ˇ ˆ˙ ˝˛ ' ()# *!+ , -&./0 Salmo trutta caspius ) $% & ˘ · , -&./0 (Salmo trutta caspius) ... 1/23 1/99 1/89 1/66 1/17 1/05 C20:1n-9 0/17 0/21 0/18 0/16 0/19 0/33 C20:3n-6 1/4

1392پاييز/3شماره/بيست و دوم سال مجله علمي شيالت ايران

74

در ماهي نورس آزاد ابقاء چربي و عملكرد رشد ،قابليت هضم چرِبي و اسيدهاي چرب

تغذيه شده با سطوح مختلف )Salmo trutta caspius( درياي خزر

Eبلند زنجيره و ويتامين اسيدهاي چرب

عبدالمحمد عابديان كناري ، )1( ابراهيم ستوده )3( صابر خدابنده ،)*2(

[email protected]

نور- مازندران - دانشگاه تربيت مدرس- 3و 1،2

1392مهر :تاريخ پذيرش 1392ارديبهشت :تاريخ دريافت

چكيده

هضم و جيره بر رشد، قابليت Eو سطوح ويتامين HUFA 3به منظور بررسي اثر تركيبي مقادير مختلف اسيدهاي چرب ضروري امگا شش جيره . انجام شداي هفته 10يك آزمايش نورس آزاد درياي خزر، ماهي بچه در و بكارگيري چربي چرب ظاهري اسيدهاي ابقاء

C20:5n-3به C22:6n-3 (DHA)سيد چرب هاي مختلف اشامل نسبت HUFA 3حاوي مقادير مختلف اسيدهاي چرب امگا (EPA) پايين، ( 5/0+1بصورتLow( ،2+1 ) ،متوسطMedium ( 2+4و ) ،باالHigh ( درصد جيره و هر يك از اين مقادير با يكي از، LL ،LH ،ML ،MH: به اختصار(در كيلوگرم جيره تهيه شد Eميليگرم ويتامين ) Highباال، ( 1000و ) Lowپايين، ( 300سطوح

HL وHH .(با ميانگين نورس ماهيان بچه (±SD) 600±25وزن اوليه )بطور تصادفي در تانك هاي پرورشي تقسيم شدند و ) ميليگرمجيره رشد بچه ماهيان به طور معتي داري Eو ويتامين HUFAبا افزايش مقدار .ها تغذيه شدندبا هر يك از جيرهسير شدن كامل تا

و اسيدهاي چرب امگا Eبازماندگي بچه ماهيان آزاد درياي خزر تحت تاثير ميزان ويتامين كه نتايج اين مطالعه نشان داد. افزايش يافت3 HUFA ميزان اسيدهاي چرب . گيردقرار نميC20:5n-3 وC22:6n-3 هاي خنثي و قطبي همبستگي مثبتي با ميزان آنها در چربي

در مجموع نتايج اين . جيره قرار گرفت HUFAظاهري و ابقاء چربي كل جيره بطور معني داري تحت تاثير قابليت هضم. جيره داشتنداثر مثبتي بر عملكرد رشد، متابوليسم و قابليت هضم ظاهري چربي بچه ماهي Eو ويتامين HUFAاسيدهاي چرب كه مطالعه نشان داد

. نورس آزاد درياي خزر دارد E، ويتامين HUFAزاد درياي خزر، قابليت هضم چربي، اسيدهاي چرب ماهي آ :كليديلغات

نويسنده مسئول*

...رس آزاد قابليت هضم چرِبي و اسيدهاي چرب، ابقاء چربي و عملكرد رشد در ماهي نو همكارانو ستوده

75

مقدمههاي طبيعي به باالترين ميزان خود آب برداشت آبزيان از

براي حفظ سرانه .(Turchini et al., 2010) رسيده است

مصرفي محصوالت آبزيان نسبت به جمعيت در حال رشد،

پروري به عنوان ابزاري براي افزايش توليد مواد توسعه آبزي

رسد به نظر مي. غذايي با منشاء دريائي ضروري خواهد بود

تنها يتقاضاهاي آينده براي غذاهاي دريايي و محصوالت شيالت

اين افزايش توليد . ق گسترش پرورش آبزيان تامين گردداز طري

مستلزم پرورش متراكم است كه خود وابسته به افزايش مواد

از آنجا كه ذخاير .باشدمغذي و كارآمدي غذاهاي آبزيان مي

غذايي الرو ماهي در اولين مراحل تغذيه بسيار محدود است، از

سته به تغذيه از اين رو زنده ماندن ماهي به طور چشمگيري واب

لذا فرموالسيون مطلوب تركيبات . هاي با كيفيت باال استجيره

.جيره مطابق با نيازهاي ماهي ضروري است

اسيدهاي چرب داراي نقش هاي متعددي در دوره الروري از

به ، (Tocher, 2003)منبع تامين انرژي متابوليكي :جمله

ساز پيش و يواره سلوليفسفوليپيدها در ساختار د يعنوان اجزا

در اين ميان اسيدهاي . باشندميهاي زيستي فعال مولكول

مانند (HUFAs)چرب بلند زنجيره چند غير اشباع

، ايكوزاپنتانوئيك (DHA, 22:6n-3)دوكوهگزانوئيك اسيد

-ARA, 20:4n)و آراشيدونيك اسيد (EPA, 20:5n-3)اسيد

.عملكردهاي فيزيولوژيك مهمي دارند (6

هاي الرو ماهيان دريائي در جيره DHAاهميت اسيد چرب

(Watanabe et al., 1989; Izquierdoبه اثبات رسيده است

1996; Sargent et al., 1999b.( اثرات مثبت آن در افزايش

بازماندگي آبزيان با نقش مهم اين اسيد چرب در كنترل استرس

(Izquierdo 2005; Ganga et al., 2006)كامل سيستم ، ت

و بهبود سالمتي و مقاومت (Montero et al., 2003)ايمني

Bransden et)باكتريائي الرو ماهيان ارتباط داده شده است

al., 2005) . با اين حال جداي از تاثير مثبت اين اسيد چرب در

نسبت به ساير DHAرسد افزايش بازماندگي، به نظر مي

Watanabe)رشد بيشتر اسيدهاي چرب ضروري باعث افزايش

et al., 1989; Watanabe & Kiron, 1994) و رفتار نرمال

EPAاسيد چرب .(Masuda et al., 1999)گردد مي

Ganga)باشد سوبستراي مناسبي براي توليد ايكوزانوئيدها مي

et al., 2005). عنوان به مي تواند چرب اسيد اين اين، بر عالوه

در ويژه به توسعه، حال در الرو در همم بالقوه انرژي ذخيره

ميزان اين چند هر. شود محسوب گرسنگي دوره هاي طول

و DHA به نسبت اما است كمتر SFA و MUFA به نسبت

ARA ميتوكندريائي اكسيداسيون -بتا براي بيشتري ميزان به

). Madsen et al., 1999( شودمي داده ترجيح

، اين HUFAاسيدهاي چرب ي اثرات مثبتبا وجود همه

هاي هاي بسياري حساسي در برابر آسيبمواد مولكول

. (Halliwell & Gutteridge, 1996)اكسيداسيوني هستند

موجب توليد تركيباتي HUFAاكسيداسيون اسيدهاي چرب

- مانند هيدروپرواكسيدهاي اسيد چرب، آلدهيدها و هيدروكربن

ها بسيار اين متابوليت بسياري از .(Holt, 2011)گردد ها مي

سمي هستند و در نهايت موجب آسيب رساندن به ليپيدهاي

خطر .(Frankel, 1998)گردند مي DNAها و غشائي، پروتئين

در دوره الروي به HUFAبروز اكسيداسيون اسيدهاي چرب

و )Betancor, 2011( دليل افزايش نسبت سطح به حجم جيره

در بافت الرو HUFAدهاي چرب وجود مقادير بسيار باالي اسي

در. كنداهميت بيشتري پيدا مي )(Salhi et al., 1997ماهيان

هايراديكال برابر در سلولي خارج و داخل محافظت براي نتيجه

به عنوان Eويتامين .است هااكسيدان آنتي حضور به نياز آزاد

هاي پراكسيد يك آنتي اكسيدان شكننده زنجيره به راديكال

HUFAمي شود و از واكنش بيشتر با اسيدهاي چرب متصل

نقش مهمي در Eعالوه بر اين ويتامين . كندديگر جلوگيري مي

، توليد مثل )Wang et al., 2006(سيستم ايمني ماهيان

)Izquierdo et al., 2001(، مقاومت در برابر استرس

)Montero et al., 2001( و رشد الروي)Gonzalez et al.,

كامالً تحت تاثير Eميزان نيازمندي ويتامين . دارد )1995

;Hamre et al., 1994(سطوح ديگر مواد مغذي جيره

Hamre & Lie 1995( مانند سلنيوم، ويتامينC (Hamre

et al., 1997) و اكسيداسيون اسيدهاي چربHUFA

)Blazer, 1982( قرار دارد .


76

مختلف بوسيله طيف احتياجات اسيدهاي چرب در گونه هاي

و ماهي سن رشد، نرخ زندگي، مرحله جمله از عوامل از وسيعي

جيره، دماي پرورش و قابليت هضم و ابقاي چربي ميزان وزن،

).Glencross et al., 2007(اسيدهاي چرب تعيين مي شود

قابليت هضم اسيدهاي چرب تحت كه ها نشان داده است بررسي

اي چرب جيره قرار دارد تاثير ميزان و تركيب اسيده

(Giovanni et al., 2009) . بنابراين اندازه گيري قابليت هضم

گيري ميزان هاي مهم اندازهتواند به عنوان يكي از شاخصمي

جذب چربي و اسيدهاي چرب و وضعيت تغذيه اي مورد

از اين رو هدف مطالعه حاضر بررسي تاثير . استفاده قرار گيرد

Eو ويتامين HUFA 3ي چرب امگا مقادير مختلف اسيدها

جيره بر رشد، بازماندگي و قابليت هضم چربي و اسيدهاي چرب

.باشدبچه ماهيان نورس آزاد درياي خزر مي

مواد و روش ها

شرايط پرورشي

اين آزمايش با استفاده از بچه ماهيان نورس ماهي آزاد درياي

در ) 1Fنسل (پرورشي ) ي گرمميل 200با ميانگين وزن (خزر

سالن تكثير و پرورش دانشكده علوم دريايي دانشگاه تربيت

هاي با ابعاد بچه ماهيان نورس در تراف. مدرس انجام شد

2بچه ماهي در هر تراف و تراكم 60(سانتيمتر 230×42×18

تكرار در هر تيمار در سيستم 3تيمار و 6در ) عدد در ليتر

با ميزان تعويض روزانه (آب ت يا جريان باز مداربسته اس سيستم

نوبت و در ساعات 5غذاهي روزانه در . ذخيره شدند) درصد 30

. در حد سيري اشباع انجام گرفت 18و 16، 14، 12، 10، 8

10مدت ساعت تاريكي به 12ساعت روشنايي و 12دوره نوري

و منبع تامين كننده آب مورد نياز، آب كلرزدائي شده هفته

و اكسيژن عوامل كيفي آب، همچون دماي آب. هري بودش

بصورت روزانه و نيتريت، نيترات، آمونياك و بصورت هفتگي

گيري شد اندازه

جيره هاي آزمايشي

درصد چربي و 17درصد پروتيئن و 50شش جيره با ميزان

5/0+1بصورت EPAبه DHAمقادير متفاوت اسيدهاي چرب

) Highباال، ( 2+4و ) Medium، متوسطLow( ،2+1 )پايين، (

300درصد جيره و هر يك از اين مقادير با يكي از سطوح

-آلفا( Eميليگرم ويتامين ) Highباال، ( 1000و ) Lowپايين، (

: تيمارها به اختصار شامل( در كيلوگرم جيره ) توكوفرول استات

LL ،LH ،ML ،MH ،HL وHH حرف التين اول نشان ،

و حرف دوم بيانگر ميزان 3يد چرب امگا دهنده ميزان دو اس

تهيه و از پودر ماهي و كازئين به عنوان منبع ) است Eويتامن

جهت باالنس اسيدهاي چرب ضروري . پروتئيني استفاده گرديد

) 1:3(و حصول درصدهاي مورد انتظار، پودر ماهي با كلروفرم

هاي براي ساخت جيره، ابتدا تك تك ويتامين. شستشو شد

ل در آب و محلول در چربي مورد نياز آزاد ماهيان بر محلو

به دقت توزين و از سلولز (NRC, 2011)اساس منابع موثق

به عنوان ماده حامل جهت ساخت مخلوط ) سلولز-آلفا(

جدول . (Huang & Huang, 2004)ويتاميني استفاده گرديد

-هاي مورد استفاده را نشان مياجزا و تركيب شيميايي جيره 1

700 و 500 هايالك بوسيله هاجيره جيره، ساخت از پس. هدد

پرورش، ةدور بودن طوالني به توجه با و شده الك ميكرومتري

درجه -20 دماي در و پالستيكي هايكيسه در مصرف زمان تا

.شدند نگهداري سانتيگراد

.آزاد درياي خزرتغذيه ماهيان نورس براي غذايي هايجيره بيوشيميايي تركيب و اجزاء 1جدول

LL LH ML MH HL HH تركيبات جيره

1پودر ماهي 46 46 46 46 46 46

2كازئين 21 21 21 21 21 21

3اولئيك اسيد 1/12 9/4 9/4 7/9 7/9 1/12

4EPA 7/0 8/2 8/2 4/1 4/1 7/0

4DHA 7/1 8/6 8/6 4/3 4/3 7/1

2دكسترين 9 9 9 9 9 9

5لسيتين سويا 5/1 5/1 5/1 5/1 5/1 5/1


77

LL LH ML MH HL HH تركيبات جيره

1*مخلوط ويتاميني 2 2 2 2 2 2

••مخلوط مواد معدني1

3 3 3 3 3 3

1كولين كلرايد 25/0 25/0 25/0 25/0 25/0 25/0

1ضد قارچ 25/0 25/0 25/0 25/0 25/0 25/0

1مونوكلسيم فسفات 1 1 1 1 1 1

Eويتامين 2

03/0 1/0 03/0 1/0 03/0 1/0

47/1 سلولز 4/1 47/1 4/1 47/1 4/1

ساخت - 2تهيه شده از كارخانه خوراك دام آبزيان ساري، -1

-4، آلمان Applichemتوليد شركت - 3شركت مرك، آلمان،

تهيه شده در شركت -5، انگليس، Crodaساخت شركت

. كيميا رشد

، =8/0A): ميلي گرم بر كيلو گرم جيره(مخلوط ويتاميي •

06/0D3= ،10K3= ،200C= ،15B1= ،10B2= ،

10B6= ،40B5= ،02/0 B12= ،150B3= ،1B1= ،

5B9= ،1000= اينوزيتول =400كولين و)NRC, 2011(.

رم مكمل ماده معدني شامل مواد معدني كميابي هر كيلو گ ••

: ، روي600: ، آهن600: ، مسmg/kg 2600 :منگنز: مانند

: ، كولين كلرايد50: ، كبالت100: ، يد50: ، سلنيوم4600

& Pennell)، كرير تا يك كيلوگرم مي باشد 100000

Barton, 1996).

سنجش قابليت هضم ظاهري

ضم، مدفوع ماهيان در يك دوره به منظور اندازه گيري قابليت ه

در اين مدت پس از . گرديد'جمع آوري ) انتهاي دوره(روزه 20

هر وعده غذايي غذاهاي خورده نشده سيفون شده و مدفوع

سپس با استفاده از . ماهيان دو بار در روز جمع آوري گرديد

درجه 4دقيقه در دماي 20به مدت ) rpm 4000(سانتريفيوژ

اسازي آب، توزين و براي جلوگيري از سانتيگراد و جد

درجه -20اكسيداسيون چربي، تا زمان سنجش در دماي

ميزان قابليت هضم و ابقا ظاهري . سانتيگراد نگهداري گرديد

:چربي بر اساس معادالت زير انجام گرفت

ماده - ماده مغذي دفع شده/(ماده مغذي خورده شده(×100

(%)ي قابليت هضم ظاهر) = مغذي خورده شده

-)وزن اوليه ×چربي كل اوليه)/ (گرم(چربي كل جيره [×100

(%)ابقاء ظاهري چربي = ])وزن نهايي×چربي كل نهايي(

سنجش اسيدهاي چرب

براي استخراج چربي جيره ها، چربي كل بدن و نمونه هاي

كردن و استري) 1957(و همكاران Folchمدفوع از روش

.شد استفاده) 1961( انهمكار و Metcalfe روش از چربي

در BF3( Boron Trifluoride(با چرب سپس اسيدهاي

-n بوسيله چربي شده استر متيل هاي نمونه و متيله متانول

چرب اسيدهاي شناسايي و بررسي براي. شدند بازيافت هگزان

) GC( گازكروماتوگراف دستگاه از هانمونه در موجود

)Model:CP 3800 Varian, Walnut Creek, CA, USA (

BPX 70 SGM; 60 m( نوع از كاپيالري ستون به مجهز

×0.25 mm i.d., film thickness 0.25 mm, Victoria,

Australia (ايشعله يونش نوع ساز آشكار و FID استفاده -

و 240 برروي ترتيب به تزريق محل و ساز آشكار دماي. گرديد

. شد تنظيم گرادسانتي درجه 210

درجه 2گراد با نرخ سانتي درجه 180 تا 160 بين ستون دماي

گاز از روش اين در. گرديد برنامه ريزي افزايش دما در دقيقه

ازت سوخت، بعنوان هيدروژن گاز و حامل گاز بعنوان هليم

تركيب 2جدول . شد استفاده خشك هواي و كمكي گاز بعنوان

.شان مي دهداسيدهاي چرب جيره هاي مورد استفاده را ن


78

.هاي مورد استفادهتركيب اسيدهاي چرب جيره. 2جدول

LL LH ML MH HL HH هاي مختلفجيره

)بر حسب درصد ماده خشك(آناليز تقريبي جيره

12/8 1/7 72/7 85/7 65/7 1/8 رطوبت

37/49 89/48 29/50 68/49 5/49 12/50 پروتئين

3/17 96/16 85/16 32/17 05/17 2/17 چربي

2/9 5/9 6/8 9/8 4/9 1/9 خاكستر

12/16 64/16 25/16 09/16 04/15 4/15 كربوهيدرات

28/21 17/21 33/21 32/21 10/21 28/21 (Kj/g)انرژي ناخالص

)درصد( ربچاسيدهاي

C12:0 079/0 078/0 082/0 013/0 053/0 092/0

C14:0 15/1 13/1 02/1 98/0 99/0 98/

C16:0 16/9 33/10 82/8 28/8 80/6 32/7

C18:0 78/ 4 47/3 66/4 60/4 49/5 61/7

C20:0 029/0 098/0 029/0 031/0 043/0 071/0

C24:0 38/0 18/0 054/0 011/0 04/0 07/0

C16:1n-7 25/0 19/0 22/0 23/0 27/0 20/0

C18:1n-9 73/66 78/64 62/58 02/59 30/54 23/53

C18:2n-6 04/9 55/9 25/10 02/10 85/9 67/9

C18:3n-6 23/0 49/0 56/0 96/0 71/0 32/0

C18:3n-3 44/0 43/0 37/0 36/0 91/0 85/0

C20:1n-9 05/1 17/1 66/1 89/1 99/1 23/1

C20:3n-6 33/0 19/0 16/0 18/0 21/0 17/0

C20:3n-3 16/0 21/0 48/0 62/0 64/1 4/1

C20:4n-6 19/0 25/0 49/0 63/0 98/0 03/1

C20:5n-3 42/0 52/0 21/1 36/1 27/2 19/2

C22:6n-3 19/1 25/1 17/2 03/2 07/4 15/5

C24:1n-9 15/0 58/0 64/0 46/0 86/0 97/0

∑ SFA1 76/15 44/15 83/14 96/13 48/13 2/16

∑ MUFA 31/68 8/66 28/61 86/61 75/57 85/55

n-3 6/2 62/2 45/4 69/4 3/9 7/8

n-6 79/9 49/9 46/11 8/11 76/11 19/11

EPA/DHA 35/0 41/0 56/0 67/0 56/0 42/0

n-3/n-6 26/0 21/0 38/0 39/0 79/0 77/0

1SFA : اسيدهاي چرب اشباع وMUFA :اسيدهاي چرب تك غير اشباع


79

تجزيه و تحليل آماري نتايج

Spss 18تجزيه و تحليل آماري نتايج با استفاده از نرم افزار

ها با استفاده از نرمال بودن داده ،ل از تجزيه تحليلقب. انجام شد

. گرفتمورد ارزيابي قرار Kolmogorov-Smironovآزمون

-Twoها از روش آناليز واريانس دو طرفه براي مقايسه كلي داده

way-ANOVA گرديد استفاده زير خطي مدل و از:

Yijk = µ + Fi + Hj + (FH)ij + εijk

اثر Fi جمعيت متوسط، µ هر تكرار، گينميان مقدار Yijk كه

ويتامين( دوم ثابت عامل اثر Hj ،)n-3 HUFA( عامل اول ثابت

E(، (FH)ij و اث متقابل بين دو عامل εij ماندهباقي خطاي

در Duncanها از آزمون آماري ي ميانگينبراي مقايسه .است

.درصد استفاده شد 05/0سطح اعتماد

نتايج 2مورد استفاده در جدول آزمايشي هايجيره تقريبي تركيب

پروتئين ،)درصد 17حدود (چربي خام سطح كه دهدمي نشان

ها همه جيره در) Kj/g 21( انرژي ناخالص و )درصد 49(خام

آورده 2ها در جدولآناليز اسيدهاي چرب جيره. يكسان است

EPAبا افزايش ميزان n-3مجموع اسيدهاي چرب . شده است

HLدر تيمارهاي n-3افزايش يافته و باالترين ميزان DHAو

.شودديده مي HHو

در پايان هفته دهم، ميانگين وزن بچه ماهيان تغذيه شده با

و ميزان )E )MH ويتامين باالي سطح و HUFA ميزان متوسط

نسبت به ساير E (HH)و سطح باالي ويتامين HUFAباالي

MLال اين تفاوت نسبت به تيمارهاي با اين ح. تيمارها باالتر بود

آناليز دو (F=?, d.f.=?, P≤0.05). معني دار نبود HLو

بچه ماهيان نشان داد كه ميانگين وزن نهايي ANOVAطرفه

و Eداري تحت تاثير ميزان ويتامين نورس به طور معني

HUFA قرار گرفته(F=?, d.f.=?, P≤0.05) ولي تحت

,?=.F=?, d.f)گيرد متقابل اين دو ماده قرار نمي تاثير اثر

P≤0.05).

ميزان بازماندگي ماهيان تحت تاثير تيمارهاي مختلف قرار .

ضريب رشد . درصد بود 100نگرفت و در همه تيمارها بازماندگي

اي را نسبت به وزن نهايي نشان نيز روند مشابه (SGR)ويژه

آناليز .ديده شد LLويژه در تيمار داده و كمترين ميزان رشد

براي نتايج ضريب رشد ويژه نشان داد كه ANOVAدو طرفه

داري به طور معني HUFAو اسيدهاي چرب Eسطوح ويتامين

SGR 05/0(دهند را تحت تاثير قرار مي<P ( ي اثر متقابل اينول

,?=.F=?, d.f)ندارد SGRدو نيز تاثير معني داري بر

P≤0.05)

نسبت به ساير تيمارها LLدر تيمار (HSI)شاخص كبدي .

باالتر بود و نتايج آناليز دوطرفه نشان داد اين شاخص بطور

گيرد، اما ميزان قرار مي HUFAداري تحت تاثير سطح معني

داري ندارد اثر معني HSIو اثر متقابل اين دو بر Eويتامين

(F=?, d.f.=?, P≤0.05) )3دول ج.(


80

وزن نهايي، ضريب رشد ويژه، شاخص كبدي و شاخص دستگاه گوارش بچه ماهيان نورس آزاد درياي (SD±)ميانگين . 3جدول

.خزر

اختالف نشان دهنده يكسان در هر رديف عدم وجود حروف

بيانگر )significant( Sعالمت . )≥p 05/0(باشد دار ميمعني

بيانگر عدم )NS )not significantدار و وجود اختالف معني

. دار استوجود تفاوت معني

ضريب رشد ويژه SGR= [(Ln وزن نهايي−Ln وزن اوليه) /

× [دوره پرورش به روز 100

شاخص) HSI) = (گرم( كبد وزن)/ گرم( بدن وزن × 100

كبدي

)) = گرم(وزن كل دستگاه گوارش )/ گرم(وزن بدن ( × 100

(VSI) شاخص دستگاه گوارش

و ويتامين HUFAخزر تغذيه شده با مقادير مختلف اسيدهاي چرب كل بدن بچه ماهيان آزاد درياي چربي ظاهري ابقاء. 1نمودار E. بارها نمايانگر انحراف معيار ميباشند.

تيمارهاي غذايي مختلف

HUFA ويتامينE HUFA ×

Eويتامين

شاخص

1هاي رشد

LL LH ML MH HL HH

b16/0±6/5 b23/0±04/6 ab04/0±4/6 a3/0±07/7 ab13/0±24/6 a5/0±03/7 03/0 008/0 NS )گرم(وزن SGR

/%)روز(b04/0±18/2 b05/0±29/2 ab1/0±33/2 a06/0±5/2 b08/0±29/2 a1/0±5/2 01/0 005/0 NS

HSI (%) 17/0±44/1 23/0±38/1 02/0±15/1 13/0±2/1 02/0±97/0 09/0±92/0 03/0 NS NS

VSI (%) 27/0±7/9 22/0±48/9 21/0±56/9 32/0±47/9 07/0±25/9 25/0±21/9 NS NS NS


81

هضم قابليت روي بر هاي آزمايشيجيره اثرات 4 جدول در

قابليت .است شده داده نشان چرب اسيدهاي و چربي كل ظاهري

و درصد و در بين تيمارها متفاوت 93تا 86هضم چربي كل بين

. جيره را نشان داد HUFAارتباط مستقيمي با افزايش ميزان

باالترين قابليت هضم را HHو MH،HLبطوريكه تيمارهاي

قابليت Eهمچنين اثر متقابل اسيدهاي چرب و ويتامين . داشتند

. (F=?, d.f.=?, P≤0.05)هضم چربي را تحت تاثير قرار داد

قابليت هضم كمتري (SFA)در مجموع اسيدهاي چرب اشباع

قابليت هضم . نسبت به اسيدهاي چرب غير اشباع داشتند

و مجموع اسيدهاي C22:6n-3و C20:5n-3اسيدهاي چرب

داري تحت تاثير افزايش ميزان آنها در به طور معني 3چرب امگا

با اين حال اثر . (F=?, d.f.=?, P≤0.05)جيره قرار گرفت

فقط قابليت هضم اسيد چرب Eامين ويت × HUFAمتقابل

C22:6n-3 را تحت تاثير قرار داد(F=?, d.f.=?, P≤0.05)

.

خزر تغذيه شده با سطوح مختلف اسيدهاي چرب درياي آزاد ماهي نورس در چرب اسيدهاي و چربي هضم قابليت. 4جدول HUFA و ويتامينE .

ANOVAآناليز دو طرفه جيره هاي مختلف

LL LH ML MH HL HH HUFA ويتامين

E

HUFA×

Eويتامين

S NS S 3/90±3/1 4/93±1/1 9/90±9/1 7/88±7/2 7/86±21/1 3/87±07/2 چربي كل

)بر مبناي درصد كل اسيدهاي چرب(اسيدهاي چرب

C16:0 7/0±6/77 6/1±9/79 9/0±3/82 9/0±0/84 06/1±6/83 4/1±1/84 S S NS

C18:0 2/2±2/70 8/0±6/74 3/0±4/76 2/4±2/72 7/3±8/71 2/1±6/76 NS NS NS

C20:0 7/1±1/86 7/0±8/84 7/3±0/88 9/1±5/86 3/2±2/87 4/1±0/85 NS NS NS

C16:1n-7 8/0±6/92 4/0±2/93 8/0±3/96 4/0±5/94 5/0±2/93 3/0±4/95 S NS NS

C18:1n-9 5/0±6/92 5/2±5/93 7/1±2/90 4/0±8/89 6/0±7/87 3/1±3/85 S NS NS

C18:2n-6 2/3±1/92 4/2±0/91 5/1±4/96 3/1±7/94 7/1±8/92 8/0±7/93 S NS NS

C18:3n-3 8/0±2/90 8/2±9/92 1/4±0/92 2/3±5/94 6/0±4/95 7/1±6/96 S NS NS

C20:1n-9 4/1±3/84 6/0±4/82 1/5±0/81 1/3±4/84 1/1±2/85 4/1±3/82 NS NS NS

C20:4n-6 2/4±4/96 5/3±7/94 5/5±9/94 2/1±2/96 8/0±4/95 6/1±4/96 NS NS NS

C20:3n-3 2/1±0/90 3/2±7/88 8/0±1/89 4/0±0/92 2/2±9/92 9/0±2/93 S NS NS

C20:5n-3 4/1±0/89 6/1±3/91 7/1±0/91 8/0±6/94 7/3±2/96 4/2±2/93 S NS NS

C22:6n-3 6/1±7/90 7/1±0/92 1/2±6/95 9/0±2/96 8/1±6/95 05/1±92 S NS S

∑ SFA1 1/2±01/82 8/0±01/81 4/1±38/83 6/1±93/82 4/0±3/82 7/0±18/82 NS NS NS

∑ MUFA 5/1±17/89 3/2±4/88 8/0±45/89 4/1±22/89 3/3±52/87 3/1±92/86 NS NS NS

n-3 7/0±22/90 3/1±47/91 1±17/92 4/1±57/94 6/0±35/95 8/0±5/96 S S NS

n-6 4/2±3/93 7/2±45/92 6/1±6/93 7/1±27/93 2/3±72/92 4/2±15/93 NS NS NS


82

1SFA : اسيدهاي چرب اشباع وMUFA: اسيدهاي چرب تك

غير اشباع

موجود در C22:6n-3و C20:5n-3ميزان اسيدهاي چرب

نشان داده شده 1هاي قطبي و خنثي كل بدن در نمودار چربي

C20:5n-3بيشترين ميزان HHو HLبطوريكه تيمارهاي . است

.را نشان دادند C22:6n-3و

هاي قطبي و خنثي بدن بچه ماهيان آزاد ميزان آنها در چربي و جيره DHAو EPA چرب اسيدهاي بين همبستگي. 2نمودار .درياي خزر


83

درصد متفاوت بود و اين 56تا 46قابليت ابقا چربي كل بين

نسبت HUFAشده با مقادير باالي شاخص در تيمارهاي تغذيه

بچه ماهيان تغذيه ). 1نمودار (به ساير تيمارها كاهش يافت

و ميزان باالي HUFAشده با جيره حاوي ميزان متوسط

باالترين درصد ابقا چربي و گروه تغذيه شده E (MH)ويتامين

. كمترين درصد ابقا چربي را در بدنشان داشتند HLبا جيره

فه نتايج نشان داد اثر متقابل اسيدهاي چرب آناليز دو طر

HUFA× ويتامينE اثر معني داري بر درصد ابقاء چربي كل

(F=?, d.f.=?, P≤0.05)ندارد

.

بحثآورده شده است سطوح باالتر 3همانطور كه در جدول

بچه ماهيان بر رشد تاثير معني داري HUFAاسيدهاي چرب

اثرات مثبت اسيدهاي چرب . نشان دادنورس آزاد درياي خزر

در افزايش رشد در مطالعات بسياري به اثبات 3ضروري امگا

اين اثرات مثبت مي تواند به ). Izquierdo 1996( رسيده است

اليه در غشاي دو آنها ساختاري عملكردي نقشدليل

ي سلولي غشا سياليت روي تاثير آن بر و سلولي فسفوليپيدي

(Koven et al., 1993) اين اسيدهاي چرب و ابقاي انتخابي

Mourente & Tocher(هاي عصبي در بافت DHAبه ويژه

چرب اسيدهاي است شده مشخص تازگي به. باشد) 1992

EPA، DHA و ARA با پروستاگالنديني مشتقات طريق از

كورتيزول و توليد تنظيم موجب اينتررنال هاي سلول بر تاثير

گردد مي دريائي سيم ماهي در استرسدرنتيجه تعديل

)Ganga et al., 2011( .اسيدهاي چرب بلند همچنين نوع

. دهد تغييرسيستم ايمني را عملكرد زنجيره جيره مي تواند

Montero نشان دادند اسيدهاي چرب بلند ) 2003(و همكاران

Sparus(ايمني سيم دريايي سيستم تكامل 3زنجيره امگا

aurata( تاثير قرار مي دهدرا تحت .

HUFAدر بين تيمارهاي تغذيه شده با مقادير متوسط و باالي

)MH وHH( اين تيمارها باالترين ميانگين وزن نهايي و ،

SGR اين موضوع نشان مي دهد . را به خود اختصاص دادند

در سطح ) ميليگرم بر كيلوگرم E )1000مقادير باالتر ويتامين

اين. هميت بيشتري پيدا مي كندا HUFAمتوسط و باالتر

موجود در E ويتامين اكسيداني آنتي اثر دهنده نشان نتايج

راديكال به هيدروژن براي اهداي اتم غشاي سلول است كه

رقابت فسفوليپيدي HUFAاسيدهاي چرب با پروكسيل چربي

در درگير هاي واكنش زنجيره كرده و موجب شكستن

گزارش مثال، براي. باشدمي گردند مي چربي اكسيداسيون

Oncorhynchus(كمان رنگين آالي قزل ماهي گرديده كه در

mykiss( افزايش ميزان ويتامينE 1500به 300جيره از

ميلي گرم به كيلوگرم باعث كاهش اكسيداسيون چربي در

. (Chaiyapechara et al., 2003)عضله ماهي گرديده است

تغذيه . باشدج حاصله از تحقيق حاضر مياين موضوع مويد نتاي

-با جيره (Dicentrarchus labrax)الرو ماهي باس دريايي

نشان داد Eو ويتامين DHAهاي مختلف هاي حاوي نسبت

موجب بروز تحليل عضالني و مقدار DHAكه افزايش سطح

موجب جلوگيري از آسيب عضالني در سطوح Eبيشتر ويتامين

حال، اين با .(Betancor et al., 2008)دد مي گر DHAباالي

آنتي خواص به فقط ماهي رشد روي بر E ويتامين مثبت اثر

مي شود بلكه اين ويتامين در عملكردهاي مربوط آن اكسيداني

انتقال سيگنال سلولي، ساز و ديگري مانند دخالت در سوخت

و سنتز ايكوزانوئيدها )Traber & Packer, 1995(هاي سلولي

. (Cornwell & Panganamala, 1993)يز دخالت مي كند ن

و HUFAدر اين بررسي گروه تغذيه شده با سطوح پايين

، به ترتيب باالترين و HUFAگروه تغذيه شده با باالترين سطح

بطور نسبتاً مشابهي . را نشان دادند HSIكمترين ميزان شاخص

در بچه كل بدن بچه ماهيان نيز چربي ظاهري درصد ابقاء

كاهش HUFAماهيان تغذيه شده با سطوح باالي اسيد چرب

اين كاهش مي تواند با تغييرات ايجاد شده در متابوليسم . يافت

اند كه مطالعات متعددي نشان داده. چربي ها مرتبط باشد

مي توانند از طريق تنظيم بيان HUFA 3اسيدهاي چرب امگا

و مصرف چربي ها ژن هاي آنزيم هاي كليدي دخيل در سنتز

درماهي قزل آالي رنگين كمان، . متابوليسم چربي را تغيير دهد

و EPA، DHAمانند 3اسيدهاي چرب بلند زنجيره امگا

سطوح باالي آلفا لينولنيك اسيد جيره موجب بازدارندگي


84

و fatty acid synthetaseفعاليت آنزيم هاي سنتز چربي مانند

(G6PD) Glucose-6-Phosphate Dehydrogenase كبدي

همچنين جيره هاي حاوي .(Alvarez et al., 2000)مي شود

اين اسيدهاي چرب موجب كاهش فعاليت آنزيم هاي ليپوژنزيز

در كپور معمولي و ماهي آزاد G6PDو malic enzymeمانند

;Shikata & Shimeno, 1994(اقيانوس اطلس گرديده اند

Menoyo et al., 2003.( عالوه بر اين اسيدهاي چرب

HUFA آسيل ژن بيان از طريق افزايش-COA اكسيداز

اكسيداسيون اسيدهاي چرب در ميتوكندري - موجب افزايش بتا

بنابراين كاهش شاخص . (Ide, 2000)گردد ها ميو پراكسيزوم

HSI ير و ميزان ابقاي چربي در تيمارهاي تغذيه شده با مقاد

مي تواند با كاهش سنتز چربي و يا افزايش HUFAباالي

.مصرف چربي ها در ارتباط باشد

نتايج كلي قابليت هضم ظاهري آزمايش ما با نتايج ساير

در اين بررسي قابليت هضم . مطالعات انجام شده همخواني دارد

نسبت ) درصد 96تا 89بين ( HUFA 3اسيدهاي چرب امگا

ميزان اين دو اسيد چرب در ب باالتر بود و به ساير اسيدهاي چر

هاي بدن بچه ماهيان همبستگي نزديكي با ميزان آنها در جيره

تحقيقات انجام شده بر روي گونه هاي . آزمايشي نشان داد

: به ترتيب چرب اسيدهاي هضم دهد قابليتمختلف نشان مي

HUFA < كربنه بلند زنجيره 18اسيدهاي چربPUFA <

MUFA < SFA است)Sigurgisladottir et al., 1992;

Olsen et al., 1998; Francis et al., 2007.( بطوريكه

جذب و هضم آساني به اغلب DHA و EPA چرب اسيدهاي

اسيدهاي در حالت غير اشباعي يكسان اين، بر عالوه. مي شوند

زنجيره بلند چرب اسيدهاي از راحت تر كوتاه زنجيره تر چرب

جيره ها با افزايش HUFAافزايش محتوي . هضم مي شود

و C18:0و C16:0قابليت هضم اسيدهاي چرب اشباع

- اين مسئله مي. همراه بود C18:3n-3و C16:1n-7همچنين

. ها باشدتواند به دليل افزايش اين اسيدهاي چرب در جيره

آالي رنگين در قزل HUFAقابليت باالي هضم اسيدهاي چرب

ها به اثبات و برخي از گونه )Austren g et al., 1979(كمان

Ringo & Olsen, 1991; Sigurgisladottir et)رسيده است

al., 1992). موجود در چرب اسيدهاي عالوه بر اين تركيب

را نيز تغيير چرب اسيدهاي هضم ساير قابليت تواندمي چربي

فعاليت تجزيه تواند بخاطر افزايش كارايياين تاثيرات مي. دهد

-ها نشان ميچربي توسط ليپاز گوارشي باشد، چرا كه بررسي

دهد ليپاز گوارشي ماهي تمايل بسياز زيادي يراي اسيدهاي

,.Lie et al., 1987; Koven et al(دارد HUFAچرب

، در نتيجه افزايش فعاليت ليپاز در دستگاه گوارش )1994

.ب مي گرددموجب افزايش هضم و جذب ساير اسيدهاي چر

هاي موجود در چربي DHAو EPAميزان اسيدهاي چرب

قطبي و خنثي همبستگي مثبتي با ميزان اين اسيدهاي چرب

چرب اسيد بين تركيب مثبت همبستگي. در جيره ها داشتند

است شده گزارش ماهي هاي گونه بسياري از در بدن و جيره

(Xu et al., 1993; Ng et al., 2003; Sotoudeh et al.,

عالوه بر اين عوامل ديگري مانند قابليت هضم . (2011

(Sigurgisladottir et al., 1992; Torstensen et al.,

سازي و طويل ، جذب و انتقال، فرايندهاي غير اشباع(2000

و بتا اكسيداسيون اسيدهاي چرب (Bell et al., 2002)سازي

(Frøyland et al., 2000; Torstensen et al., 2000) نيز

. تواند تركيب اسيدهاي چرب بدن را تحت تاثير قرار دهدمي

- هاي قطبي نسبت به چربيميزان اين دو اسيد چرب در چربي

تواند نشان دهنده اهميت اين هاي خنثي باالتر بود كه مي

اسيدهاي چرب به عنوان اسيدهاي چرب ضروري در اين گونه

- در چربي HUFAن باالي اسيدهاي چرب گنجانيده شد. باشد

& Leray(هاي قطبي گونه هايي مانند قزل آالي رنگين كمان

Pelle tier, 1985( ، سيم دريايي )Kalogeropoulos et al.,

. به اثبات رسيده است (Lee et al., 2003)و كفشك )1992

تحقيق حاضر نشان مي دهد كه، ميزان متوسطي از اسيدهاي

به ) EPAبه DHA؛ 1به 2با نسبت ( HUFA 3مگا چرب ا

ميليگرم در 1000(جيره Eهمراه ميزان بااليي از ويتامين

وري و تواند اثر مثبتي بر عملكرد رشد، بهرهمي) كيلوگرم

ها بر ماهي آزاد درياي خزر در اين مرحله متابوليسم چربي

.داشته باشد

تشكر و قدرداني

ه مراتب قدرداني خود را از خانم بدينوسيله نويسندگان مقال

مهندس سيده فاطمه هاشمي و آقاي مهندس مهدي نادري

برداري و انجام بخشي از كوشك به دليل كمك در نمونه

همچنين از رياست محترم كارخانه . آوردآزمايشات به عمل مي


85

خوراك دام و طيور آبزيان ساري جناب آقاي مهندس كابلي،

در ايران و CRODAنده شركت سركار خانم گيلدا نماي

مديريت محترم شركت ارس بازار به دليل فراهم كردن بخشي

از تركيبات مورد نياز جيره، همچنين از مديريت بازسازي ذخاير

سازمان شيالت ايران و مديريت محترم كارگاه تكثير و پرورش

شهيد باهنر كالردشت به دليل همكاري و در اختيار گذاشتن

.سگزاريمبچه ماهي سپا

منابع

Alvarez M.J., Diez A., Lopez-Bote C., Gallego

M., Bautista J.M., 2000. Short-term

modulation of lipogenesis by macronutrients in

rainbow trout (Oncorhynchus mykiss)

hepatocytes. British Journal of Nutrition, 84:

619–628.

Austreng E., Skrede A., Eldegard A., 1979.

Effect of dietary fat source on the digestibility

of fat and fatty acids in rainbow trout and mink.

Acta Agriculturae Scandinavica, 29: 119 – 126.

Bell J.G., Henderson R.J., Tocher D.R., Mc

Ghee F., Dick J.R., Porter A., 2002.

Substituting fish oil with crude palm oil in the

diet of Atlantic salmon (Salmo salar) affects

muscle fatty acid composition and hepatic fatty

acid metabolism. The Journal of Nutrition, 132:

222–230.

Betancor M.B., Izquierdo M.J., Benitez-Santana

T., Quesada O., Atalah E., Montero D.,

Izquierdo M.S., 2008. Dystrophic alterations in

skeletal muscle of sea bass (Dicentrarchus

labrax) larvae in relation to the dietary

DHA/vitamin E ratio. XIII International

Symposium on Fish Nutrition and Feeding, June

1 – 5, Florianopolis, Brazil.

Betancor M.B., Atalah E., Caballero M.J..,

Benitez-Santana T., Roo J., Montero D.,

Bransden M.P., Carter C.G., Nichols P.D.,

2003. Replacement of fish oil with sunflower oil

in feeds for Atlantic salmon (Salmo salar L.):

effect on growth performance, tissue fatty acid

composition and disease resistance.

Comparative Biochemistry and Physiology,

135: 611-625.

Bransden M.P., Battaglene S.C., Morehead D.T.,

Dunstan G.A., Nichols P.D., 2005. Effect of

dietary 22:6n -3 on growth, survival and tissue

fatty acid profi le of striped trumpeter (Latris

lineata), Food Australia, 57: 295-301.

Chaiyapechara S., Casten M.T., Hardy R.W.,

Dong F.M., 2003. Fish performance, fillet

characteristics, and health assessment index of

rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) fed diets

containing adequate and high concentrations of

lipid and vitamin E. Aquaculture, 219: 715–738.

Cornwell D.G., Panganamala R.V., 1993.

Vitamin E action in modulation the arachidonic

acid cascade. In: Packer L, Fuchs J (eds)

Vitamin E in health and disease Marcel

Dekker, New York, USA. pp. 385–410.

Frankel S., 1998. The more distantly related of the

actin-related proteins. In: Vale R, Kreis T

(eds) Guidebook to the Cytoskeletal and motor

proteins. Oxford University Press, Oxford, pp.

49–51.


86

Folch J., Lees M., Sloan-Stanley G.H., 1957. A

simple method for the isolation and purification

of total lipids from animal tissues. The Journal

of Biological Chemistry, 226: 497–509.

Frøyland L., 2000. Proliferation of mitochondria

and gene expression of carnitine palmitoyl

transferase and fatty acyl-CoA oxidase in rat

skeletal muscle, heart and liver by

hypolipidemic fatty acids. Biology of the Cell,

92: 1–13.

Francis D.S, Turchini G.M., Jones P.L., De Silva

S.S., 2007. Effects of fish oil substitution with a

mix blend vegetable oil on nutrient digestibility

in Murray cod, Maccullochella peelii peelii.

Aquaculture, 269: 447–455.

Ganga R., Bell J.G., Montero D., Robaina L.,

Caballero M.J., Izquierdo M.S., 2005. Effect

of feeding gilthead seabream (Sparus aurata)

with vegetable lipid sources on two potential

immunomodulator products: prostanoids and

leptins. Comparative Biochemistry and

Physiology, 142: 410–418.

Ganga R., Tort L., Acerete L., Montero D.,

Izquierdo M.S., 2006. Modulation of ACTH-

induced cortisol release by polyunsaturated fatty

acids in interrenal cells from gilthead

seabream, Sparus aurata. Journal of

Endocrinology, 190: 39–45.

Ganga J.G. Bell D., Montero E., Atalah Y.,

Vraskou L., Tort Fernandez A., Izquierdo

M.S., 2011. Adrenocorticotrophic hormone-

stimulated cortisol release by the head kidney

inter-renal tissue from sea bream (Sparus

aurata) fed with linseed oil and soyabean oil.

British Journal of Nutrition, 105: 238-247.

Turchini G.M., Ng W.K., Tocher D.R., 2010.

Fish oil replacement and alternative lipid

sources in aquaculture feeds. CRC Press, 551 P.

Glencross B.D., Booth M., Allan G.L., 2007. A

feed is only as good as its ingredients - a review

of ingredient evaluation strategies for

aquaculture feeds. Aquaculture Nutrition, 13:

17-34.

Gonzalez M.M., Izquierdo M.S., Salhi M.,

Hernandez-Cruz C.M., Fernandez-Palacios

H., 1995. Dietary vitamin E for Sparus aurata

larvae. European Aquaculture Society, 24: 239-

242.

Blazer V.S., 1982. The effect of marginal

deficiencies of ascorbic acid and a-tocopherol

on the natural resistance and immune response

of rainbow trout (Salmo gairdneri). Ph.D

dissertation. University of Rhode Island, USA.

Halliwell B., Gutteridge J.M.C., 1996. Lipid

peroxidation: a radical chain reaction. In:

Halliwell B, Gutteridge JMC (eds) Free

radicals in biology and medicine , Clarendon

Press, Oxford. pp. 188–266.

Hamre K., Lie Ø., 1995. Minimum requirement of

vitamin E for Atlantic salmon, Salmo salar, at

first feeding. Aquaculture Research, 26: 175–

184.

Hamre K., Hjeltnes B., Kryvi H., Sandberg S.,

Lorentzen M., Lie O., 1994. Decreased

concentration of hemoglobin, accumulation of

lipid oxidation products and unchanged skeletal

muscle in Atlantic salmon (Salmo salar) fed

low dietary vitamin E. Fish Physiology and

Biochemistry, 12: 421–429.


87

Hamre K., Waagbø R., Berge R.K., Lie Ø., 1997.

Vitamins C and E interact in juvenile Atlantic

salmon (Salmo salar, L.). Free Radical

Biology and Medicine, 22: 137–149.

Holt G.J., 2011. Larval fish nutrition, Holt GH

(ed). John Wiley & Sons publication, 448 P.

Huanga C.H., Huang S.L., 2004. Effect of dietary

vitamin E on growth, tissue lipid peroxidation,

and liver glutathione level of juvenile hybrid

tilapia, Oreochromis niloticus×O. aureus, fed

oxidized oil. Aquaculture, 237: 381–389.

Ide T., Kobayashi H., Ashakumary L., Rouyer

I.A., Taka-hashi Y., Aoyama T., Hashimoto

T., Mizugaki M., 2000. Comparative effects of

perilla and fish oils on the activity and gene

expression of fatty acid oxidation enzymes in

rat liver. Biochimica et Biophysica Acta, ,

1485: 23–35.

Izquierdo M.S., 1996. Essential fatty acid

requirements of cultured marine fish

larvae. Aquaculture Nutrition, 2: 183–191.

Izquierdo M.S., Fernandez-Palacios H., Tacon

A.G.J., 2001. Effect of broodstock nutrition on

reproductive performance of fish. Aquaculture,

197: 25–42.

Izquierdo M.S., 2005. Essential fatty acid

requirements in Mediterranean fish

species. Cahiers Options Mediterraneennes, 63:

91-102.

Izquirdo M., 2011. α-Tocopherol in weaning diets

for European sea bass (Dicentrarchus labrax)

improves survival and reduces tissue damage

caused by excess dietary DHA contents.

Aquaculture Nutrition, 17: 112-122.

Kalogeropoulos N., Alexis M.N., Henderson

J.J., 1992. Effect of dietary soybean and cod-

liver oil levels on growth and body composition

of gilthead bream (Sparus aurata). Aquaculture,

104: 293 – 308.

Koven W.M., Henderson R.J., Sargent J.R.,

1994. Lipid digestion in turbot (Scophtalmus

maximus): I. Lipid class and fat ty acid

composition of digesta from different segments

of the digestive tract. Fish

Physiology and Biochemistry, 13: 69- 79.

Koven W.M., Tandler A., Sklan D., Kissil G.W.,

1993. The association of eicosapentaenoic and

docosahexaenoic acids in the main

phospholipids of different age Sparus aurata

larvae with growth. Aquaculture, 116: 71-82.

Lee M.S., Lee J.H., 2003. Kyoung-Duck Kim

Effect of dietary essential fatty acids on growth,

body composition and blood chemistry of

juvenile starry flounder (Platichthys stellatus).

Aquaculture, 225: 269-281.

Leray C., Pelletier X., 1985. Fatty acid

composition of trout phospholipids: effect of (n-

3) essential fatty acid deficiency. Aquaculture,

50: 51-59.

Lie O., Lied E., Lambertsen G., 1987. Lipid

digestion in cod (Gadus morhua). Comparative

Biochemistry andPhysiology, 88B: 697 – 700.

Madsen L., Rustan-Arild C., Vaagenes H., Berge

K., Dyroy E., Berge R.K., 1999.

Eicosapentaenoic and docosahexaenoic acid


88

affect mitochondrial and peroxisomal fatty acid

oxidation in relation to substrate

preference. Lipid, 34(9): 951-963.

Masuda R., Takeuchi T., Tsukamoto K., Sato H.,

Shimizu K., Imaizumi K., 1999. Incorporation

of dietary docosahexaenoic acid into the central

nervous system of the yellowtail Seriola

quinqueradiata. Brain, Behavior and

Evolution, 53: 173-179.

Menoyo D., Lopez-Bote C.J.J., Bautista M.,

Obach A., 2003. Growth, digestibility, and fatty

acid utilization in large Atlantic salmon (Salmo

salar) fed varying levels of n-3 and saturated

fatty acids. Aquaculture, 225: 295–307.

Metcalfe L.D., Schmitz A.A., Pelka J.R., 1996.

Rapid preparation of fatty acids esters from

lipids for gas chromatographic analysis. Annals

of Chemistry, 38(3): 524–535.

Montero D., Tort L., Robaina L., Vergara, J.M.,

Izquierdo, M.S., 2001. Low vitamin E in diet

reduces stress resistance of gilthead seabream

(Sparus aurata) juveniles. Fish and Shellfish

Immunology, 11: 473–490.

Montero, D., Kalinowski, T., Obach, A., Robaina

L., Tort L., Caballero M.J., Izquierdo M.S.,

2003. Vegetable lipid sources for gilthead

seabream (Sparus aurata): effects on fish

health. Aquaculture, 225: 353-370.

Mourente G., Tocher D.R., 1992. Effects of

weaning onto a pelleted diet on docosahexae-

noic acid (22:6n-3) levels in brain of developing

turbot (Scophthalmus maximus L.).

Aquaculture, 105: 363-377.

Montero D., Kalinowski T., Obach A., Robaina

L., Tort L., Caballero M.J., Izquierdo M.S.,

2003. Vegetable lipid sources for gilthead

seabream (Sparus aurata): effects on fish

health. Aquaculture, 225: 353–370.

National Research Council (NRC), 2011. Nutrient

requirements of fish and shrimp. National

Academies Press. 360 P.

Ng W.K., Lim P.K., Boey P.L., 2003. Dietary

lipid and palm oil source affects growth, fatty

acid composition and muscle α-tocopherol

concentration of African catfish, Clarias

gariepinus. Aquaculture, 215: 229-243.

Olsen R.E., Henderson R.J., Ringø E., 1998. The

digestion and selective absorption of dietary

fatty acids in Artic charr, Salvelinus alpinus.

Aquaculture Nutrition, 4: 13 – 21.

Pennell W., Barton B.A., 1999. Principles of

Salmonid Culture. Elsevier press, 1039 P.

Ringo E., Olsen R.E., 1991. Do Arctic charr,

Salvelinus alpinus (L.), have selective absortion

of dietary fatty acids? Fiskeridir Skr Ser

Ernaer, 4: 65 – 72.

Salhi M., Izquierdo M.S., Hernandez-Cruz

C.M., Socorro J., Fernandez-Palacios H.,

1997. The improved incorporation of

polyunsaturated fatty acids and changes in liver

structure in larval gilthead seabream fed on

microdiets. Journal of Fish Biology, 51: 869-

879.

Sargent J.R., McEvoy L.A., Estevez A., Bell

J.G., Bell M.V., Henderson R.J., Tocher

D.R., 1999. Lipid nutrition of marine fish

during early development: current status and

future directions. Aquaculture, 179: 217-229.

Shikata T., Shimeno S., 1994. Metabolic response

to dietary stearic acid, linoleic, and highly


89

unsaturated fatty acid in carp. Fisheries

Science, 60: 735– 739.

Sigurgisladottir S., Lall S.P., Parrish C.C.,

Ackamn R.G., 1992. Cholestane as a

digestibility marker in the absorption of

polyunsaturated fatty acid ethyl esters in

Atlantic salmon. Lipids, 27: 418 – 424.

Sotoudeh E., Abedian Kenari A., Habibi Rezaei

M., 2011. Growth response, body composition

and fatty acid profile of Caspian brown trout

(Salmo trutta Caspius) juvenile fed diets

containing different levels of soybean

phosphatidylcholine. Aquaculture International,

19: 611–623.

Tocher D.R., 2003. Metabolism and functions of

lipids and fatty acids in teleost fish. Reviews in

Fisheries Science, 11: 107-184.

Torstensen B.E., Lie Ø., Frøyland L., 2000. Lipid

metabolism and tissue composition in Atlantic

salmon (Salmo salar L) – effects of capelin oil,

palm oil, and oleic acid-enriched sunflower oil as

dietary lipid sources. Lipids, 35: 653–664.

Traber M.G., Packer L., 1995. Vitamin E:

Beyond antioxidant function. American Journal

of Clinical Nutrition, 62: 1501–1509.

Turchini G.M., Torstensen B.E., Ng W.K., 2009.

Fish oil replacement in finfish nutrition.

Reviews in Aquaculture, 1: 10–57.

Wang Z., Mai K., Liufu Z., Ma H., Xu W., Ai Q.,

Zhang W., Tan B., Wang X., 2006. Effect of

high dietary intakes of vitamin E and n-3 HUFA

on immune responses and resistance to

Edwardsiella tarda challenge in Japanese

flounder (Paralichthys olivaceus, Temminck

and Schlegel). Aquaculture Research, 37: 681–

692.

Watanabe T., Izquierdo M.S., Takeuchi T.,

Satoh S., Kitajima C., 1989. Comparison

between eicosapentaenoic and docosahexaenoic

acids in terms of essential fatty acid efficacy in

larval red sea bream. Nippon Suisan

Gakkaishi, 55: 1635-1640.

Watanabe T., Kiron V., 1994. Prospects in larval

fish dietetics. Aquaculture, 124: 223-251.

Xu R., Hung S.S.O., German J.B., 1993. White

sturgeon tissue fatty acid compositions are

affected by dietary lipids. Journal of Nutrition,

123: 1685-1692.


90

Apparent lipid and fatty acid digestion, retention of lipid and

growth performance in Caspian salmon (Salmo trutta caspius) fry

fed dietary n-3 highly unsaturated fatty acids and vitamin E

Sotoudeh, E. (1), Abedian kenari, A. (2)*, Khodabande, S.(3)

1.2,3. University Tarbiat Modarres, Mzandaran, Nor

Received: May 2013 Accepted: October 2013

Keywords: Caspian salmon, Highly unsaturated fatty acids, Lipid digestibility, Vitamin E

Abstract

A 10-week feeding experiment was conducted to investigate the effect of dietary n-3 highly

unsaturated fatty acids (n-3 HUFA) and vitamin E interaction on growth, apparent digestibility,

apparent retention and utilization of lipid in Caspian salmon fry. Six experimental diets combining

three different dietary levels of n-3 HUFAs (L: low: 1+0.5, DHA+EPA, M: medium 2+1, DHA+EPA,

H: high 4+2 DHA +EPA g/100g diet) with two different levels of vitamin E (L: low 300 and H: high

1000 mg/kg diet): LL, LH, ML, MH, HL and HH (HUFA/vitamin E) were investigated. Fry with

initial mean (±SD) body weight of 600 ± 25 (mg) were randomly distributed in tanks and fed to

apparent satiation. Increase in dietary HUFA and vitamin E markedly improved larval growth. The

results showed that the survival of Caspian salmon fry was not affected by dietary omega-3 HUFA and

vitamin E. C20:5n-3 and C22:6n-3 fatty acids content of polar and neutral lipids positively correlated

with their concentration on diets. Apparent digestibility and apparent retention of total lipid was

significantly affected by dietary HUFA. The results showed that n-3 highly unsaturated fatty acids and

vitamin E had positive effects on growth performance, lipid metabolism and apparent digestibility of

Caspian salmon fry.

*Corresponding author

ˇ ˆ˙ ˝˛ ' ()# *!+ , -&./0 Salmo trutta caspius ) $% & ˘ · , -&./0 (Salmo trutta caspius) ... 1/23 1/99 1/89 1/66 1/17 1/05 C20:1n-9 0/17 0/21 0/18 0/16 0/19 0/33 C20:3n-6 1/4

Documents