Lecture 15 Cytokinins Regulators of cell division

Lecture 15 Cytokinins

Regulators of cell division

Discovery & Structure

Biosynthesis & Metabolism

Biological Roles of Cytokinins

Mode of Action

Outline

Discovery

G. Haberlandt( 德国植物学家， 1913)

将打碎的植物韧皮组织放在马铃薯块茎 的伤口上，发现伤口附近薄壁细胞分裂。

Conclusion: Substance in the phloem could induce division of parenchyma cells( 薄壁细胞 ) of potato.

Discovery

1954 年， F. Skoog （ USA ）等 重复 Haberlandt 工作，结果相同。

验证：向培养基中加生长素结果：细胞体积变大，但不分裂。

结论：促进细胞分裂的物质不是生长素。

假设：某种物质 = 生长素？

Discovery

F. Skoog 等重新假设

细胞分裂需要合成 DNA ，

那么，促进分裂的物质是 DNA

或与 DNA 代谢产物有关？

Discovery

Fresh DNA Cell division

Aged herring sperm DNA Cell division

( 鲱鱼 ) Herring

C. Miller (Skoog’s graduate, 1955)

Discovery

C. Miller (Skoog’s graduate, 1955)

高压灭菌 Cell DivisionFresh DNA

结论：促进细胞分裂的不是 DNA 本身，而是 DNA 的降解产物。

Discovery

Kinetin from herring sperm DNA (1955)

1N

N

N

H

N

NHO

CH2

N6— 呋喃甲基腺嘌呤（化学名）

2 4

56

78

9

激动素（ KT ）

Discovery

1964 年，首次从植物组织分离得到细胞分裂素——玉米素 Zeatin

广泛存在于植物和细菌

Structure

Natural CKs in plant cell

共同结构

—— 嘌呤

Structure

Synthesized CK—— 嘌呤类

66 - 苄氨基嘌呤

6 - BA

Structure

Synthesized CK—— 苯脲类

CPPU: N- （ 2-chloro-4-pyridy)-N’-phenylurea

氯 吡啶 苯脲

应用 果实：葡萄、草莓、西瓜、猕猴桃等 块根 茎类

生物活性比腺嘌呤类的高

膨大剂使用不当造成西瓜爆裂

CPPU 俗称： KT30 膨大剂 膨大素 大果灵

Biosynthesis

从头合成：甲瓦龙酸→玉米素

甲瓦龙酸→ GA12

酵母丝氨酸 tRNA

异戊烯基腺苷

Biosynthesis

tRNA 降解

虽然 tRNA可降解释放 iP,

但这种方式似乎不能满足植物对 CK的需要。故此途径不是 CK合成的主要途径。 ——武维华（第一版）

Biosynthesis

Sites

CK from root tip

are transported to shoots

via the xylem.

• Primarily in root tip

CK produced in young leaves transports in phloem.

G. Haberlandt ( 德国， 1913)

F. Skoog （美国 ,1954 ）等证实：韧皮细胞中有促进细胞分裂的物质

Biosynthesis

Sites

• in shoot meristem tissues

冠瘿组织

Biosynthesis

CK is produced in crown gall.

Sites• in shoot meristem tissues

Metabolism

CKs in plant cells

Active or Inactive?

Free CK

Bound CK

Active

Metabolism

Free CK

•被高浓度自由态 CK所诱导•不可逆

细胞分裂素氧化酶

Bound CKs

N3-G ，有活性

N7-G ，无活性

N9-G ，无活性

N9-Ala

• 嘌呤环上不可逆结合

羽扇豆酸 ( 无活性 )

葡糖葡糖苷酶可催化其释放出自由态 CK

Bound CKs

• 侧链羟基与单糖结合

CK-O-glucoside ，无活性

CK-O-xyloside( 木糖基 ) ，无活性

因此， CK-O-glucoside可能是 CK 在植物细胞的储存形式。

Metabolism

植物组织调节活性 CK 浓度途径的多样性

N3-G ，有活性

N7-G ，无活性

N9-G ，无活性

N9-Ala

•不可逆结合 • 侧链羟基与单糖结合

CK-O-G( 无 ) ≒CK +G

CK-O- 木糖 ( 无 )

Free CK: Active Bound CK

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Discovery & Structure

Biosynthesis & Metabolism

Biological Roles of Cytokinins

Mode of Action

Outline

Biological Roles of CK

- Regulation of Cell Division

- Deetiolation 去黄化 - Apical Dominance

- Leaf Senesence ( 衰老 )

- Development of fruit and seed

•真核细胞周期 由周期素和依赖周期素的蛋白激酶共同调节。 Cyclin Cyclin-Dependent Protein Kinase

CDK-Cyclin

IAA 诱导基因表达

CK 诱导基因表达

Biological Roles of CK

Regulation of Cell Division in vivo

GAs

调节细胞分裂的激素： IAA, GA, CK

IAA诱导 CDK表达CK诱导 Cyclin表达

•启动细胞从 G1 期进入 S 期

•缩短 G1 期，提前进入 S 期

Biological Roles of CK

Regulation of Cell Division in vitro

Biological Roles of CK

Deetiolation ( 去黄化 )

Etiolated seedling 黄化苗

•叶绿体未形成•子叶未打开•顶端弯钩

• CK promotes Chloroplast development

From Chory et al. 1994

A. Etioplasts in dark

B. Thylakoid formation in dark-grown seedling treated with CK.

T3 - Incubation for 3 days

•CK promotes cell expansion in cotyledons

光下还是黑暗 CK 都能促进子叶伸展

子叶

in water

子叶面积增大，干重不变

•不涉及质子外流•IAA 和 GA 无此作用

促进细胞生长的激素

IAA 促进细胞壁伸展

促进新微纤丝沉积

In discussion

IAA 、 GA 、 CK

Biological Roles of CK

Apical Dominance 顶端优势

CK 与 IAA 相互拮抗： - CK促进侧芽生长，抑制顶芽生长； - IAA促进顶芽生长，抑制侧芽生长。

IAA

CK高

低

低

高

地上部分 CK/IAA 的相对含量调控着顶端优势。

Biological Roles of CK

Leaf Senescence ( 衰老 )

Ipt: CK 合成基因

CK 与 ABA和乙烯的拮抗作用调节叶片衰老

- CK 延缓衰老

- ABA 和乙烯促进衰老

Cell division and growth

Accumulation of nutrients

Biological Roles of CK

Development of fruit and seed

氨基异丁酸

黄瓜幼苗黄瓜幼苗

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Pupils played on the lawn in their school.

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