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« La force musculaire : considérations physiologiques et biomécaniques »

Nicolas Place Maître d’Enseignement et de Recherche, Institut des Sciences du Sport, Université de Lausanne

Mardi 20 septembre 2016

Introduction 2

BIOMECANIQUE

Organismes vivants Branche de la physique – Etudie les forces (cinétique) et le mouvement (cinématique)

Application des principes mécaniques pour l’étude des organismes vivants


Introduction 3

www.sportsmedicinemalta.com

Qu’est-ce qui est nécessaire dans toutes ces situations ?

Production de force!


Records du monde haltérophilie (2002…)

Mardi 20 septembre 2016 4 Introduction

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Comment cette force est-elle générée ?

Mardi 20 septembre 2016 Introduction

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• Le muscle: anatomie, production de force, techniques d’investigation, types de fibre

• Facteurs musculaires influençant la force

• Relations de la mécanique musculaire

Mardi 20 septembre 2016 Introduction

Le muscle strié squelettique

Le muscle 7

• + de 600

• ∼ 40% masse corporelle plus grand organe du corps humain

• Moteurs internes du corps humain responsables des mouvements du système squelettique


Le muscle squelettique

Structure du muscle: vue globale

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Muscle

Faisceau

Fibre (cellule) musculaire

Myofibrille

Sarcomère

Epimysium Périmysium

Myosine

Actine

Noyau

Endomysium

Sarcolemme

Mardi 20 septembre 2016 Le muscle

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La fibre musculaire – myofilaments • Myosine et actine

• Bandes claires et sombres donnent l’aspect strié au muscle

• Sarcomère = unité de base fonctionnelle du muscle • Raccourcissement max d’une myofibrille = somme des

raccourcissements des sarcomères


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La fibre musculaire – sarcomère


Théorie des filaments glissants

• Travaux de Hugh (structure musculaire) et Andrew (transmission nerveuse) Huxley dans les 50’s

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• Observation des changements des longueurs de bandes au niveau du sarcomère contracté

Hypothèse des filaments glissants en 1954, qui deviendra plus tard la « théorie des filaments glissants »

Huxley H J. Biophys. Biochem. Cytol. 1957


Le muscle


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Contraction = raccourcissement ⇒ Bande I raccourcie ⇒ Bande H disparait car chevauchement

Changement de configuration du sarcomère

Hugh Huxley, 1954


Le muscle


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Source: UCSD


Le muscle

Contraction d’une fibre intacte isolée

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Contractions tétaniques 70 hz


Le muscle

Fonction neuromusculaire

Peripheral component Central component

Motor cortex activation

Descending drive to the Mn

Motor unit activation

Neuromuscular propagation

E-C coupling

Metabolic substrate availability

Intracellular milieu

Contractile apparatus

Muscle blood flow

Mardi 20 septembre 2016 15 Le muscle

Couplage excitation-contraction

16 Mardi 20 septembre 2016

Le muscle

17

Couplage excitation-contraction


Le muscle

• Stimulation transcutanée • Electromyographie de surface (EMG)

RF

VL VM

Investigation de la fonction neuromusculaire


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Investiguer la composante périphérique

Stimulation simple réponse électrique (onde M ou M wave, réponse «motrice») et réponse mécanique (secousse musculaire = ‘twitch’)

10 ms

5 mV

Onde M (potentiel d’action musculaire résultant)

Excitabilité neuromusculaire

200 ms

35 N.m

Secousse musculaire

Couplage E-C

Couplage E-C


Le muscle

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Niveau d’activation max volontaire (VAL) (%) = [1 - (secousse surimposée / secousse potentialisée)] x 100

Allen et al. Muscle Nerve 1995

1 2 3 4 5 6 Time (s)

0 50

100

150 200 250 300

350 400

0

MVC

Tor

que

(N.m

) Stimulation

Force maximale volontaire

Unités motrices non recrutées ou déchargeant à des fréquences sous-max. (Belanger & McComas, 1981)

Investiguer la composante centrale Dans sa globalité: twitch interpolation technique


Le muscle

Différents types de fibre musculaire


Différents types de fibre musculaire


Le muscle

Unité motrice et type de fibres

Type IIx Type IIa Type I


• La plupart des muscles contiennent des fibres de type I et de type II

• La distribution relative dépend de la génétique, de la fonction du muscle et du statut d’entraînement

• Les sprinters ont plus de fibres de type II

Activité physique & type de fibre

• Sportifs d’endurance: + de type I

• Peu de changement avec entraînement (< 10%?)

• Perte des fibres de type II avec le vieillissement


Activité physique & type de fibre


Recrutement spatial & intensité d’exercice


Facteurs influençant la force 27 Mardi 20 septembre 2016




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• Avantage: - plus de fibres dans un même volume force totale peut être plus importante

• Désavantage: - seule une composante de la force de la fibre contribue à la force musculaire - fibres plus courtes moins de sarcomères en série raccourcissement max et vit. max de raccourcissement plus faibles

Muscles pennés

Facteurs musculaires influençant la force


Facteurs influençant la force

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Muscles pennés

• Angle de pennation au repos compris entre 0 et 30° peu de «perte» de force car cos 30°= 0.87 (13% de force non transmise)

θ F’ F

• Permet d’avoir plus de fibres dans un même volume




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Kawakami & Fukunaga ESSR 2006

Muscles pennés




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Surface de section musculaire

• Mesure facile pour les muscles à fibres parallèles

• Plus difficile pour muscles fusiformes et muscles pennés

• 2 mesures utilisées dans la littérature:

Surface de section anatomique (ACSA): surface de section perpendiculaire à l’axe longitudinal du muscle

Surface de section physiologique (PCSA): surface de section perpendiculaire à la direction de toutes les fibres du muscle




Fusiforme Unipenné

Surface de section anatomique

Surface de section physiologique

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Muscle unipenné vs. bipenné

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ACSA vs. PCSA



La force maximale développée par le muscle est proportionnelle au nombre de sarcomères situés en parallèle et, par conséquent, à la PCSA, c'est-à-dire à la surface de toutes les fibres sectionnées perpendiculairement à leur direction. La masse musculaire seule ne permet donc pas de prédire la force musculaire maximale d’un muscle donné.

Surface de section physiologique (PCSA) :

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Hypertrophie musculaire

Augmentation du volume musculaire après entraînement due à une augmentation de la taille des fibres musculaires (hypertrophie) et/ou à une augmentation de leur nombre (hyperplasie)


Adaptations nerveuses vs. musculaires à l’entraînement de force


38

Place et al. PNAS 2015


Un mot sur la fatigue musculaire ?

39

Place et al. PNAS 2015


Un mot sur la fatigue musculaire ?


Le muscle

Saugy et al. Plos One 2013

Un 2ème mot sur la fatigue musculaire ?


Le muscle

Saugy et al. Plos One 2013

Un 2ème mot sur la fatigue musculaire ?

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Evoked contraction

Voluntary contraction

Voluntary contraction

20% MVC 20% MVC

Neyroud et al. MSSE 2012

Promis, après j’arrête….






Relations mécanique musculaire

Achibald Vivian Hill

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• Focus sur la clairance du lactate après exercice épuisant

• 1922 – Prix Nobel pour la production de chaleur dans le muscle

• 1938 – Relation Force-vitesse

• A étudié beaucoup d’athlètes

A.V. Hill (1886-1977)



Modèle à 3 composantes avec CES en 2 parties (Shorten 1987)

Le muscle et sa modélisation

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• CC : représente le processus de génération de force (ponts actine-myosine) • CES : 2 parties, une passive résidant dans les structures tendineuses (CES

de Hill), une active localisée au niveau des ponts actine-myosine (d’après le modèle moléculaire de Huxley et Simmons (1971)

• CEP : (i) interaction résiduelle entre prot. contractiles sur muscle inactif (Hill 1968) et (ii) tissu conjonctif, sarcolemme, titine et desmine.



Relation force-longueur isométrique

• Seule CEP sollicitée… car CC du modèle Hill n’est censée offrir aucune résistance à l’étirement.

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Relation force – longueur passive du muscle isolé

• Au repos : muscle avec des propriétés élastiques MAIS n’obéit pas à la loi de Hooke, car de - en - extensible au fil de l’étirement.

• Force développée est fonction de la longueur musculaire.



Relation force – longueur passive du muscle isolé


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• Contribution mécanique de CEP nulle aux alentours de la longueur d’équilibre et augmente au fur et à mesure que l’on augmente la longueur.



• Rotation de la cheville 6°/ sec, de 10°flexion plantaire à 10°dorsiflexion (Chestworth & Vandervoort Phys Ther 1989)

Relation force-longueur chez l’homme

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Relation moment - angle (passif)


Propriétés mécaniques chez l’Homme

Relation force – longueur active du muscle isolé et tétanisé


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• Mesure de la force isométrique maximale développée à chaque longueur

• Relation jusqu’à une limite, avant déchirement des structures

• Au-delà de Lo, apparition d’une tension passive altérant la forme de la relation

• La force croît avec la longueur jusqu’à Lo



Relation force – longueur active du muscle isolé et tétanisé


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• Relation parabolique pour CC avec longueur optimale proche de Lo ; déduction de la CEP




CC = CC+CEP (Totale) – CEP (passif)




D’après Gordon et al. J Physiol 1966

3,65 µm

2,20 - 2,25 µm

2,05 µm

1,65 µm

1,05 µm

Relation force – longueur en termes de filaments glissants Relation force-longueur isométrique



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Relation moment - angle (actif)




• Machines de renforcement musculaire récentes came qui fait varier le bras de levier (plus dur aux angles où le groupe musculaire est le plus fort)

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Contribution des différents synergistes

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RF= 2 relations pr 2 angles de hanche

Goubel & Lensel-Corbeil 2003




La relation force vitesse isotonique

Relation force-vitesse isotonique

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• Expression des propriétés de la relation Force-Vitesse de CC : s’affranchir de la participation de la CEP en plaçant le muscle à une longueur ≤ Lo



Relation force-vitesse, muscle isolé et in vivo


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• La force que peut développer un muscle dépend de sa vitesse de contraction et inversement, sa vitesse de contraction dépend de la charge appliquée (Gasser et Hill, 1924)

• Cette relation entre force et vitesse de contraction est de type hyperbolique pour le muscle isolé (Fenn et Marsh, 1935)



F0= Force à vitesse nulle = Force maximale isométrique

V0= Vitesse à charge nulle = Vitesse maximale (vitesse calculée par extrapolation)

C= concavité de la courbe

Relation force-vitesse, muscle isolé et in vivo




Détermination de Vmax

Théoriquement, V0 correspond à la vitesse max de raccourcissement contre une charge nulle. Pb : comment la mesurer contre une charge vraiment nulle ?

2- Slack test


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1- Relation force-vitesse hyperbolique proposée par AV Hill



A.V. HILL Proc. R. Soc. London Ser. B., 126: 136-195, 1938

= b(F0+a) si la vitesse = 0 = a(Vmax+ b) si la force = 0

(F+a)(v+b)=constante

(1) Relation force-vitesse hyperbolique proposée par AV Hill

a et b ont respectivement la dimension d’une force et d’une vitesse

Vmax est extrapolée à partir des équations de la relation Force-Vitesse





• Cela évite la construction d’une relation Force–Vitesse : test sur fibre isolée (Edman KA J Physiol 1979)

• Test réalisé en appliquant à une fibre tétanisée isométriquement, une série de détentes rapides d’amplitude variable (Dx) et suffisante pour annuler la production de force en relâchant complètement la fibre (slack)

• On mesure alors le temps nécessaire (Dt) pour que la fibre compense le « slack » : c’est à dire qu’elle ne soit plus flasque et qu’elle développe à nouveau une tension

• Pendant Dt, on admet que la fibre se raccourcit contre une charge nulle ; pente Dx/Dt permet le calcul de V0.

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(2) Slack test



∆x

Variations de longueur imposées

∆t Variations consécutives de force

∆t (ms)

∆x (mm) 2,5 2 1,5 1 0,5 0

0 20 40 60

Pente de la relation entre ∆x et ∆t permet le calcul de V0

Slack test





• Sur fibre isolée (Edman J Physiol 1979): V0 peu différent de Vmax calculée par extrapolation de la relation F-V de Hill ; confirmé par la suite

• Sur muscle entier : pas d’égalité car Vmax dépend des relations F-V de toutes les fibres présentes dans le muscle alors que le calcul de V0 apprécie essentiellement la vitesse de raccourcissement sous charge nulle des fibres les plus rapides (hypothèse que ces fibres sont les premières à développer une force après le « slack »)

• Soleus de rat: V0 > Vmax de 60% • Soleus de cochon d’inde : Vmax = V0 car muscle homogène

(100% de fibres de type I)

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Comparaison des deux méthodes



Relation force-vitesse chez l’homme

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Colson et al. JEK 1999

Relation moment – vitesse angulaire

Avant – après entraînement exc. 7 semaines



Et la puissance dans tout ça ?



Relation Vitesse-Puissance

Relation force(vitesse)- Puissance



Relation Force-Puissance




Le pic de puissance est plus bas pour les fibres lentes.

La vitesse à laquelle le pic est atteint est différente.

Effet du type de fibres




Les fibres rapides peuvent générer une puissance où les fibres lentes ne peuvent en générer

Relation force(vitesse)- Puissance Effet du type de fibres



Pour conclure…

Conclusion 70

• Muscle = tissu très plastique

• Beaucoup de facteurs influencent la force musculaire (longueur, vitesse, type de fibre, état de fatigue, angle de pennation, PCSA, …)

• Ici on n’a (peu) pas évoqué les paramètres nerveux !

• Pour finir, une bonne et une mauvaise nouvelle…


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On commence par la mauvaise…

Tiré de Skeletal Muscle - Form and Function, MacIntosh et al., 2006

Baisse de la force musculaire de ∼1-2% par an après 50 ans (Frontera et al. 2000)

Conclusion Mardi 20 septembre 2016

72

… Pour finir sur une note optimiste !

Vandervoort Muscle Nerve 2002

Conclusion Mardi 20 septembre 2016

Mardi 20 septembre 2016 73

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