogeno C011
el agua y los iones estan rodeados de moleculas de agua, 10
que irnpide 5U "escape" hacia 1 3 membrana.
• EI interior de la membrana es hidr6foba y tiende a excluir lassustancias hidrofilas,
Consideremos dos tipos de moleculas: una proteina pequefia
compuestapor pocos aminoacidos y un esteroide a base de coles-
-5 minutos mas tarde 10 minutos m a s tarde
,terol de tamano equivalente. La proteina, al sex polar, se difun
ra con lentitud a traves de la membrana. mientras que el estede no polar se difundir;'i con facilidad a traves de ella.
Osmosis es la difusi6n de aqua a traves
de las membranas
Las moleculas de agua son bastante abundantes y pequeii
para atravesar las mernbranas mediante un praceso de difusi
denominado osmosis. Este proceso, cornpletamente pasrvo,
utiliza energia rnetabolica y puede ser comprendido en ternos de concentraciones de solutos. La osmosis depende del
mero de particulas de soluto presentes, no de su dase. Se des
bira 111.smosis utilizando como ejemplos los globules rajos ycelulas vegetales.
En condiciones habitual.e , los gl6bulos roios estan suspendos en un liquido denominado plasma, que contiene sales, pro
nas y otros solutos. Elexamen de una gota de sangre en el micr
copio 6ptico revela que estes globulos rojos tienen una forma
anillo caracteristica, Si se afiade agua pura a la gota de sangre,
globulos rojos se hinchan con. rapidez y estallan, De modo s
lar, si se coloca lechuga algo rnustia en agua pura, pronto se p
fresca; pesandola antes y despues, se puede demostrar que
captado agua. Por el contrario. S I se colocan globules rajos u hde lechuga frescas en W1a solucion relativamente cone entrada
sal 0 azucar, las hojas se ponen rnustias, y los globules rojos
pliegan y se contraen (vease Figura 5.9,. izquierda),
108 C A P I T U L O S L A M E M B R A N A C E L U L A R D IN A M IC A
La pre sion de turgencia de las ce lu las vegetaLesalcanza un va lo r v a ri as veces su pe rio r a L a p re sio n de
los neurnaticos d e los autom 6vites ...Esta presion estan g ran de que la s celulas de desl izar ian y desprende-n an e ntre 5 1 , si no fue ra par L a presencia de rnolecu-las adhesivas de L a pared ce lu lar de L a planta denam i-n ad as p ecti n as.
los canales pueden contribuir a la difusi6n
Como ya se explic6, las sustancias polares, como los aminoa-cidos y los azticares, y las sustancias con carga, como los iones,no se difunden con facilidad a traves de las membranas. En cam-bio, atraviesan pasivamente la bicapa fosfolipidica hidr6foba (esdecir, sin el aporte de energia) de dos maneras:• Las proteinas integrales de membrana pueden formar canales
a traves de los cuales pueden pasar estas sustancias.• La union a una proteina de membrana denominada proteina
traneponadora puede acelerar la difusion de estas sustancias.Estos dos procesos son formas de d;ifusi6n facilita.da.Los canales proteicos de la membrana presentan un poro cen-
tral revestido de aminoacidos polares y a.gua (1 0 que les permiteunirse a sustancias polares 0 con carga facilitando BU pasaje), yaminoacidos no polares del lade externo de la protefna (10 queles permite mantenerse incluidas en la bicapa fosfolipfdica). Elporo central puede abrirse al ser estimulado, 10 que permite elpasaje de sustancias polares hidrofilas (Figura 5.10).
CANALES 16NICOS Y POTENCIAL DE MEMBRANA Los cana-les mejor estudiados son los canales ionicos. Como se analiza encapftulos posteriores, el desplazamiento de iones hacia el interiory el exterior de las celulas es importante en numerosos prccesos
E xte rio r d e la ce lula
Molecula
estfmulo
5.10 Un canal regulado seabre en respuesta a un esti-mulo EI canal tiene un para de
erolnoacldos pol ares y aqua. Estaanclado en el interior hidr6fobode la bicapa par su revestimiento
externo de arrmoacidos no pola-
r es . .La proteina moditica su confi-guraci6n tridimensional cuando
una rnolscula estimulo se une aella, 10que abre el para y permiteel pasaje de sustancias polares
hidr6filas.
~ - , , _ - ~ ~I n te r io r h idr 6 fobo
de la blcapa
Canal
proteico
Interior de l a c e l ut a
biologicos, que varian de la actividad e.lectrica del sistema ner-vioso a la apertura de poros de las hojas que posibilitan el inter-cambio gaseoso con el ambiente. Se han identificado dentos decanales ionicos, cada uno de enos especilico para un determine-do ion. Tados presentan la misma estructura basica de un porohidr6hlo, que permite que un ion particular los atraviese,
Asi como una cerca puede tener una pueria que puede estarabierta ° cerrada, la mayoria de los canales ionicos estan regula-dos: pueden estar cerrados 0 abiertos al pasaje de iones, Un
canal regulado se abre cuando sucede algo que modifica laforma tridimensional de la proteina. Segnn el canal, este estimu-10puede variar de launion de una seiial qufmica (canal regulado
p a r l ig an do ; vease Figura 5.10) a una carga electrica causada parun desequilibrio de iones (canal r egu lado pa r po ten cia' ! e le c tr ic o) .
Una vez quese abre un canal regulado por potencial electrico,puede haber un rapido pasaje de millones de iones por segundo.La.rapidez con q,ue se desplazan los iones y en que direcci6n 10hacen (hacia e1interior 0 el exterior de la celula) depends de dosfactores:
•. El g ra die nte d e c on ce ntr ac io n del ion de los [ados interne yexterno de la celula, Por ejemplo, en las celulas animales,debido al tra.nsporte activo (analizado mas adelantc), la con-centraci6n de iones potasio (K~)sue1e sex mucho mas alta enel interior que en el exterior de la celula, de manera que el K~
tendera a d ifu nd ir se fu era d e la c €lu la por till canal del potasioabierto.
• Se genera un gmd ien te e le c tr equ im ico euando hay un desequili-brio global de las sustancias con carga entre el exterior y e]interior de Iacelula; es decir, a traves de Ia membrana plasma-tica. En lascelulas animales, la concentracion de CI- y otrosiones con carga negativa (ani ones) es mas alta dentro de lacelula que fuera de. ella. Estas sustancias cargadas negativa-mente no pueden atravesar la membrana, de modo que el K+tiende a p erm ane cer d en iro d e la dIu/a equilibrando las cargasnegativas y manteniendo la neutralidad.
o
U na s us ta nc ia p ola r e sta ma s concentra-
d a fu era . d e la o elu la q ue d en tro d e e lla .
S . 3 , ; ,C U A L E S S O N L O S P R O C E S O S P A S IV O S D E L T R AN S P O R T E D E M E M B R AN A ?
La totalidad de estas dos fuerzas -d:ifusi6n simple basada engradientes de concentracion y desequilibrios electroquimicos-determina la direccion de flujo de un i6n como eJ K+a haves deun canal, Con el tiempo, se alcanza un equilibrio entre Ia tasade difusion del i6n a traves del canal para salir de la celula y la
tasa de ingreso a traves del canal secundaria a la atraccionelec-trica. Es evidente que las concentraciones relativas de K+a amboslados de la membrana no seran iguales, como cabria esperar si 1adifusirm fuera la unica fuerza involucrada. En cambio, 1a atrac-
cion de cargas elcktricas mantiene cierto K+extra dentro de 1acelula, Esto genera un desequilibrio de cargas a traves de Iamem-brana plasmatica, pues hay m a s K+en el interior que en el exte-rior. Este desequilibrio decargas se denornina potencial de
membrana.
E1 potencial de membrana se relaciona con la diferencia deconcentraci6n de K'"mediante la eCII.acian de Nemsi:
E =23RTloo-[KLK , zF U [K] .
donde R es la constante del gas, F es la constante de Faraday(ambas familiares para losestudiantes de quimica), T es la tem-
peratura y z es 1acarga del i6n (+1). AI resolver 2,3 RT/zF a 20DC("temperatura ambiente=j.Ia ecuacion se simplifies mtrcho:
E =581 [K ]QK .og. [K]j
donde EK es el potencial de membrana (en milivoltios, mV) queresulta de Ia relaci6n de concentraciones de K+fuera de la celula
[K ], Y dentro de ella [KJI.Las determinaciones reales en celulas animales dan un poten-
cial de membrana total de alrededor de -7 0 mV, donde el interiores negativo respecto del exterior (vease Figura 44.7). Las celulastienen una enorme cantidad de energia potencial almacenada en
sus potenciales de membrana. De hecho, las celulas cerebralesque usted utiliza para leer este libra tienen mas energia potencial-alrededor de 200.000 voltios por centimetre- que las lineas elec-trices de alto voltaje que alimentan la luz can la que lee, quetransportan alrededor de 2 volrios porcentimetro.
Como podra observarse al estudiar 1afisiologfa vegetal y ani-mat [a energia almacenada en los pote.nciales de membrana delas ceIulas es la base de muchos procesos biologicos importantes.En el Capitulo 44 se vuelve a considerar Ia ecuaci6n de Nernst y
sus aplicaciones a la biologfa.
(A ) Vistalateral (8) Vista"desde arriba"Los iones potasio encajan
de manera excepcional
d en tro d el tu ne l.
ESPECtFICIDAD DE LOS CANALES 16NICOS LeOma peun canal i6nico el pasaje de. un ion pem no de otro? No emera cuestion de carga ni de tamafio, Por ejemplo, un i6n(Na") can un radio de 0,095 nm (nan6metros) es mas peqque un i6n K+,de 0,130 nm: ambos tienen la misma cargativa, Sin embargo, el canal del potasio s6lo deja que el K+viese la membrana y no el Na" mas pequefto. Hace poco scubriouna explicacion atractiva cuando Roderick MacKdetermine la estructura de un canal. del potasio de una ba(Figura. 5..11).
AI presentar carga, tanto e1Na+ como el K' son atrafdosmolecules de agua. Tienen "cnbiertas" acuosasen solution,tenidas poria atracci6n entre sus cargas positivas y los atomoxigeno can carga negativa de las moleculas de agua (Figura 2.11). Para atravesar un canal de la membrana, el K'abandonar su agua. Ahora, el K' "desnudo" es atraido patornos de oxigeno del poro del canal. Ene.I canal! del polos atomos de oxigeno estan Iocalizados en la region en formninel de la proteina, EI ion K- s610 se encaja en el ninel y pl.1egara una posicion donde es atraido can mas fuerza p
Mamas de oxigeno que par los de agua. E n cambio, el iomas pequefio queda un poco mas distante de los atomos d
gena enel tiinel del canal y es rodeado par agua. Asi, eJ Ningresa en e.Icanal del potasio.
Como se menciono, el agua atraviesa la membrana plasca a una velocidad que supera las expectativas, teniendcuenta su polaridad. Una forma de hacerlo es hidratandonos iones cuando atraviesan canales ionicos. Un ion que atsa uri canal puede estar revestido por hasta 12 moleculeaglla, Otra rnanera en la que el agua ingresa can rapidezcelula es a traves de canales de agua, denominados acuaporSe han caracterizado los canales que permiten e1pasaje deen muchas membranas, desde las membranae de las vac
vegetales, donde son importantes para mantene.r la presioturgencia, hasta el rifion de los mamfferos, donde retienen
que, de 10 contrario, se perderia por la orina,
M uchas plantas siguen aL sol. C uando Los canalesi6nicos de la s celulas que unen La hoja al tallo seabren e n respuesta a La Iuz solar, ingresa K+ y Cl- enlas celulas par difusion. A cont inuacion, inqresa aguapar 6smosis y Las celulas de l tallo s e h in ch an , La q uehace que la hoja se incline hacia eL s ol.
"nterior d e la ce lu a
c-helice del
canal protsico
5.1111Canal del potasio RoderickMacKinnon determine esta estructu
para el canal del K '" selectivo de lateria Streptomyces lividans. (A ) E nvista lateral, los iones potaslo atrav
el: tunel del canal atrafdos par los a
mos. de oxlqeno de las a-helices dcanal proteico. Es un "encaje a rnepara el K+ ; otros iones no atraviesa
1110 c n P I T U L U S L A M E M B R A N A C E L U LA H D IN AM IC A
(A)
Exterior de la celula
Interior de ta celula
La prote ina t ransportaoora
recupera suforma original, llsta
para unirse a otra glucosa.
5.112Una protefna transportadora facHita Ia difusi6n EIransportador de glucosa es una proteina transportadora que
posibilita el ingreso de glucosa en la celula a mayor velocidad
que la que se alcanzarfa par difusi6n simple. (A) E I transportadorS8 une a la glueosa, la !leva al interior de la membrana, despues
modifiea su configuraci6n y libera ia glucosa en 81citoplasmacelular. (6) Con concentraciones mas bajas de glucosa, no todos
los transportadores sstan ocupados y un aumento de la cantidad
de rnoleculas de glucosa incrementa la velocidad de difusi6n.Con altas concentraclones, todas las protefnas transportadorasestan en uso (el sistema esta saturado) y la velocidad de difusi6n
alcanza una meseta.
las protefnas fransportadoras ,eontribuyen
a la difus.i'6n all unirse a sustancias
Otra clase de difusion facilitada implies no 5610 18 aperture de
un canal, sino la lU1~6neal de la sustancia transportada a protei-nas de membrana. Estas se denominan proteinas transportado-
ras y , < 1 1 igual que los canales, permitenla difusi6n hacia el inte-
rior y el exterior de la celula. Las protelnas transportadoras lle-van moleculas polares, como azucares y aminoacidos.
Por ejemplo, la glu.cosa es la principal fue.nte de energia para
Ia mayorta de las celulas de los mamlferos. Las membrana» de
esas celulas contienen una proteina transportadora -el transpor-
tador de glucosa- que favorece la captacion celular de. g.lucosa.
La union de la glucosa a un sitio tridimensional especffico deIa proteina transportadora hace que la proteina mcdifique su for-rna y Iibere glucosa del lado citoplasmatico de la membrana
(Figura 5.,12A).Como la glucosa es degradada tan pronto comoi.ngresa en la celula, casi siempre hay un intense gradiente de
concentracion que favorece el ingreso de glucosa, can una con-
centracion €xtracelular mas alta que Ia intracelular, El transpor-
tador permite que las molecules de glucosa atraviesen la mem-
brana e ingrescn en 11'1elula mucho mas rapidamente de 10 que10 harlan par difusion simple.
E1 transporte por proteinas transportadoras es diferente de Ia
difusion simple. En ambos procesos, la velocidad de desplaza-
miento depende del gradiente de concentracion a traves de la
membrana, Sin embargo, en el transporre mediado por rransporta-
dores, se alcanza un punto en el que los aumentos del gradiente deconcentracion no se acompaftan por una mayor veloddad de difu-
(8)
Concen!raci6nde glucosa
si6n. En este punto, se dice que el sistema de difusion fadJitada
esta saturado (Figura 5.128). Como s610 hay una cantidad Iimitadade moleculas de proteinas transportadoras por unidad de superfi-
cie de membrana, la velocidad de difusion alcanza un maximo
cuando todaslas moleculas transportadoras estan completarnente
cargadas de rnoleculas de solute. En arras palabras, cuando la dife
rencia de concentracion de soluto a traves de Ia membrana es bas
tante alta, no hay suficientes moleculas transportadoras libres en
un memento dado para manejar todas las moleculas de solute,
EI transporte pasivo permite el ingreso celular de sustancias
desde el medic, de rnanera que, al alcanzar el equilibrio, las con
centrad ones intracclular y extracelular de una sustancia son
iguales, Pero una caracteristica de los seres vivos es que pueden
tener una composicion bastante diferente de la de su medic. Para
lograrlo, a veces deben dssplazar sustancias en contra de sus ten
dencias de difusi6n naturales .. Este proceso requiere trabajo-aporte de cnergfa- y se conoee como iransporte activo.
5 . 4 . ! , C O M O H A C E N lA S S U S TA N C IA S P A R A A TR A V E S A R L A S M E M B R A N A S E N C O N T R A . D E U N G R A D IE N T E D E C O N C E N T R A C IG N ? 1 1 1 1 1
5 . 4 t , C i i m o h i i l l ' l : l en
la i s 5 u s la : n c ia s ,
p . a r a a J r a v e s e r
la s m e m b lf a n a s ,
e n c o n t r a d e u n
g r H l i d i i e n t e i d l ec o n c e n t f H c i i i n ?
Mecaniismos de transporte de membrana
MECANilSMO DE
TRANSPORTE
i;RE.OU.IERE
ENERGiA
EXTERNA?
FUERZA
IMPULSORA
l.REQUI,ERE
PROTEINASDE
MEMBRANA? ESPECIPI:CIDA
Difusi6n simple No Inespecifica
Difusi611facilitada
Transporte activo
En TIluchas sitnaciones bioiogicas, LU
i6n 0 una molecule pequena debe atra-
vesaruna membrana deuna region de
menor concentracion a otra de mayorconcentracion. En estos casos, la sustan-cia no puede entrar en la eel ula ni salir
de ella por difusion. El desplazarniento de una sustancia a tra-
ves de una membrana biol6gica ell contra de LUl gradiente de (011-
centracion -denominado trans porte activo- requiere gasto de
energfa quimica. En el Cuadro 5.1 se resumen las diferencias
entre difusion y transporte activo,
No
No
Sf
Con gradiente de
concentraci6n
Con gradiente deconcentraclon
Hidr61isis de ATP(en contra del
gradiente de
concentraci6n)
Sf Especffica
Sf Especifico
Ell transporte activo es direccional
Tres tipos de proteinas de membrana intervicncn en e1 trans-
porte activo (Figura 5.13):
• Los uniportes movilizan una sola sustancia en una direcei6n.
Por ejemplo, una prcteina rransportadora de cakio hallada en
la membrana plasmatica y el reticule endoplasmatico de
muchas celulas transporta activamente Ca2" a regiones donde
su coneentraci6n es mas alta fuera de la ce .1111a0 dentro del ROE.
• Los si:mportes movilizan dos sustancias en la o misma direc-
don. Por ejemplo, la captacion deaminoacidos pOI las celulasdel revestimiento intestinal requiere la union sirnultanea de
Na+ y un arninoacido a la misma proteinatransportadora.
• Los antiportes rnovilizan dos sustancias en direeciones opues-
tas, una hacia el interior y otra hacia el exterior de la celula,
Por ejemplo, muchas celulas tienenuna bomba de sodio-pota-
sio que desplaza Na fuera de la oelula y hace ingresar
en ella.
Los simportes y los antiportes se conocen como transportado
res acoplados, pOIque movilizan des sustancias a la vez,
EI transporte activo prima rio y el secundar
dependen de diferentes fuentes de enerqfa
Hay dostipos basicos de +ransporte act ivo:• El transporte activo primario requiere la participacion d
ta de la molecule de AlP rica en energia,
• EJ transporte activo secundario n; utiliza AIr en fo
directs, sino que su energia proviene de un gradiente de
centracion ionica cstablecido por eltransporte activo primar
En el transporte activo primario, la energia liberada
hidrolisis del ATP irrrpulsa el desplazamiento deiones espe
cos en contra de un gradiente de concentracion. (En Ia Seccion
se detalla como el AIP aporta energfa a las celulas). Per ejempya se comento que las concentraciones de iones potasio (K-) e
interior de una neurona son mucho IINis altas que en el Iiqu
que bafia el nervio. mientras Llue la concentracion de iones so
(Na") es mucho mas alta en el liquido exter
No obstante, una proteins de membrana d
celula nerviosa continua bornbeando NaT fde la celula y K+ en contra de estes gradientes
concentraoion, 10que garan.tiza que estos S8m
tengan. Esta bornba de sodio-potasio (Na+
esta presente en todas la s celulas animales.
bomba es una glucoprorefna integral de memb
na. Deg.rada una molecula de AIP y utiliza
energia liberada para incorporar dos iones K
interior de la celula y exporter tres Innes(Figura 5.14). Par 10 tanto, la bomba de Naes tma.ntiporte.
En el transporte activo secundario, al des
zarniento de una sustancia en contra de su
diente de concentracion se logra utilizandoener
gia "recuperada" a.l dejar que los iones atravies
la membrana siguiendo su gradiente de conc
tracion, Por ejemplo, una vez que la bomba
sodio-potasio establece un gradiente de conc
EI slmporte transporta
d os s us ta nc ia s d ife re n -
te s e n la rn srn a d ire cc i6 n.
EI uniporte trans-
porta una sustanci a
en una direcd6n.
Exter ior
d e la c elu la
Interior de la celula
d ir e cc io n e s opue s ta s,
EI anttporte transportacos
s us ta nc ia s d ife re n te s e n
lanes
transportados
- - \
I I
5.113Tres tipos de protefnas de transporte
activo Observese que en cada uno de los trecases 8 1 transports es direccional. E I simporte
C R P l T U b O S L A M E M B R A N A C E L U L A R D J N A M J C A
Exierior de Ia celula B cambia de conflguraci6n
libera Na+ a J exterior de la
celula y permite que el K+
sa una a la bomba.
i La liberacion de Pihace que labomba
recupere su torma original. l ibere K~a J
inter ior de la c81ulay vue!va a exponer
los sitios de uni6n al Na+. EI c rolo sa
La hidr61isis d el A TP
fosforila la protelna
bomba y modifieasu configuraei6n.
" Q Interior de la celula
trad6n de iones sodio, la difusion pasiva de algunos iones Na"hacia el interior de la celula puede aportar energia para el trans-porte activo secundario de glucosa hacia la celula (Figura 5.15).EI transporte activo secundario ayuda a captar aminoacidos yazticares, que son materias primas esenciales para el manteni-
mi.ento y el crecimiento celulares, y utiliza ambos tipos de protei-nas de transporteacoplado: simportes y antiportes.
1ransporte activo secundario
EI Na+, que se desplaza en favor
del gradients de concentracion
establecida par la bomba de
sodlc-pclasic, impulsa el
transporte de glueosa en contra
de su g ra die n te d e con cen tr ac i6 n.
1ransporte activo primarto
La" bomba de sodlo-potasto
movl li za Na " u til iz an do la
8n8rg18de la h id ro lis is d e l A TP
10que establece un gradiente
de concentraclcr de Nat·,
E xte rio r d e la celula
5,14 T~ansporte activo pn
rio: la bornba de sodlo-pot
sio En el transporte activo p
mario, se utiliza energfa paramovilizar un solute en contra
su gradiente de concentraci6Aunque la concentraci6n ex
celular de Na+ y la concentra
intracelular de K + son mas a
par cada rnolecula de ATP h
Ilzada se bam bean dos K + ainterior de la celula y tres Na
exterior de ella. (L a hidr61isisATPlibera energfa y degrada
rnolecula de ATP en una mocula de ADP y un ion fosfato
lnorqaoico Pi; vsase Secci6n
6.2).
5.15 Transporte activo secundar
EI gradiente de concentraci6n de N
establecido por el!transpor1e activo
mario (izquierda} impulsa el transpa
activo secundario de glucosa (dere
EI desplazamiento de glucosa a trade la membrana en contra de su gdiente de concentraci6n se acopla
media de un simporte al desplazamto de Na+ hacia el interior de la celu
S .5 iC O M O H A C E N L A S M O L E C U lJ I .S G R A N D E S P A R A IN G R E S A H E N U N A C E L U L A Y E G R E S A R D E E L L A ?
Se han analizado divers os :modos en Ios que los iones y las
molecules pequefias pueden ingresar en las celulas y salir deelias. Perot ique sucede con las molecules grandee? Su tamafio
implica que se difunden con mucha len:titud y SU volumen les
dificulta atra vesar en forma directa Ia membrana. Se requiere unmecanisme totalmen:te diferente para movilizar moleculas graIl-des a haves de las rnembranas,
5 . 5 l C o m o h e c e n I : a s m o U ! c u l a sg r a n d e s ; p , i u i l i n g r e s i l r
e n u n a c iH u li a q e g r e s il f d i e e ' I !I ! [r ~
Las macrornoleculas, como proteinas, polisacaridos y acidosnudeicos, son demasiado grandes y tienen demasiada carga 0
polaridad para atravesar las membranas biologicas. En realidad,
esta es una propiedad ventajosa, pensemos cuales sedan las con-secuencias sieste tipo de moleculas se difundieran fuera de las
celulas, [Un g16bulorojo no conservarfa su hemoglobina! Por
otra parte, las celulas a veces deb en captar 0 secretar intactas
grandee moleculas, Como se analizo en la Secci6n 4.3, esto puedeefectuarse pormedio de vesiculas que invaginan la membrana
plasmaticaeingresan en la celula (emlocitosis) 0 se fusionan conla membrana plasmatica y liberan su contenido (exocitosis).
Las macromolecules y las partfculas
iingresan en la celula por endocitosis
Endocitosis es un termino general para un grupo de procesosque llevan moleculas pequefias, macromoleculas, particulas
grandes e, incluso, pequefias celulas hacia el interior de la celula
(A) Endocitosis
Exterior de ta celula
Membrana ptasrnatica \
La membrana piasrnstlca
rodea un a parte de l medioexterno y brota como una
vesicula.
Una vesicula se fusiona con la
membrana p las rna tca . Se libera
e l contenido de la ves icula y au
m em bra na s e c on vie rte e n p arte
de la membrana plasmatica.
(8)' Exocitosis
'\ V es ic ula s ec re to ra
1
eucarionte (Figura 5.1'6A) ..Hay tres tipos de endocitosi:s:fagods i s, p inoci tos ie y endociiosis mediada por receptores, En los tresmembrana plasrnatica se invagina (se pliega hacia adentro) a
dedor de sustancias del medic y forma un pequefio bolsillo.
bolsillo se profundiza formando una vesicula, 18.cual se sepde la membrana plasmatica y rnigra con su contenido al interiorla celula,
• En 1afagociitosis ("ingestion celular"), parte de Ia membra
plasmatica engloba grandes partfculas 0,incluso, celulas e
ras. Los protistas unicelulares realizan fagocitosis como
proceso de alimentacion celular, y algunos leucocitos defi
den el organismo englobando celulas y sustancias extraf
Por 10 general, la vacuola alimenticia 0 fagosoma formado
fusiona con un lisosoma, donde se digiere el contenido (ve
Figura 4.12).
• En Ia pinocitosis ("bebida celuiar") tambien se forman vculas. Sin embargo.estas son mas pequefias, y el proceso l
pequerias sustancias disueltas 0 Iiquidos al interior de la c
lao AI igual que la fagocitosis, la pinocitosis es relativameinespecifica respecto de 10 que ingress en la celula. Par ejplo, la pinocitosis es constanteen el endotelio, la capa unica
celulas que separa un diminuto capilar sangumeo del tecircundanta, 10que Ies perroite a lascelulas captar con r
dez lfquidos de Ia sangre.• En la endocltosis rnediada par receptorss, determinadreacciones en Ia superficie celular desencadenan la captac
de sustancias especificas,
Se analizara con mas detalle este ultimo proceso.
La.endocltosls mediada por receptoreses
altamenteespecifica
La s celulas animaJes recurren a endocitosis mediada
receptores para capturar determinadas macromoleculas
ambiente de la celula, Este proceso depende de receptor
protei cos, protcinas integrales de membrana que pued
unirse a una molecule especifica que seencuentra en cl meexterno, E I proceso de captacion es similar al de Laendocitoinespecifica. Sin embargo, en la endocitosis rnediada
receptores, los receptores proteicos de srtios particulares d
superficie extracelular de la membrana plasmatica se u
con sustancias espedficas. Estes sitios se denominanjoszs tbiertas porque forman una pequena depresi6n en la memb
na plasmatica y sus superficies citoplasmaticas estan reve
das pm : otras proteinas, como la datrina.Cuando un receptor proteico 5e une a s1.1igando espe
co, su fosa recubierta se invagina y forma una v es ic ul a r
bieria alrededor de la macromolecule unida .. Esta. vesicu
fortalecida y estabilizada por las molecules de clatrina, tra
porta la macromolecula hacia el interior de la celula (Fig
5.17). Una vez que ha ingresado, la vesicula pierde
cubierta de clatrina y se puede fusionar con un Iisoso
dondeel material englobado es procesado y liberado al c
plasma. Dada su especificidad para macromoleculas parti
lares, la endocitosis mediada por receptores es un proc
rapido y eficiente de captacion de sustancias que pued
estar en bajas concentraciones en el exterior de la celula,
La endocitosis mediada por receptores es el proceso em
ado por la mayorfa de las celulas de los mamfferos para
tar col.esterol. El colesterol y los triglieeridos insolubles
5.16 E'I1docitosis y exocitosis Las celulas eucariontes r
zan (A) endocitasis y (8) exocitosis con 1 0 cuaJ captan sus
1 1 . 4 C A P I T U ~ 0 S L A M E M B R A N A C E L U LA R 0 I N AM le A
La proteina ctatnna recUOre ellado citoplasmatico
de I a membrana plasmal ica en una fosa recubierta.
5..17 Formaci6n de una vesicula revestlda E n la endocitosismediada par receptores los receptores proteicos de una fosarecubierta se unen a rnacrornoleculas especfficas que son luego
transportadas al interior de la celula par una vesicula revestida.
agua son empaquetados por los heparocitos en particulas lipopro-teicas, que despues son secretadas al torrente circulatorio. Estopermite suministrar lipidos a los tejidos del organismo. EI . higadocapta un tipo de particulas lipoproteicas, denominadas lipcprotei-
nas de baja densidad 0 LDL, que seran recicladas, Esta captaciontambien tiene lugar par endocitosis rncdiada por reccptores, quese inicia con la union de las LDL a receptores proteicos especificosde la superficie del hepatocito. Una vez englobada p O T endocitosis,Ia particula LDL se libera de los receptores, Estos se ubican en unaregion de la vesicula que brota y forma una. nueva, que es redcla-
da a la membrana plasmatica. La particula LDL permanece en lavesicula original, que se fusiona con un Iisosoma donde se digierela lDL y se obtiene colesterol, que sera utilizado por la celula,
Las p erso na s c an L a en fe rm ed ad h ere dita ria hiperco-l es te ro l emia famil iar tie ne n n iv ele s p elig ro sam en tealto s de coLeste ro l en sangre debido a La p resenc ia deun receptor pro te ico de LDL deficiente , que im pide L acap tac i6n hepatica de L D L p or e nd ocito sis m ed ia dapo r r ec e pt or e s.
La exocitosis secreta materiales de la celula
La exocitosis es eJ proceso par el cual Ias sustancias empa-
quetadas en vesiculas son secretadas de una ceIul.a cuando 1amembrana de la vesicula se fusiona con la membrana plasmatica(Figura 5.16.8). £1 fen6meno inicial deeste proceso es la unionde una proteina de membrana que prohuye del lade citoplasma-tieo de Ia vesicula con LUIaproteina de membrana del lado cito-plasmatico del sitio diana de la membrana plasrnatica. Las bica-pas fosfolipidicas de las dos rnembranas se fusionan y se formauna abertura hacia el exterior de la celula. E1 contenido de Iavesicula 5e Iibera hacia el medic y la membrana de la vesicula seincorpo:raa la membrana plasmatica,
Enel Capitulo 4 se observ6 que la exocitosis es el ultimo pasodel procesamiento del material englobado por fagocitosis: la
secrecion al medio de materiales indigeribles. La exocitosis tam-bien es importante en la secreci6n de muchas sustancias diferen-
Elcontenido incorporado par Endoci tosis 8S
rodeado per una vesiCUla revesnda de ctatrina
. . . , . .
tes, como enzimas digestivas del pancreas, neurotransmisoreslas neuronas y materiales para Ia construcci6n de Ia pared clar vegetal.
Yase ha examinado la estructura de las membranae biolog
y el mecanisme pm el cuallas macromoleculas de la superfde Lamembrana permiten qlle las celulas se reconozcanadhieran entre si, 10 que posibilita la formaci6n de tejidos y o
nos. Tambien se ha analiza do la regulacion selectiva por la mbrana del trafico de sustancias hacia el interior y el exterior dcelula, Estas son funciones cruciales, pero no S on los unaspectos de las membranas biologicas. Ahora, se considera
algunas funciones adicionales de la membrana.
5 6 l O U i e o tm s f u m : i o n e s c U i m p l e nII l a s :membnmas~Una funcion importante de las membranas es mantener di
tas sustancias separadas entre sf. En Ia Secci6n 4.3 se explic6 qumembrana del reticule endoplasmatico rugosa es un sitiounion de los ribosornas. Las proteinas recisn formadas pde los rfbosomas a traves de las membranae del RE e ingresansu interior; donde son modificadas y entregadas a otras partela eelula. Este sistema requiere un compartimento distintoseparar estas proteinas del resto de la celula.
Las membranes plasmaticas de ciertos t ipos de celulas, Cneuronas, miocitos y algunos ovulos, responden de distin
116 C R P I T U L O 5 L A M E M B R A N A C E L U LA R D IN A M IC A
Ia superficie interna de Ia membrana plasmatiea celular, La ade-
nilciclasa modificada abre los canales del eloro de Ia membrana.
La consiguiente acumulacion de 0- y Na" en e1 intestino es
seguida de 18 perdida osmotica de agua.
Sibien alguna vez e1 colera fue casi siempre mortal, aun en el
mundo desarrollado, ahora ]0 es mucho rnenos. Ell 1997 se pro-
dujo una epidemia de colera en 90.000 refugiados ruandeses
vivian en campamentos en el Congo. La mayona de las
rnuertes ulteriores ocu:rrieron en.las personas que estaban f
de la red dearencion medica que asistia a los camparnenTodas los demas se salvaron,
RESUMEN DEL CnpTTUL.O
l iD ;,Cuc)'[es la estructura de una membrana
biologica?
Las membranes biologicas estan cornpuestas par lipidos, p ro te in as e
hidratos de carbone, E Lm odelo de rnosai ro fluido de estructura de
L a m em bra na d esc rib e u na b i capa fo s fo l ip i d ica , en la c ua l la s protei-
n as p ue de n d esp La za rse e n se ntid o la te ra l d en tro d e L a m em bra na .
W! a se A c t iv id ad 5.1 ene l sitio web
L as do s superficies d e la m em brana pued en tener d ifcrentes propied ades
d eb id o a su d is tin ta c orn po sirio n fo sfo tip id ic a. d omi ni os e xp u es to s
de proteinas integ rates de m em brana y prcteinas perifericas de
m em bra na . A lg un as proteinas, d en omi na da s p ro te in as transmern-
brana abarcan l a m emb ra na . V ea se F ig ur a 5..1Los hidratos de carbona unidos a proteinas en g lu (a pr ote in a,s . a a fosfo-
lipid os en ghlcolip ido s se p ro ye cta n d es de L a su pe rfic ie e xte rn a d e la
membrana plasmatica y acnian como senates de reconeci rn iento ,
L as m em branas no so n estructurasestaticas, sino q ue estanen constante
furmaoon, in te rc am b io y d eg ra da c.i6 n. V ea se F ig ura 5.5
mlC6mo participa Ia membrana plasmatica en
. laadhesi6n yel .reconocimiento celulares?
La r e un i6 n de celulas en tejidos exiqe que estas s e r ec on oz ca n y adhie-
ran entre 5 1 . E l re co no cim ie nto c elu la r y La.adhesion celu lar depen-
de n de prote in as integ rales de m em brana que protruyen de la superfi-
de ce lu lar, La union puede tener Lugar entre las rnisrnas prote inas de
do s celutas (homotipi ica) 0 e nt re p ro te in a s d if er en te s ( he te ro ti pi ca ).
V e as e F ig ur a 5.6
las unionas celulares c o ne cta n c el ul as a _d y ac e~ te s. Las unicnes estre-
chasim piden el pasaje de m oleculas a haves de Los e spacios interce-
l u l a r e s y r es tr in g en L am i g- ra ci on d e L a s p r ot ei n a s d e membrana p o r La
su pe rfid e c elu la r. L os desmosomas posibilitan la firm e adherenda de
la s c elu la s e ntr e si, Las uniones de h en d id ur a r ep re se n ta n canales
d e c om u ni ca ci 6: n e n tr e celulas a dy ac en te s. V ea nse F ig ura 5.7 Y
Actividad 5.2 en et sitio web
m ;,Cuales son los procesos pasivos del trans-
. - porte de memb.rana?
Vease G U la a n im ad a 5 .1 en eL sitio w eb
L as membr an as p re se nt an p e rr ne a bi ti da d s e le c ti va , que regula que sus-
tancias L a atraviesan.
L as sustan cias pued en d ifu nd irse pasiv a m en te a traves de una m em bran a
mediante d o s p re c es o s: difusi6n sim ple , a traves de L a bicapa fosfnli-
p id ica y difusicn facilitada a traves de canales 0 par media de una
p ro te i na t ra n s po r ta d o ra .
U n solu te se difunde a traves de una rnembranade una region con mayor
concentrad6n de ese soluta a otra donde su concentrac.i6n es m enor.
5e a lc an za e L e qu ilib rio w an do L as c on ce ntra cio ne s d eL so lu te so n
identicasa am bos lades de la m em brana. V ease F igura 5.8
O sm osis es la difusi6n de agua deregiones de cancentraci6n acuosa m as
aL ta a reg ione .s d e ccn centracion acuosa m as baja. Las a cuaponna s
son canales para L a d i fu s ·i 6n d eL agua .
L a. mayoria de las ce lulas se encu entran e ll u n m edia i5 01 )60 ;:w , don de la
con centracion d e solutes a am bos Lad as d e L a mem brana plasrnatica
es iguaL S I una so ledon que redea una ce luta es hlpotcnica respecto
de l in te rior de l.a ce luL a, e l in gres.o ce luL ar d e ag ua es superior aL
e gr es o .. E n L as ce :L ula s v eg eta le s, e sto g en er a u na p r;e si.O n d e tu rg en -
eta. E n una so ludon hipertonlca, sale m as ag.ua de La ee luLa de La
que i ngresa en e lla . V ease Figura 5.9
L os c an ale s i6n ic os; so n proteinas d e m em b ra na que permiten L a difusiofacilitada rapida d e io ne s a traves de Las rnernbranas. P ue de n se r
c an a le s . fe g ul ad o s, qu e se pu ed an a brir 0 cerrar en dertas cond i do -
n es d e su sta nc ia s q uim ic as, L a a pe rtu ra 0 e l cie rre de los canales
p ue de g en er ar un g ra die nte e Le ctro lju im ito c on sustancias d e c arg o
desiqual en L ad os dife rentes de una m em bran a. Vease Figura 5.10
Las prote inas transportadoras se unen a m olcculas po lares, com o azuc
re s y am ino a ri do s , y Las lle va n a tra ve s de La m em brana. La velor idad
m ax im a de este tipo de difusicn facilitada se ve lirnitada PO Tla can-
tid ad de proteinas tr an sp or ta do ra s ( tr an sp or ta do re s) d e La memb ran a
una vez que s e e sta n utilizan do todas estas prote inas, e l sistem a sesatura, y los au men tos de . la concentracion desolutos no aumentaran
la v elo cid ad d e d ifu si6n . V ea se F ig ura 5 ..1 .2
1Il1.Comohacen las sustanclas para atr.avesar
las membranae en contra de un gradlente de
concentra!Ci6n?
V ea se G ui a a ni rn a da 5 .2 en e l sitio web
ELtransporte activo r eq ui er e e ne rg ia quimica p ar a m o vi li za r sustancias
traves de una m em brana en contra de unqradien te de concen traci6n.
L as prote in as d e transpo rte activ o pueden ser un iportes, sim portes
a nti po rte s. V e as e F ig ura 5.13
E n eL transporte activo prim ario se sm plea L a energia de La h idrolisis
d el. A lP p ara desplazar iones bacia e t in te r io r 0 e l exterio r de Lascetutas en contra de sus gradientes de concen t r ac ion , L a b om b a de
scdio-petasic es unejernplo im po rta nte . V ea se F ig ura 5.14
H tsa n sp c r ts activo se cu ndan o aco pla e l d esp lazam ie nto pasiv o d e u nsustancia a favor de su g ra die nte d e concantracien al desplazamiento
de o tr a s us ta n ci a en con tra de su grad iente de con centraci6n . H ay
utilizaci6n indirecta de la energla de l ATP para establecer el qradien-
te d e conc e n tr ac i 6n , que determina [ a m o viliz ac io n d e la p rim era su
ta nc ia . V ea s€ F ig ura 5.15
m l I ;,C6mo hacen las molecules grandes para
I ing.resa.r en unacelula y egresar de ella?
Vease Guia animada .5.3 en e l sitio web
La endoc itosi s e s eL tr an sp or ts d e m a cr om o le cu le s, p ar tic ula s q ra nd es yc e ln l as p eq u ef ia s haria e l in te rio r d e c elu la s a uc ar io nte s p or medio
de e ng lo ba mie nto y fo rm ac .i6n d e vesiculae de la membrana plasmati-
GI. L a fa .g oc ito sis y L a pinocitosis so n tipos de end ocito sis. V ease
Figura 5..16A
E n La endodtosts m ediada per recsptores, un recepto r prote iro espe-
c iF ic o d e la m emb ra na p la sr na ti ca 5 1 ' ! une a una determ inada m acro-
rnolecula,
E n la exocitosis. lassustancias de las vesiculas son secre tadas de La
c elu ia c ua nd o L as v esic ula s se fu sic na n c on L a m em bra na p la sm atic a,
V ea se F ig ur a 5 .1 6B
m ;,Que otras funciones eurnplen
- las memoranas?
La s m em branas fun cicnan com o sitio s de transform acio n de energ la ,
organizaci6n d e reaccion es quim icas, y recono dm iento y pro cesa -
m ie nto in itia l d e se na le s e xtra ce Lu La re s. V ea se F ig ura 5..18