Desarrollo del Sistema Nervioso Embriologa y Anatoma
SistemticaPgina 1 EVOLUCIN EMBRIONARIA DEL ECTODERMO. (AUTORES:
PH.D.GUSTAVO ZUCCOLILLI Y DRA. VANINA
CAMBIAGGI)1-DesarrollodelSistemaNervioso.Neurulacinprimariay
secundaria.Diferenciacindelneuroectodermo(estadiodeplaca, surco y
tubo neural).2-Evolucin del Tubo Neural. Diferenciacin del eje
cefalo-caudal (neurmeros) y dorso-ventral (placa alar, basal, del
piso y del techo) de las estructuras del tubo
neural.3-Desarrollodelamdulaespinalydelasvesculasceflicas. Formacin
de sustancia gris y blanca. Histognesis.
4-Desarrollodelaepidermisydelasestructurascutnea.
Caractersticasdelapielfetal.Ontogeniadeladermisyepidermis.
Histognesis de las faneras. LA CRESTA NEURAL COMO CUARTA HOJA
EMBRIONARIA. 1-Cresta neural del tronco. Migracin celular y
derivados. Formacin de los ganglios nerviosos (sensitivos y
autnomos) y nervios. Formacin de la mdula
adrenal.2-Crestaneuralceflica.Migracincelularyderivados.Formacindelosgangliosnerviosos
(sensitivosyautnomos)ynervios.Formacindelesqueletodelacabeza(osificacin
endomembranosa) 3-Cresta neural vagal y cardiaca. Migracin celular
y derivados. El sistema nervioso entrico. OBJETIVOS DE LA ACTIVIDAD
!Conocerycomprenderlosaspectosfundamentalesdelaevolucindelacapa
ectodrmica.Asociareldesarrollodelectodermoconelsistemanervioso,lapielylas
estructuras derivadas de las crestas neurales.!Reconocer en
esquemas y muestras de embriones los rganos del sistema nervioso y
su relacin con las estructuras vecinas, en las distintas etapas del
desarrollo embrionario. !Identificar las distintas capas que posee
la piel y reconocer el origen embrionario de cada una de
ellas.!Conocerycomprenderlapotencialidaddelascrestasneuralescomocuartahoja
embrionaria.Identificarlosdistintostejidosderivadosdelacrestaneural,suubicacinen
los distintos rganos y su relacin con las regiones
embrionarias.!Estimularenelalumnolaobservacinmetdicayelusoapropiadodelanomenclatura
cientfica. Desarrollo del Sistema Nervioso Embriologa y Anatoma
SistemticaPgina 2 EVOLUCIN EMBRIONARIA DEL ECTODERMO. DESARROLLO
DEL SISTEMA NERVIOSO.A- INTRODUCCION
ElSistemaNervioso(SN)eselconjuntodeclulasnerviosas(neuronasyclulasgliales)anat-micamente
dividido en un sistema nervioso central
(SNC)yenunsistemadecablesbiolgicos
(nerviosygangliosnerviosos)queformanel sistema nervioso perifrico
(SNP).Laclulanerviosaoneuronaeslaunidad
funcionalmspequeadelsistemanervioso.Su morfologa evidencia su alta
capacidad para recibir ytransmitirimpulsosnerviosos.Elcitoplasma
poseenumerosasprolongaciones(dendritasyun
axn)dedistintalongitudyconvariadas
ramificaciones.Paraelmantenimientodesu propio metabolismo la
neurona necesita clulas de nutricinysostn,tareaqueestacargodelas
clulas gliales (Figura N 1). El SNC incluye el encfalo contenido en
la cavidad cranealylamedulaespinalqueocupalamayor
partedelcanalvertebral(FiguraNo2).Ambas estructuras se ubican en la
lnea medio dorsal del cuerpoycoordinantantolosreflejoscomolas
conductas del individuo. El SNP es el conjunto de
nerviosygangliosqueconectanelSNCconel
restodelosrganosdelanimal(FiguraN2y3).
Desdeunpuntodevistafuncional,elSNposee
unaporcinsomtica(voluntaria)encargadade gobernar la musculatura
asociada al esqueleto y una parte vegetativa o autonmica
(involuntaria) que gobierna el msculo liso, el msculo estriado
cardaco y las glndulas en general.
Figura1.Representacinesquemticadeuna
neuronamultipolarysurelacinconterminaciones neuronales y clulas
gliales. 1- Ncleo, 2- dendritas,
3-axn,4-Clulasgliales(astrocitos)y5-botn terminal de otras neuronas
(sinapsis) Figura 2. Sistema nervioso central y perifrico de un
carnvoro (gato). Se observan las emergencias de los nervios
espinales en forma segmentaria a lo largo de todo el tronco del
animal. Desarrollo del Sistema Nervioso Embriologa y Anatoma
SistemticaPgina 3 Gregor Eichele (1992) despus de completar una
revisin sobre el desarrollo del encfalo de los mamferos, afirma que
seguramente, uno de los principales interrogantes de la biologa
podra ser:
sielcerebroeslosuficientementepoderosocomopararesolverelproblemadesupropia
creacin. Es evidente que la construccin de un rgano que percibe,
piensa, ama, odia, recuerda,
semodificaconstantementeconlaedadycoordinalosprocesoscorporalesconscientese
inconscienteses,sinlugaradudas,unodelosgrandesdesafosdeldesarrollo.Actualmente,la
combinacindeinvestigacionesgenticas,moleculares,celularesydeorganizacinest
aportandounmscerteroentendimientodelosprocesosquepermitenordenareldesarrolloyla
anatoma bsica del sistema nervioso. Si bien el desarrollo del
sistema nervioso comienza muy temprano en la vida embrionaria, es
muy difcil establecer cuando finaliza. Por un lado, se encuentran
importantes diferencias entre el tipo
decrasqueposeelaespecie,porejemplolosroedoresdelaboratorio(ratayratn)parencras
altriciales que completan el desarrollo durante los primeros das o
semanas del periodo postnatal. Otro ejemplo son los carnvoros
domsticos (gato y perro), las cras de estas especies durante los
8o10primerosdasclaramentemuestranimposibilidadderealizardeterminadasconductas
motoras(losprpadosaunestncerrados,sonincapacesdecaminaryslosedesplazan
arrastrandose). Sin embargo, las cras de los rumiantes y equinos,
denominadas precociales, slo
necesitandealgunashorasparaincorporarseyseguirlamarchadesuspadres,mostrandoun
sistema nervioso casi completamente
funcional.Otroinconvenientequedificultaestimarlafinalizaciondeldesarrollo,radicaenquenumerosos
estudioshandemostradoquelossistemassensitivossonmoduladosporlaestimulacindesus
receptores. Por ejemplo, los individuos criados en aislamiento, sin
estmulos odorferos, presentan
unaorganizacindendrticadiferentedelasneuronasdelbulboolfatorio.Ademsnopodemos
obviarquedurantelapubertad,tantoenlosmachoscomoenlashembras,laaparicindelas
hormonassexualesactivadeterminadoscircuitoscerebraleseinhibeotros.Portodosestos
elementosesmuydifcilprecisarcuandofinalizaeldesarrollo,enespecialdelencfalopues
obedece al criterio que consideremos.
Figura3.SistemaNerviosoPerifrico: Formacindeunnervioespinal.1-
vrtebratorcica,2-costilla,3-mdula espinal(SNC),4-ganglioespinal,5-
nervioespinal,6-ramadorsaldelnervio
espinal,7-ramaventraldelnervioespi-nal y 8- ganglio autnomo
(simptico) Desarrollo del Sistema Nervioso Embriologa y Anatoma
SistemticaPgina 4 B- NEURULACIN: FORMACIN DEL TUBO NEURAL
Losprimordiosqueoriginanelsistemanerviosoaparecenenformamuytempranaduranteel
desarrolloembrionario.Esteprocesoconocidocomoneurulacincontinaalosgrandes
movimientoscelularesdelagastrulacineincluyeunasucesindeeventosquedeterminanla
diferenciacin de un grupo de clulas ectodrmicas (neuroectodermo)
ubicadas en la lnea media
dorsaldelembrin,inmediatamentedorsalalanotocordaylaplacaprecordal.Duranteeste
perodoeltuboneuralysusvesculasrepresentanlasestructurasmsevidentesydemayor
tamao en el embrin en desarrollo.
Sehanobservadodosmecanismosqueconducenalaformacindeuntuboneural.La
neurulacin primaria desarrolla un tubo neural a partir de una placa
neural. Las clulas de la placa
cambiandealturasecurvaneinvaginanparaformarunsurcoquefinalmenteporelevacinde
susparedescelularesterminaformandountubohuecoseparadodelectodermovecino.Enla
neurulacinsecundaria,eltuboneuralseoriginaapartirdeunacondensacindeclulas
mesenquimticas que forman un cordn por debajo del ectodermo
superficial. Este cordn macizo
posteriormenteseahueca(cavita)paracreareltuboneural.Enlosmamferos,porneurulacin
primariaseformaaproximadamenteel90%deltuboneural,mientrasqueporneurulacin
secundariaseformansolamentelossegmentossacros(partemscaudaldeltuboneural).En
definitiva,eltuboneuralsecompletaporlaunindeestosdosprimordiosformados
separadamente.La neurulacin primaria divide al ectodermo original
en tres grupos de clulas: (a) Las clulas del tubo neural
localizadas en el plano axial del embrin que evolucionan para
formar el encfalo y la
medulaespinal.(b)Lasclulasdelacrestaneuralqueaparecenoriginalmenteenlareginque
conectaelsurconeuralconelectodermo,yqueluegomigranhaciadistintossitiospara
transformarseendistintasestirpescelulares(neuronasperifricas,clulasdelaglaperifrica,
melanocitos de la piel, clulas cartilaginosas, seas, etc.). (c) Las
clulas de la epidermis de la piel que cubren superficialmente el
resto de las estructuras embrionarias.La neurulacin primaria es un
proceso rpido que puede dividirse en distintos estadios sucesivos
pero superpuestos de manera espacial y temporal (Figura N 4). (a)
Formacin de la placa neural (modelado y primera parte del
plegamiento).
(b)Flexindelaplacaneuralparaformarelsurconeural(plegamiento,elevaciny
convergencia). (c) Cierre del surco neural para formar el tubo
neural. En la etapa final de la gastrulacin, un grupo de clulas
ectodrmicas (neuroectodermo), ubicadas en la lnea medio dorsal del
embrin inmediatamente por arriba del mesodermo axial (notocorda y
placa precordal) se diferencian e incrementan su espesor para
formar la placa neural. La primera
manifestacinvisibledelaneurulacinprimaria,eslaaparicindelaplacaneuralcomo
consecuenciadelatransformacindelasclulasdelneuroectodermoenclulascilndricas
(modelado),msaltasquelasclulascuboideasdelrestodelectodermo.Rpidamente,las
clulas comienzan un proceso de invaginacin a lo largo del eje mayor
del surco neural. El cambio
delamorfologacelularllevaconsigounareorganizacindelcitoesqueleto(microtbulosy
microfilamentos) que permite realizar una serie de etapas continuas
y dinmicas. La forma plana inicial de la placa neural se hace
progresivamente ms inestable y conduce al plegamiento sobre s misma
(plegamiento). En este momento se ha formado el surco neural con
las clulas ubicadas
mslateralmentequeaumentanprogresivamentesualtura(elevacin)hastaquelas
extremidadeslateralesseaproximan(convergencia)losuficienteparaadherirseyfinalmente
fusionarse (cierre del el tubo neural que encierra el canal
neural).Desarrollo del Sistema Nervioso Embriologa y Anatoma
SistemticaPgina 5 En forma simultnea con este proceso se observa el
crecimiento de dos columnas longitudinales de clulas provenientes
de la zona de contacto del ectodermo neural y no neural. Estas
columnas, ubicadas a ambos lados del surco neural, se forman por la
migracin de las clulas de las crestas
neuralesqueseubicanenposicinparamedianaatodololargodeltuboneural,ydanorigen,
entreotrasestructuras,alosprimordiosdelosgangliosnerviosos.Mientrassucedenestos
movimientos,electodermononeuralseparadodeltuboneuralcontinasucrecimientoyse
fusiona dorsal al tubo neural (Figura N 4).
Elcierredeltuboesunprocesomuyrpido(9-11hsenelratn)quenoseproduce
simultneamentealolargodetodoelembrinypresentaligerasvariacionessegnlaclase
animalconsiderada.Enelembrindepollo,elcierredeltuboneuralcomienzaenelcerebro
medioyamododecierredecremalleraprogresaenambasdirecciones.Porelcontrario,el
cierre del tubo neural de los mamferos se inicia, al mismo tiempo,
en varios sectores a lo largo del
ejecefalocaudal.Elextremoceflicoycaudalquepermanecentransitoriamenteabiertos,se
denominanneuroporoanterior(ceflico)yneuroporoposterior(caudal),respectivamente(Figura
N5).Eltuboneuralfinalmenteformauncilindrocerradoenlalneamediadorsaldelembrin,
Figura 4. Neurulacin primaria. Formacin de placa, surco y tubo
neural. Adaptado Gilbert, S (2003) Desarrollo del Sistema Nervioso
Embriologa y Anatoma SistemticaPgina 6 separado del ectodermo
superficial (epidermis). Este complejo proceso que permite la
separacin de ambas estructuras est mediado por diferentes molculas
de adhesin.
Eldefectoenelcierredeltuboneuralconduceadiferentesanomalascomo:espinabfidapor
defectoenelcierredelasregionesdorsalesdeltubooporrupturadelneuroporoposterior;
anencefalia por defecto en el cierre de las regiones ceflicas del
tubo neural; craneorraquisquisis
pordefectodelcierredetodoolamayorpartedeltuboneuralsobretodalaextensindeleje
corporal.Enlossereshumanosestasalteracionesseobservanen1cada500niosnacidos
vivos. DIFERENCIACIN DEL TUBO NEURAL En el SNC en desarrollo se
pueden considerar que los cambios ocurren simultneamente en tres
niveles organizativos ntimamente relacionados entre si:
(a)Anivelcelularlasclulasneuroepitelialessediferencianennumerosostiposdeclulas
nerviosas (neuronas y clulas de la gla), proceso conocido como
histognesis.
(b)Aniveltisular,laspoblacionescelularessiguenpatronesdemigracinespecficos
dependientesdesustanciasinductorasysereorganizanparaformarlasdiferentesregiones
morfo-funcionales del encfalo y la medula espinal.
(c)Anivelanatmico,eltuboneuralsecurvaymodificasudimetroparaformarlasdistintas
partesdelSNC.Paralelamentelacavidaddeltuboacompaaestoscambiosyformalas
cavidades del encfalo (sistema ventricular) y de la mdula espinal
(canal central). DETERMINACIN DE LOS EJES 1- Eje crneocaudal o
cefalocaudal (antero-posterior)
Lainduccintempranadelosdiferentesterritorioscefalo-caudalesdeltuboneuralllevaauna
especificacin regional que ya comienza a ponerse de manifiesto en
el estadio de placa neural. La
sealizacinmediadapordistintassustanciasinductorasdeterminalaaparicindesectores
transversales (rodajas del tubo) de desarrollo independiente.
Despus de cerrarse el tubo neural,
lasprincipalesregionesmuestraninmediatamenteuncrecimientodiferenteeindependienteque
lasllevaaformargrandesopequeasvesculasdenominadassegmentos(neurmeros)y
protosegmentos neurales. Si el segmento transverso considerado es
una rodaja completa del tubo
neuralpuesconstadeunpatrndorsoventralcompleto(placadeltecho,alar,basalydelpiso)
seconsideracomosegmentoneural(FiguraN6).Sinembargo,existentambinfenmenosde
Figura 5. Embrin de cerdo de 14 das: nurula de 7 somitas. Inicio
del proceso de cierre del tubo neural. Desarrollo del Sistema
Nervioso Embriologa y Anatoma SistemticaPgina 7 sealizacin muy
localizados que inducen un crecimiento diferencial y producen
vesculas pares
nosegmentariaseincompletas.Estosfenmenosnormalmenteestnrestringidosalossectores
de la placa alar ubicada dorsal a la placa precordal y corresponden
a la formacin de las vesculas pticas, las vesculas telenceflicas y
las placas cerebelosas. Elsurconeuralyeltuboneural
temprano,enprocesodecierre,esuna estructuracasirecta,quecomienzaa
curvarsesiguiendoelejededesarrollo delembrin.Sinembargo,antesque
finalice la formacin de la porcin caudal
deltubo,laporcinceflicayaesta experimentandodrsticoscambiosyes
evidentesumayordesarrollo.Previoal
cierrecompletodelneuroporoanterior aparecenlasvesculaspticas,quese
formanporevaginacindesendos territorioscircularesacadaladodel
extremo ceflico del tubo neural. La parte
distaldelasvesculaspticasformala copaptica,diferenciadamstardeen
retina neural y pigmentaria, mientras que
supedculoseconvierteenelnervio ptico.Pocotiempodespusdelaaparicinde
lasvesculaspticas,eldesigual crecimientodelaparteceflicadeltubo
neuralseevidenciaporlaaparicinde
tresdilatacionesovesculasseparadasporsuavesestrechamientos(estadiodetresvesculas).
Porlotanto,enesteestadiodetresvesculaseltuboneural(FiguraN7)sedescribeformado
por:(a) Prosencfalo o vescula anterior que comprende toda la porcin
anterior dilatada del tubo e incluye a las vesculas pticas como
divertculos laterales.(b) Mesencfalo o vescula media.(c)
Rombencfalo o vescula posterior. (d) Mdula espinal es un cilindro
uniforme hasta el extremo caudal del embrin.
Elprosencfaloprimariosesubdividerpidamenteendosprotosegmentos:elprosencfalo
secundario(ubicadorostralmenteyqueincluyelasvesculaspticas)ylavesculadienceflica
ubicada en posicin ms caudal (Figura N 8). De la parte dorsal del
prosencfalo secundario se forman las vesculas telenceflicas, las
cuales evolucionan para transformarse en los hemisferios
cerebralesdelanimaladulto.Laporcinbasaldelprosencfalosecundarioformalasdistintas
partesdelhipotlamoincludalaneurohipfisis.Enelprotosegmentodienceflicoseobservan
tres segmentos (prosmeros 1, 2 y 3); que crecen para formar en su
porcin dorsal el pretectum, el tlamo-epitlamo y el pretlamo,
mientras que de las porciones ventrales de los prosmeros se
desarrolla el tegmento prerrubral.
Figura6.Segmentoneuralcompleto(neurmero).PS:
placadelsuelo,PB:placabasal,PA:placaalaryPT: placa del techo.
Adaptado de Viguera (2005) Desarrollo del Sistema Nervioso
Embriologa y Anatoma SistemticaPgina 8
Elmesencfaloaparececomounavesculanicaquenosedivide.Sinembargo,existeuna
subdivisin del techo donde crece el esbozo de un par de colculos
rostrales y un par de colculos
caudales,nohabiendoanevidenciaslidadequeestocorrespondaaunasubdivisin
segmentaria del mesencfalo.
Elrombencfaloeslavesculamscaudalymuestraunaconsiderablesubdivisinneuromrica
(rombmeros).Juntoalmesencfaloapareceelsegmentostmicocomounaporcinestrecha
Figura 8. Representacin esquemtica de la subdivisin de las vesculas
ceflicas. p1-p3: prosmeros 1 a 3; r0-r7: rombmeros 0 a 7; r8-r11:
pseudorrombmeros 8 a11. Figura 7. Representacin semiesquemtica del
tubo neural de un embrin de gato de (a) 18 das y (b) 22 das. En la
parte derecha se observa la cavidad de las vesculas una vez
retirada la pared.Desarrollo del Sistema Nervioso Embriologa y
Anatoma SistemticaPgina 9
(rombmero0or0),yacontinuacinunaseriede7rombmeros(r1-r7)biendiferenciadospor
surcosyseguidosde4pseudorrombmeros(r8-r11)adicionales.Losrombmeros(r0-r7)son
claramentevisiblesentodoslosmamferosyenlasavesdebidoaqueexistenligeros
estrechamientosentreellos.Sinembargo,lospseudorombmeros(r8-r11)aparecencomo
estructurascontinuassindemarcacinsobrelasuperficiedelembrin,similaralosneurmeros
(mielmeros) de la mdula espinal (Figura N
8).Todasestasunidadesneuromricas(prosmeros,rombmeros,pseudorrombmerosy
mielmeros) se caracterizan por poseer una evolucin particular e
independiente de sus vecinos.
Encadaneurmerosedesarrollaunapoblacinneuronalpropia,pueslamigracincelularest
restringidaentrelossegmentosvecinos.Sinembargo,laspoblacionescelularesaparecende
formamsomenosrepetitivaenlosdistintosneurmerosyevidencianunaorganizacin
metamricadelSNC.Elorigendelosnervios(cranealesyespinales)seencuentrantimamente
asociadoalaorganizacinneuromricadelsistemanervioso,dehecho,lasclulasdelacresta
neural adyacente a cada rombmera y mielmera forman los ganglios
(grupo de neuronas) que se
describenenconexinconlosnerviosespecficos.Duranteeldesarrollo,ladivisinneuromrica
permitequelasclulaspuedandesplazarsemsomenoslibrementedentrodecadasegmento
pero estn parcial o totalmente inhibidas para desplazarse entre
neurmeros
vecinos.Elrombencfalo,clsicamente,sedividedidcticamenteenmielencfaloymetencfalo.El
metencfalodaorigenalcerebeloyalpuentemientrasqueelmielencfaloformarlamdula
oblongada.Sinembargo,estadivisinesobsoletayaqueenningnmomentodeldesarrollo
existe la vescula mielenceflica y metenceflica. Recientemente, se
ha demostrado que el puente
seoriginadelr3,mientrasqueelcerebeloyelpednculocerebelosomediolohacenapartirde
losr0,r1,r2ylaplacacerebelosadorsal.Losrestantesrombmerosypseudorombmeros
evolucionan para formar la medula oblongada (bulbo raqudeo) del
adulto. El tubo neural contiene una cavidad continua: el canal
neural. Este canal presenta variaciones de
suformaenconcordanciaconloscambiosqueaparecenenlasparedesdeltuboneuraldesde
dondeseproducenlasneuronasyclulasdelagla.Porlotanto,lascavidadessevan
modificandoenformaytamaoenlosdistintosestadiosdeldesarrollo.Lasvesculas
Figura9.Representacinesquemticadelsistemaventricularendesarrollo(imagenizquierda)donde
se ha seccionado una de las vesculas telenceflicas y el resto del
tubo neural por el plano mediano. En la imagen de la derecha se
presenta un esquema del encfalo de una rata adulta que permite
observar la ubicacin del sistema ventricular y el espacio
subaracnoideo.Desarrollo del Sistema Nervioso Embriologa y Anatoma
SistemticaPgina 10
telenceflicasrepresentanlasparedesdelosventrculoslaterales(primeroysegundo)que
comunicanpormediodelagujerointerventricularconeltercerventrculoubicadoprofundamente
en la parte basal del prosencfalo secundario y el diencfalo. Hacia
caudal el tercer ventrculo se
continaconelacueductomesenceflico(acueductodeSilvius)quedesembocaenlaamplia
cavidaddelcuartoventrculo,asociadaalrombencfalo(FiguraN9).Elsistemadeventrculos
enceflicosintercomunicadosentresiestocupadoporlquidocerebroespinal(cefalorraqudeo)
que es drenado desde el cuarto ventrculo hacia el espacio
subaracnoideo y hacia el canal central (conducto del epndimo) de la
mdula espinal.El crecimiento desigual del embrin en general y del
tubo neural en particular, motiva la aparicin
deevidentescurvaturasenceflicas(FiguraN
7y8).Lacurvaturaceflicaseobservaen
relacinconlavesculamesenceflicacuandoeltubosecurvaventralmentedejandouna
concavidad ventral. Al mismo tiempo se observa la curvatura
cervical en la porcin ms caudal del
rombencfalo,lacualmuestraunaconcavidadventralsimilaralaceflica.Unaterceraflexura
constante es la curvatura pontina que posee una concavidad dorsal
opuesta a las dos anteriores,
queestcentradaenlaregindelosr2-r4delrombencfalo.Enlosmamferos,lacurvatura
pontina se hace muy marcada, por lo cual, el borde caudal del
cerebelo se proyecta caudalmente
hastaocultarlaregindorsaldelamdulaoblongada.Losprocesosfinalesqueestablecenla
formadefinitivadelencfalodelosmamferosconsistenenelcrecimientodelacortezadel
cerebelo acompaado por el notable crecimiento y expansin de la
corteza cerebral. B- Eje
DorsoventralLapolaridaddorsoventralestainducidaporsealesqueprovienendelossectoresvecinos,el
patrn ventral es impuesto por la notocorda y la placa precordal,
mientras que el patrn dorsal es inducido por el ectodermo no neural
(epidermis). Los factores producidos por la notocorda inducen un
segundo centro de sealizacin dentro del mismo tubo neural, lo que
determina el origen de la
placadelpisoodelsueloysendosterritoriosadyacentesaderechaeizquierda,queformanlas
placas basales. Por su parte, el ectodermo no neural que cubre el
tubo neural dorsalmente es una
fuentedeefectosinductoresqueensureadeinfluencia,generaunabandaimparymedia
dorsal, la placa del techo, y unas regiones dorsolaterales ms
amplias a cada lado, que llamamos placas alares (Figura N 10).
Estepatrndeinduccindeterminaunaorganizacinanatmicayfuncionaldelosneurmeros.
Figura 10. Esquema de los distintos estadios de desarrollo del tubo
neural. Los factores secretados por el ectodermo y la notocorda
inducen la formacin de las placas del techo y del piso que actan
como centros
inductoressecundarios.Elgradientedesustanciasinductorasdeterminalostiposneuronalesquese
forman en cada sector del neurmero (adaptado de Gilbert, S. 2003).
Desarrollo del Sistema Nervioso Embriologa y Anatoma
SistemticaPgina 11 Las neuronas de la regin dorsal reciben los
axones de las neuronas sensitivas ubicadas fuera del
SNC,enlosgangliosespinales.Mientrasqueenlareginventralseencuentranlasneuronas
motoras (somticas y viscerales) con axones que abandonan el SNC
para formar los nervios. En
lossectoresintermediosabundandistintostiposdeinterneuronasquetransmiteninformacin
entre ellas (Figura N 10). HISTOGNESIS Y DIFERENCIACIN CELULAR
Eltuboneuraloriginalesttapizadoporunneuroepiteliogerminal.Estamonocapacelular
contienelasclulasmadresquepaulatinamentesediferencianenneuronasyenclulasdela
glia. Son clulas que se dividen rpidamente y ocupan todo el espesor
de la pared del tubo neural, desde la luz hasta la superficie
externa. Poseen los ncleos ubicados a diferentes alturas y por lo
tantodanelaspectodeunepitelioformadoporvariascapas(FiguraN11).Enrealidad,los
ncleoscelularesmigransegnlaetapadelciclocelular,porejemplo,cuandoseencuentranen
fase S (sntesis de ADN) el ncleo est cerca del borde externo, pero
luego se aproximan hacia la luz del tubo (fase G2) donde se produce
la mitosis (Figura N 11). Estas clulas luego migran y se
diferencianenneuronasyclulasglialesfueradelepiteliogerminaldeltuboneural.Ladivisin
celular se produce de manera horizontal o vertical; la divisin
vertical hace que una de las clulas
pierdaelcontactoconlaluzdeltuboycomienceelprocesodediferenciacin.Deestaforma,
pierde la capacidad para dividirse y a este momento se lo considera
la fecha de nacimiento de la
neurona.Cuandomstempranaeslafechadenacimiento,menosmigracinrealizan,en
consecuencia, las neuronas de la corteza cerebral que requieren de
una larga migracin tienen la fecha de nacimiento ms tarda.Las
clulas diferenciadas son de dos tipos: las
neuronasinmaduras(neuroblastos)ylos
glioblastos(espongioblastos).Losneuroblas-toscrecenymigranparatransformarseen
neuronasfuncionales,perounavez diferenciadaspierdencompletamentesu
capacidadparadividirse.Estaparticularidad
transformaelprocesoembrionariode formacindeneuronasenunaetapacrtica
paraeldesarrollodelfuturoindividuo.Los
distintosfactoresquepuedanafectardicho proceso tienen consecuencias
nefastas para la vida,puesladisminucinoausenciade
neuronasencualquiersectordelSNCno
puedesercompensadoenperodosposterio-res del
desarrollo.Porotrolado,losespongioblastosoglioblas-tosdarnlugaraclulasdeltejidodesostn
del sistema nervioso: la neurogla. De los tres tipos celulares que
componen la neurogla, dos se
originandelosglioblastos:losastrocitosylosoligodendrocitos(FiguraN12).Sinembargolas
clulasdelamicroglaofagocitosintraneuralesnosondeestirpeneural(nonacenenel
neuroepitelio) sino que invaden el cerebro desde los vasos
sanguneos. Son elementos celulares producidos en la mdula sea y
derivados de la lnea de los monocitos de la sangre. Figura 11.
Estadios del ciclo celular en las clulas del tubo neural.
Desarrollo del Sistema Nervioso Embriologa y Anatoma
SistemticaPgina 12 Amedidaqueprogresaelprocesodedivisiny
diferenciacincelularseformantrescapas
concntricaseneltuboneural(FiguraN13).La
capamsinterna,lminaocapagerminal,est
compuestaporclulasneuroepitelialesen
reproduccin.Sinembargo,coneltiempola
capacidaddeestasclulasparaformarnuevos
neuroblastosyglioblastosdisminuyenotable-mente e incluso se pierde
en algunos sectores del SNCdelosmamferos.Demaneraquetermina
reducidaaunamonocapadeclulas(clulas
ependimalesoependimocitos)quetapizanla pared del canal central y
del sistema ventricular.Perifricamentealalminagerminal,se encuentra
la gruesa capa de clulas diferenciadas
compuestaporneuronasenmaduraciny
glioblastos.Estacapadenominadalminaocapa del manto terminar
formando la sustancia gris de lamdulaespinalylosncleosdeltronco
enceflico.Eneltelencfaloelmantomigraala
partemsexternadeltuboneuralydalugarala
cortezacerebral.Porltimo,lacapamsexternadeltuboneuraleslalminamarginal,
Figura12.Tiposdeclulasdelsistemanerviosoqueseformanapartirdelneuroepiteliodeltubo
neural(TN), de las crestas neurales (Cr) y del mesnquima mesodrmico
(Me). Figura13.Esquemadeunaseccin
transversaldelamdulaespinalendesarrollo con las distintas capas
celulares. Desarrollo del Sistema Nervioso Embriologa y Anatoma
SistemticaPgina 13 compuesta fundamentalmente por procesos (axones)
que se originan de los cuerpos celulares de la capa del manto.
Estos procesos terminan formando los tractos de la sustancia blanca
(Figura N 13 y 14). Desde el mesencfalo hacia caudal y en todo el
largo de la mdula espinal puede observarse un surco longitudinal
(surco limitante) en la pared lateral del canal neural (Figura N
13), que divide a
lacapadelmantoenunaporcindorsalyunaventral.Laporcindorsaleslaplacaalar,
relacionadaconlossistemassensitivosylaventraleslaplacabasal,asociadaalossistemas
motores.
Engeneral,laplacaalarproducelasastasdorsalesdelamdulaespinalytodaslascolumnas
sensitivas del tronco enceflico, el cerebelo, ciertos ncleos
stmicos, los cuerpos cuadrigminos,
elpretectum,eltlamo,elpretlamo,laretina,elhipotlamoalaroprotlamo(incluyelas
subregiones preptica y peduncular) y el telencfalo. Es importante
insistir que todo el telencfalo (futuro hemisferio cerebral) que
incluye tanto la corteza como las reas subcorticales posee origen
alar. Se trata en general de formaciones neuronales complejas,
implicadas en anlisis sensoriales
dediversotipo,correlacinmultimodalsensoriomotoray/oasociacinderepresentacionesde
carcterabstracto.Tambinengeneralpuedeafirmarsequeenlaspartesalaresdelencfalo
predominanlasinterneuronassobrelasneuronasdeproyeccin,hechoqueindicaunelevado
nivel de intercomunicacin interna.
Porotrolado,laplacabasalproducediferentestiposdeneuronaseferentes(motoras),tanto
somticas como viscerales. Entre las primeras estn las motoneuronas
de la mdula espinal y los
ncleosmotoresdelosnervioscraneales;ellasseencargandecomandarlascontraccionesdel
msculoesqueltico.Lasneuronasmotorasvisceralessonlasneuronaspreganglionares
(simpticas o parasimpticas) asociadas a la coordinacin de la
actividad motora del msculo liso y a la secrecin glandular. Existen
tambin un grupo numeroso de interneuronas de origen basal
Figura14.Elesquemamuestratresestadiosdeldesarrollodeltuboneuralenunmielmero.Se
distinguen las tres capas o lminas que forman la sustancia blanca,
gris y el revestimiento epitelial del canal central de la mdula
espinal.Desarrollo del Sistema Nervioso Embriologa y Anatoma
SistemticaPgina 14
queformanpartedelsistemapremotoryactandeinterfaseentrelasneuronaseferentesylas
otras mltiples neuronas de origen alar o basal (Figura N 14).
Lasplacasdeltechoydelpisotambinsediferencianensentidoastroglial(glaradial).Los
astrocitossonlosresponsablesdedarorigenacomisuras,rafesydiversasdecusacionesde
tractosenelSNCatravsdelaproduccindesustanciasinductorasquerigenlasealizacin
axonal.
Lasclulasdelascrestasneurales(vermsadelante)migranhaciaventrolateralenrelacinal
esclertomoysediferencianenlasneuronassensitivasdelosgangliosespinalesquese
encuentranasociadosalarazdorsaldelosnerviosespinales,enlasneuronasubicadasenlos
ganglios autonmicos del sistema simptico y la mdula adrenal y en
otras clulas (cresta neural
vagal)enrelacinconeltubointestinaldondesediferencianenloscomponentesdelsistema
nervioso entrico. DESARROLLO DE LA MEDULA
ESPINALLamdulaespinalesunrganocilndricoconformadeungruesocordnnerviosoquerecorre
todoelanimalyseencuentraprotegidaporelcanalseoqueformalacolumnavertebral.Se
desarrolla del tubo neural, desde la unin con el rombencfalo hasta
el extremo caudal del mismo. Al igual que las otras partes del tubo
neural se divide en neurmeros que nunca son evidentes, sin
embargo,estosmielmerosexistenydeterminanquelaspoblacionesneuronalesqueden
confinadosenellos.Demaneraqueencualquiermielmeroquetomemosparaestudiarse
observar el mismo patrn de desarrollo, partiendo de una placa del
suelo y otra del techo como centros inductores secundarios.La mdula
espinal es el mejor ejemplo de un desarrollo simtrico y por capas
funcionales del tubo neural (Figura N 16). Precozmente, la luz del
tubo neural presenta un surco (surco limitante) que
indicaladivisindelacapadelmantoenunaplacaalar(dorsal)yunaplacabasal(ventral).En
todoslosmielmerosseproduceunafisuralongitudinalenelplanomedioventral(fisuramedia
ventral) que divide en dos porciones simtricas (derecha e
izquierda) a las placas basales.Figura 15. Esquema del desarrollo
del tubo neural y la cresta neural del tronco. En A se identifican
las
treslminasquesurgenporlaproliferacindelneuroepitelio.EnBseobservanlosdistintostipos
neuronales que se encuentran en la sustancia gris de la mdula
espinal y en el ganglio espinal. Desarrollo del Sistema Nervioso
Embriologa y Anatoma SistemticaPgina 15 El manto y la lmina
marginal de las placas alares crecen hacia dorsal de tal forma que
las capas
marginalesdorsalesseadosanenelplanomedioyformanuntabiquedegla(septomedio
dorsal)quepermaneceenelanimaladulto.Laplacaalarsetransformaenelastadorsalque
contienelascolumnasgrisesdorsales(sensitivas).Delaplacabasalsurgenlasdoscolumnas
grises ventrales (motoras); una de ellas aparece en la capa del
manto prxima al surco limitante y
sedesignacomocolumnagrisintermedia(motoravisceral).Losaxonesqueseoriginandelas
neuronasdelasplacasbasalescruzanlalminamarginalparasalirdeltuboneuralyformarlas
races ventrales (motora) de los nervios
espinales.Comodiscutiremosenotroscaptulos,durantelas
primerasetapasdeldesarrollo,elembrinadoptaun
esquemasegmentario.Cadasegmentodelmesodermo
paraxialesdenominadosomitayenlpueden
distinguirseunesclertomo,unmitomoyun
dermtomo.Estasregionesdelossomitasevolucionan
paraformarhuesos(esclertomo),tejidomuscular
estriado(miotomo)yladermisdeldorsoydelos
miembros.Cadasomitaseencuentraconectadoaun segmento neural
(mielmero) especfico, de manera que
lasconexionesnerviosasanenelanimaladulto mantienen un patrn
segmentario o metamrico (Figura
N17).Estasegmentacinesvisibleduranteunbreve
lapsodetiempoenalgunossectoresdelsistema
nerviosocentralprimitivo(rombmeros).Sinembargo,
laformacindelosnerviosespinalesycraneales
representaunclaroindiciodelaorganizacin
segmentariaqueposeenlamdulaespinalyelistmo
delencfalo.Estarelacinsomita/neurmeropermite
realizarlaevaluacinneurolgicadelindividuo
Figura16.Esquemadeldesarrollodelamdulaespinaldeunmamfero.Laevolucindetubo
neural original permite distinguir distintas estadios hasta llegar
a la conformacin final. Figura17.Relacinentreelneurmero y los
derivados somticos Desarrollo del Sistema Nervioso Embriologa y
Anatoma SistemticaPgina 16
practicandolaexploracinmetdicadelaparatolocomotor(msculos)ylasuperficiedelanimal
(piel). DESARROLLO DEL ROMBENCFALO (MEDULA OBLONGADA, PUENTE Y
CEREBELO)Existenalgunasdiferenciasentreel
desarrollodelamdulaespinalyel desarrollodelosrganosquesurgendel
rombencfalo.Entodoslossegmentos rombenceflicosesevidenteunaexpansin
importantedeltechodeltuboneural.Esta
expansinproduceundesplazamientode las placas alar y basal a una
posicin lateral yventralrespectivamente(FiguraN30).El
canalneuralseensanchanotablemente paraformarelcuartoventrculoy
dorsalmentequedacubiertosloporuna simple capa de clulas
ependimales. La fisura media ventral no es aparente pues
esreemplazadaportejidoneural.Elsurco limitante esta presente en la
pared ventrolateral del cuarto ventrculo, indicando la divisin de
una
porcindorsolateral(placaalar)yotraventromedial(placabasal).Estasdosplacasson
anatmicamente continuacin de las columnas de la medula espinal y
poseen la misma funcin.En el tronco enceflico (mdula oblongada,
puente y mesen-cfalo) las columnas se encuen-tran fragmentadas en
grupos de neuronas (ncleos). Los ncleos contienen distintos tipos
funcio-nales de neuronas (sensitivas, motoras e interneuronas) y
muchos de ellos son el origen de los ltimos
dieznervioscraneales.Los axonesdelasneuronas contenidasenlosncleos
motores salen fuera de la cavidad cranealparainervarmsculos
estriadosdelacabezaopara terminarenlasneuronas
perifricasdelsistemapara-simptico.Estasfibrasforman parte de los
nervios craneales III, IV,V,VI,VII,IX,X,XIyXII.Los
ncleos(sensitivos)establecen sinapsisconneuronasdelos
gangliossensitivosasociadosa los nervios: V, VII, VIII y X.
Eneltechodelrombencfalo justoenlosbordesdelatela
coroidea(epndimadeltecho), lasporcionesdorsolateralesde
lasplacasalaressecurvanpara formarunazonaintensamente
proliferativadenominadalabios rmbicos(FigurasN19y20). Figura 18.
Desarrollo de la mdula oblongada.
Figura19.Esquemadelamigracincelularapartirdeloslabios
rmbicosdelrombencfalo.Laseparacintempranadelasplacas
alaresdejaunespaciodorsaldeformaromboidalqueocupalatela coroidea.
Desarrollo del Sistema Nervioso Embriologa y Anatoma
SistemticaPgina 17
Loslabiosrmbicosdebajodelmesencfaloseencuentranmuyprximosalalneamediay
quedancomprimidosunocontraelotroformandolaplacacerebelosa.Lasneuronasproducidas
enloslabiosrmbicosmigrantangencialmentebajolasuperficiedeltuboneural,precedidaspor
suaxnencrecimiento,poblandolaszonasventralesdelrombencfalo.Podemosdividirel
conjunto de estas clulas en tres corrientes principales:
Migracindellabiormbicorostral(r0-r2):lasclulassurgenjuntoalbordecoroideodela
placacerebelosaycolonizantodoelesbozodelcerebelo.Estacapamantienepropiedades
proliferativas incluso durante el periodo
postnatal.Migracindelaporcinmediadellabiormbico(r3-r7):estasclulasmigranenparte
rostralmenteyluego,alllegarar3,sedirigenventralmente,hastaocuparposiciones
ventrolateralesyventromediales,formandolosncleospontinos.Losaxonesdelasneuronas
pontinas se dirigen transversalmente al cerebelo y genera los
pednculos cerebelosos
medios.Migracindellabiormbicocaudal(pseudorrombmeros8-11):estasclulasmigran
superficialmente hasta una posicin ventrolateral, constituyendo el
complejo olivar inferior de la
mdulaoblongada.Losaxonesdelcomplejoolivarseproyectanalcerebelo,participandocon
otros fascculos en la formacin de los pednculos cerebelosos
caudales. El cerebelo deriva de las clulas que migran desde la
placa alar del rombencfalo (Figura N 20).
Estasneuronasnacenenunareginmuyespecficallamadaitsmoorombmero0ydelos
rombmeros r1 y r2. Al principio los elementos celulares que se
encuentran en migracin forman
unosengrosamientos,aloscualeshemosdenominadoslabiosrmbicos.Enestoslabiosse
comprobelorigendetodosloscomponentescelularesdelcerebelo.Elbrotecerebelosocrece
Figura 20. Esquema del desarrollo del cerebelo. En la vista dorsal
se aprecia como el cerebelo cubre progresivamente la tela coroidea
que forma originalmente el techo del ventrculo rombenceflico (IV).
Desarrollo del Sistema Nervioso Embriologa y Anatoma
SistemticaPgina 18
progresivamenteysesitadorsalalpuenteyalamdulaoblongada,demaneraquepasaa
cubrir la mayor parte de la tela coroidea y se transforma en el
techo del IV ventrculo. DESARROLLO DEL PUENTE
Elpuenteeslapartedeltroncodelencfaloquequedaubicadaentrelamdulaoblongadayel
mesencfalo.Suscomponentescelularesseoriginan,porunlado,delacapamarginaldelas
placasbasalesqueseexpandenamaneradepuente(deaqusunombre)porlaaparicinde
fascculosdefibrasnerviosasqueconectanlacortezacerebralycerebelosaconlamdula
espinal. Por otro lado, los ncleos pontinos se originan de los
labios rmbicos (r3-r7), que como ya
semencionderivandelasplacasalaresyposeenenestecasoparticular,funciones
preponderantemente motoras. Existe tambin un grupo de ncleos del
puente que se desarrollan a partir de las placas basales del
rombencfalo y tambin poseen funciones motoras (Figura
20).ElnerviocranealV(nerviotrigmino)esunnerviomixtoqueestasociadoconestaporcindel
tronco enceflico. El ncleo motor del nervio trigmino esta ubicado
en el puente, y sus neuronas
sensitivas,cuyoscuerposcelularesseencuentranenelgangliotrigmino,emitenprocesos
(axones),queatraviesanelpuentehaciaelmesencfaloyhacialosprimerosmielmeros
cervicales para hacer sinapsis con neuronas de la placa alar.
DESARROLLO DEL MESENCFALO
Elmesencfaloeslapartemscranealdeltroncodelencfaloysedesarrollaapartirdeuna
vesculanicaquenopresentasegmentacionessecundarias.Enestesectorseobservauna
proliferacinsimtricadelasparedesdeltuboneuralquereducenotablementeeldimetrodel
canalneural.Elestrechoconductoresultantequeconduceellquidocerebroespinal
(cefalorraqudeo) desde el tercer ventrculo hacia el cuarto es el
acueducto mesenceflico (Figura N 21). De la placa basal de la
vescula mesenceflica se forman las neuronas motoras de los ncleos
de losnervioscranealesIIIyIVque inervanmsculosmotoresdelglobo
ocular.Lasneuronasdelaplacaalar proliferandorsalmenteparaformarel
techo mesenceflico que esta formado porcuatrorelievesredondeados
denominadoscolculos.Loscolculos
rostralesestnrelacionadosprincipal-menteconfuncionesvisualesylos
colculoscaudalesconfunciones
auditivas.Lasneuronasdelaplacaalarybasal forman la parte media del
mesencfalo denominadategmentodondese encuentra la formacin
reticular que se extiendedesdeelrombencfalohasta el diencfalo. La
regin ventral del mesencfalo est formada por los pednculos
cerebrales (gruesos fascculos de axones descendentes desde la
corteza cerebral), que se forman a partir de la capa marginal de
laplacabasal.Lospednculoscerebralessirvendevaparalosaxonesprovenientesdelas
Figura21.Desarrollodelmesencfalo.Enelcentrodel mesencfalo se
observa el acueducto mesenceflico (AM) Desarrollo del Sistema
Nervioso Embriologa y Anatoma SistemticaPgina 19 neuronas
piramidales de la corteza cerebral. Sin embargo, no todos los
ncleos que se observan en el mesencfalo tienen origen en la vescula
mesenceflica. Por el contrario, algunas neuronas
motorasqueseagrupanenncleosdeltegmentomesenceflico,unavezcompletadoel
desarrollo, provienen desde el diencfalo embrionario (sustancia
nigra, rea prerrubral, etc.) DESARROLLO DEL CEREBRO. Al comenzar
este captulo mencionamos que el cerebro es quizs el rgano ms
complejo de los mamferos. En su constitucin aparecen estructuras
derivadas de la vescula diencfalica y otras
derivadasdelprosencfalosecundario.Porlotanto,elcerebroensuconjuntosedesarrollaa
partir de la primitiva vescula prosenceflica.
Elprotosegmentodienceflico(FiguraN22)sesubdivideasuvezentressegmentoso
prosmeros (p1-p3). Numerados de atrs hacia delante, stos contienen
respectivamente en sus
partesdorsaleslosterritoriosprospectivosdelpretectum(p1dorsal),tlamoyepitlamo(p2
dorsal),ypretlamo(p3dorsal).Lasrespectivaspartesventralesdeestosprosmeros,tambin
llamadas tegmento, se ubican caudalmente a la regin mamilar del
hipotlamo, y forman parte del tegmento prerrubral, que se ubica
rostral al tegmento mesenceflico.
Elsurcolimitantenoseextiendemsalldelmesencfalo,porlocuallasparedeslateralesdel
tuboneuralubicadasenposicinmasrostralseconsiderananlogasalcomponentedelaplaca
alar. La capa del manto del diencfalo forma los numerosos ncleos
del tlamo conectados entre s y con otros ncleos del tronco del
encfalo y con la corteza cerebral.
InicialmenteelcanalcentraldediencfalocreceverticalmenteenelplanomedioformandoelIII
ventrculo(FiguraN23).Suporcincentralestaocupadaporlaadhesinintertalmicaque
resulta de la fusin de los ncleos derechos e izquierdos.
Ventralmente a la adhesin talmica, el
IIIventrculoformaunahendiduraverticalentrelasparedesdelhipotlamoendesarrolloyse
continaporeltallodelaneurohipfisis.DorsalalaadhesintalmicaelIIIventrculoesta
cubiertoporunaestrechatiradelaplacadeltechoformadaporunasolacapadeclulas
Figura22.Esquemadeunavistadorsaldelprotosegmentodienceflicoyel
telencfalo. Los prosmeros (P1, P2 y P3) evolucionan para formar el
pretlamo, el tlamo, el epitlamo y el pretlamo (regin pretectal)
Desarrollo del Sistema Nervioso Embriologa y Anatoma
SistemticaPgina 20
ependimarias;estasituacinesaprovechadaparalaformacindelplexocoroideodelIII
ventrculo.Delaporcinmscaudaldelaplacadeltechosurgelaglndulapinealoepfisis
(glndula que sirve de intermediario entre la accin de la luz y la
oscuridad y los ritmos endocrinos y del comportamiento).
Elprosencfalosecundarionoposeesegmentosevidentesyformaelrestodelcerebro.
Precozmente, de la parte dorsal de este protosegmento se forman las
vesculas telenceflicas, las
cualesevolucionanparatransformarseenloshemisferioscerebrales.Laporcinbasaldel
prosencfalo secundario forma las distintas partes del hipotlamo
includa la neurohipfisis. Organizacin del hipotlamo
Elhipotlamoalaroprotlamoderivadelaparteventraldelaplacaalardelprosencfalo
secundarioyestaformadoporvariosncleosconimportantesfuncionesautnomas.Enel
hipotlamo se han identificado centros de regulacin de las funciones
viscerales como el sueo, el
hambre/saciedad,latemperaturacorporalylaconductaemocional.Sinembargo,elhipotlamo
basal posee ncleos de neuronas premotoras que se originan en la
placa basal.Organizacin del telencfalo
Lasvesculastelenceflicassemodificansustancialmenteparatransformarseenloshemisferios
cerebrales.Desdelaplacaalar,losneuroblastosdelmantomigransuperficialmenteparaformar
lasneuronasdelacortezacerebral(sustanciagris),ylosnumerososaxonesdeestasneuronas
(sustanciablanca)formandistintostractos(fibrasdeasociacin,fibrascomisuralesyfibrasde
proyeccin).Losnicoscomponentestelenceflicosderivadosdelaplacabasalestn
representadosporlosncleosdelabasedelcerebro,tambinconocidoscomocuerpoestriado.
Elncleocaudado,elclaustroyelputamen(partelateraldelncleolenticular)tienenunclaro
origentelenceflico.Sinembargo,elplido(partemedialdelncleolenticular)aparentemente
nacedeclulasubicadasoriginariamenteeneldiencfalo.Lascavidadesdeestasvsiculasse
transforman en los denominados ventrculos laterales que comunican
con el III ventrculo a travs del agujero interventricular de Monro.
Figura 23. Seccin transversa de las vesculas telenceflicas y
dienceflica. Desarrollo del Sistema Nervioso Embriologa y Anatoma
SistemticaPgina 21 C- CRESTAS NEURALES Las clulas de las crestas
neurales se originan a partir del ectodermo, exactamente en el
punto de
uninentreelectodermoneuralynoneural.Estapoblacincelularalprincipioseubica
dorsalmenteentreelectodermoyeltuboneural,peroluego,lasclulasadquierenunaforma
mesenquimtica tpica y comienzan un proceso de migracin que se
extiende a todo lo largo del embrin, para dar origen a una amplia
variedad de estirpes celulares. Las clulas originadas en la
crestaneural,ascomo,losconosdecrecimiento(losextremosmvilesdelaxn)compartenla
propiedad de tener que migrar lejos de su fuente de origen hacia
lugares especficos del embrin.
Paraestodebenreconoceryresponderasealesquelasguanalolargoderutasmigratorias
especficas hasta sus destinos finales.
Lascrestasneuralesnoseformanatodololargodelbordedelaplacaneuralyseencuentran
ausentesenlaporcinmsrostral,dondeseformaeltelencfaloyeldiencfalo.Elextremo
rostral de la cresta neural se encuentra aproximadamente en el
nivel de la glndula pineal (Figura N 24).
Lascrestasneuralesintervieneneneldesarrollodeunagrancantidaddeestructuras
embrionarias.Estanamplioelabanicodeestirpescelularesalacualesdanorigenquemuchos
autoresconsideranalacrestaneuralcomounacuartahojaembrionaria,conunapotencialidad
semejante al mesodermo. Algunos de los tipos celulares que toman
origen desde la cresta neural son: Las neuronas y clulas gliales de
los ganglios sensitivos, simpticos y parasimpticos.
Figura24.Representacinesquemticadelascrestasneuralesylasrutasmigratoriasdelas
clulas derivadas de la cresta neural del tronco. Desarrollo del
Sistema Nervioso Embriologa y Anatoma SistemticaPgina 22 Las clulas
productoras de adrenalina de la mdula de la glndula adrenal. Las
clulas de la epidermis que contienen melanina (melanocitos).
Numerososcomponentesdelostejidosconectivos(cartlago,hueso,tejidoconectivo,
etc.) de la cabeza. Odontoblastos. Clulas C de la tiroides. Clulas
de Schwann. Leptomeninges.
Figura25.Esquemadelasdistintasregionesenquesesubdividelacrestaneural.Lasestirpes
celulares en que se diferencian las clulas de la cresta neural son
distintas segn la regin considerada.Desarrollo del Sistema Nervioso
Embriologa y Anatoma SistemticaPgina 23
Lacrestaneuralseinvestigadivididaencuatrodominiosprincipales.Cadaunoposeesusrutas
migratorias especficas y evoluciona para formar distintos tipos
celulares (Figura N 25).
Lasclulasdelacrestaneuralcraneal(ceflica)migranensentidoventrolatealparaproducirel
mesnquimacraneofacialquesediferenciahaciacartlago,hueso,tejidoconectivodelacara,
neuronasygladelosgangliosdelosnervioscraneales.Estasclulasseubicanpordelantede
lossomitosoccipitalesymigranalosarcosybolsasfarngeasparadarorigenalasclulasdel
timo, los odontoblastos del primordio del diente y los huesos del
odo medio y de la mandbula (ver desarrollo de la cabeza).
Lasclulasdelacrestaneuraldeltroncoseubicandesdeelsomitaseishastalapartems
caudaldelembrinymigranatravsdedosrutasprincipales.Larutamigratoriatempranala
siguenlasclulasquesedesplazanventrolateralmenteatravsdelamitadanteriordecada
esclerotoma.Estasclulassemantienendentrodelosesclerotomasyformanlosgangliosdela
raizdorsaldelosnerviosespinales,quecontienenlasneuronassensitivas.Otrasclulas
continan ms ventralmente hasta alcanzar las aortas dorsales y
forman los ganglios simpticos,
lamedulaadrenalylosgruposdeneuronasquerodeanlaarteriaaorta.Lasegundarutade
migracinesalgomstardayesseguidaporlasclulasqueseconviertenenmelanocitos
cutneos.Sumigracinesensentidodorsolateralhaciaelectodermoysemuevenluegopara
colonizar toda la piel.
Lasclulasdelacrestaneuralvagalysacraseoriginanenlaproximidaddelossomitasunoa
siete y en los segmentos sacros (caudales al somita 28) y realizan
una migracin hacia el intestino
embrionario.Enlasparedesdelosrganosderivados(tubodigestivo)formanlosdistintos
componentes celulares (neuronas y gla) del sistema nervioso entrico
(SNE). Esta subdivisin del sistema nervioso autnomo comanda
primariamente los movimientos del tubo gastrointestinal.
Lasclulasdelacrestaneuralcardaca:esunpequeogrupodeclulasqueseoriginan
prximasalostresprimerossomitas.Estasclulasproducenlatotalidaddeltejidoconectivo-muscular
de la pared de los grandes vasos arteriales a medida que se
originan desde el corazn.
Tambinsehademostradoquepuedendiferenciarseamelanocitosyneuronas.Sinembargo,
algunas de ellas colonizan los ltimos arcos farngeos (tercero,
cuarto y sexto) y forman cartlago y tejido conectivo. D- DESARROLLO
DEL SISTEMA TEGUMENTARIO
Lapieleselrganomsgrandedelorganismoanimal.Poseenumerosasfuncionesysu
estructurapuedevariarligeramentesegnlareginconsiderada.Sinembargo,lapieltieneun
dobleorigenembriolgico.Lacapasuperficialoepidermisprovienedelectodermosuperficial,
mientrasquelacapaprofundaodermis,sedesarrollaapartirdelmesodermolateralydelos
dermatomas de los
somitas.Durantelasprimerassemanasdegestacin,elembrinestcubiertoporunacapanicade
clulasectodrmicasdeformacuboidequedescansansobreunmesnquimapocodiferenciado
(FiguraN26).Elepitelioectodrmicopormitosisoriginaunacapasuperficialdeclulas
aplanadasllamadaperidermoquesetransformatransitoriamenteenelrecubrimientosuperficial
del embrin. Las clulas del peridermo se desprenden en la segunda
mitad de la vida intrauterina. La capa basal o germinativa
(primitivo ectodermo) mantienen un estado de activa proliferacin,
de
formaquelasclulashijasseubicanmssuperficialmenteformandounacapaintermediaque
cubre la capa basal o germinativa. Siguiendo este patrn de
desarrollo, la epidermis adquiere su organizacin definitiva que
consiste en cuatro capas bsicas:El estrato basal o germinativo que
mantiene su capacidad de producir nuevas clulas durante toda la
vida del individuo. Desarrollo del Sistema Nervioso Embriologa y
Anatoma SistemticaPgina 24 El estrato espinoso grueso constituido
por clulas polidricas voluminosas. El estrato granuloso cuyas
clulas contienen pequeos grnulos de queratohialinas. El estrato
crneo que constituye la superficie resistente y de aspecto escamoso
de la epidermis (compuesto por clulas muertas compacta que poseen
abundante queratina).
Eldesarrollodelapielesunprocesolento.Hastalasptimasemanadegestacinenseres
humanos,lapielslocuentacontrescapasectodrmicas(peridermo-estratointermedio-estrato
germinativo)yunadermispocodiferenciada.Enlasegundamitaddelavidaintrauterinala
epidermis es invadida por los melanocitos originados de la cresta
neural. La dermis se origina del
mesodermolateralydelosdermatomasdelossomitas.Comienzaadesarrollarseapartirdel
segundo tercio de la gestacin formando numerosas papilas
irregulares, las papilas drmicas, las cuales se proyectan hacia la
epidermis.
Ladermisylaepidermisinteractanensitiosespecficosparacrearlasglndulassudorparasy
los apndices cutneos: pelos, escamas o plumas (segn la especie).
Las glndulas sebceas se originan a partir de brotes de la pared
epitelial del folculo piloso. Estos procesos aparecen en el
ltimoterciodelagestacinyporejemploenunfetoequino(11mesesdegestacin),lapiel
carece de folculos pilosos hasta el 8 mes de vida intrauterina. La
piel del feto est cubierta por una sustancia blanca (unto sebceo)
formada por la secrecin de las glndulas sebceas y por clulas
epidrmicas y pelos descamados. Esta capa protege a la piel de la
maceracin que produce el lquido amnitico que baa el feto
externamente. Figura 26. Formacin de la piel (humano). A: cinco
semanas; B: siete semanas; C: cuatro meses; D: piel de neonato.
Desarrollo del Sistema Nervioso Embriologa y Anatoma
SistemticaPgina 25 BIBLIOGRAFA
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Argentina. 2003. Desarrollo del Sistema Nervioso Embriologa y
Anatoma SistemticaPgina 26 EVOLUCIN EMBRIONARIA DEL ECTODERMO.
ACTIVIDAD PRCTICA EJERCICIO 1 Elabore un cuadro que resuma en forma
organizada los derivados del ectodermo. El cuadro debe incluir y
relacionar los siguientes conceptos:
epidermistuboneuralcrestasneuralesectodermoneuralectodermononeural
vesculasenceflicasmelanocitosgangliosautnomosneuronasmotoras
astrocitosmdulaadrenalectodermoneuronassensitivasmdulaespinal
oligodendrocitos clulas ependimarias retina. EJERCICIO 2 a-El
siguiente esquema representa un corte transversal del tubo neural
en desarrollo. Identifique y seale las siguientes estructuras:
ectodermo no neural, clulas de las crestas neurales, tubo neural,
luz del tubo neural, notocorda.
b-Laepidermisylanotocordaproducensustanciasinductorasquedeterminanlaformacinde
zonascelularesespecficasdentrodeltuboneural,conocidascomoplacas.Coloreeenel
esquema anterior las placas que se forman en el tubo neural.
Desarrollo del Sistema Nervioso Embriologa y Anatoma
SistemticaPgina 27 EJERCICIO 3 La mdula espinal es el mejor ejemplo
de un desarrollo simtrico y por capas funcionales del tubo neural.
a) Marque en el esquema A las tres lminas o estratos del tubo
neural y el surco limitante. b) Explique en forma sinttica como
estn formadas cada una de estas capas. c)Identifique en el esquema
B las siguientes estructuras 1) Asta dorsal, 2) Asta intermedia, 3)
Asta ventral, 4) Sustancia gris, 5) Sustancia blanca, 6) Canal
central de la mdula espinal, 7) Fisura media ventral, 8) Septo
medio dorsal. d)Mencione que tipo de funcin posee el asta dorsal,
el asta intermedia y el asta ventral. EJERCICIO 4
Pocodespusdelaformacindeltuboneuralyantesdecompletartotalmentesucierre,los
precursoresdelasprincipalesregionesenceflicassevuelvenaparentescomoresultadode
movimientos celulares. El tubo neural entra en la primera etapa en
la cual aparecen tres vesculas
ceflicasprimarias.Enestemomento,elprosencfaloprimarioyahadesarrolladolas
evaginacionesquesetransformanenlascopaspticas.Elencfalocrecemsrpidoquelos
tejidos circundantes y la compresin que estos producen, obliga a
una remodelacin de la forma del tubo neural. Como consecuencia
aparecen flexuras en tres localizaciones. Desarrollo del Sistema
Nervioso Embriologa y Anatoma SistemticaPgina 28 Identifique en el
esquema las flexuras, las vesculas ceflicas y las copas pticas.
EJERCICIO 5 Como se mencion en el ejercicio 3, la parte rostral del
tubo neural de los mamferos se modifica
drsticamenteparaformartresvesculasceflicasprimarias.Unavezqueestasregiones
ceflicasprimitivasquedanestablecidas,sufrendivisiones,cadaunadelascualesproduce
regionesenceflicaseneladulto.Completeenelesquemalosnombresdelasvesculasy
mencione los rganos derivados de cada una. Desarrollo del Sistema
Nervioso Embriologa y Anatoma SistemticaPgina 29 EJERCICIO 6
Eltuboneuralylasvesculassonrganoshuecosquecontienenunacavidad.Dichacavidad
poseedistintaformaydimensionessegnlareginconsideradayenconsecuenciasedesigna
condiferentesnombres.Indiqueenlafiguradelaizquierdalasvesculasyenlafiguradela
derecha las cavidades que se forman en las distintas regiones del
tubo neural. EJERCICIO 7 En el siguiente corte coronal de un
encfalo en desarrollo identifique las estructuras que derivan del
telencfalo, del prosencfalo secundario y del diencfalo. Tambin
indique las cavidades que se observan en el esquema. Desarrollo del
Sistema Nervioso Embriologa y Anatoma SistemticaPgina 30 EJERCICIO
8 a- En el siguiente esquema de un embrin en desarrollo identifique
con nmeros los rombmeros y pseudorombmeros. b- Explique
sintticamente la evolucin de los rombmeros y pseudorombmeros y
mencione que rganos se desarrollan a partir de ellos. EJERCICIO 9
Elsiguienteesquemarepresentalaevolucindelmesencfalo.Identifiquelasestructuras
sealadas con flechas y mencione de que placas del tubo neural
derivan. Desarrollo del Sistema Nervioso Embriologa y Anatoma
SistemticaPgina 31 EJERCICIO 10 Complete el esquema con el nombre
de las clulas que se forman por el proceso de histognesis en el
sistema nervioso (TN: tubo neural, Cr: Crestas neurales, Me:
mesodermo). 1!!!!!!!!!!!!!!!!!!!. 2!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
3!!!!!!!!!!!!!!!!!!!. 4!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 5!!!!!!!!!!!!!!!!!!!.
6!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 7!!!!!!!!!!!!!!!!!!!. 8!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
9!!!!!!!!!!!!!!!!!!!. 10!!!!!!!!!!!!!!!!!!. 11!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
EJERCICIO 11 Las clulas de las crestas neurales del embrin en
desarrollo pueden dividirse en cuatro dominios principales cada uno
con derivados y funciones especficas. a-
Expliquesintticamentelosdiferentesdominiosdelascrestasneuralesyqueestructuras
originan cada uno de ellos. Desarrollo del Sistema Nervioso
Embriologa y Anatoma SistemticaPgina 32 b- En el siguiente esquema
de un embrin en desarrollo identifique los dominios mencionados en
el punto a) y complete los recuadros en blanco. Ejercicio 12 a-
Explique sintticamente el origen embriolgico de las diferentes
porciones de la piel. b- Complete el esquema y diferencie con
colores (segn la capa embriolgica de la que derivan) las
estructuras mencionadas en el punto a. Desarrollo del Sistema
Nervioso Embriologa y Anatoma SistemticaPgina 33 ANOTACIONES